Влияние температурного режима и некоторых антропогенных факторов водной среды на жизнедеятельность дафний тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Сапрыкина, Елена Анатольевна

• Сапрыкина, Елена Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сапрыкина, Елена Анатольевна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННЫХ ТЕМПЕРАТУР И ТОКСИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ В ВОДНОЙ СРЕДЕ НА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ГИДРОБИОНТОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Повышенные температуры

1.2. Токсические вещества в водной среде

1.3. Перспективы использования данных о морфофизиологическом состоянии гидробионтов при оценке токсичности атмосферных осадков (снегового покрова)

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Тест-объект исследований

2.2. Методики проведения экспериментов

2.3. Токсические вещества

2.4. Биотестирование токсичности снегового покрова

3. РЕАКЦИЯ ДАФНИЙ НЕСКОЛЬКИХ ПОКОЛЕНИЙ НА ПОВЫШЕННУЮ ТЕМПЕРАТУРУ ВОДНОЙ СРЕДЫ

4. ВЛИЯНИЕ ТОКСИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ В ВОДНОЙ

СРЕДЕ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ДАФНИЙ

4.1. Ртуть

4.2. Симазин

4.3. Фастак

4.4. Сравнительная оценка действия ксенобиотиков на дафний, родительские особи которых подверглись токсическому воздействию

на разных стадиях развития

5. ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ДАФНИЙ В ЧИСТОЙ СРЕДЕ, ПОСЛЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА РОДИТЕЛЬСКИХ ОСОБЕЙ ТОКСИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ

6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СИСТЕМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ КИСЛОРОДНОГО РЕЖИМА ОРГАНИЗМА И РЕПРОДУКТИВНОЙ

' ФУНКЦИИ ДАФНИЙ НЕСКОЛЬКИХ ПОКОЛЕНИЙ ПРИ БИОТЕСТИРОВАНИИ ТОКСИЧНОСТИ СНЕГОВОГО ПОКРОВА

(ТАЛЫХ ВОД)

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние температурного режима и некоторых антропогенных факторов водной среды на жизнедеятельность дафний»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Последние десятилетия характеризуются возрастанием роли антропогенных факторов в функционировании водных экосистем. Наибольший вред наносят сточные воды бытовой, производственной и сельскохозяйственной деятельности человека. Особый вид загрязнения водных объектов - тепловое (или термическое) загрязнение, которое вызывается сбросом в водоемы нагретой воды, используемой для охлаждения агрегатов промышленных предприятий или тепловых и атомных электростанций.

В настоящее время при выявлении антропогенного загрязнения водной среды широко используются химико-аналитические методы, которые не всегда достаточно эффективны. Многие исследователи (Лукьяненко, 1967, 1983; Брагинский, 1970; 1972; Строганов, 1970, 1971, 1983, 1989; Лесников, 1971, 1979; Филенко, 1976; Патин, 1979; Флеров, 1983; Колупаев, 1992; Butler, 1978; Schmiedt-Nelsen, 1974; и другие) считают, что наряду с ними необходимо использовать биологические, основанные на оценке состояния сообщества и отдельных особей гид-робионтов, подвергнувшихся воздействию загрязненной среды, так как живые организмы способны регистрировать более низкие концентрации веществ, чем некоторые аналитические датчики.

Одним из основных критериев качества среды служит выживаемость организмов. Однако, при отсутствии сильных воздействий фактора, например, при воздействии малых доз токсических веществ, этого критерия недостаточно, так как при этом не принимаются во внимание многочисленные реакции организма в промежуток времени между первым контактом животных с чужеродными веществами и последующим проявлением отравления. Поэтому биоконтроль целесообразно основывать не на данных гибели, а на информации об отклонениях в процессах жизнедеятельности гидробионотов и, в частности, процессов размножения и дыхания. В связи с этим большое значение

имеют длительные опыты на нескольких поколениях, когда учитывается действие фактора на гаметогенез. Однако, большинство сведений получены в исследованиях на одном поколении животных и, как правило, на одновозрастных особях, тогда как данные ряда исследований (Володин, 1973; Бочаров, 1975; Путинцев, 1975; Корде, 1981; Лузгин, 1990; Migliore, Marina, 1990) свидетельствуют об определенной зависимости между возрастом животных и токсическим эффектом. Не меньшего внимания заслуживает изучение последействия интоксикации гидробионтов и обратимости процессов отравления у потомства последующих поколений, находящихся в чистой среде. Данный вопрос так же далек от окончательного решения. Между тем, использование этих данных позволило бы внести определенные коррективы в принятии нормативов содержания загрязняющих веществ.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение последствий воздействия ряда экологических факторов водной среды (повышенная температура, токсические вещества антропогенного происхождения) на жизнедеятельность дафний на протяжении ряда поколений. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать реакцию системы газообмена и репродуктивной функции у дафний в ряду поколений на изменение температуры.

2. Определить влияние токсических веществ на жизнедеятельность дафний в ряду поколений, родительские особи которых подверглись токсическому воздействию на разных стадиях развития.

3. Выявить последствия токсического воздействия родительских особей на размножение и функционирование системы обеспечения кислородного режима организма у последующих поколений дафний, находящихся в чистой воде.

Научная новизна работы. Получены новые данные о выживаемости, плодовитости и реакции системы обеспечения кислородного режима организма у дафний шести поколений при повышенных тем-

пературах водной среды. Установлена зависимость устойчивости дафний, процесса размножения и функционирования системы обеспечения кислородного режима организма у дафний шести поколений от интенсивности температурных воздействий. Выявлены особенности действия приоритетных токсических веществ (металлов, пестицидов) на процесс размножения и систему обеспечения кислородного режима организма у дафний шести поколений. Впервые показано, что влияние токсикантов на дафний в ряду генераций зависит от того, на какой стадии развития исходное поколение (родительские особи) подверглось токсическому воздействию. Впервые установлены особенности жизнедеятельности дафний шести поколений, находившихся в чистой воде, исходное поколение которых было подвергнуто воздействию токсикантов. Показано, что при отравлении родительских особей токсический эффект проявляется в первых поколениях дафний, находившихся в чистой среде. В последующих поколениях возможна обратимость реакции интоксикации. Впервые изучено воздействие токсических веществ, находившихся в снеговом покрове (талых водах), взятом из районов с различной степенью антропогенной нагрузки, на жизнедеятельность дафний нескольких поколений. Показана целесообразность использования данных о системе обеспечения кислородного режима организма и процесса размножения дафний в ряду поколений при определении токсичности атмосферных выбросов.

Теоретическое значение работы. Отраженные в диссертации результаты вносят вклад в развитие теоретических основ экологии гидробионтов, и, в частности, взаимодействия гидробионтов с изменяющейся средой обитания, в понимание механизмов приспособления водных животных к антропогенному загрязнению водных экосистем.

Практическое значение работы. Результаты, научные положения и выводы диссертационной работы могут быть использованы при нормировании содержания загрязняющих веществ в водной среде, а

также при биотестировании токсичности атмосферных осадков, природных и сточных вод.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации, опубликованные в научной печати, используются в учебном процессе, в научно-исследовательской работе студентов и сотрудников кафедры зоологии и прикладной экологии Марийского государственного университета, а также Комитетом природных ресурсов по Республике Марий Эл в работе по прогнозированию загрязнения окружающей среды.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 2-ой Международной научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995), на Международной конференции "Экологические аспекты устойчивого развития регионов" (Новгород, 1995), на Международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Томск, 1995), на Междисциплинарной научной конференции "Вавиловские чтения" (Йошкар-Ола, 1996), на III республиканской научной конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 1997), на Всероссийском популяционном семинаре "Экология и генетика популяций" (Йошкар-Ола, 1997).

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 14 печатных работах, 7 из которых в соавторстве.

Декларация личного участия автора. Исследования были проведены автором в течение 1992 - 1997 гг. на кафедре зоологии и прикладной экологии Марийского государственного университета. Сбор литературного и экспериментального материала, анализ полученных данных и оформление работы осуществлены автором лично. Доля участия автора в написании и подготовке публикаций, осуществленных в соавторстве, составляет 60 - 80%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Водная среда в интервале температуры +25...+26°С является оптимальной для жизнедеятельности дафний. Температура воды в интервале -г29...+30°С приводит к изменениям в организме, характерным для пограничного состояния между нормой и патологией, а температура воды в диапазоне +32...+33°С является экстремальной, вызывая отчетливо выраженные сдвиги в процессе жизнедеятельности дафний в ряду поколений.

2. Жизнедеятельность дафний в ряду поколений зависит от того, на какой стадии развития исходного поколения было осуществлено токсическое воздействие ртути, симазина, фастака.

3. При воздействии ртути, симазина, фастака токсический эффект проявляется в первых поколениях дафний, находящихся в чистой среде. В последующих поколениях возможна обратимость реакции интоксикации, время (поколение) наступления которой зависит от химической природы токсиканта.

За ценные советы, критические замечания и всестороннее содействие в работе автор выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю д.б.н., проф. кафедры зоологии и прикладной экологии МарГУ Б.И.Колупаеву, д.б.н., проф. кафедры ботаники, экологии и физиологии растений МарГУ Н.В.Глотову, к.б.н., доц. кафедры анатомии и физиологии человека и животных МарГУ Л.Б.Киселевой, а также преподавателям и сотрудникам Марийского государственного и Самарского государственного университетов.

1. ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННЫХ ТЕМПЕРАТУР И НЕКОТОРЫХ ТОКСИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ В ВОДНОЙ СРЕДЕ НА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ГИДРОБИОНТОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Повышенные температуры

Изучение физиологии водных животных, как любых других организмов, не может быть абстрактным вне связи с внешними условиями, потому что реакция живых организмов на изменение среды чрезвычайно многообразна. Познать видовые особенности функционирования и правильно интерпретировать их в каждом конкретном случае помогают исследования, относящиеся к действию какого-либо одного фактора, важность которого не вызывает сомнений. К числу подобных факторов, в первую очередь, следует отнести температуру. Исключительная роль температуры проявляется прежде всего в том, что она является непременным условием жизни (Ивлева, 1981), а ее экологическое значение - через воздействие на распределение гидро-бионтов в водоемах и на скорость протекания различных жизненных процессов (Константинов, 1972).

Интервал температур, в пределах которого возможна жизнь, представлен лишь узкой строго ограниченной "зоной биокинетических температур", составляющей незначительную часть общего температурного диапазона известного для Земли. В отличие от других абиотических факторов, температура действует не только в случае экстремальных значений, очерчивающих границы существования видов, но и в пределах биокинетической зоны в целом, определяя скорость и характер жизненных процессов (Ивлева, 1981).

Ускоряющее влияние температур на обмен веществ и темп развития гидробионтов зависит от видовой принадлежности, стадии раз-

вития и того интервала, в котором повышается температура. Для сравнения влияния температуры на темп обмена веществ и скорость развития у разных объектов чаще всего пользуются температурным коэффициентом Вант-Гоффа (С^ю), отражающим эмпирически найденное правило, согласно которому с повышением температуры на 10 °С скорость химических реакций возрастает в 2-3 раза (Константинов, 1972).

Причины гибели животных под действием высоких температур изучены недостаточно. Низкая устойчивость к теплу может быть обусловлена денатурацией белков, коагуляцией их в результате нагревания, термической инактивацией ферментов, идущей со скоростью, превышающей скорость их синтеза, различием в температурном коэффициенте (С^ю) для взаимосвязанных метаболических реакций, изменением структуры биомембран (Шмидт-Ниельсон, 1982). В ряде случаев губительное действие повышенных температур связано не с тепловым повреждением клеток, а с ухудшением условий газообмена. Потребность в кислороде по мере повышения температуры растет, поступление газа через дыхательные поверхности становится недостаточным, и организм погибает от удушья, а не от повреждающего действия тепла на структуру белковых тел. По данным Л.К. Лозина-Лозинского (1958) у речного рака с повышением температуры воды сначала наблюдается "тепловое оцепенение" вследствие недостатка кислорода, а затем наступает тепловая смерть (Константинов, 1972 ).

Поскольку температура служит мерой скорости движения молекул, она определяет скорость химических реакций и является, таким образом, одним из факторов, контролирующих рост и метаболизм живых организмов.

Сравнительный анализ данных о скорости развития и теплоустойчивости дафний при разных температурах в пределах зоны видовой толерантности показал, что характерная для каждой температуры

и

реакция нередко вырабатывается в ряду нескольких последовательных поколений (Галковская, Морозов, 1981). При адаптации широко- ' эвритермные виды способны вырабатывать относительную температурную независимость ускорения метаболизма по крайней мере в 10-градусном интервале температур. На основании анализа изменения скорости развития и соотношения продолжительности отдельных периодов онтогенеза в последовательных генерациях дафний констатировано существование длительной адаптивной настройки, которая, вероятно, формируется в результате участия не только компенсаторных физиологических, но и цитогенетических и мутационных процессов (Галковская, Ефремова, Молотков, Морозов, 1982; Галковская, Суще-ня, Митянина, Ефремова, 1983).

Многие авторы на самых разных объектах в первую очередь стремились выяснить количественную сторону рассматриваемой зависимости. Основополагающими в этом отношении являются работы А.Крога и его сотрудников (Krogh, 1914, 1916; Ege,Krogh, 1915-1916), в которых на представителях ряда классов животных показано, что зависимость интенсивности "стандартного обмена" от температуры подчиняется общей количественной закономерности, которая эмпирически достаточно хорошо описывается так называемой "нормальной кривой" Крога (Проссер, Браун, 1977).

Известно, что длительность стадий (периодичность линьки), сроки полового созревания, размножение и выживаемость у гидробионтов прямым образом зависят от температурного фактора. По мере увеличения температуры сокращается длительность жизни рачков (Кузичкин, 1974), возрастает скорость фильтрации и питания рачков (Трубецкова, 1984; Chisholm, Stoss, Nobbs, 1975; Hayward , Gallup, 1976) ускоряется их эмбриональное и постэмбриональное развитие (Галковская, Сущеня, 1978; Митянина, 1980, Митянина, Ефремова, 1984; Радченко, 1982; Weglenska, 1970; Bottrell, 1975; Munro, White

1975). В частности у ветвистоусых ракообразных скорость эмбрионального и постэмбрионального развития при разной температуре может быть приближенно передана "нормальной кривой" Крога (Крючкова, 1973).

В литературе рассматриваются вопросы о влиянии повышенной температуры на репродуктивную функцию дафний. Так, D. М. Pratt (1943) указывает на то, что средняя численность особей лабораторной популяции D. magna, развивавшихся при температуре 25 °С, была почти вдвое ниже, чем в популяции содержащейся при 18 °С. Увеличение численности особей лабораторной популяции D. obtusa после понижения температуры отмечено и Л.Б. Слободкиным (1954) (Hebert, 1978). В работе Т. Weglenska (1970) показано, что хотя с повышением температуры и ускоряется эмбриональное развитие, но число яиц в кладках уменьшается, что связано с уменьшением размеров самок. По данным Г.И. Шпета (1968), с повышением температуры отмечается увеличение плодовитости дафний.

При изменении температуры наблюдаются как прямые ответы (реакции в течение минут, часов), так и замедленные процессы акк-лимации и акклиматизации, осуществляющиеся в течение более длительного времени. Например, при резком изменении температуры у большинства пойкилотермных животных наблюдается избыточная первичная реакция или даже шоковая реакция. Частично эти первичные изменения связаны с усилением двигательной активности в ответ на сенсорную стимуляцию. При возрастании температуры дафнии увеличивают частоту биения антенн и плывут вверх, причем тем интенсивнее, чем быстрее меняется температура (Gerritsen, 1982). Однако, этим же автором подчеркивается, что полученные результаты противоречат большинству опубликованных ранее данных по влиянию температуры на других ракообразных, у которых снижение температуры, как правило, увеличивает двигательную активность. Иногда

первичная реакция может быть пониженной. Так, у личинок креветки Pandalus borealis скорость потребления кислорода снижалась при увеличении температуры, что по мнению авторов, свидетельствует о термическом стрессе (Paul, Muñes, 1983).

Считается, что чем больше разница между опытной и исходной температурой обитания животных и чем выше неполнота акклимации к опытной температуре, тем более значительными могут быть сдвиги в интенсивности обмена относительно нормального уровня, характерного для полностью акклимированных животных. Детальный анализ этого вопроса проведен И.В.Ивлевой с соавторами (1968, 1972).

С экологической точки зрения значительный интерес представляет вопрос о влиянии температуры на систему газообмена. Это связано с тем, что при воздействии температуры, кроме изменения интенсивности метаболизма, а соответственно и общего газообмена, происходит изменение содержания кислорода в воде, что также находит отражение в процессах жизнедеятельности живых организмов (Ко-лупаев, 1989).

Вопрос о механизмах, позволяющих жить в условиях изменяющейся температуры во многом не ясен. Возможно, что первичные изменения у пойкилотермных животных обусловлены некой общей способностью к терморегуляции. Проявлениями такой регуляции могут служить поведенческие реакции, впадение в спячку, метаболические и нервные компенсаторные механизмы. Однако, действенная система поддержания температурного гомеостаза отсутствует. Поэтому процессы дыхания пойкилотермных организмов не испытывают таких корригирующих влияний со стороны органов терморегуляции, как это наблюдается у теплокровных животных, у которых для поддержания постоянства температуры внутренней среды были развиты совершенные системы, использующие в своих целях уже сложившиеся органы,

обеспечивающие внутренний гомеостаз, например, органы дыхания (Минут-Сорохтина,1974; Шмидт-Ниельсон, 1982).

Во многих работах показано, что температура влияет на интенсивность дыхания водных беспозвоночных (Сущеня, 1972; Аболмасова, 1983; Савиро, 1984; Moreira, 1981; Rao, 1981; Taylor, 1981). Характер изменения скорости дыхания под влиянием температуры был описан Г. Прехтом (1955; 1958), Д. Грейнжер (1956, 1958), Л. Проссером (1955, 1958) и др. (Проссер, Браун, 1977). Более поздние исследования показали, что с увеличением температуры воды возрастает число дыхательных движений в единицу времени. Это объясняется тем, что при высоких температурах заметно повышается скорость вентиляции, требующая дополнительных затрат энергии. Однако прямая зависимость между повышением температуры воды и возрастанием частоты дыханий наблюдается не во всем интервале температур. При крайне повышенной температуре учащение ритма не может продолжаться долго, наблюдается его снижение (что свидетельствует о термическом стрессе) и наступает тепловая смерть (Колупаев, 1989; Paul, Muñes, 1983). Возрастание ритма сердцебиений также наблюдается только в определенном (оптимальном) температурном диапазоне. Более высокая температура вызывает противоположный эффект (Колупаев, 1989).

Целесообразность комплексного подхода при оценке действия экзогенных факторов, в том числе и температуры, на систему газообмена была показана Б.И. Колупаевым (1989). Активность грудных ножек, деятельность сердца и поглощение кислорода организмом рассматриваются им как функционально единый комплекс (система обеспечения кислородного режима организма - СОКРО) физиолого-биохимических процессов, направленных на обеспечение газового гомеостаза в организме гидробионтов. Обобщая данные исследований по особенностям реакции основных звеньев СОКРО у филогенетически различных групп водных животных при воздействии на них температуры,

Б.И. Колупаев (1989) подчеркивает следующие закономерности: у всех исследуемых животных, независимо от их систематической принадлежности, в процессе повышения температуры происходит увеличение интенсивности общего потребления кислорода и выделение ими углекислого газа; увеличение интенсивности общего газообмена имеет, как правило, прямую зависимость от степени повышения температуры и не зависит от того, является ли исследуемая температура экологически адекватной или же экстремальной для каждого из видов животных. Выявлено, что при кратковременном воздействии повышенных температур на дафний двухнедельного возраста соотношение активности органов вентиляции жабр и деятельности сердца в значительной степени зависит от температурных воздействий. Так, у Daphnia magna при повышении температуры воды в экологически адекватных пределах происходит параллельное нарастание активности исследуемых органов. При воздействии температуры в экстремальных для исследуемого вида пределах регистрируется нарушение (дискоординация) в активности органов дыхания и кровообращения. Одинаковая реакция сердца и грудных ножек в ответ на повышение температуры , как считает автор, свидетельствует о том, что у дафний имеются специальные механизмы, регулирующие активность органов респирации и сердца. Эти механизмы обеспечивают координированную работу грудных ножек и сердца только у рачков, подвергаемых действию температуры в экологически адекватных пределах. Экстремальная температура вызывает нарушение работы этого координирующего механизма (Колупаев, 1989). Кроме того, изучено влияние повышенной температуры на систему обеспечения кислородного режима организма дафний, находящихся на разных стадиях онтогенеза (Колупаев, Сапрыкина, 1994). Отмечено, что при относительно длительном воздействии (на протяжении жизненного цикла) более высокой температуры нарушение взаимосвязи между звеньями в системе

обеспечения кислородного режима организма начинаются с более ранних стадий онтогенеза.

Таким образом, о роли температуры в изменениях уровня газообмена, скорости морфогенеза и темпа роста водных организмов известно достаточно много. Установлены общие закономерности и количественные зависимости некоторых процессов жизнедеятельности от температуры среды и получены предварительные критерии определения оптимальных температурных условий развития водных организмов. В большинстве случаев реакция животных на изменение температуры внешней среды изучалась на разных этапах начального периода акклимации. Как видно из вышеизложенного, животные неодинаково реагируют на изменения температуры внешней среды, но все они в той или иной мере обладают способностью регулировать скорость физиологических процессов. Показано, что в первый момент после перемещения животных в новые температурные условия наблюдаются краткосрочные изменения (резкое повышение или снижение скорости обмена). Если далее температура не изменяется, то скорость функционирования стабилизируется. Вопрос о компенсаторных изменениях скорости обмена в результате более длительного воздействия температуры, на протяжении нескольких поколений гидробионтов, представляется нам еще далеким от окончательного решения. Подобные исследования позволили бы, на наш взгляд, в дальнейшем выявить приспособительные механизмы организма, сформированные в процессе эволюции под воздействием колебаний температуры в естественных условиях.

1.2. Токсические вещества в водной среде

Основными источниками загрязнения природных поверхностных вод являются сточные воды и атмосферные осадки.

В естественных условиях химический состав вод регулируется природными процессами, поддерживается равновесие между поступлением химических элементов в воду и выделением их из нее. Однако существует важный фактор, который вносит коррективы в природные процессы и часто сильно изменяет состав природных вод. Этот фактор - хозяйственная деятельность человека. Антропогенное изменение химического состава вод обусловлено попаданием в гидросферу огромного количества сточных вод, содержащих отходы промышленного и сельскохозяйственного производств, коммунально-бытовые стоки. Они уменьшают в реках, озерах и грунтовых водах количество кислорода, изменяют условия разложения органических веществ, увеличивают концентрации азота, фосфора, различных металлов, хлорорганических соединений, прочих ядохимикатов, то есть в конечном счете ухудшают качество воды (Беккер, Агаев, 1989).

Ртуть. Ртуть относят к широко распространенным загрязняющим веществам из группы тяжелых металлов. Этот элемент из-за физических свойств выделяется преимущественно в атмосферу при сгорании всех видов ископаемого топлива. Например, при сжигании размельченного угля 90% ртути переходит в газовую фазу (Billings, Matson, 1972). Значительные количества ртути переходят в атмосферу также в результате усиления дегазации верхних слоев земной коры при распахивании почвенного покрова, добыче ископаемых открытым способом (Weiss, Koid, Goldberg, 1971). Обнаружено избыточное количество этого металла по сравнению с природными уровнями до 1900 года в ледниках Гренландии (Bertine, Goldberg, 1971). Все остальные, весьма многочисленные варианты промышленного и сельскохозяйственного применения ртути служат источником локального или регионального загрязнения (Патин, 1979).

Из токсичных металлов ртуть относится к числу наиболее исследованных. К настоящему времени сложилось четкое представление о

миграции этого элемента в биосфере. Попытка получить комплексные представления об эмиссии ртути в атмосферу, ее перенос, выпадение на поверхность земли и океана и дальнейшей миграции предпринята Ю.А. Израэлем с соавторами (1978). Динамика соединений ртути в природных средах выглядит следующим образом: время выведения ртути из атмосферы на подстилающую поверхность 3*10~2 лет, из почвы в атмосферу - 360, из почвы в поверхностные воды - 850, из поверхностных вод в океан - 35 лет. Отмечается, что в связи с очень протяженным периодом перехода ртути из почвы в водоемы наблюдается большая инерционность нарастания и затем очень медленный спад концентраций ртути в воде водоемов (особенно малопроточных). Таким образом, поверхностные воды являются лимитирующей средой в цикле миграции ртути в биосфере (Христофорова, 1989).

В водоемы ртуть поступает в виде различных соединений. Основной вклад в фоновый спектр ртути принадлежит природным источникам. Однако, в результате антропогенного загрязнения в окружающую среду привносится немалая доля ртути, причем с каждым годом она увеличивается. В качестве источников ртути могут служить: производства хлора,, щелочей, ртутные выключатели, краски, производство пестицидов и применение их в сельском хозяйстве (протравители семян - гранозан и меркузан), фармацевтические препараты, полимерные материалы, люминесцентные лампы, электронная промышленность и т.д. (О' 1973).

Благодаря микроорганизмам ртуть в конечном счете всегда преобразуется в метилртуть - жирорастворимое, высокотоксичное и очень стойкое соединение, которое аккумулируется в водных организмах (^¥е81егтагк, 1977). Период биологического полураспада метилртути необычайно длителен, особенно в организмах с низким уровнем обмена веществ (Христофорова, 1989).

По убыванию токсичности для гидробионтов тяжелые металлы разными авторами условно располагаются в следующие ряды: для пресноводных - Hg>Cd=Cu>Zn>Pb>Co>Cr>As (Хоботьев, Филенко, 1977), для морских - Hg>Cu>Cd>Pb=Zn>As (Патин, 1979). При изучении влияния металлов на Daphnia magna выявлено, что ряды токсичности будут выглядеть следующим образом:

Hg>Ag>Cu>Zn>Cd>Co>Cr>Pb>Ni>St (Khangarot,1987), Hg>Cu>Pb>Cd>Cr>Zn>Ni>Al (Sposito, 1981). Следовательно, можно сделать вывод, что ртуть является одним из самых токсичных металлов для гидробионтов.

Многие экспериментальные данные (Loeb, 1901; Frankel, 1928; Seifritz, 1949) указывают на то, что при воздействии соединений ртути на живые организмы токсический эффект обусловлен именно катионом ртути (Химия окружающей среды, 1986).

Общее свойство тяжелых металлов - способность к образованию комплексов с многочисленными радикалами (аддендами), в том числе с компонентами клеток, белков, аминокислот и других веществ. Как и большинство металлов ртуть тоже имеет свойство образовывать прочно связанные меркаптиды с сульфгидрильными, аминными и другими группами белков, в том числе ферментами (Патин 1979; Wraght, 1978, 1990; Engel, Brouwer, 1984). Обращают на себя внимания факты повышенной токсичности метилированной ртути по сравнению с неорганической ртутью. Органические формы ртути, как правило, быстрее и эффективнее реагируют с белковыми молекулами, блокируя самые разнообразные ферментные системы и биохимические механизмы функционирования живых клеток (Krauss, 1962; Уэбб, 1966). По данным В.П. Челолина и В.М. Гусева (1975) ртуть вызывает гемолиз, обусловленный изменениями в белковом каркасе мембраны, связанный с окислением Н-групп и образованием межмолекулярных связей. Ртуть, действуя на ряд функций клеточных мембран, нарушает

их проницаемость для Сахаров и аминокислот (Varghese, Naik, Katdar, 1992). Необратимые изменения ферментов в результате связывания ионов ртути сульфгидрильными группами, изменения ферментативной активности приводит к нарушению клеточного транспорта, дыхания, синтеза белка (Olson, Bersman, 1973; Thaker, Haritos, 1989). Токсическое действие ртути проявляется в нарушении строения клеточных органелл: митохондрий, аппарата Гольджи и эндоплазма-тической сети. В частности, токсическое действие ионов ртути, вызывая изменения в ультраструктуре клеточных органелл, приводит к нарушению обмена и энергетического баланса нейроцитов, что в свою очередь сказывается на нейросекреторной деятельности клеток в целом (Segall, Wood, 1974).

В токсическом действии металлов имеется еще одно обобщающее свойство - аккумуляция. Анализ литературных источников показал, что ртуть распределяется и накапливается в различных органах гид-робионтов (Wraght, 1978; Balogh, 1984; Del Ramo, Pastor, Diaz-Mayans, Medina et al., 1988). Известно, что интенсивность поступления металлов в организм зависит от формы соединения металла, присутствия комплексообразователей и других физико-химических параметров (Lock, 1975; Harisaltric, 1986; Go, Pandey, Mc Rae, 1990). Так органические соединения ртути, в частности метилртуть, концентрируясь в печени, почках, селезенке, в жабры поступает лишь транзитом и нарушает проницаемость мембран временно, а хлорид ртути концентрируется, главным образом, в жабрах, и длительное время нарушает проницаемость мембран (Victor, 1990; Torreblanca, Del Ramo, Arnau, Diaz-Mayans, 1989). Куммуляция ртути в жабрах водных животных оказывает непосредственно на них повреждающее действие и вызывает нарушение газообмена организма в целом (Green, 1976; Saxena, Tiagi, 1979; Murti, Shukla, 1984, Vima, Rao, 1989; Spicer, Weber, 1991). Действие ртути выражается в ингибировании натрий-калиевого обме-

на. Выявлено, что ртуть оказывает подавляющее действие на активность натрий-калий-аденозинтрифосфотазы в жабрах, снижая поток хлоридов через жаберные мембраны (Bierresard, Vislie, 1972; Rema, Rao Prabhakara, 1989). У крабов ртуть влияет на осморегуляцию и содержание ионов натрия, хлора, калия, кальция и магния в гемолимфе (Bianchini, Gilles, 1989). Концентрация ртути 10 мг/л снижает осморегуляцию и содержание ионов натрия, хлора и калия, а 0.025-10 мг/л вызывают увеличение содержания ионов кальция (Birresard, Vislie, 1972). Кроме того, ртуть изменяет частоту сердечных сокращений у Grangon grangon (Depledg, 1984).

В литературе по водной токсикологии наиболее полно представлены данные о выживаемости гидробионтов, находящихся в растворах соединений ртути в летальных и сублетальных концентрациях (Нилов, 1986; Glickstein, 1978; Ahsanullah, 1982; Murti, Shukla, 1984; Khangarot, 1987; Anathalakshmikumari, Shyamusundary, Rao, 1990). Например, значительное снижение продолжительности жизни взрослых рачков артемии отмечено при содержании их в среде с концентрацией хлористой ртути 0.01 мг/л и ртутьхлорметила 0.005 и 0.01 мг/л. Выживаемость науплиусов в опытах с хлористой ртутью не изменялась, а в опытах с ртутьхлорметилом резко снижалась при концентрации его 0.001 и 0.002 мг/л (Cunnikham, 1978).

При действии металлов, кроме массовой гибели животных, может наблюдаться уменьшение скорости размножения гидробионтов, снижение их плодовитости, ухудшение количества и качества потомства, то есть изменение репродуктивных функций, что в свою очередь может привести к снижению устойчивости экосистем в природе (Метелев, Канаев, Дзасохова, 1971). Показано, что при концентрации ртутьхлорметила более 0.002 мг/л артемии не размножались. Содержание родительских особей в растворах хлористой ртути и ртутьхлорметила приводило к снижению вылупляемости отложенных ими

покоящихся яиц на 50% (Cunnikham, 1978). Выявлено, что ртуть отрицательно влияет на развитие половых клеток и функционирование гонад. В растворах хлорида ртути в концентрациях 0.004786 мг/л (экспозиция 96 часов) и 0.009121 мг/л (экспозиция 24 часа) в яичниках креветки Caridina raiadhari наблюдалось увеличение вакуолизации ооцитов с последовательным разрушением оолеммы и слиянием соседних ооцитов, что приводило к нарушению физиологической функции этих органов (Victor, 1990).

Пестициды. Пестициды попадают в водоемы либо непосредственно, либо из атмосферы и почвы вместе с осадками, прямым осаждением в виде капель или твердых частиц в результате сноса ветром при авиационном опылении, опрыскивании растений.

По стойкости в гидросфере пестициды можно разбить на следующие группы:

а) препараты с продолжительностью сохранения биологической активности в воде до трех месяцев;

б) препараты с продолжительностью действия до шести месяцев;

в) препараты с продолжительностью действия до одного года;

г) препараты с продолжительностью действия до двух лет;

д) препараты с продолжительностью действия свыше двух лет (Алексеев, Лесников, 1977).

Большую группу пестицидов представляют препараты, являющиеся по своей химической основе гетероциклическими соединениями. Попадая в водоемы, они вызывают многочисленные отрицательные последствия для всех групп гидробионтов, либо в результате непосредственного токсического действия, либо в результате глубокого нарушения цепей питания.

Сим-триазины. Производные сим-триазинов применяются в качестве почвенных гербицидов. В почве после обработки сохраняются от 2 до 24 месяцев, остаточные количества следов до 7.2 мг/кг. В уело-

виях орошаемого земледелия мигрируют на глубину от 50 до 130 см. Более стойкие, в частности симазин, проникают в грунтовые воды. Препараты, как правило, не кумулируются в организме животных. В организме теплокровных соединения типа сим-триазинов способны замещать пиримидиновые основания и изменять структуру нуклеиновых кислот. Установлены конкурентные отношения сим-триазинов с витамином В12- В организме наблюдается антифолиевый эффект вследствие блокады дегидрофолатредуктазы, которая способствует превращению фолиевой кислоты в активную форму. Многие триазины угнетают митоз клеток головного мозга (Коваленко, 1965).

Имеются некоторые данные о стойкости сим-триазинов в воде и гидробионтах. Так, прометрин в лабораторных условиях в водопроводной воде сохраняется на уровне заданных концентраций (0.2-0.5 мг/л) в течение 6 месяцев. Рыбы способствуют разложению прометрина. В их организме прометрин не накапливается. При попадании в водоем, концентрация прометрина быстро снижается, однако микроколичества прометрина сохраняются около трех месяцев (Барабанова, 1977).

Исследования по сравнению острой токсичности ряда пестицидов для водных животных показали, что гербициды сим-триазинового ряда, в частности атразин, симазин, прометрин, являются относительно слабо токсичными (Дедю, 1986; Word, 1985; Peters, 1991). Например, прометрин вызывает гибель Daphnia magna Str. лишь при концентрации 15 мг./л. Летальная концентрация атразина для D. magna при 48 часовой экспозиции составляет 20 мг/л. При той же экспозиции концентрации препарата 5 и 10 мг/л дают соответственно гибель 50 и 70%, при концентрации 2 мг/л отход животных близок к естественному (Аудулев, Брагинский, 1968). По данным М. Presing (1987) действие атразина в концентрации 10 мг/л на D. magna становится выраженным через 96 часов. Этот же токсикант вызывает 50% гибель рачков Daphnia pulex за 48 часов в концентрации 46.5 мг/л.

Различна устойчивость личинок водных насекомых в концентрациях атразина 0.5-2.5 мг/л. Так, личинки комара Chironomus plumosus более чувствительны, чем личинки Ch. semireductus, а личинки поденок Cloeon dipterum более устойчивы к действию химиката, чем личинки хирономид. Смертность их в указанных концентрациях не обнаружена (Streit, Peter, 1978). Гербицид симазин также влияет на выживаемость, рост и поведение дафний. При концентрации симазина 20 мг/л выживаемость составляет 5-14 суток, при концентрации 4 мг/л - 21-25 суток. При этой же концентрации к концу опыта погибает 65% особей (ГЦербань, 1986). По данным М.А. Mayes и D.C. Dill (1984) ЛК50 другого производного сим-триазинов - пиклорама для D. magna составляет 50.7 мг/л. Нулевая смертность отмечена при концентрации 34.5 мг/л, 100%-ная при 94.4 мг/л.

Ряд исследований показывают, что производные сим-триазинового ряда влияют на репродуктивную систему гидробионтов (Streit, Peter, 1978; Word, Ballantine, 1985; Peters, Burton, Paulgol, 1991). Так, например, токсический эффект гербицида прометрина в сублетальных концентрациях выражается в нарушении процессов ово- и эмбриогенеза, приводит к рождению уродливой, нежизнеспособной молоди, уменьшению реальной плодовитости и ухудшению качества потомства ( Воронова, Попова, Пушкарь, 1976, Воронова и др., 1979; Пушкарь, 1974). Уменьшение числа выжившей молоди и числа кладок у моллюсков по сравнению с контролем наблюдается при действии симазина 4 мг/л (Fitzmayer, 1983). Атразин в гербицидной дозе сокращает потенциальную плодовитость дафний (Schober, Lampert, 1977). Данные исследований длительного наблюдения над D. magna в растворах атразина с учетом таких показателей, как численность потомства в четырех пометах исходного и одного помета в каждом из последующих, выживаемость молоди, продолжительность периода созревания показали явное удлинение времени четырех пометов. Снижение плодовитости

дафний отмечали лишь при концентрации атразина 2 мг/л. Значительное снижение плодовитости при концентрации 0.5 мг/л наблюдалось лишь в третьем поколении, а при концентрации 0.2 мг/л не наблюдалось вплоть до пятого поколения (Аудулев, Брагинский, 1968). Более поздние исследования подтвердили, что атразин в концентрации 0.2 мг/л не влияет на воспроизводство дафний в ряде поколений (Presing, 1987). Атразин в концентрации 1.2 мг/л задерживал эмбриональное и постэмбриональное развитие D. magna. Количество пометов и число молоди в каждом помете сокращалось. Хроническое действие гербицида снижает потенциальную продуктивность рачков более чем на 80% (Щербань, 1970).

Сведения о влиянии гербицидов сим-триазинового ряда на органы и структуры, участвующие в газообмене гидробионтов, крайне ограничены. Имеются лишь данные о том, что в опытах с медленно действующими пестицидами, в частности с атразином, сердечный ритм при экспозиции 20 мин. существенно не изменяется даже при его концентрации 30 мг/л. Отклонение от контроля на 25-30% наблюдается только после пребывания дафний в перенасыщенных растворах 50100 мг/л. А, например, в концентрации 5-10 мг/л тест "интенсивность газообмена" вообще не выявляет токсического эффекта при суточной экспозиции (Аудулев, Брагинский, 1968).

Синтетические пиретроиды. Синтетические пиретроидные инсектициды являются фотолитически устойчивыми аналогами пи-ретроидов растительного происхождения. По своему строению аналоги могут быть и очень близки к исходным природным соединениям (например, аллетрин), и сильно отличаться от них (например, флу-цитринат). По физическим свойствам синтетические пиретроиды также существенно отличаются от своих предшественников. Растворимость в воде некоторых новых производных значительно ниже, а ли-пофильность выше. Присутствующие в некоторых синтетических пи-

ретроидах галогены (например, в фенфлутрине) увеличивают перси-стентность, тем самым обеспечивая большую остаточную инсектицидную активность, но в то же время усиливая возможные воздействия на окружающую среду. Скорости разложения пиретроидов под воздействием биологических, химических и физических агентов в высшей степени различны. Тем не менее большинство синтетических пиретроидов могут атаковаться по крайней мере в двух местах (например, по карбоксиэфирной и гемдиметильной группам), но некоторые сильно галогенированные соединения обладают длительным остаточным полупериодом разложения в объектах окружающей среды ( The pyrethroid insecticides, 1985).

Механизм острого действия пиретроидов является функцией их нейроактивности, и предложен ряд гипотез, описывающих этот механизм. Основываясь на данных электрофизиологических опытов с беспозвоночными (Laufer, Pelhate, Satelli, 1985; Lund, Narahashi, 1983; Narahashi, 1983; Narahashi, 1985) полагают, что механизм действия пиретроидов связан с транспортом натрия через мембрану нерва. Пи-ретроиды типа 1 (не содержащие альфа-цианогрупп) вызывают повторные разряды в нервных волокнах как результат пролонгирования потока натрия. Этот эффект не приводит к значительной деполяризации мембраны, поэтому не отмечен блок проводимости импульса. В случае пиретроидов типа 2 (содержащие альфа-цианогруппу) возникают деполяризация мембран нерва и блок проводимости импульса, обусловленный чрезвычайно длительным потоком натрия. Кроме того, существуют гипотезы, что механизм включает действие пиретроидов на системы Ca-Mg-аденозинтрифосфотазы (Clark, Matsumura, 1982; Matsumura, 1983; Clark, Matsumura, 1987) и никотин-ацетилхолиновые рецепторы (Eldefrawi М., Sherby, Abalis, Eldefrawi A., 1985; Sherby Eldefrawi, Deshpende, Albuquerque et al., 1986). Воздействие пиретроидов на нервную систему млекопитающих чрезвычайно стереоспе-

цифично. В случае насекомых анализ зависимости активности от строения свидетельствует о том, что токсичность менее жестко ассоциируется с определенными изомерами (Eliot, 1976, 1980).

Токсическое воздействие пиретроида на животных зависит от пути и скорости поступления препарата в организм, а также от нахождения химического соединения в данной системе. Скорость поступления препарата, его распределения, биотрансформации и выведения из организма определяют концентрацию соединения в месте (или местах) токсического действия. Важным фактором, влияющим на селективность пиретроидных инсектицидов, является их токсикокинетическое депонирование ( The pyrethroid insecticides, 1985).

Острая токсичность синтетических пиретроиднных инсектицидов широко изучалась на многих видах (Elliott, 1976, 1980; Anderson, 1980; Stratton, Corco, 1981; Stephenson, 1985). Результаты хронического воздействия, в том числе поведенческие репродуктивные последствия, исследовали также на позвоночных и беспозвоночных. Токсичность сильно зависит от стереохимии молекулы пиретроида: каждый геометрический и/или оптический изомер обладает своей собственной активностью. Однако, большинство препаратов представляют собой смесь изомеров. По инсектицидному действию насекомых-вредителей синтетические пиретроиды превзошли ранее известные препараты других химических классов (Elliot, 1976, 1980) примерно на порядок величины; это объясняет их большую эффективность и более низкие нормы расхода (Herve, 1985). Меньший расход препаратов снижает концентрации их остатков в объектах окружающей среды, хотя эти остатки создают проблемы из-за токсичности для некоторых организмов, против которых препараты не направлены.

Пиретроиды чрезвычайно токсичны для обитающих в воде насекомых и ракообразных. Это объясняется тем, что пиретроидные со-

единения предназначены для борьбы с членистоногими вредителями. Моллюски же, как правило толерантны (Hutson, 1979).

Lc50 дельтаметрина, циперметрина, фенвалерата и перметрина для различных рас комаров, а также личинок и куколок звонцов, против которых направлена обработка при 24-часовой экспозиции колеблются от 0.2 до 13 мкг/л. По имеющимся данным, дельтаметрин наиболее токсичен, ему несколько уступает циперметрин. Перметрин и фенвалерат для этих целевых организмов могут быть на порядок менее токсичны. Нецелевые виды насекомых также очень чувствительны, для них величины Lc50 при 24-часовой экспозиции обычно лежат в том же диапазоне, что и приведенные выше для целевых объектов. Как сообщается в этом обзоре, личинки поденки (Ephme-roptera) очень чувствительны, а водные клопы (Hemiptera) и жуки (Coleóptera) относительно толерантны. Чрезвычайно чувствительными к воздействию пиретроидов являются пресноводные (дафнии, циклопы, равноногие ракообразные, раки) и морские ракообразные (креветки, омары, крабы). Для них, как и для насекомых, величины Lc5q обычно значительно ниже 1 мкг/л (Проблемы загрязнения окружающей среды и токсикологии, 1993). Новорожденные особи в возрасте от 6 до 24 часов чувствительнее к дельтаметрину молоди в возрасте 48-72 часа. Концентрация, вызывающая иммобилизацию 50% особей в течение 24 часов составляет 0.113 мкг/л, а в течение 48 часов -0.031 мкг/л (Xiu Ruiguin, Xie Yokgxiang, Gao Shirong, 1989). В острых опытах по изучению летальности фенвалерата Lc50 (48 часов) составила: для взрослых особей Daphnia magna 2.58 мкг/л , для них же в возрасте 48 час. и моложе 0.83 мкг/л ; для взрослых особей Daphnia galeota mendotae - 0.29 мкг/л, в возрасте 48 час и моложе - 0.16 мкг/л; для взрослых Ceriodaphnia lacustris - 0.21 мкг/л; для взрослых Diaptomus oregonensis - 0.12 мкг/л (Anderson, 1982). Циперметрин и

Wr-85971 вызывает гибель D. magna при концентрации < 1 мкг/л. В хронических опытах действие этих перитроидов на размножение дафний не обнаружено (Stephenson, 1985).

По данным P.JI. Андерсона (1980) бокоплавы Gamarus pseudoli-mnaeus более чувствительны к перметрину и фенвалерату, чем обитающие в воде насекомые (поденки,веснянки, ручейники и Atherix). Например, для фенвалерата Lc5q при 28-дневной экспозиции меньше 0,02 мкг/л. При воздействии фенвалерата в малых концентрациях -0.005 мкг/л на Daphnia galeata mendotae наблюдалось увеличение продолжительности жизни рачков, а продукция молоди уменьшалась. Более высокие концентрации фенвалерата вызывали снижение выживаемости. При экспозиции менее длительной, чем жизненный цикл дафний, токсический эффект фенвалерата при низкой его концентрации обнаружить невозможно (Anderson, 1982).

В экспериментальных условиях установлена высокая биоцидность перметрина для вегетационных стадий низших ракообразных. Шестимесячная экспозиция латентных яиц кладоцер и копепод в растворе перметрина в концентрации в 10 раз превышающей Ьс50, не оказывала отрицательного воздействия на последующую реактивацию яиц (Перевозчиков, 1988). При концентрации 0.01 мкг/л перметрин, по сравнению с фенвалератом оказал более токсическое действие на ракообразных, что проявилось в уменьшении продолжительности их жизни. По данным Л.П.Теличенко (1989) продолжительность жизни Daphnia magna в растворах перметрина и фенвалерата составила соответственно 72 и 94 часа при концентрации 0.01 мкг/л, 130 и 125 часов при 0.005 мкг/л и 160 и 182 часа при 0.001 мкг/л. Тогда как в контроле продолжительность жизни рачков составила 334 часа. В то же время появление неполноценной молоди с различными типами уродств чаще наблюдали в растворах фенвалерата (Теличенко, Добрынина, Шапиро, 1988). Сравнительное изучение действия пиретрои-

дов на омаров Homarus americus и креветок Crangon septenspinosa показало, что дельтаметрин и циперметрин наиболее токсичны (Lc5q при 96-часовой экспозиции равна примерно 0.001 мкг/л), а фенвалерат в 4 раза менее опасен. В свою очередь перметрин в 4-5 раз менее токсичен, чем фенвалерат (Zitko, Мс Leese, Metcalve, Carlson, 1979; Me Leese, Metcalve, Zitko, 1980).

Таким образом, подавляющее число работ по токсичности загрязняющих веществ для водных организмов сводится к оценке острого летального действия (где за основу приняты медианные летальные концентрации), либо хронического действия на протяжении одного поколения животных. При статистической четкости получения данных величин их биологическая значимость весьма условна, особенно в отношении определения токсичности гербицидов. Именно из-за использования ЛК5о в качестве показателя токсичности создалось впечатление о сравнительно невысокой токсичности гербицидов. В действительности многие гербициды являются высокотоксичными соединениями, но их токсичность проявляется медленно (Алексеев, Лесников, 1977). Кроме того, многие токсические вещества не обладают выраженной способностью к материальной кумуляции. Но при длительном воздействии их может происходить накопление эффекта и развитие интоксикации (функциональная кумуляция). С другой стороны, широкое применение пестицидов, например пиретроидов, в последние годы привело к возникновению резистентности к ним членистоногох. Поэтому, помимо оценки действия ксенобиотика на состояние гидробионтов, необходимо учитывать и способность организма к адаптации. В связи с этим, важное значение имеют исследования хронического действия токсиканта на животных и особенно - длительные эксперименты на протяжение ряда поколений. Для выявления отдаленных последствий загрязнения большое значение приобретают исследования с целью изучения обратимости процессов отравления.

Использование таких данных, позволит вносить некоторые поправки в принятии нормативов качества компонентов природной среды.

1.3. Перспективы использования данных о м о р ф о ф <) ф 11 з и «логическом состоянии гидробионтов при анализе токсичности снегового покрова (талых вод)

В условиях непрерывного роста промышленного и сельскохозяйственного производств, развития транспорта степень загрязнения атмосферного воздуха выбросами и выделениями вредных веществ превышает санитарно-гигиенические нормативы. Присутствие примесей в атмосферном воздухе может привести к глобальным процессам.

Снег переносит большое количество диспергированного материала, особенно над городскими территориями вблизи промышленных предприятий. Аэрозоли могут удаляться из атмосферы в результате вымывания, выноса и седиментации (Галахов, Темерев, 1993). Снежные хлопья и дождевые капли выносят примеси из облаков, а также захватывают загрязняющие вещества под облаком (Боденюк, 1981). Поскольку снежинки и снежные хлопья падают медленно, со скоростью в среднем 0.5 м/с (Роджерс, 1979), и, выпадая, покрывают большую площадь по сравнению с дождевыми каплями той же массы, они дольше находятся под влиянием примесей и поэтому являются лучшими индикаторами их наличия в атмосфере (Снег: справочник, 1986). Установлено, что диспергированный материал может переноситься на 15-20 км от точки начала падения. На каплях с размерами 10-20 мкм диспергированные вещества могут переноситься на расстояния до 400-500 км, прежде чем они выпадут в виде снега или дождя (Грани гидрологии, 1987). После отложения снежинок их форма претерпевает значительные изменения. Дендритовые кристаллы распадаются на отдельные части, более крупные частицы растут за счет

более мелких. Ведущую роль в процессах перекристаллизации играет миграция молекул воды в виде водяного пара. Подавляющая часть снега, проходя через газообразную форму, отлагается в виде новых кристаллов - глубинной изморози. Поскольку большая часть снежной толщи претерпевает процесс метаморфизма, следует ожидать, что химические вещества, захороненные в снегу, будут постепенно "оседать" вниз, что подтверждается цветом нижнего слоя снега. Он имеет более серый оттенок, чем верхние слои. Выявлено, что пробы старого снега, отобранные с разных глубин, имеют щелочную реакцию, а пробы свежего снега - кислотную (Lah, Кароог, 1991). С началом процессов снеготаяния снежная толща становится однородной: кристаллы приобретают форму снежных зерен диаметром от 1 до 3 мм (Галахов, Темерев, 1993). Как правило, от 50-80% содержащихся в снеге растворимых загрязняющих веществ попадает в первые (после начала снеготаяния) 20-30% талой снеговой воды. Сразу после начала таяния эти воды могут содержать загрязняющих веществ в 10 раз и более, чем в среднем в снеге (Trevor, 1989).

Таким образом, снег обладает высокой сорбционной способностью, играет роль планшета-накопителя и сохраняет геохимическую информацию вплоть до начала снеготаяния. Химический состав снежного покрова формируется под влиянием ряда факторов: поступления различных химических примесей вместе с выпадающими атмосферными осадками, поглощением снежным покровом газов из воздуха и оседанием из атмосферы твердых частиц, взаимодействием снегового покрова с земной поверхностью и деятельностью человека (Василенко, Назаров, Фридман, 1985).

Степень загрязнения атмосферных осадков проводится, в основном, путем определения содержания химических веществ в снежном покрове (Василенко, Назаров, Фридман, 1985). Работы в этом направлении получили широкое развитие и проводятся на территории мно-

гих промышленных городов (Зябцев, Ворон, 1990; Бурангулова, Муратов, Леднев, 1997; Pilgrim, Schroeder, 1997; Chauveau, 1997). Геохимическими и гигиеническими исследованиями установлены количественные связи между содержанием загрязнений в атмосферном воздухе и выпадением их на территории городов, что фиксируется в виде аномалий в снежном покрове. Это дает возможность по результатам изучения снежного покрова проводить ориентировочную гигиеническую оценку загрязнения воздушного бассейна. Изучение распределения загрязняющих веществ в снежном покрове позволяет выявить источники загрязнения, дифференцировать зоны их выявления по интенсивности воздействия и дальности распространения выбросов (Ревше, Саед, Смирнова, 1991). Анализ распространения локальных очагов загрязнения и ассоциаций химических элементов, участвующих в загрязнении, позволяет сделать вывод о тесной связи химического состава снежной воды и минерального осадка со спецификой промышленных зон. Следует отметить, что изучение химического состава снеговой воды в промышленных центрах позволяет получить достоверную картину техногенного воздействия на окружающую среду. Приуроченность загрязнения к определенным источникам позволяет выявить объекты, на которые должна быть направлена разработка природоохранных мер (Яруллин, Егоров, Хисматуллин, 1990).

Отбор проб снежного покрова прост и не требует сложного оборудования по сравнению с отбором проб воздуха. Послойный отбор снежного покрова позволяет получить динамику загрязнения за зимний сезон и тем самым отражает различные временные характеристики загрязнения атмосферного воздуха (Артемов, Парцер, Саед, 1982; Безкопыльный, 1984), а всего лишь одна проба по всей толщине снежного покрова дает представление о загрязнении в период от образования устойчивого снежного покрова до момента отбора пробы (Василенко, Назаров, Фридман, 1985).

В настоящее время установлено, что снеговой покров аккумулирует тяжелые металлы (Peerynska-Dutea, 1984; Suttie, Wolff, 1991; Pilgrim, Schroeder, 1997), пестициды (Chauvlau, 1997), радионуклиды и другие загрязняющие вещества (Зябцев, Ворон, 1990).

Информация о концентрации химических веществ недостаточна для оценки степени токсичности среды, так как отдельные элементы, взаимодействуя между собой, могут увеличивать или же снижать эффект вредного действия загрязнителей, поэтому наиболее интегральная оценка качества снегового покрова возможна в том случае, если параллельно с физико-химическими анализами осуществляется изучение влияния химических агентов (ингредиентов аэропромвыбро-сов) на процессы жизнедеятельности биологических объектов. Было установлено, что снеговой покров, взятый на расстоянии 30-60 км от г.Казани был более токсичен для гидробионтов (рачки Daphnia magna, планария Polycelis tenus), чем снеговой покров с территории самого города с комплексом разнопрофильных предприятий (Колупаев, Котов, Мурзов, 1990; Дыганова, Колупаев, Латфиклина, 1990). Имеются данные об остротоксичном действии свежевыпавшего снега с территории Промышленного района г. Самары на Daphnia magna. Наблюдалась гибель дафний в неразведенной талой воде в течение 15 суток, а при разведении 1:1 кроме 49-90 % гибели регистрировали замедление темпов линейного роста и развития, а также снижение плодовитости в 2-3 раза по сравнению с контролем (Герасимов, Ройтер, 1997). Добавление в корм дрозофиле снеговой воды, взятой на разном удалении от Нижнекамского промышленного комплекса, приводит к уменьшению плодовитости и увеличению гибели на стадии яйца, а также к задержке лета имаго и созревания отдельных стадий (Окулова, 1997).

Таким образом, эксперименты по изучению токсичности снега как аккумулятора аэропромвыбросов показали перспективность использования биообъектов при оценке токсичности снегового покрова. К сожа-

лению подобные исследования не нашли пока широкого применения. Кроме того, внедрение таких методов в практику биоконтроля в настоящее время затруднено в связи с отсутствием информации о наиболее приемлимых и чувствительных к талым водам тест-функциях, хотя вопрос о приоритетности использования в биотестировании тех или иных биообъектов и тест-функций является весьма актуальным всвязи с все возрастающим уровнем на природные компоненты антропогенной нагрузки.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Тест-объект исследований

Род Daphnia (Crustaceae: Cladocera) включает 26 видов, 14 из которых распространены в бывшем СССР (Биологический энциклопедический словарь, 1989). Некоторые из них встречаются в самых разнообразных водоемах, другие приурочены к определенным районам или населяют водоемы какого-нибудь одного типа. В пресноводных водоемах Республики Марий Эл обитают следующие виды дафний: Daphnia magna Straus, 1826; D. pulex Leydig, 1860; D. longispina O.F.Muller, 1785; D. hyalina Leydig, 1860; D. cucullata Sars, 1862; D. cristata Sars, 1862; D. longiremis Sars, 1862. (Дробот, 1997, Дробот, Долгорукова, 1997, Дробот, Рыжков, Нигмадзянова, 1997, Дробот, Го-лякова, 1998; Матвеев,1991). Рачки вида Daphnia magna Str. имеют более крупные размеры. Длина тела самки 2.2-6.0, самца 2.0-2.2 мм (Матвеев, 1991). На территории бывшего СССР вид D.magna распространен повсеместно, кроме Заполярья и Дальнего Востока. D.magna являются типичными бетамезосапробами, обитают в стоячих и слабопроточных водоемах, особенно часто во временных пересыхающих водоемах, переносят осолонение до 6 %о (Исакова, Колосова, 1987). В Республике Марий Эл обитают в озерах Большой Шаръер и Малый Цуркан (Матвеев, 1991).

Биология дафний. Тело дафнии заключено в хитиновую, полупрозрачную двустворчатую раковину, а голова вытянута в направленный вниз клюв или рострум. На лобной части головы расположен непарный фасеточный глаз, возникший в результате слияния двух боковых глаз, а перед ним - простой науплиальный глазок, отсутствующий у некоторых видов. Под рострумом прикрепляются палочковидные, относительно маленькие передние антенны. Задние антенны непро-

порционально велики по сравнению с телом, двуветвистые (каждая ветвь снабжена длинными перистыми щетинками). Задние антенны служат основным органом передвижения ветвистоусых. Пелагические ветвистоусые могут осуществлять весь свой жизненный цикл без связи с субстратом (Szlauer, 1964). Одновременно взмахивая задними антеннами, рачки отталкиваются ими от воды и таким образом плывут короткими скачками. На нижней поверхности головы находится рот, окруженный спереди верхней губой, с боков жвалами и сзади челюстями. Грудной отдел укорочен и состоит из 4 - 6 сегментов. Он помещается внутри двустворчатой раковины. У самок между спинной поверхностью тела и спинным краем раковины имеется обширная полость, выполняющая роль выводковой сумки (камеры). В эту сумку откладываются яйца и происходит их развитие (Догель, 1975).

Грудные ножки служат для отфильтровывания мелких взвешенных в воде частиц, которыми рачки питаются. В соответствии с этим лопасти грудных ножек снабжены многочисленными перистыми щетинками, образующими вместе фильтрационный аппарат. Источником питания дафний в природных водоемах являются бактерии, одноклеточные водоросли, детрит, растворенные органические вещества (Taub, Dollar, 1968; Nadin-Hurley, Duncan, 1976). Ветвистоусые не измельчают пищу. Неподходящие комки могут удаляться от ротового отверстия с помощью щетинок в проксимальной части ног 1 (Fraer, 1963). Считается, что они специализированы для профильтровывания частиц размером 1-60 нм (Jorgensen, 1966). Хотя минимальный размер частиц точно не известен, но имеются данные, что дафнии растут в растворах, содержащих только коллоидные белковые частицы (Смирнов, 1974). Максимальный размер усвоенных частиц зависит от размера дафний (Burns, 1968, Nadin-Hurley, Duncan, 1976). Фильтрация пищи рачками происходит беспрерывно. Время, нужное для заполнения кишечника, колеблется от 10 до 240 мин и зависит от ве-

личины рачков, возраста, размеров пищевых частиц, их концентрации и температуры воды (Исакова, Колосова, 1989). Даже после наполнения кишечника рачки продолжают фильтрацию пищи, и отфильтрованные частицы двигаются вперед по брюшному желобку, однако, в рот они не попадают: ротовые придатки выталкивают их снова в воду. Заглатывать пищу рачки начинают только после того, как кишечник хотя бы частично освободится от ее остатков (Мс Mahon, Rigler, 1963). Скопление пищи в желобе свидетельствует о неблагополучии в питании дафний. Обычно это наблюдается, когда во взвеси много слизистых частиц. Снижает активность питания дафний и чрезмерно высокое содержание кормовых частиц (свыше 3 млн кл/л): они могут погибнуть вследствие засорения пищевого аппарата. Оптимальной для развития дафний служит концентрация водорослей 0.7 - 1 млн. кл/л.. При концентрации водорослей ниже 5 тыс. кл/мл рачки не в состоянии обеспечить свои пищевые потребности (Исакова, Колосова, 1989). Кроме непосредственного отфильтровывания, дафнии могут питаться донными отложениями. В этом случае потребляются частицы величиной 250 - 500 нм (Nadin-Hurley, Duncan, 1976), состоящие из бактерий, хлопьевидного органического материала. Этот тип питания, возможно, имеет важное значение для зимующих поколений, когда плотность водорослей низкая и дафнии держатся близко у дна пруда или озера (Hebert, 1978).

В течение жизни дафнии выделяют ряд стадий, сопровождающихся линьками. Первые три - ювенильные, следуют через 20 - 24 -36 часов, четвертая - созревание яиц в яичнике и пятая - откладка яиц в выводковую камеру, осуществляются с интервалом 1-2 суток. Начиная с шестой стадии, каждая линька сопровождается откладыванием яиц (Hebert, 1978). Взрослые особи линяют на протяжении всей жизни. С. Lei, Н. Clifford (1974) было зарегистрировано 28 линек. Дафнии интенсивно растут в первые дни после рождения. При доста-

точном питании размеры дафний после каждой линьки удваиваются, после наступления половозрелости рост замедляется (Hebert, 1978). Период созревания рачков при температуре +20...+22 °С и достаточном питании - 5-8 дней. Длительность эмбрионального развития обычно 3-4 дня. По истечении этого времени происходит вымет молоди. Партеногенетические поколения следуют одно за другим каждые 3-4 дня. Формирование яиц прекращается за 2-3 дня до смерти. В природе дафнии живут в среднем 20-25 дней, а в лабораторных условиях при оптимальном режиме 3-4 месяца и более (Исакова, Колосова, 1989).

При благоприятных условиях жизни дафнии размножаются без оплодотворения - партеногенетически. Из партеногенетических яиц обычно выходит женское потомство, но когда самок в популяции большое количество, они воспроизводят самцов. Обычно отдельная кладка яиц однополая, хотя встречаются и смешанные кладки. При ухудшении условий существования из неоплодотворенных яиц после их откладки в выводковую камеру выходят не самки, а самцы. Число молодых особей в выводке непосредственно зависит от размера дафний и потребляемой пищи (George, Edwards, 1974, Herbert, 1974, Hall, 1964). Такие факторы, как концентрация кислорода и величина pH также влияют на производство яиц (Смирнов, 1974). Вероятнее всего это влияние осуществляется через изменение интенсивности питания особей (Kring, O'Brien, 1976). Яйца развиваются в выводковой камере матери, где из них образуются сначала подвижные эмбрионы, а затем вполне сформировавшиеся маленькие рачки, покидающие выводковую камеру и приступающие к самостоятельному существованию. Наряду с этим, часть яиц в половых путях самки подвергается второму делению созревания, в результате которого количество хромосом в яйце уменьшается вдвое. Такие яйца могут развиваться только после оплодотворения. Судьба яйца определяется за 15 минут до его выхода из

половой системы самки. Если в этот момент рачки подвергнутся каким-нибудь неблагоприятным воздействиям, из яиц выведутся самцы или эти яйца будут непременно нуждаться в оплодотворении (Смирнов, 1974). Оплодотворенные яйца также откладываются в выводковую камеру. Эти яйца богаты желтком и значительно крупнее, чем партеногенетические. Формирование эфиппиума продолжается 2 -3 суток, и самка носит его в течении 1-2 суток. Затем она линяет и эфиппиум оказывается на свободе. Эфиппиальные яйца устойчивы к высыханию, замораживанию и влиянию пищеварительных ферментов. Эфиппиальные яйца обычно находятся в состоянии диапаузы, но некоторые развиваются сразу. Каждый выводок из эфиппиальных яиц всегда женский. Причины для образования эфиппиальных яиц еще не достаточно изучены, хотя резкое снижение количества пищи обычно усиливает их образование (Hebert, 1978).

J. Brooks (1965) отметил у дафний наличие " подвижной диапаузы", то есть переживание взрослых дафний подо льдом, причем линька и продуцирование яиц в этом случае прекращается. Как считает автор, это явление обеспечивает данным особям преимущество весной, когда наблюдается развитие водорослей и потепление и, следовательно, популяция может продуцировать многочисленные яйца и достичь большей численности.

Система обеспечения кислородного режима организма. В обеспечении газообмена у гидробионтов важное значение имеют органы, осуществляющие вентиляцию жабр; кровь (гемолимфа), выполняющая газотранспортную функцию, а также непосредственно процессы биологического окисления в тканях. Указанные выше участки Б.И. Колупаевым (1989) рассматриваются как отдельные звенья единой системы, называемой системой обеспечения кислородного режима организма (СОКРО).

Первое звено этой системы - звено доставки кислорода к поверхности газообмена зависит от активности органов, осуществляющих вентиляцию жаберного аппарата. Имеются данные, что частота движений торакальных конечностей у дафний изменяется в пределах 150-470 ударов в минуту (Смирнов, 1974), в лабораторных условиях в зимний сезон - 256-397 дыхательныых движений в минуту (Колупаев, 1989).

Второе звено - звено транспорта газов кровью (гемолимфой) -осуществляет функцию переноса газов в организме: кислорода от дыхательной поверхности жабр к тканям и углекислоты от тканей к респираторной поверхности жабр. У ракообразных и, в частности, у дафний, кровеносная система не замкнутого типа. Сердце дафний расположено дорсально, впереди выводковой камеры. По системе полостей кровь поступает в жабры, где и происходит газообмен. В плазме крови ветвистоусых находится гемоглобин (Green, 1971). Дафнии устойчивы к изменению кислородного режима (снижение до 2 мг/л), что связано со способностью синтезировать гемоглобин. У дафний с повышенной концентрацией гемоглобина движения торакальных ножек более активные, эти особи энергичнее отфильтровывают пищевые частицы, активнее плавают, дольше живут, производя больше яиц, у некоторых короче срок развития эмбрионов. Концентрация гемоглобина может изменяться путем перемещения его в жировые клетки или в яйца. В условиях пониженной концентрации растворенного кислорода дафнии приобретают красноватый цвет, а при благоприятных условиях - розовато-желтый (Смирнов, 1974). Сердце дафний бьется довольно часто. При темпенратуре +10 °С оно делает 150, а при температуре +20 °С -до 500 ударов в минуту. Частота сердцебиений значительно выше у возбужденных рачков (Смирнов, 1965). У партеногенетических самок D. magna частота сердцебиений увеличивается перед линькой, после линьки падает, а через несколько минут учащается. У самцов частота

сердцебиений увеличивается с возрастом. Частота сердцебиений у самок равна 220, у самцов - 230 ударов в минуту (при температуре + 17...+18 °С (Смирнов, 1974). Нормальное изменение силы сокращений сердца по данным Б.И. Колупаева (1989) лежит в пределах 256-460 ударов в минуту.

Третье звено - звено поглощения кислорода клетками-потребителями. Интенсивность тканевого дыхания зависит от соотношения активности звена транспорта газов кровью и процессов биологического окисления в тканях.

Величина газообмена зависит от возраста, физиологического состояния (наличие или отсутствие эмбрионов в выводковой камере), степени накормленности животных (Биргер, 1979; Виленкин, 1979; Ко-лупаев, 1989) и др. Показано, что в течение года между показателями системы обеспечения кислорода организма отмечена тесная прямая связь (коэффициент корреляции 0.9). Ритмы дыхания и сердцебиения в конце весеннего и в летний период были выше, чем в остальное время года. В течение всего года у рачков прослеживалась прямая связь между интенсивностью общего газообмена и частотой сердцебиений (коэффициент корреляции 0,9). У дафний, находящихся в разных физиологических ситуациях (разный возраст, наличие или отсутствие эмбрионов в выводковой камере, кормленные или голодные рачки), также сохранялась прямая связь между звеньями системы обеспечения кислородного режима организма (Колупаев, 1989).

2.2. Методики проведения экспериментов

Условия культивирования. Рачков Daphnia magna Str. культивировали в лабораторных условиях по методике, разработанной на кафедре гидробиологии Биологического факультета МГУ (Строганов, Колосова, 1973). Устойчивые условия культивирования обеспечивались

в специально устроенном шкафу-термолюминостате. Он представляет собой застекленную коробку с раздвижными передними стеклами и рядом полок для сосудов. В шкафу вмонтирована лампа дневного света, обеспечивающая освещенность 400-600 Лк в течение 12 часов в сутки. В шкаф также встроен обогреватель с контактным термометром, обеспечивающим температуру +20...+21 °С. Для культивирования дафний использовали отстоянную (не менее семи дней) водопроводную воду. Кормом служила зеленая протококовая водоросль Chlorella, выращенная на среде Прата. Питательную среду готовили на дистиллированной воде. Исходная концентрация водорослей была около 2 млн. кл/л (подсчет контрольного количества клеток вели с использованием камеры Горяева). Через десять дней роста в оптимальных условиях при достижении культурой максимальной плотности, водоросли отделяли от питательной среды. Отделение водорослей производили трехсуточным отстаиванием в холодильнике. Осадок разбавляли в два раза дистиллированной водой. Кормление дафний проводили один раз в день из расчета 1 мл суспензии (плотность 600-1000 млн. кл/мл) на 1 л воды (Жданова, 1980; Кокова, 1982).

Для получения синхронизированной культуры пять половозрелых самок рассаживали по одной в химические стаканы (100 мл воды). После появления первого помета у наиболее плодовитой самки молодь отбирали и помещали в двухлитровый цилиндр для дальнейшего культивирования. Молодь второго поколения из одного помета использовали в опыте.

Эксперименты с повышенной температурой. Односуточных особей шести поколений дафний экспонировали до достижения ими двухнедельного возраста в цилиндрах с водой при температурах +20...+21°С (контроль), +25...+26°С, +29...+30°С, +32...+33°С.

Эксперименты с токсическими веществами. Так как одно из исследуемых веществ - Hg(N03) - плохо растворимо в воде, с целью

получения раствора использовали растворитель HN03. При использовании растворителя ставили второй контроль с растворителем. Во всех вариантах опытной серии были добавлены одинаковые количества растворителя (0.1 мл на литр)

Первый (ориентировочный) опыт проводили с набором пяти концентраций веществ, различающихся в десять раз. Длительность - 48 часов. Этот опыт позволил выявить порядок остролетальных концентраций. На основании этих данных ставили основной опыт по методике В.П.Прозоровского (1980). По результатам острых опытов определяли среднюю (медианную) летальную концентрацию вещества, вызывающую гибель 50% подопытных животных за 48 ч. (Ьс50). Для определения Lego испытывали концентрации, логарифмы которых отличались на 0.3 - данном случае 10, 20, 40, 80 (логарифмы которых соответственно 1.0, 1.3, 1.6, 1.9). Итак, в эксперименте использовали 4 концентрации токсического вещества. Опыты ставили с тройной по-вторностью, в каждый стакан наливали по 150 мл раствора токсиканта и помещали по три однодневные дафнии. Каждую серию опытов сопровождали контрольными испытаниями. Длительность наблюдений - 48 часов. Показателем токсичности среды служила гибель особей (дафнии лежат на дне стакана, плавательные движения отсутствуют и не возобновляются при покачивании стакана). Если гибель контрольных дафний в период испытаний превышала 10%, то опыт повторяли заново. Для оценки результатов использовали расчетные формулы и таблицу (Прозоровский, 1980).

При исследовании влияния отдельных веществ на шесть поколений дафний (хронический эксперимент) выбирали концентрации на основании результатов острых опытов.

Дафний в однодневном возрасте (префертильная стадия развития) и в однонедельном возрасте (фертильная стадия развития) помещали в растворы с токсикантом на шесть суток. Молодь первого помета (при

воздействии токсиканта на исходное поколение дафний в префер-тильную стадию развития) и второго помета (при воздействии токсиканта на исходное поколение дафний в фертильную стадию развития) помещали в растворы с исследуемыми концентрациями и вели наблюдение за их жизнедеятельностью на протяжение шести поколений.

Эксперименты по изучению обратимости токсического воздействия. Исходное поколение дафний в однодневном возрасте помещали в раствор с токсикантом. Молодь первого помета отбирали, переносили в чистую (отстоянную воду) и вели наблюдения за жизнедеятельностью этих дафний на протяжение шести поколений.

Далее все исследования проводили в следующем порядке: дафний помещали в стеклянные цилиндры емкостью 2 литра, по 40 особей в каждый (из соотношения 50 мл раствора на одну дафнию). Молодь из первого помета, появившуюся у особей в опытном и контрольном растворах, также отсаживали по 40 штук в стеклянные цилиндры, емкостью 2 л с соответствующими концентрациями токсического вещества и вели те же наблюдения, что и с родительскими особями. Молодь последующих пометов подсчитывали и удаляли. Продолжительность опытов с каждым поколением - 14 суток.

Условия проведения опытов: постоянный температурный, световой режим, ежедневное внесение корма - водоросли хлорелла (6001000 тыс. кл/мл). Смена воды и растворов производили три раза в неделю с сохранением соотношения 50 мл среды на одну дафнию.

Регистрируемые тест-функции: выживаемость, общее количество молоди, реальная плодовитость (среднее количество выметанной молоди на одну выжившую самку), частота дыхания, частота сердцебиений и интенсивность общего газообмена.

Регистрацию частоты дыхания и частоты сердцебиения осуществляли у двухнедельных рачков по специальной методике (Колупаев, Андреев, Самойленко, 1977). Методика основана на использовании

специального устройства, состоящего из блоков: подготовки, технологического и измерительного (Приложения, рис. ).

Блок подготовки предназначен для обеспечения постоянного расхода чистой (контрольной) воды и исследуемой среды, а также для поддержания заданной температуры жидкости. Технологический блок предназначен для определения частоты дыхания и сердцебиения у дафний, находящихся как в чистой воде, так и в анализируемой среде. Он включает в себя узлы: подсветки - источник питания и осветительная лампа; увеличения - лабораторный биологический микроскоп; фотоприема - фоторезистор; камеры для тест-объекта - стеклянная камера с внутренним сечением, допускающим возможность осуществления движения грудных ножек и антенн, но препятствующим горизонтальному перемещению дафний. Из блока подготовки в капилляр поступает по тефлоновой трубке чистая вода (контроль) или растворы анализируемых веществ. Измерительный блок предназначен для усиления сигнала от фотоприемного устройства и регистрации движений грудных ножек и сердечной деятельности дафний. В качестве усилителя и регистратора в этом блоке используется электрокардиограф.

Исследуемая дафния помещалась в капилляр, который находился на предметном столике микроскопа. В течение 60 минут (через каждые 5 минут) регистрировались ритм дыхания и сердцебиения рачков. Тестирование производили при скорости проточности воды или анализируемой среды - 40 мл/мин. Полученные данные анализировали путем подсчета на графической записи волн, отражающих движение ножек и сердечные сокращения в единицу времени.

Определение потребления кислорода осуществляли стандартным методом замкнутых сосудов с фиксацией кислорода по Винклеру. Метод основан на способности гидрооксида марганца (II) окисляться в щелочной среде до гидрооксида марганца (IV), количественно связывая при этом кислород. В кислой среде гидрооксид марганца (IV)

вновь переходит в двухвалентное состояние, окисляя при этом эквивалентное связанному кислороду количество иода. Выделившийся иод оттитровывают тиосульфатом натрия (Новиков, Ласточкина, Болдина,

Плотность посадки дафний и время экспозиции расчитывали так, чтобы за время опыта дафнии поглощали 15-20%, но не более 25% исходной концентрации.

Расчет интенсивности общего потребления кислорода гидробио-нтами вели по формуле

ПК=(Ох- 02) * У/Р%

где Ох - содержание кислорода в воде, мг/л;

02 - содержание кислорода в респирометре с животными, мг/л;

V - объем склянки, мл;

Р - вес животного, г;

1 - время экспозиции, час (Колупаев, 1991).

Определение достоверности отклонения средних значений показателей в опыте и контроле проводили с помощью 1>критерия Стьюден-та (Плохинский, 1978).

2.3. Токсические вещества

Ртуть. В эксперименте была использована соль - нитрат ртути

1990).

Н§(Ж)3)2.

Порошок белого цвета. Мало растворим в воде. Симазин. 2-хлор-4,6 бис(этиламино)-симтриазин. Структурная формула:

N

//НСгН*

^НСгН5

Белое кристаллическое вещество, температура плавления 227-228°С. Плохорастворим в органических растворителях, в воде при 20°С растворимость 5 мг/л.

Выпускается в форме 50 и 80% смачивающегося порошка. Устойчив при хранении без доступа влаги. Применяется способом однократного опрыскивания почвы в борьбе с однолетними двудольными и злаковыми сорняками.

Малотоксичен: ЛК50 для крыс 1390, мышей - 4110 мг/кг. Кумулятивные свойства не обнаружены (1/10 ЛК50, 4 месяца), при длительном воздействии слабо разрушает кожные покровы. Пороговая доза в хроническом опыте 20 мг/кг. оказывает слабое бластомогенное действие. В дозах 1/10 - 1/30 ЛК50 вызывает слабый мутагенный эффект у животных. В дозах 1/50 ЛК50 нарушает сперматогенез при введении в течение 1.5 месяцев. ЛК50 для пресноводных рыб 5.2-350 мг/л. Малотоксичен для голубей ЛК50 - 5000 мг/кг. Более чувствителен к сима-зину крупный и мелкий рогатый скот.

Сохраняется в почве до двух лет, в пахотном слое обнаружен в остаточных количествах до 7.2 мг/кг.

В воде рыбохозяйственных водоемов, санитарнобытового назначения не допускается (Седокур, 1986).

"Фастак". Данный препарат представляет собой 10% раствор 2,2-Диметил~3-(2,2-дихлорэтинил) циклопропанкарбоновой-1 кислоты 3-феноксиальфацианобензилового эфира, смесь Ш, цис, альфа Б -изомеров.

Стру!

Кристаллическое вещество от белого до кремового цвета, температура плавления 80,5°С. Хорошо растворим в кетонах, спиртах и аро-

0-06Й5-

се2с~сн

матических углеводородах. Не растворим в воде. В нейтральной и кислой средах разлагается слабо, в щелочах гидролизуется, термостоек.

Экспериментальный инсектицид защитного и искореняющего действия для борьбы с широким кругом насекомых на многих культурах и в лесных посадках. Обладает длительным остаточным действием.

Токсичность зависит от растворителя и концентрации препарата. ЬС5о оральная для крыс 20% раствора в растительном масле - 386 мг/кг, 50% водной суспензии - 5000 мг/кг. Технический "фастак" минимально раздражает кожу и слабо воздействует на глаза. Препаративные формы вызывают раздражение кожи и сильное раздражение глаз. Практически не токсичен для птиц. Высокотоксичен для рыб: ЛК50 для радужной форели 2.8 мкг/л (96 г).

Запрещается использование в санитарной зоне вокруг рыбохозяй-ственных водоемов. Не допускается присутствие в воде рыбохозяйст-венных водоемов (Мельников, Аронова, 1985).

2.4. Биотестированме токсичности снегового покрова

Для исследований токсичности снегового покрова были выбраны точки с разным, на наш взгляд, уровнем антропогенного воздействия: г.Йошкар-Ола (республика Марий Эл), г.Новочебоксарск (республика Чувашия).

Для характеристики регионального фона отбор образцов рекомендуется проводить на расстоянии не менее 40 км от крупных промышленных предприятий. Удаление от сельских населенных пунктов, крупных автомобильных дорог должно быть не менее 1 км (Василенко, Назаров, Фридман,1986; Григорьев, Серебряков, 1988). Поставленным условиям соответствовала условная точка - 45-ый км Кокшайского тракта (Республика Марий Эл).

г.Йошкар-Ола (Республика Марий Эл). Рассматривается Йош-

кар-Олинский водораздельно-равнинный район смешанных лесов (Ландшафтная география, 1979). Место отбора проб находится в пределах городской застройки на правобережье реки Малая Кокшага. Расстояние от реки 1 км.

Основные стационарные источники загрязнения воздушной среды г.Йошкар-Олы: АО "Марбиофарм", "Стройкерамика", "Марихолод-маш", "Йошкар-Олинский мясокомбинат" (Государственный доклад..., 1997).

г.Новочебоксарск (республика Чувашия). Форма рельефа -платообразная поверхность северной конечности Приволжской возвышенности. Коренной правый берег реки Волга (Агроклиматические ресурсы...,1974). Место отбора проб находится в пределах городской застройки. Расстояние от реки 2 км.

Потенциальные источники загрязнения воздушной среды г. Но-вочебоксарска (стационарные): АО "Химпром", "Асфальто-бетонный завод", АО "Новочебоксарский завод строительных материалов", "Завод железобетонных конструкций".

45-ый км Кокшайского тракта (Республика Марий Эл). Территория представлена Полесским долино-территориальным районом смешанных лесов Южно-таежной области Марийской низины. Проба снега отобрана в сосняке-зеленомошнике на территории Старожильского лесничества в 45 км от г. Йошкар-Олы.

Природно-климатические особенности зимнего периода (1995-1996 гг). 1996 г. характеризовался умеренно снежной зимой. Зима установилась в средние многолетние сроки. Устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха в сторону отрицательных значений отмечен 31 октября - 1 ноября 1995 г. Все зимние месяцы имели отрицательную аномалию среднемесячной температуры воздуха. В целом за зимний период (ноябрь 1995 - март 1996 г.) средняя

температура воздуха составила -9...-11°С, при норме -8...-9,5°С. Абсолютный минимум зимнего периода -34...-37°С.

Зимний режим погоды сохранялся до 12 марта. Устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха через О °С в сторону положительных значений произошел в средние многолетние сроки. Средняя продолжительность зимнего периода 1995-1996 гг. - 155-156 дней.

Устойчивый снежный покров на полях республики установился 26-27 ноября. К началу снеготаяния высота снега достигала 30-45см и превышала средние многолетние значения на 5-10 см, а 15-20 апреля осуществился полный его сход (Государственный доклад..., 1997).

Методика отбора снегового покрова. Образцы снега отбирали в период максимального накопления снега, предшествующий началу снеготаяния.

Для характеристики зоны внутри города образцы снега отбирали в его центральной части. При выборе места отбора проб старались избегать воздействия мелких источников загрязнения атмосферы (автомобильные дороги, мелкие котельные), явно нарушенного естественного рельефа местности (свалки, свежеразрытая земля). Удаление от них было не менее 200 метров.

Поверхность почвы в месте отбора образцов была с травяным покровом. При наличии древесных насаждений отбор образцов проводили на больших полянах, так как под кронами деревьев снег загрязнен растительным опадом (веточки, хвоя и т.д.). Точка отбора проб характеризовалась выровненным рельефом. Ветровой перенос снега был минимальным.

При отборё образцов снега пользовались методикой описанной в работах (Василенко, Назаров, Фридман, 1986; Григорьев, Серебряков, 1986, 1988).

В каждой точке брали по три образца. Расстояние между местами их сбора было не менее 20 м. В снегу копали яму до поверхности

почвы. Одну из стенок ямы делали вертикальной. В ней по всей толще снега вырезали призму одинакового сечения по всей толщине снежного покрова. (Размеры колонки зависели от толщины снежного покрова). Нижние 5 см не отбирали, так как они могли быть загрязнены от подстилающей поверхности. Собранный снег переносили на полиэтиленовую пленку и тщательно измельчали и перемешивали. При наличии небольшого количества посторонних включений (травинки, хвоя, листья и др.) в процессе измельчения и перемешивания снега их отбрасывали. Далее брали полиэтиленовый пакет, его внутреннюю поверхность протирали порцией перемешанного снега, которую затем отбрасывали. Подготовленный таким образом пакет заполняли пробой снега и переправляли для исследования.

Таяние снега осуществляли при комнатной температуре, в темном месте вдалеке от отопительных приборов. Отобранные для опытов пробы после оттаивания фильтровали. Пробы талой воды хранили в холодильном шкафу. Опыты ставили только после выравнивания температуры в пробах и в воде с маточной культурой дафний.

В качестве тест-объектов использовали рачков D. magna , культивируемых в лабораторных условиях по методике (Строганов, Колосова, 1973), описанной выше.

Для определения хронического токсического действия талой воды определяли минимальную кратность разбавления, при котором острое действие не проявлялось (для проб снега из г. Йошкар-Олы кратность разведения составляла 1:1, с 45-ого км Кокшайского тракта - 1:4, из г. Новочебоксарска - 1:10). Каждую пробу брали в трех повторностях.

В опытах по оценке токсичности снегового покрова использовали сосуды объемом 500 мл. В каждый сосуд вносили одинаковое количество корма, помещали по 10 суточных самок и экспонировали при оптимальных условиях (условиях культивирования маточной культуры). Смену воды проводили один раз в 3 дня. При смене воды дафний

кормили за 3 часа до смены. С момента появления молоди (при смене воды), проводили учет выживших самок и количество выметанной молоди. Опыты проводили на трех поколениях дафний. Длительность экспозиции каждого поколения - 21 сутки. Оценку токсического действия талых вод на систему обеспечения кислородного режима организма дафний осуществляли по методике, описанной выше (Колупаев, Андреев, Самойленко, 1977).

3. РЕАКЦИЯ ДАФНИЙ НЕСКОЛЬКИХ ПОКОЛЕНИЙ НА ПОВЫШЕННУЮ ТЕМПЕРАТУРУ ВОДНОЙ СРЕДЫ

О влиянии температуры на биологические процессы в организме дафний опубликовано большое количество работ. Известно, что по мере увеличения температуры сокращается длительность жизни рачков, ускоряется их эмбриональное и постэмбриональное развитие (Ми-тянина,1983; Bottrell, 1975; Munro, White, 1975), возрастает скорость фильтрации и питания рачков (Трубецкова, 1984; Chisholm, Stross, Nobbs, 1975; Hayward, Gallup, 1976). Имеются сведения о влиянии повышенной температуры на репродуктивную функцию дафний. Так, по данным D.M. Pratt (1943) средняя численность особей лабораторной популяции D. magna, развивавшихся при температуре 25°С, была почти вдвое ниже, чем в популяции содержащейся при 18°С. Увеличение численности особей лабораторной популяции D. obtusa после понижения температуры отмечено и Л.Б. Слободкиным (1954) (Hebert, 1987). В работе Т. Weglenska (1970) показано, что хотя с повышением температуры и ускоряется эмбриональное развитие, но число яиц в кладках уменьшается, что связано с уменьшением размеров самок. По данным Г.И. Шпета (1968), с повышением температуры отмечается увеличение плодовитости дафний.

Во многих работах описано влияние температуры на интенсивность дыхания водных беспозвоночных. Показано, что с увеличением температуры воды возрастает число дыхательных движений, ритм сердцебиений, интенсивность общего потребления кислорода в единицу времени. Однако, прямая зависимость между повышением температуры воды и возрастанием этих параметров наблюдается не во всем интервале температур (Paul, Muñes, 1983; Колупаев, 1989; Bernice, 1972). Имеются данные об активности основных звеньев системы обеспечения кислородного режима организма у дафний разного возраста

при температуре адаптации и у одновозрастных особей при кратковременном воздействии повышенных температур (Колупаев, 1989). Автором показано, что соотношение активности органов вентиляции жабр и деятельности сердца в значительной степени зависит от интенсивности температурных воздействий. Так, у дафний при повышении температуры воды в экологически адекватных пределах происходит параллельное нарастание активности вышеуказанных органов. При воздействии температуры в экстремальных для исследуемых видов пределах у них регистрируется нарушение (дискоординация) активности органов дыхания и кровообращения. Кроме того, выявлено влияние этого фактора на систему обеспечения кислородного режима организма водных животных на разных стадиях онтогенеза (Колупаев, Сапрыкина, 1994). Отмечено, что при относительно длительном воздействии ( на протяжении жизненного цикла) более высокой температуры нарушение взаимосвязи между звеньями в системе обеспечения кислородного режима организма начинается с более ранних стадий онтогенеза.

Как видно из вышеизложенного, механизмы, позволяющие жить в условиях изменившейся температуры (как в экологически адекватных, так и в экстремальных пределах) в течение более длительного времени - на протяжение ряда поколений, в настоящее время остаются до -конца не выясненными. В частности, отсутствует информация о влияние повышенной температуры на выживаемость, плодовитость и динамику изменений функционирования системы обеспечения кислородного режима организма дафний. Подобные исследования позволили бы выявить такие приспособительные механизмы в организме, которые обеспечивают нормальное течение процессов жизнедеятельности дафний, подвергаемых влиянию температуры (экологического фактора, с действием которого дафнии встречаются в природе на протяжении многих поколений).

В настоящей работе проведено изучение влияния повышенных температур на некоторые параметры жизнедеятельности дафний. Согласно полученным данным, температура +25...+26 °С не вызывала гибели особей на протяжении всех шести поколений. У рачков первого поколения, находившихся в воде при температуре +29...+30 °С, отмечалось снижение численности на 66% по сравнению с контролем, во втором и третьем поколениях число выживших особей составляло 52%, а в четвертом, пятом и шестом поколениях - 61-64%. Более высокая температура - +32...+33 °С - вызывала в первом поколении рачков гибель 66% особей. Во втором и третьем поколениях регистрировалось дальнейшее увеличение смертности (до 74-76%). У дафний четвертого поколения, находившихся в воде при температуре +32...+33 °С, наблюдалась 100% гибель в течение четырех суток. Дальнейшее повышение температуры воды вызывало гибель исследуемых животных уже первого поколения (рис. 3.1).

Таким образом, отмечалась прямая связь между степенью повышения температуры и гибелью дафний в ряду поколений: чем выше температура водной среды, тем раньше в ряду поколений снижается устойчивость рачков к ней.

Проведено наблюдение за поведением и двигательной активностью дафний. Согласно этим наблюдениям у дафний, находившихся в воде с повышенными температурами +25...+26°С и +29...+30°С не отмечалось существенных изменений поведения и двигательной активности. Однако, при температуре воды +29...+30°С у некоторых выживших опытных особей визуально наблюдалось появление розоватой окраски тела, что является показателем синтеза гемоглобина, вызванного снижением содержания кислорода в воде. Температура воды

120.00 о 100.00

ч

§ 20.00 -0.00 -

1 2 3 4 5 6

Поколение

Рис. 3.1. Влияние повышенных температур на выживаемость дафний шести поколений.

1. Контроль. Температура воды 4-20...+21 °С (температура адаптации).

2. Температура воды +25...+26 °С.

3. Температура воды +29...+30 °С.

4. Температура воды +32...+33 °С.

4-32...+33°С вызывала сдвиги в поведении животных, которые проявлялись сначала в увеличении (в первом, втором поколениях), а затем в замедлении двигательной активности. У выживших дафний отмечалось яркое диффузно-розовое окрашивание тела, что обусловлено условиями гипоксии.

Было изучено влияние температурного режима на реальную плодовитость дафний в ряду поколений. Согласно проведенным исследованиям в воде при температуре 4-25...+26°С, у дафний всех шести поколений наблюдалась стимуляция процесса размножения, что проявлялось в увеличении реальной плодовитости. Этот эффект был наибо-

а> ю о и о о м н и 0> в*

80.00

60.00

40.00 --

□ 1 И 2 ■ 3

И4

[

лее выражен у особей третьего и четвертого поколений, в которых реальная плодовитость была в 3 раза выше, чем в контроле (п=6, Р<0.05). У дафний, находившихся в воде при более высокой температуре +29...+30 °С, колебания реальной плодовитости на протяжение шести поколений не выходили за рамки диапазона, характерного для контрольных особей. Увеличение температуры воды до +32...+33°С вызывало у дафний первого и второго поколения снижение реальной плодовитости более чем на половину (п=6, Р<0.05). У дафний третьего поколения молодь отсутствовала, что указывает на нарушения деятельности репродуктивной системы (рис. 3.2).

350.00 ^ 300.00

Г\

2 250.00 | 200.00 « 150.00

т 100.00

Ч О

а

50.00 0.00

ш

тШ

I

3 4 5 Поколение

Г

Заключение диссертации по теме «Экология», Сапрыкина, Елена Анатольевна

124 ВЫВОДЫ

1. Водная среда в интервале температуры +25.+26°С является оптимальной для жизнедеятельности дафний. Температура воды в интервале +29.+30°С приводит к изменениям в организме, характерным для пограничного состояния между нормой и патологией, а температура воды в диапазоне +32.+33°С является экстремальной, вызывая отчетливо выраженные сдвиги в процессе жизнедеятельности дафний в ряду поколений.

2. Устойчивость дафний к действию ртути в ряду поколений повышается. Ртуть в концентрации 0.1 Lc50 стимулирует плодовитость у дафний с первое по четвертое поколение, а в концентрации 0,5 Ьс50 снижает реальную плодовитость в шести поколениях рачков.

3. Устойчивость и реальная плодовитость дафний в ряду поколений под действием симазина в концентрациях 1 и 5 мг/л снижается.

4. Устойчивость дафний к действию фастака в ряду поколений повышается. Фастак в концентрации 0,01 Ьс50 оказывает влияние на качество потомства, а в концентрации 0,1 Ъс50 снижает реальную плодовитость дафний в ряду поколений.

5. Ртуть, симазин, фастак вызывают дискоординацию в деятельности взаимосвязанных звеньев системы обеспечения кислородного режима организма в первых поколениях дафний.

6. Жизнедеятельность дафний в ряду поколений зависит от того, на какой стадии развития исходного поколения было осуществлено токсическое воздействие ртути, симазина, фастака.

7. При воздействии ртути, симазина, фастака токсический эффект проявляется в первых поколениях дафний, находящихся в чистой среде. В последующих поколениях возможна обратимость реакции интоксикации, время (поколение) наступления которой зависит от химической природы токсиканта.

125

РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании проведенных исследований природоохранным службам при осуществлении экологического мониторинга рекомендуется проводить оценку качества компонентов природной среды на тест-организмах в ряду поколений и использовать в качестве тест-функций отклонения в процессе размножения и в функциональном состоянии системы обеспечения кислородного режима организма.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сапрыкина, Елена Анатольевна, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аболмасова Г.И. Рост и обмен Idotea baltica basteri при разных температурах //Экология моря. - Киев, 1983. - № 13. - С. 40-44.

2. Агроклиматические ресурсы Чувашской АССР /Отв.ред. Греч-канева С.Ф., Марченко К.И. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - С. 9-16.

3. Алексеев В.А., Лесников Л.А. Пестициды и их влияние на водные организмы //Действие пестицидов на водные организмы. - Л., 1977. - Т. 121. - С. 8-93.

4. Артемов В.М., Парцер Д.П., Сает Ю.Ю. Анализ состояния загрязнения снегового покрова для проектирования сети станций АН-КОСА //Методические и системотехнические вопросы контроля загрязнения окружающей среды. - М.: Борок, 1982. - Вып. 48. - С. 144149.

5. Аудулев К.К., Брагинский Л.П. Сравнительная оценка токсичности атразина для Daphnia magna Str. на уровне особи и популяции //Санитарная гидробиология и водная токсикология. - Рига, 1989. -Вып. 2. - С. 4-10.

6. Барабанова Г.С. Некоторые данные о стойкости прометрина в воде и гидробионтах //Влияние пестицидов на диких животных наземных и водных экосистем. - Москва, 1977. - С. 155-160.

7. Безкопыльный И.Н. Некоторые методические подходы к изучению воздействия факторов окружающей среды на здоровье населения в зоне территориально-производственного комплекса //Гигиеническая санитария. - 1984. - № И. - С.24-27.

8. Бейм A.M. Водная токсикология производных метилмеркаптана при комбинированном действии //Токсикогенетические и экологические аспекты загрязнения окружающей среды. - Иркутск, 1982. -С. 146-156.

9. Беккер A.A., Агаев Т.Б. Охрана и контроль загрязнения природной среды - JL: Гидрометеоиздат, 1989. - 286 с.

10. Биологический энциклопедический словарь /Под ред. М.С.Ги-лярова. - М.: Советская энциклопедия, 1989. - С. 167.

11. Биргер Т.И. Метаболизм водных безпозвоночных в токсической среде. -Киев: Наукова думка, 1979. - 190 с.

12. Боденюк K.JI. Снеговые съёмки //Гидрохимические материалы. - 1981. - Т. 78. - С. 104-108.

13. Бочаров Ю.С. Некоторые вопросы токсикологии ранних этапов онтогенеза животных //Журн. общ. биологии. - 1975. - Т.36, №6. -С. 847-858.

14. Брагинский Л.П. Пестициды и жизнь водоемов. - Киев: Наукова думка, 1972. - 226 с.

15. Брагинский Л.П. Проблема пестицидов в водной токсикологии //Вопр. вод. токсикологии. - М.: Наука, 1970. - С. 81-88.

16. Бурангулова Р.Н., Муратов С.Р., Леднев В.В. Загрязнение снежного покрова города Волжска //Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Тез.докл. III респ.науч.конф. - Казань, 1997. - С. 18-19.

17. Василенко В.Н., Назаров И.М., Фридман Ш.Д. Мониторинг загрязнения снежного покрова. - Л.: Гидрометиздат, 1985. - 181 с.

18. Виленкин Б.Я., Виленкина М.Н. Дыхание водных беспозвоночных //Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР, Сер. Зоология беспозвоночных. - М., 1979. - С. 6-143.

19. Володин В.И. Влияние фенола на эмбриональное развитие рыб // Труды ин-та биологии внутренних вод АН СССР, 1973. -Вып. 24. - С. 67-71.

20. Воронова Л.Д., Барабанова Г.С., ГанжаТ.А., Попова Г.В., Пушкарь И.Г., Трофимова М.Г., Усачева, И.С. Воздействие гербицида про-

метрина на гидробионтов /Редкол. ж. Биологические науки - М., 1979. -27 с.

21. Воронова Л. Д., Попова Г.В., Пушкарь И.Г. Загрязнение водоемов пестицидами //Общая экология. Биоценология. Гидробиология. -1976. - Т. 3. - С. 48-81.

22.Галахов В.П., Темерев C.B. Антропогенное загрязнение снега в бассейне р. Томи //Изв. рус. географ.об-ва. - 1993. - Т. 125, Вып. 5. -С. 93-97.

23. Галковская Г.А., Ефремова Н.Г., Молотков Д.В., Морозов A.M. Особенности метаболизма и роста дафний при колебании температуры в естественных условиях //Экология, 1982. - № 2. - С. 55-60.

24. Галковская Г.А., Морозов A.M. Формирование температурных адаптаций у дафний //Журн. общ. биологии, 1981. - Вып. 42, № 1. -С. 113-117.

25. Галковская Г.А., Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах. - Минск.: Наука и техника, 1978. - 148 с.

26. Галковская Г.Ф., Сущеня Л.М., Митянина И.Ф., Ефремова Н.Г Особенности формирования температурных адаптаций у планктонных животных (дафнии, коловратки) //Гидробиол. журнал. - 1983. - Т. 19, № 1 - С. 70-75.

27. Герасимов Ю.Л., Ройтер М.Я. Воздействие снеговой воды на ветвистоусых рачков Daphnia magna Straus //Исследования в области архитектуры, строительства и охраны окружающей среды: Тез. докл. обл. 54 науч.-техн.конф., апрель 1997. 4.2. - Самара, 1997. - С. 206

28. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1996 году Министерства экологии и природопользования Республики Марий Эл. - Йошкар-Ола, 1997. -171 с.

29. Грани гидрологии /Под ред Джона Е.Родда. - Л.: Гидрометео-издат, 1987. - 535 с.

30. Григорьев А.Ю., Серебряков М.М. Методика оценки кислотности атмосферных осадков по результатам обследования снегового покрова. - М.: Гидрометеоиздат, 1988. - 132 с.

31. Григорьев А.Ю., Серебряков М.М., Шварц Е.А. Мониторинг загрязнения снегового покрова . - М.: Гидрометеоиздат, 1986. - 125 с.

32. Дедю И.И., Рогошевский Л.П., Буздуган В.К., Бусуйок К.А., Машану В.А Особенности дыхания гидробионтов в условиях загрязнения среды пестицидами и тяжелыми металлами //Съезд Всесоюзного, гидробиол. о-ва. Тольятти, 15-18 сент. 1986г.: Тез. докл. Ч. 2. Куйбышев, 1986. - С. 190-192.

33. Денисова Т.П. Анализ биологического действия N-нитрозо-метилмочевины на Daphnia magna //Проблемы экологии Прибайкалья- Иркутск, 1979. - С. 8-10.

34. Денисова Т.П. Использование лабораторной популяции D. magna для оценки токсических и генетических эффектов загрязнений //Вопросы формирования природных вод в условиях антропогенного воздействия: Сб. материалов 2 конф. мол. уч. - Л., 1981. - С. 24-25.

35. Догель В.А. Зоология беспозвоночных /Под ред. Ю.И. Полянского. - М.: Высш. шк., 1981. - 502 с.

36. Дробот В.И. Некоторые результаты изучения зоопланктонных сообществ пойменных водоемов Республики Марий Эл //Актуальные экологические пробл. Республики Татарстан: Тез. докл. III респ. науч. конф. - Казань, 1997. - С. 84-85.

37. Дробот В.И., Голякова Т.Н. Пространственная структура и сезонная динамика популяции зоопланктона карстовых озер Республики Марий Эл //Экология и генетика популяций. - Йошкар-Ола, 1998. -С. 218-220.

38. Дробот В.И., Долгорукова Г.В. Структура популяций реозоо-планктона среднего течения реки Большая Кокшага //Вторые Вави-ловские чтения. Диалог наук на рубеже XX-XXI и пробл. современ-

ного общественного развития: Материалы постоянно действующей все-рос. междисциплинароной науч. конф. - Йошкар-Ола, 1997. - Ч. II. -С. 183-184.

39. Дробот В.И., Рыжков A.A., Нигмадзянова Н.Ю. Некоторые аспекты изучения зоопланктона изолированных пойменных водоемов Республики Марий Эл //Вторые Вавиловские чтения. Диалог наук на рубеже XX-XXI и пробл. современного общественного развития: Материалы постоянно действующей всерос. междисциплинарной науч. конф. - Йошкар-Ола. - 1997. - Ч. II. - С. 181-183.

40. Дыганова Р.Я., Колупаев Б.И., Латфиклина О.Н. Планария Policelis temus как объект биотестирования качества талых вод //Эколого-токсикологическая оценка урбанизированных и сопредельных территорий. - Казань, 1990. - С. 131-177.

41. Жданова Г.А. Влияние водорослевого корма на рост, плодовитость и продолжительность жизни Daphnia gialina (Leydig) //Гид-робиол. журн. - 1980. - Т. 16, № 5. - С. 131-132.

42. Зябцев C.B., Ворон В.П. Снежный покров как индикатор аэротехногенного загрязнения окружающей среды теплоэлектростанциями //Лесовод и агролесомелиорация. - Киев, 1990. - С. 145-149.

43. Ивлева И.В. Влияние температуры на скорость метаболизма пойкилотермных животных //Успехи современной биологии. - 1972. -Т.73, № 1. - С. 134-155.

44. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. - Киев: Наукова думка, 1981. - 231 с.

45. Ивлева И.В., Попенкина М.И. О температурной зависимости обмена у пойкилотермных животных //Биология моря. - 1968. -Вып. 15. - С. 29-51.

46. Исакова Е.Ф., Колосова Л.В. Проведение токсикологических исследований на дафниях //Методы биотестирования качества водной среды. - М.: МГУ, 1989. - С. 51-62.

47. Коваленко A.B. Токсикологическая характеристика гербицидов группы триазина //Гигиена и токсикология пестицидов и клиника отравлений. - Киев: Наукова думка, 1965. - С. 392.

48. Кокова В.Е. Непрерывное культивирование беспозвоночных. -Новосибирск: Наука, 1982. - 168 с.

49. Колесова О.Ф. Устойчивость различных возрастов и стадий Aedes caspius dorsalis к ДДТ //Науч. Труды Ивановск. мед. ин-та. -1957. - Вып. 12. - С. 29-32.

50. Колупаев Б.И. Дыхание гидробионтов в токсической среде.-Казань.: Изд-во Казан, ун-та, 1992. - С. 127-128.

51. Колупаев Б.И. Дыхание гидробионтов в норме и паталогии. -Казань.: Изд-во Казан, ун-та, 1982. - С. 1-7.

52. Колупаев Б.И. Функционирование системы обеспечения газообмена у гидробионтов при действии абиотических факторов водной среды: Дис.... докт. биолог, наук: Д.016.19.01./Институт гидробиологии АН УССР. - Киев, 1991. - 211 с.

53. Колупаев Б.И., Андреев A.A., Самойленко Ю.К. Оптический метод регистрации сердечного ритма у Daphnia magna //Гидробиол. журн. - 1977. - Т. 13, № 3. - С. 119-120.

54. Колупаев Б.И., Котов Ю.С., Мурзов С.А. Комплексная оценка загрязнения почв и снежного покрова г. Казани и сопредельных территорий //Эколого-токсикологическая оценка урбанизированных и сопредельных территорий. - Казань.: Изд-во Казан, ун-та, 1990. - С. 410.

55. Колупаев Б.И., Сапрыкина Е.А. Влияние температуры на активность органов дыхания и деятельность сердца у дафний разного возраста /Йошкар-Ола, 1994. - 12 с. - ВИНИТИ № 2339-В94.

56. Константинов A.C. Общая гидробиология- М.: Высшая школа, 1972. - 472 с.

57. Корде Б.А. Влияние 4,4-ДДТ и линдана на интенсивность суммарногоо обмена у Daphnia magna в эмбриогенезе и постэмбриональном периоде //Экспериментальная водная токсикология. - Рига: Зинанте, 1981. - Вып. 7. - С. 116-121.

58. Крючкова Н.М. Влияние температурных и трофических условий на продолжительность развития ветвистоусых ракообразных //Гидробиол. журн. - 1973. - Т. 9, № 2. - С. 69-79.

59. Кузичкин А.П. Температура акклимации и устойчивость к высоким температурам Leptodora kindti (Focke) (Cladocera) //Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов,-Борок, 1974. - С. 84-88.

60. Кузнецов Н., Бажев А., Кирканов И. Содержание тяжелых металлов в мелкоземе талых вод ледников Приэльбрусья и во взвешенных наносах рек Кабардино-Балкарии //Изв.Ан СССР. Сер. географ. - 1996. - №2. - С. 111-115.

61. Лазарева В.П. Изменение биологических параметров при хроническом воздействии низких концентраций меди и никеля на дафний //Гидробиол. журн. - 1985. - С. 53-56.

62. Ландшафтная география Марийской АССР /Под ред. А.В.Ступишина. - Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1979. - С. 24-25.

63. Лесников Л.А. Методика оценки влияния воды из природных водоёмов на Daphnia magna Str. //Методика биологических исследований по водной токсикологии. - М.: Наука, 1971. - С. 157-166.

64. Лесников Л.А. Принципы полуколичественной оценки при анализе влияния токсикантов на поведенческое состояние водных организмов. Вопросы методик в водной токсикологии //Труды Гос-НИИОРХ. - 1979. - Вып. 144. - С. 46-51.

65. Лузгин В.К. Влияние кратковременного воздействия солей тяжелых металлов на продуктивность популяции дафний //Биологич.

ресурсы внутренних водоемов и их использование. - Петрозаводск, 1990. - С. 28-35

66. Лузгин В.К. Динамика чувствительности популяций дафний на разных фазах ее развития к воздействию токсикантов //Физиология и токсикология гидробионтов. - Ярославль, 1990. - С. 64-68.

67. Лузгин В.Н. Оценка обратимости отдаленных последствий кратковременного воздействия солей тяжелых металлов на дафний //5 Всесоюзн. конф. по водн. токсикологии: Тез. докл. - М., 1988. -С. 130.

68. Лукьяненко В.И. Общая ихтиология. - М., 1983. - 320 с.

69.Лукьяненко В.И. Токсикология рыб. - М.: Пищевая промышленность, 1967. - 216 с.

70. Мажилис А., Гольденберге М., Шяштокас И. Токсикологическое влияние ядохимикатов на раков //Материалы 16-й конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики.-Петрозаводск, 1971. - Ч. 1 - С. 5455.

71. Матвеев В.А. Животный мир Марийской ССР. Беспозвоночные. - Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1991. - 136 с.

72. Мельников H.H., Аронова H.H. Метаболизм новых пестицидов в растениях и животных //Агрохимия. - 1991. - № 7. - С: 127-138.

73. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. - М.: Колос, 1971. - 150 с.

74. Миннут-Сорохтина О.П. Периферическая терморецепция /Теоретические и практические вопр. терморегуляции. - Л.: Наука, 1974. - С. 5-7.

75. Митянина И.Ф. Рост ювенильных особей Daphnia magna в зависимости от температуры //Весщ. АН БССР. Сер. б1ял навук.- 1980. -№5. - С. 91-92.

76. Митянина И.Ф., Ефремова Н.Г. Рост и обмен веществ у Daphnia magna Straus в условиях длительного культивирования при

контрастных температурах //Гидробиол. журн., 1984. - Т. 2, № 3. -С. 60-66.

77. Немцева Т.В. Влияние различных групп токсических веществ на дафний //5 Всесоюзн. конф. по водной токсикол.: Тез. докл. - Одесса, 1988. - С. 137-138.

78. Нилов В.И. Развитие Daphnia carinata King, в условиях загрязнения воды тяжелыми металлами /Киев, 1986. - ВИНИТИ №51132-13.

79. Новиков Ю.В., Ласточкина К.О., Болдина З.И. Методы исследования качества воды водоемов. - М.: Медицина, 1990. - С. 50-55.

80. Окулова С.М. Влияние снеговой воды на репродуктивные параметры дрозофиллы //Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Тез. докл. III Респ.науч.конф. - Казань, 1997. - С. 113.

81. Павленко В.В., Кирьянова Н.Д., Денисова Т.П., Казимере-нок Г.А. Изучение токсического действия ЭМС на Daphnia magna Straus //Токсикогенетические и экологические аспекты загрязнения окружающей среды. - Иркутск, 1982. - С. 75-85.

82. Павленко И.А., Патоян В.В., Кучкомова H.A. Выявление зон промышленного загрязнения по исследованию снежного покрова //Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. - М.: Наука, 1981. - С. 193-209.

83. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность мирового океана. - М.: Пищевая промышленность, 1979. - 304 с.

84. Пашкова И.М., Глушанкова М.А. Содержание тяжелых металлов в организме водяного ослика и его чувствительность к остротоксическим дозам в разных возрастных группах /Л., 1989. - 10 с.-ВИНИТИ №2299-В89

85. Перевозчиков М.А. Различия в проявлении адаптации к токсикантам у гидробионтов.- Сб. науч. тр. Гос. мин. оз. и реч. рыб. хоз-ва.-1988. - № 285. - С. 105-106.

86. Плохинский H.A. Математические методы в биологии: Учеб-но-метод. пособ. М.: Из-во МГУ, 1978. - 443 с.

87. Помазовская И.В., Дубровин JI.B., Флинк Е.А. Сравнительный токсикологический анализ некоторых гербицидов //Гидробиология. -1987. - №2. - С. 25-34.

88. Проблемы загрязнения окружающей среды и токсикологии /Пер. с англ; Под ред. Дж. Уэра. - М.: Мир, 1993. - 192 с.

89. Прозоровский В.Г1. Экспресс-метод определения ЕД веществ с низкой биологической активностью //Фармакология и токсикология. -1980. - № 6. - С. 733.

90. Проссер JL, Браун Ф. Сравнительная физиология животных .М.: Мир, 1977. - Т. 1-3.

91. Путинцев А.И. Влияние оловоорганических соединений на рыб. Выживаемость //Оловоорганическкие соединения и жизненные процессы гидробионтов. - М.: Наука, 1975. - С. 137-151.

92. Пушкарь И.Г. Влияние гербицида прометрина на Daphnia magna при хронической интоксикации //Влияние пестицидов на диких животных наземных и водных экосистем. - М., 1974. - № 6. -С. 143-153.

93. Радченко JI.A. Влияние температуры и солености на развитие и выживаемость в экспериментальных условиях //Экология моря. -1982. - № 10. - С. 66-72.

94. Ратушняк A.A., Андреева М.Г. Исследование способности водных членистоногих Daphnia magna к адаптации при действии пирет-роидов 3 поколения (на примере дециса) //Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Тез. докл. 3 республ. науч. конф. -Казань: Татполиграф, 1997. - С. 117.

95. Реагирование гидробионтов на оловоорганические соединения /Под ред. Н.С.Строганова.- М.: МГУ, 1979. - 182 с.

96. Ревше Б.А., Сает Ю.Е., Смирнова P.C. Методические рекомендации по оценке степени загрязнения атмосферного воздуха населенных пунктов металлами по их содержанию в снежном покрове и почве //Экологич. вестн. России. - М., 1991. - С. 12-23.

97. Роджерс P.P. Краткий курс физики облаков. - JL: Гидроме-теоиздат, 1979. - 231 с.

98. Сарвиро B.C. Температурная зависимость скорости дыхания половозрелых самок Daphnia longispina O.F. Muller (Crustacea, Cla-docera //Гидробиол. журн. - 1984. - T.20, №5. - С. 79-82.

99. Седокур JI.K. Справочник по пестицидам: Гигиена применения и токсикологии /Под ред. А.В.Павлова. - 3-е изд, исп. и доп.- Киев: Урожай, 1986. - 432 с.

100. Смирнов H.H. Биология ветвистоусых ракообразных //Зоология беспозвоночных. - М.: Известия АН СССР, 1974. - Т. 3. - 116 с.

101. Смирнов H.H. Частота сердцебиений ветвистоусых ракообразных как показатель их экологических особенностей их состояния //Гидробиол. журн. - 1965. - Вып. 6. - С. 28-34.

102. Снег: Справочник /Под ред Д.М. Грея. - JL: Гидрометеоиздат, 1986. - 751 с.

ЮЗ.Строганов Н.С. Биологический критерий токсичности в водной токсикологии //Критерий токсичности и принципы методик по водной токсикологии. - М.: Наука, 1971. - С. 14-60.

104. Строганов Н.С. Загрязнение вод и задачи водной токсикологии //Вопр. водной токсикологии. - М.: Наука, 1970. - С. 11-23.

105. Строганов Н.С. Методика определения токсичности водной среды //Методики биологических исследований по водной токсикологии. - М.: Наука, 1971. - С. 14-60.

106. Строганов Н.С. Основные принципы биотестирования сточных вод и оценка качества вод природных водоемов водной среды //Теоретические вопр. биотестирования. - Волгоград, 1983. - С. 35-64.

107. Строганов Н.С., Данильченко О.П. Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. - М.: Наука, 1989. - С. 13-24.

108. Строганов Н.С., Колосова Л.В. Ведение лабораторной культуры и определение плодовитости дафний в ряде поколений //Экспериментальная водная токсикология. - 1973. - Вып. 5. - С. 216-218.

109. Сущеня JI.M. Интенсивность дыхания ракообразных. - Киев: Наукова думка, 1972. - 195 с.

110. Теличенко Л.П. Изменение жизнедеятельности Daphnia magna под воздействием перметрина и фенвалерата //Всесоюз. конф. по рыбохозяйственной токсикологии: Рига, дек. 1988г.: Тез. докл. Ч. 2. -Рига, 1989. - С. 144-146.

111. Теличенко Л.П., Добрынина Г.И., Шапиро Е.А. Сравнительное действие перметрина и фенвалерата для гидробионтов //Экология и морфология водных беспозвоночных /Ин-т биологии внутр. вод. АН СССР. - Борок, 1988. - С. 79-89.

112. Трофимова М.Г. Зависимость продолжительности фаз стимулирования и депрессии от концентрации веществ в процессе отравления Daphnia magna гербицидом банленом//Эксперим. вод. токсикол. - Рига: Зинанте, 1987. - № 12. - С.19-20.

113. Трофимова М.Г. Обратимость хронического отравления Daphnia magna гербицидом 2М-АХ /Редколлегия ж. Биол. науки. - М., 1978. - 16 с. - ВИНИТИ № 1988-78.

114. Трубецкова И.Л. Влияние температуры на скорость питания дафний //Лимнология горных водоемов: Тез. докл. Всесоюз. совещания. - Ереван, 1984. - С. 317.

115. Уэбб Л. Ингибиторы ферментов и метаболизма. - М.: Мир, 1966. - 350 с.

116. Филенко ОФ. Области применения биотестирования. Методы биотестирования качества водной среды //Теоретические вопросы биотестирования. - Волгоград, 1983 - С. 74-81.

117. Филенко ОФ., Исакова Е.Ф. Компенсаторные изменения в ответе дафний на летальные воздействия //Реакция гидробионтов на загрязнение. - М.: Наука, 1983. - С. 135-139.

118. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных: Автореф. дис... д-ра биол. наук. - М., 1983. -38 с.

119. Химия окружающей среды /Под ред. Дж.О.М. Бокриса. - М.: Химия, 1982. - 391 с.

120.Хоботьев В.Г., Филенко СФ. Загрязнение металлами //Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Итоги науки и техники. - 1976. - Т. 3. - С. 110-140.

121. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. - Л.: Наука, 1989. - 192 с.

122. Челолин В.П., Гусев В.М. Влияние тяжелых металлов на эритроциты морского двустворчатого моллюска. - Владивосток, 1984. -С. 160-163.

123. Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных. Приспособление и среда. - М.: Мир, 1982. - Т. 1-2.

124. Шпет Г.И. Биологическая продуктивность рыб и других животных. - Киев: Наукова думка, 1968. - 192 с.

125. Щербань Э.П. Влияние малых концентраций пестицидов на развитие и численность потомства С1ас1осега //Гидробиол. журн. -1970. - Вып. 6, № 6. - С. 101-105.

126. Щербань Э.П. Исследование токсичности некоторых веществ для С1ас1осега //Эксперим. водн. тосикол. - Рига, 1986. - № 11. -С. 137-143.

127. Щербань Э.П. Некоторые особенности токсического действия неионогенного поверхностно-активного вещества Лаурекса-9 на Daphnia magna Straus //Гидробиол. журн. - 1980. - Вып. 16, № 5. -С.91-95.

128. Яруллин И.А., Егоров Г.Л., Хисматуллин И.А. Выявление экологической ситуации г.Казани по результатам геохимической оценки снежного покрова //Эколого-токсикологическая оценка урбанизированных и сопредельных территорий. - Казань, 1990. - С. 121-125.

129. Ahsanuntlah М. Acute toxicity of chromium, mercury, molybdenum and nickel to the amphipod Allorchestes compressa //Austral. J. Mar. and Freshwater. Res. - 1982. - №3.- P. 465-478.

130. Ananthalakshmikumari K.V.N., Shyamusundary K., Rao K.N. Toxicity of mercury to the freshwater male and female field Crabs, Paratelphusa hydrodromus //Bull. Environ. Contam. and Toxicol.- 1990. -Vol.45, № 6. - P. 900-906.

131. Anderson R.L. Toxicity of fenvalerate and permethrin to several nontarget aquatic invertebrates //Environ. Entomol.1980. - Vol. 9. -P. 436-439.

132. Balogh Katalin V., Salank J. The dynamies of mercury and cadmium in to different orgens of Anodonta cysnea L. //Weter Pes. -1984. - № 1. - P. 1381-1387.

133. Bertine K.K., Goldberg E.D. Fossil fuel combustion and the major sedimentary cycle //Science.- 1971. - Vol. 173, № 3993. - P. 233235.

134. Bianchini A., G illes R. Toxity of mercury and osmoregulation in the Chinese crab Eriocheir sinensis //Arch.Int.Physiol. et Biochim. -1989. - Vol. 5. - P. 133-135.

135. Bierresard P., Vislie T. Effects of mercury Icnion and osmoregulation in the shore clab Carenius macnas //J.Fish.Res.Board Can. - 1972. - № 12. - P. 1691-1700.

136. Billings Ch. E., Matson W.R. Mercury emission from coal combustion //Science. - 1972. - Vol. 173, № 4040. - P. 1232-1233.

137. Bodar C.W.M., Sluis I. Van der Monttort J.C.P., Voogt P.A., Zandec D.Y. Cadmium sesistence in D. magna Aquat //Toxicol. - 1990. -Vol. 16, № 1. - P. 33-40.

138. Bottrell H.H. Generation time, length of life, instar duration and frequency of molting and their relationship to temperature in eight species of Cladocera from the River Thames, Reading //Oecologia. -1975. - Vol. 19, № 1. - P. 129-140.

139. Brooks J.L. Predation and relative helmet size in cyclomorphic Daphnia //Proc. Nat. Acad. Sci. - 1965. - Vol. 53, № 1. - P. 119-126.

140. Burns C.W. The relationship between body size of filter feeding Cladocera and th emaximum size of particle ingested //Limnol. Oceanogr. - 1968. - Vol. 13. - P. 675-678.

141. Butler. Principles of ecotoxicology. - 1978. - 350 c.

142. Chauveau L. Les pesticides voyagent par les nuages //Environ, may. - 1997. - № 1555. - P. 45-46.

143. Chisholm S.W., Stross .G., Nobbs D.A. Environmental and intrinsic control of filtering and feeding retes in aretie Daphnia //J.Fish. Res. Board. Can. - 1975. - Vol. 32, № 2. - P. 219-226.

144. Clare J.M., Matsumura F. The action of two classes of pyrethroids on the inhibition of brain Na+Ca and Ca+Mg ATP hydrolizing activities of the American cockbroach //Comp. Biochem. Physiol. - 1987. - Vol. 86. - P. 135-145.

145. Clare J.M., Matsumura F. Two different types of inhibitory effects of pyrethroids on nerve Ca- and Ca+Mg ATPase in the squid, Loligo pealei //Pestic. Biochem. Physiol.- 1982. - Vol. 4. - P. 232-238.

146. Connor P.M. Acute toxicity of heavy metals to some marine larval //Mat. Pollut. Bull. - 1972. - Vol. 13, № 12. - P. 190-192.

147. Cunninkham P.A., Grosch D.S. A comparativ stady of the effects of mercuric chloride and methyl mercury chloride on reproductive performance in the brine shrimp, Artemia salina //Envirom. Pollub. - 1978. - Vol. 15, №2 - P. 83-99.

148. D'ltri F.M. Mercury in the aquatic ecosystem //Bioassay techn. and Environ.Chem. - 1973. - P. 3-70.

149. Del Ramo J., Pastor A., Diaz-Mayans J., Medina J., Toreblanca A. Determination of mercury by cold-vapour technique in several tissues of treated American red crayfish (Procambarus clarkii) //J. Environ. Sci. and Mealth. - 1988. - Vol. 23, № 4. - P. 351-358.

150. Depledge M.H. Changes in cardians activity, oxyden uptake and perfusiob indices in Carcinus maenas (L.) exposed oif and dispersant //Comp. Biochem annd Physid. - 1984. - Vol. 78, № 2. - P. 461-466.

151. Eldefrawi M.E., Sherby S.M., Abalis I.M., Eldefrawi A.T. Interactions of pyrethroid and cyclodiene insecticides with nicotinic acetilcholine and GABA receptors //Neurotoxicology. - 1985. - Vol. 6. -P. 47-61.

152. Elliott M. Established pyrethroid insecticides //Pestic. Sci. -1980. - Vol. 11. - P. 119-128.

153. Elliott M. Properties and applications of pyrethroids //Environ. Hlth Perspect. - 1976. - Vol. 14. - P. 3-13.

154. Engel D.W., Brouwer M. Trace metal binding proteins in marine molluscs and crustaceans //Mar. Environ. Res. - 1984. - Vol. 13, № 3. - P. 177-194.

155. Epifanio C.E. Effects of dieldrin in sea water on the development of two species of crab larvae Leptodorus floridanus and Pano-peus herbstii //Mar. Biol. - 1971. - Vol. 11, № 4. - P. 59-65.

156. Fitzmayer K., Geiger J., Avyll M.J., Van Den. Effects of chronic exposure to simazine on the cladocera D. pulex//Arch. Environ. Contam. and Toxicol. - 1982. - Vol. 11, № 5. _ p. 605-609.

157. Fox H.M., Gilchrist B.M., Phear E.A. Functions of haemoglobin in Daphnia //Proc. Roy. Soc. B. - 1951. - Vol. 138, № 893. - P. 514-528.

158. Fryer G. The functional morphology and feeding mechanism of the chydoria cladoceran Eunycercus lamellatus (O.F. Muller) //Trans. Roy. Soc. Edinb. - 1963. -Vol. 65, № 14. - P. 335-381.

159. Geen F.A., Jr. Anderson J.W., Petrocelli S.R., Presley B.J., Sims R. Effect of mercury on the survival, resperation, and grawth of postlarval white shrimp, Penaeus sefiferus //Mar. Biol. - 1976. - Vol. 37, № 1. - P. 75-81.

160. George D.G., Edwards R.W. Population dynamics and production of Daphnia hyalina in a eutropic reservoir //Freshwat. Biol. -1974. - Vol. 4. - P. 445-465.

161. Gerritsen J. Behavioral responce of daphnia to rate of temperature change: possible enhancement of vertical migration //Limnol. And Oceanogr. - 1982. - Vol. 27, № 2. - P. 254-268.

162. Glickstein N. Acute toxicity of mercury and selenium to Crassostrea gigas embryos and Cancer magister lervae //Mar. Biol. -1978. - Vol. 49, № 2. - P. 113-117.

163. Go E.G., Pandey A.S., MacRae T.H. Effect of inorganic mercury on the emergence and hatching of the brine shrimp Artemia franciscana //Mar. Biol. - 1990. - Vol. 107, № 1. - P. 99-102

164. Green J. Pigments in Cladocera //Trans. Amer. Microse. Soc.-1971. - Vol.80, № 1. - P. 115.

165. Guncel G. Untersuchungen zur okotoxikologischen Wirkung eines herbizids in einem aquatischen Modellokosystem. Subletale und letale Effekte // Arch. Hydrobiol. - 1983. - Vol. 65, № 2. - P. 235-267.

166. Hall D.J. An experimental approach to the dynamics of a natural population of Daphnia mendotae //Ecology- 1964. - Vol. 45. -P. 94-112.

167. Harisalrik R. Der Famme Accumulation of inorganic and organic mercury in shrump Craugon craugon //Mar.Pollut.Bull. - 1986. -№ 6. - P. 285-290.

168. Hayward R.S., Gallup D.N. Feeding, filtering and assimilation in Daphnia schroedery as affected by environmental conditions //Arch. Hydrobiol. - 1976. - Vol. 77, № 2. - P. 139-163.

169. Hebert P.D.N. Ecological differences between genotypes in a natural population of Daphnia magna //Heredity. - 1974. - Vol. 33. -P. 327-337.

170. Hebert P.D.N. The population biology of Daphnia (Crustacea, Daphnidae) //Biol. Rev. - 1978. - Vol. 53. - P. 387-426.

171. Herve J.J. Agricultural, public health and animal usage //The pirethroid insecticides. - Philadelphia, 1985. - P. 343-426.

172. Hutson D.H. The methabolic fate of synthetic pyretroid insecticides in mammals //Prog. Drug Metab. - 1979.- Vol. 3.- P. 215-252.

173. Jensen L.D., Gaufin A.R. Long term effect of organic insecticides on two species of stone fly naiads //Trans. Amer. Soc. - 1964. -Vol. 93, № 4. - P. 88-95.

174. Jorgensen C.B. Biology of Suspension Feeding. - Oxford: Per-gamon Press, 1966. - 190 p.

175. Khagarot B.S., Ray R.K., Chandra H. D. magna as a model to assess heavy metal toxicity: comparative assessment with mouse system //Acta hydrochim. et hydrobiol. - 1987. - Vol. 15, № 4. - P. 427-432.

176. Krauss R.W. Ingibitorr. Physiology and biochemistry of algae -N.Y. - London, 1962. - 131 p.

177. Kring R.L., O Brien W.J. Effect of varying oxygen concentrations on the filtering rate of Daphnia pulex //Ecology. - 1976. -Vol. 57. - P. 808-814.

178. Lah M., Kapoor R.K. Estimates of ice /snow composition in relation to tropospheric chemistry in Antlarctic atmosphere //Symp. Tropospher. Chem. Antarct. Reg, 1991. - P. 29.

179. Laufer J., Pelhate M., Sattelle D.B. Actions of pyrethroid insecticides on insec axonal sodium channels //Pestic. Sci. - 1985.-Vol. 16. - P. 651-661.

180. Lei C., Clifford H.F. Field and laboratory studies of daphnia schodleri sars from a winterkill lake of Alberta //Nat. Mus. Can. Zool. Publ. - 1974. - Vol. 9. - P. 1-53.

181. Lock R.A.C. Uptake of methylmercury by aquatic organisms from Water and food //Sulethac. Eff.Toxic Chem. Aquatic Animals-Amsterdam, 1975. - P. 61-79.

182. Lund A.E., Narahashi T. Kinetics of sodium channel modification as the basis for the variation in nerv membrane effects of pirethroids and DDT analogs //Pestic. Biochem. Physiol. - 1983. - Vol. 20. - P. 203-216.

183. Matsumura F. Influence of chlorinated and pyrethroid insecticides on cellular calcium regulatory mechanisms //Pesticide chemistry. - 1983. - Vol.3. - P. 3-13.

184. Mayes Monte A., Dill D.C. The acute toxicity of picloram potassium salt and picloran triisopropanolamine salt to aquatic organisms //Environ. Toxicol, and Chem. - 1984. - Vol. 3, № 2. - P. 263-269.

185. Mc Leese D.W., Metcalve. C.D., Zitko V. Lethality of permethrin, cypermethrin and fenvalerate to salmon, lobster and shrimp //Bull. Environ. Contam. Toxicol. - 1980. - Vol. 25. - P. 950-955.

186. Mc Mahon, Rigler Mechanisms regulating the feeding rate of Daphnia magna Straus //Ibid. - 1963. - Vol. 41, № 2. - P. 321-332.

187. Migliore L., de Nicola Giudici Marina. Toxicity of heavy metals to Asellus aquaticus //Hydrobiologia. - 1990. - Vol. 203, № 3. - P. 155164.

188. Moreira G.S., Mc Namara J.C., Hiroki K, Moreira P.S. The effect of temperature on the respiratory metabolism of selected development at stages of Emerita brasiliensis Schmitt (Anomura, Hippidae) //Comp. Biochem. and Physiol.- 1981.- Vol.70, № 4. - P. 627629.

189. Munro J.C., White R.W.G. Comparison of the influence of temperature on the egg development and growth of Daphnia longispina O.F.Muller (Crustacea, Cladocera) from two habitats in Southern England //Oecologia. - 1975. - Vol. 20, № 2. - P. 157-165.

190. Murti R., Shukla G.S. Acute toxicity of mercury chloride and cadmium chlorid to freshwater prawn, Macrobrachium lamarrei //Acta hydrochim. et hydrobiol. - 1984. - Vol. 12, № 6. - P. 689-692.

191. Nadin-Hurley C.M., Duncan A. A comparison of daphnid gut particles with the sestonic particles present in two Thames Valley reservoirs throughout 1970 and 1971 // Freshwat. Biol. - 1976. - Vol. 6. -P. 109-123.

192. Narahashi T. Nerv membran ionic channels as the primary terget of pyrethroids //Neurotoxicology. - 1985. - Vol. 6. - P. 3-22.

193. Narahashi T. Nerv membran sodium channels as the major terget site of pyrethroids and DDT //Pesticide chemistry. - 1983. -Vol. 3. - P. 109-114.

194. Nimmo D.R., Blackman R.R., Wilson A.I., Forester I. Toxicity and distribution of Arodor R.1254. in the pink shrimp Penaeus duorarum //Mar. Biol. - 1971. - Vol. 11, № 3. - P. 32-40.

195. Olson K.R., Bersman H.L. Uptake of methylmercuric chloride and mercuric chloride by frout: A study of uptake pathways into the whole animal and uptake by erithrocytes in vitro//J.Fish.Res.Board Can. - 1973. - P. 1293-1298.

196. Paul A. J., Munes Pepsi. Temperature modification of respiratory metabolism and calorie intake of Pandalus borealis ferst zoeal //J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. - 1983. - Vol 66, № 2. - P. 163-168.

197. Pecrynska-Dutca M. Snow pollution and its effect on heavy metals load of the roztowa Gora Preservoir as compared to rain and river water //Pd. arch, hydrobiol. - 1984. - № 3. - P. 163-173.

198. Peters G., Burton D, Paulgol R. The acute and chronic toxicity of triazin to three freshwater invertebrates //Environ. Toxicol, and Chem. - 1991. - Vol. 10, № 8. - P. 1073-1091.

199. Pilgrim W., Schroeder B. Multi-media concentrrations of heavy metals and major iones from urban and rural sites in New-Brunwick Canada //Environ. Monit and Assess. - 1997. - Vol. 47, № 1. - P. 89-108.

200. Presing Matyas. Atrazin es rez hatasa a D. magna (Str.) tuleleser e es zsaporodasara //Hidrol. Kozl. - 1987. - Vol. 67, №4,- P. 214-219.

201. Rao D.G., Pasada V., Rao P. Oxigen consumption and metabolic rate in relation to temperature in Balanus tintinnabulum tintinnabu-lum (L) //Indian J. Mar. Sci. - 1981. - Vol. 10, № 4. - P. 387-389.

202. Rema Devi V., Rao Y. Prabhakara. Heavy metal toxciti to biddler crabs Uca annulipes latreilt and Uca triangularis (Melne Eduaras): respiration on exposure to copper, mercury, cadmium and zinc //Bull. Environ. Contam and Toxicol. - 1989. - Vol. 43, № 1. - P. 165-172.

203. Sanders H.O., Cope O.B. Toxicities of several pesticides to two species of Cladocerans //Trans. Amer. Fish. Soc. - 1966. - Vol. 96, № 5. -P. 125-133.

204. Saxena Ranjana, Tiagi A.P. Effect of mercuric chloride on the phosphatases in accessory respiratory organs of Clarias batrachus //Hydrobiologia. - 1979. - Vol. 63, № 3. - P. 209-211.

205. Schmiedt-Nelsen B. Osmoregulation: effect of salinity and heavy metals //Fed. Proc. - 1974. - № 10. - P. 2137-2146.

206. Schober U., Lampert W. Effects of sub-lethal concentrations of the herbicide atrazine on growth and reproduction of Daphnia pulex //Bull.Environ. Contam. and Toxicol. - 1977. - Vol. 17, № 3. - P. 269-277.

207. Scorkie H.R., Cooke A.S. Effects of triazine herbicide cyanatrin on aquatic animals //Bull. Enwiron. Contam. and Toxicol. - 1979. - Vol. 2, № 2. - P. 135-142.

208. Segall H.J., Wood J.M. Reacting of methylmercury with plasmologens suggests a mechanism for neurotoxity of metalakyi //Nature. - 1974. - P. 450-458.

209. Sherby S.M., Eldefrawi A.T., Deshpende S.S, Albuquerque E.X, Eldefrawi M.E. Effects of pyrethroids on nicotinic acetylcholine receptor binding and function //Pestic. Biochem. Physiol.- 1986.- Vol. 26. - P. 107115.

210. Spicer Joph. J., Weber Roy E. Respiratory impairment in crustaceans and mooluscs due to exposure to heavy metals //Compar. Biochem. and Physiol. - 1991. - Vol. 100, № 3. - P. 339-342.

211. Sposito H. Trace metals in contaminated waters //Environ, sci. and Technol. - 1981. - Vol. 15, № 4. - P. 396-403.

212. Stephenson R. Richard. Assesing the hazard of pyrethroid insecticides in the aquatic environment //Pestic. Sci. - 1985. - Vol. 16, №2. - P. 199-201.

213. Stratton Glenn W., Corko Charles T. Interaction of permethrin with Daphnia in the presence and absence of particulate maretiea //Environ. Pollut. - 1981. - Vol. 24, № 2. - P. 135-144.

214. Streit B., Peter H.M. Effects of atrazine to selected freshwater invertebrates //Arch. Hydrohiol. - 1978. - Vol. 55, № 1 - P. 62-77.

215. Suttie E.D., Wolff E.W. Seasonal input of heavy metals to Antarctic snow //Symp. Tropospher. Chem. Antarct. Reg., 1991. - P. 56.

216. Szlauer L. Reaction of Daphnia pulax De Greek to the approach of different objects //Ibid. - 1964. - Vol. 12, № l. - p. 5-16.

217. Taub F.B., Dollar A.M. The nutritional inadequacy of Chlorella and Chlamidomonas as food for Daphnia pulex //Limnol. and Eceanogr.-1968. - Vol. 13, № 4. - P. 607-617.

218. Taylor E.W. Some effects of temperature on respiration in decapodan crustaceans //J. Therm. Biol. - 1981. - Vol 6, № 4. - P. 239248.

219. Thaker A.A., Haritos A.A. Mercury bioaccumulation and effects on soluble peptides, proteins and enzymes in the hepatopancreas of the shrimp Callianassa tyrrhena //Com. Biochem. and Physiol. - 1989. -Vol. 94, № 1. - P. 63-70.

220. The pyrethroid insecticides /Leahey P. (ed.).- Philadelphia: Taylor and Francis, 1985. - P. 343-426.

221. Torreblanca A., Del Ramo J., Arnau J.A., Diaz-Mayans J. Cadmium, mercury and lead effects on gill tissue of freshwater crayfish Procambarus clarkii (Girard) //Biol. Trace. Elem. res. - 1989. - Vol. 21. -P. 343-347.

222. Trevor D. As pure as the driven snow? //New Sci. - 1989. -Vol. 122, № 1659. - P. 45-49.

223. Varghese G., Naik P. S.,Katdare M. Respiratory responses end blood sugar level of the crab Barytelphisa conicularis (Westwood) exposed to mercury, copper and xinc //Yndian Y.Exp.Biol. - 1992. -Vol. 30, № 4. - P. 308-312.

224. Victor B., Narayanan M., Nelson D. Jones. Gill pathology and hemocite responce in mercury exposed Macrobrachium iolae (Heller)//J. Environ. Biol. - 1990. - Vol. 11, № 1. - P. 61-65.

225. Vima D., Rao J.P. Heavy metal toxicity to Uca annilipy and Uca triangulary: respiration on exposure to copper, mercury, cadmium and zinc //Bull. Environ. Contam. and Toxicol. - 1989. - Vol. 43, № 1. -P. 165-172.

226. Weglenska Teresa. Zagadnienie wplywu temperatury i pokarmu na rozwoj, wzrost osobniczy i plodnose zooplanktonu //Wiad. ecol. - 1970. - Vol. 16, № 1. - P. 3-21.

227. Weiss H.V., Koide M., Goldberg E.D. Mercury in a Greenland Ice Sheet: evidence of recent input by man //Science. - 1971. - Vol. 174, № 4014. - P. 692-694.

228. Westermarc T. Mercury monitoring in Sweden international problems in enviromental monitoring //Roekfeller Found. Aud. - 1977. -P. 19-21.

229. Word G.S., Ballantine L. Acute and chronic toxicity of atrazine estuarine banna //Estuaries. - 1985. - Vol. 8, № 1. - P. 22-27.

230. Wraght D.A., Welboulrn P.M., Martin A.V.M. Inorganic and organic mercury uptake and loss by the crayfish Orconectes propinguus: Ref. Pap. Inf. Conf. Mercury as an Environ. Pollut., Gavle, June 11-13, 1990 //Water, Air and Soil Pollut. - 1991. - Sp. Vol. 56. - P. 697-704.

231. Wright D.A. Heavy metal accumulation by aquatic invertebrates //Appl.Biol. - 1978. - Vol. 3. - P. 331-394.

232. Xiu Ruigiun, Xie Yokgxiang, Gao Shirong. Toxicity of the new pyrethroid insecticide deltamethrin to D. Magna //Hydrobiologia.- 1989.-Vol. 188. - P. 411-413.

233. Zitko V., Mc Leese D.W. Metcalve C.D., Carlson W.G. Toxicity of permethrin, decamethrin and related pyrethroids to salmon (Salmo salar) and lobster (Homarus americarus) //Bull. Environ. Contam. Toxic.-1979,- Vol. 21. - P. 338-343.

150