Влияние серотонинергического медианного ядра шва на активность септо-гиппокампальной системы при регистрации информации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Кудина, Татьяна Александровна

• Кудина, Татьяна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кудина, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. i. морфо-фуьжциональные и биохимические характеристики гиппокампа и медиальной септальной области.

1. Внутренняя структура и биохимические особенности гиппокампа и септум.

2. Характеристики нейронной активности гиппокампа и септум

3. Функциональная роль септум в организации активности гиппокампа.

4.Афферентные связи септум и гиппокампа.

5. Влияния стволовых структур на активность септум и гиппокампа.

II. Значение тета-ритма в функциях гиппокампа.

III. роль гиппокампа в отборе и записи новой информации.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

МЕТОДИКА.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

Часть I. Влияние электрической стимуляции мЯШ и РФ на спонтанную и вызванную сенсорными стимулами активность нейронов МС и ЭЭГ гиппокампа.

1.Анализ спонтанной активности.

Контрольное состояние.

Влияние стимуляции РФ.

Влияние стимуляции мЯШ.

2. Характеристики сенсорных ответов.

Контрольное состояние.

Влияние стимуляции РФ.

Влияние стимуляции мЯШ.

Часть II. Влияние фармакологической блокады мЯШ и РФ на активность нейронов МС и ЭЭГ гиппокампа.

1. Анализ спонтанной активности.

Контрольное состояние.

Блокада мЯШ.

2.Характеристики сенсорных ответов.

Контрольное состояние.

Блокада мЯШ.

Часть III. Влияние локального повышения уровня эндогенного серотонина на ЭЭГ гиппокампа.

Часть IV. Влияние поочерёдного функционального отключения мЯШ и МС на спонтанную и вызванную сенсорными стимулами активность нейронов и ЭЭГ гиппокампа.

1. Анализ спонтанной активности.

Контрольное состояние.

Блокада мЯШ.

Блокада МС.

2. Характеристики сенсорных ответов.

Контрольное состояние.

Блокада мЯШ.

Блокада МС.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние серотонинергического медианного ядра шва на активность септо-гиппокампальной системы при регистрации информации»

Одной из самых сложных и интригующих проблем современной нейрофизиологии является изучение высших, когнитивных функций мозга, состоящих в анализе, интеграции и запечатлении поступающей информации. Важную роль в осуществлении этих процессов выполняет гиппокамп - структура мозга, имеющая критическое значение для отбора новых сигналов и их обработки для дальнейшей регистрации в системе памяти. При осуществлении этих процессов в электроэнцефалограмме (ЭЭГ) гиппокампа выявляются ритмические осцилляции на частоте тета-ритма (4-9 Гц). В настоящее время тета-ритм рассматривают как коррелят избирательного внимания -необходимого начального этапа запоминания информации (Vinogradova, 1995; Vertes and Kocsis, 1997).

Многочисленными экспериментальными данными показано, что источником тета-ритма в гиппокампе является медиальная септальная область (МС), образующая с гиппокампом единый функциональный комплекс - септо-гиппокампальную систему. Большинство теорий и моделей этой системы, интерпретирующих ее участие в памяти, учитывают наличие в ней тета-осцилляций, но до последнего времени универсальное значение таких представлений не было доказано, так как в ЭЭГ человека тета-ритм не обнаруживали или регистрировали только в условиях патологии. Однако современные методы анализа ЭЭГ показали наличие тета-ритма в норме и подтвердили его корреляцию с процессами внимания и памяти у человека (Burgess, Gruzelier, 1977; Dopplmayr, 1998; Sarnthlein et al, 1998; Tesche, 1997). Тем не менее конкретные механизмы участия тета-ритма в указанных процессах и принципы его регуляции требуют дальнейших исследований.

Важной характеристикой тета-ритма является его частота, которая отражает степень новизны и значимости поступающей информации. 6

Непременным условием фиксации новых следов является высокий рабочий уровень мозга; по общепрнятому мнению такой оптимальный уровень создаётся и поддерживается неспецифической системой ствола мозга, включающей как активирующие, так и тормозящие структуры. Значение активирующей ретикулярной формации (РФ) в этом аспекте хорошо изучено (Petche et al, 1965; Gogolak et al, 1967; Vertes, 1981; Brazhnik et al, 1984); однако роль других стволовых структур исследована недостаточно. К таким структурам относится медианное ядро шва (мЯШ), от которого к МС и гиппокампу идут серотонинергические афферентные волокна. Серотонин является одним из важнейших нейромедиаторов и нейромодуляторов в центральной нервной системе. Описано его непосредственное участие в когнитивной и интегративной деятельности мозга (Lalonde and Vikis-Freibergs, 1985; Decker and McGaugh, 1991; Sirvio et al, 1994; Базян, 1997). Исследование регулирующей роли серотонинергических влияний мЯШ в активности септо-гиппокампальной системы необходимо для дальнейшей расшифровки механизма регистрации гиппокампом поступающих сигналов и построения моделей этого процесса.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Морфо-функциональные и биохимические характеристики гиппокампа и медиальной септальной области

Исследование функциональной роли серотонинергических афферентных влияний в активности септо-гиппокампальной системы требует знания анатомического строения, а также морфологических и биохимических особенностей исследуемых структур и их внутренних и внешних связей. Поэтому в этой главе нами будут рассмотрены современные представления о строении гиппокампа и септум, биохимических характеристиках их клеточных элементов, а также об организации их основных афферентных связей со стороны ствола мозга. Будут проанализированы также экспериментальные данные о влиянии этих афферентных путей и их источников на электрическую активность гиппокампа и септум.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Кудина, Татьяна Александровна

ВЫВОДЫ

1. Стимуляция медианного ядра шва (мЯШ) подавляла тета-модуляцию в активности нейронов медальной септальной области (МС) и в ЭЭГ гиппокампа, а также снижала ее частоту и устойчивость. Стимуляция ретикулярной формации, напротив, вызывала повышение частоты и выраженности ритмического процесса.

2. Функциональная блокада мЯШ приводила к повышению экспрессии и частоты тета-ритма в активности нейронов МС и гиппокампа: увеличивалось число клеток с тета-модуляцией, повышалась регулярность и частота тета-активности. Параллельно возрастала регулярность и частота тета-волн в ЭЭГ гиппокампа.

3. Повышение уровня эндогенного серотонина (введением блокатора обратного захвата серотонина флюоксетина) приводила к достоверному снижению выражености тета-ритма в ЭЭГ гиппокампа.

4. Полученные факты свидетельствуют о тормозном контроле тета-активности септо-гиппокампальной системы медианным ядром шва, а также о функциональном антагонизме мЯШ и РФ. Координированное взаимодействие РФ и мЯШ может обеспечивать активное внимание при приёме, обработке и записи новой информации (РФ), а также прекращение внимания при завершении анализа сигналов и его переключение на другие объекты (мЯШ) в зависимости от требований текущей обстановки.

5. Блокада мЯШ, вызывающая появление непрерывного тета-ритма в ЭЭГ и нейронной активности гиппокампа, приводила к ослаблению реактивности его нейронов на сенсорные стимулы. При этом наиболее уязвимыми являлись тормозные реакции.

6. Функциональное отключение МС, приводящее к полному исчезновению тета-ритма в гиппокампе, снижало реактивность его

92 нейронов к действию сенсорных стимулов. В этом случае сильнее подавлялись активационные ответы. 7. Снижение реактивности гиппокампальных нейронов к сенсорным стимулам при искусственном усилении или подавлении тета-ритма подтверждают его фильтрующую роль в процессе отбора гиппокампом сенсорной информации для ее дальнейшей регистрации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кудина, Татьяна Александровна, 2001 год

1. Базян А.С. Модуляторная интеграция как нейрохимическая основа интегративных процессов мозга. 1. Пресинаптические механизмы // Нейрохимия. 1997. Т. 14(3). С. 240.

2. Боравова А.И. Активность нейронов медиальной области перегородки мозга у кролика в раннем онтогенезе // Журн. Эволюц. Биохим. и физиологии. 1975. Т. 11. С. 402.

3. Боравова А.И. Участие холинэргических механизмов в становлении септогиппокампального взаимодействия в раннем онтогенезе // Журн. Высш. Нерв. Деят. 1971. Т. 21. С. 1047.

4. Брагин А.Г., Виноградова О.С. Активность нейронов септум и гиппокампа трансплантированных в переднюю камеру глаза крысы // Журн. Высш. Нерв. Деят. 1983. Т. 33(4). С. 708-716.

5. Брагин А.Г., Виноградова О.С., Емельянов В.В. Влияние зубчатой фасции на сенсорные ответы нейронов поля САЗ гиппокампа // Журн. Высш. Нервн. Деят. 1976. Т. 26(3). С. 605-611.

6. Бражник Е.С., Виноградова О.С. Влияние долговременных следовых изменений на реакции нейронов поля САЗ гиппокампа // Сб.: "Лимбическая система мозга". 1973. Пущино. С. 174.

7. Бражник Е.С., Виноградова О.С. Влияние полной базальной подрезки септум на активность ее нейронов // Журн. Высш. Нервн. Деят. 1980. Т. 30(1). С. 141-149.

8. Бражник Е.С., Виноградова О.С. Влияние разобщения гиппокампа и септум на активность гиппокампальных нейронов // Журн. Высш. Нервн. Деят. 1974. Т. 24(6). С. 1280.

9. Бражник Е.С., Виноградова О.С. Действие ацетилхолинэргических веществ и их комбинаций с нембуталом на залповые тета-нейроны септум у кроликов // Журн. Высш. Нерв. Деят. 1986. Т. 36(6). С. 1083.

10. Бражник Е.С, Виноградова О.С. Нейронная активность гиппокампа, лишённого восходящих стволовых связей // Журн. Высш. Нервн. Деят. 1983. Т. 33(1). С. 121-128.

11. Бражник Е.С, Виноградова О.С, Каранов A.M. Регуляция тета-активности нейронов септум кортикальными и диенцефальными структурами // Журн. Высш. Нервн. Деят. 1984. Т. 34. С. 71-80.

12. Буданцев А.Ю, Гурьянова А.Д. Биогенные амины в димбических структурах мозга // В сб.: "Лимбическая система мозга". Пущино. 1973. С. 31.

13. Виноградова О.С. Гиппокамп и ориентировочный рефлекс // В сб.: Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса. Изд-во МГУ. 1970. С. 183.

14. Виноградова О.С. Гиппокамп и память // М. "Наука". 1975.

15. Виноградова О.С. Динамическая классификация нейронов гипокампа// Журн. Высш. Нерв. Деят. 1965. Т. 15. С. 500.

16. Виноградова О.С, Бражник Е.С, Кичигина В.Ф, Стафехина B.C. Модуляция холинэргическими веществами реакций нейронов гиппокампа на сенсорные раздражители // Журн. Высш. Нерв. Деят. 1995. Т. 45(1). С. 118-131.

17. Виноградова О.С, Бражник Е.С, Кичигина В.Ф, Стафехина B.C. Тета-модуляция нейронов гиппокампа кролика и её соотношение с другими показателями спонтанной и вызванной активности // Журн. Высш. Нервн. Деят. 1992. Т. 42. С. 95-111.

18. Виноградова О.С, Дудаева К.И. Функциональная характеристика гиппокампального полья СА1 // Журн. Высш. Нерв. Деят. 1971. Т. 21. С. 577.

19. Виноградова О.С, Жадина С.Д, Бражник Е.С. Анализ организации фоновой активности нейронов септум морской свинки in vitro // Нейрофизиология. 1987. Т. 19(5). С.586-595.

20. Дубровинская Н.В. Корковый контроль нейронной активности дорзального гиппокампа // Журн. Высш. Нерв. Деят. 1972. Т. 22ю С. 851.

21. Зубова О.Б., Крючкова Н.А. К вопросу об участии гиппокампа в ориентировочном рефлексе // 23-е совещание по проблемам ВНД. Т. 2. Горький. 1972. С. 130.

22. Кичигина В.Ф., Виноградова О.С. Влияние стимуляции гиппокампа на активность нейронов ретикулярной формации // Физиол. Журн. СССР. 1974. Т. 60. С. 1648-1655.

23. Кожечкин С.Н. Микроионофоретическое изучение влияния биогенных аминов на активность нейронов зрительной коры кролика // В сб.: "Физиологические механизмы памяти" под ред. Е.А. Громовой. Пущино. 1973. С.89-97.

24. Котляр Б.И., Шульговский В.В. Динамика изменений тета-ритма и импульсной активности гиппокампа при ретикулярной стимуляции // Научн. Докл. Высш. Школы. Биол. Науки. 1967. Т. 3. С. 44.

25. Леонтович Т.А. Нейронное строение и некоторые связи перегородки и примыкающих к ней структур у собаки // М. "Наука". 1968. С. 56.

26. Полетаева И.И. Роль некоторых подкорковых структур в генерации ритма напряжения электроэнцефалограммы кролика // Биол. Науки. 1968. Т. 12. С. 31.

27. Семёнова Т.П., Виноградова О.С. Особенности активности нейронов вентрального гиппокампа // Журн. Высш. Нервн. Деят. 1970. Т. 20. С. 1031.

28. Соколов Е.Н. Механизмы памяти // М. Изд-во МГУ. 1968.

29. Соколов Е.Н. Нервная модель стимула и ориентировочный рефлекс//Вопр. Психологии. 1960. Т. 4. С. 128.

30. Торская И.В., Бурчинская Л.Ф., Коротченко В.В. Локализация биогенных аминов и моноаминоксидазы в гиппокампе кролика // Журн. Высш. Нервн. Деят. 1972. Т. 5. С. 40.

31. Acsady L., Halasy К., Freund N.F. Calretinin is present in non-pyramidal cells of the rat hippocampus. III. Their input from the median raphe and medial septal nuclei //Neurosci. 1993. Vol. 52(4). P. 829-841.

32. Adey W.R. Hippocampal states and functional relations with cortico-subcortical systems in attention and learning // Progr. Brain Res. 1967. Vol. 27. P. 228.

33. Alonso A., Gaztelu J.M., Buno W.Jr., Garcia-Austt E. Cross-correlation analysis of septohippocampal neurons during 0-rhythm // Brain Res. 1987. Vol. 413. P. 135-146.

34. Alonso A., Kohler C. Evidence for separate projections of hippocampal pyramidaln and non-pyramidal neurons to different parts of the septum in the rat brain // Neurosci. Lett. 1982. Vol. 31. P. 209-214.

35. Altman H.J., Stone W.S., Ogren S.O. Evidence for a possible functional interaction between serotoninergic and cholinergic mechanisms in memory retrieval // Behav. Nueral. Biol. 1987. Vol. 48. P. 49-62.

36. Andersen P., Bland B.H., Dudar J.D. Organization of the hippocampal output // Exptl. Brain Res. 1973. Vol. 17. P. 152.

37. Andersen P., Eccles J.C., Loyning J. Pathway of postsynaptic inhibition in the hippocampus // J. Neurophysiol. 1964. Vol. 27. P. 608.

38. Apostol G., Crentzfeldt O.D. Crosscorrelation between the activity of septal units and hippocampal EEG during arousal // Brain Res. 1974. Vol. 67. P. 65.

39. Arlazoroff A., Bental E., Fedman S. Prolonged recording of spontaneous activity of single units in the hypothalamus // EEG & Clin. Neurophysiol. 1967. Vol. 22. P. 587.

40. Assaf S.Y., Miller J.J. The role of a raphe serotonin system in the control of septal unit activity and hippocampal desynchronization // Neuroscience. 1978. Vol. 3. P. 539-550.

41. Baimbridge K.G., Celio M.R., Rogers J.H. Calcium-binding proteins in the nervous system// Trends Neurosci. 1992. Vol. 15. P. 303-308.

42. Baisden R.H., Woodruff M.L., Hoover D.B. Cholinergic and non-cholinergic septo-hippocampal projection: a double label horseradish peroxidase acetylcholine study in the rabbit // Brain Res. 1984. Vol. 290. P. 146-151.

43. Behbehani M.M., Liu H., Jiang M., Pun R.Y.K., Shipley M.T. Activation of serotonin 1A receptors inhibits midbrain periaqueductal gray neurons of the rat// Brain Res. 1993. Vol. 61(1/2). P. 56-60.

44. Bell C., Seirra G., Buenida N., Segundo J.P. Sensory properties of neurons in the mesencephalic reticular formation // J. Neurophysiol. 1964. Vol. 27. P. 961.

45. Biegon A, Rainbow TC, McEwen BS. Quantitative autoradiography of serotonin receptors in the rat brain // Brain Res. 1982. Vol. 242. P. 197204.

46. Blackstad T.W. Ultrastructure studies on the hippocampal region // Progr. Brain Res. 1963. Vol. 3. P. 122.

47. Blackstad T.W., Brink K., Hem J., Jeune B. Distribution of hippocampal mossy fibers in the rat. An experimental study with silver impregnation methods // J. Compar. Neurol. 1970. Vol. 138. P. 433.

48. Bland B.H., Andersen P., Ganes Т., Sveen O. Automated analysis of rhythmicity of physiologically identified hippocampal formation neurons // Expl. Brain Res. 1980. Vol. 38. P. 205-219.

49. Bland B.H., Colom L.V. Extrinsic and intrinsic properties underlying oscillation and synchrony in limbic cortex // Prog. Neurobiol. 1993. Vol. 41. P. 157-208.

50. Bland B.H., Oddie S.D., Colom L.V., Vertes R.P. The intrinsic modulation of medial septal cell discharges by the ascending brainstem hippocampal synchronizing pathway // Hippocampus. 1994. Vol. 4. P. 649-660.

51. Bonanno G., Raiteri M. GABA enhances acetylcholine release from hippocampal nerve endings through a mechanism blocked by a GABA uptake inhibitor//Neurosci Lett. 1986. Vol. 70(3). P.360-363.

52. Borst J.G.G., Leung L.S., MacFabe D.F. Electrical activity in the cingulate cortex of the rat. II. Cholinergic modulation // Brain Res. 1987. Vol. 407. P. 81-93.

53. Bragin A.G., Vinogradova O.S. Comparison of neuronal activity in septal and hippocampal grafts developing in the anterior eye chamber of the rat // Brain Res. 1983. Vol. 312(2). P.279-286.

54. Brashear H.R., Zaborsky L., Heimer L. Distribution of GABAergic and cholinergic neurons in the rat diagonal band // Neuroscience. 1986. Vol. 17. P. 439-451.

55. Brauer K., Schober W., Werner L., Winkelmann E., Lungwitz W., Hajdu F. Neurons in the basal forebrain complex of the rat: a Golgi study //J. Hirnforsch. 1988. Vol. 29(1). P. 43-71.

56. Brazhnik E.S., Fox S.E. Actions potentials and relations to the theta rhythm of medial septal neurons in vivo // Exp. Brain Res. 1999. Vol. 127(3). P. 244-258.

57. Brazhnik E.S., Vinogradova O.S. Control of the neuronal rhythmic bursts in the septal pacemeker of theta rhythm: effects of anaesthetic and anticholinergic drugs // Brain Res. 1986. Vol. 380. P. 94-106.

58. Brazhnik E.S., Vinogradova O.S. Effect of interruption of the cortical input on hippocampal unit activity // Neurosci. Behav. Physiol. 1977. Vol. 8. P. 177-184.

59. Brazhnik E.S., Vinogradova O.S. Neuronal activity of the hippocampus deprived of ascending brain stem influences // Neurosci. Behav. Physiol. 1984. Vol. 14. P. 211-217.

60. Brazhnik E.S., Vinogradova O.S., Karanov A.M. Frequency modulation of neuronal theta-bursts in rabbit's septum by low frequency repetitive stimulation of the afferent pathways // Neuroscience. 1985. Vol. 14. P. 501-508.

61. Brazhnik E.S., Vinogradova O.S., Stafekhina V.S., Kitchigina V.F. Theta-rhythm, acetylcholine, and activity of the hippocampal neurons in rabbit: I. Spontaneous activity // Neuroscience. 1993. Vol. 53. P. 961-970.

62. Buckmaster P.S., Kunkel D.D., Robbins R.J., Schwartzkroin P.A. Somatostatin immunoreactivity in the hippocampus of mouse, rat, guinea pig and rabbit // Hippocampus. 1994. Vol. 4. P. 167-180.

63. Buerger A. A. Effects of preoperative training on relearning a successive discrimination by cats with hippocampal lesions // J. Compar. and Physiol. Psychol. 1970. Vol. 72. P. 462.

64. Buhot M.C. Serotonin receptors in cognitive behaviors // Current Opin. Neurobiol. 1997. Vol. 7. P. 243-254.

65. Bures J., Buresova O., Huston J.P. Techniques and Basic experiments for the Study of Brain and Behavior // Elsevier Science Publishers B.V. Amsterdam New York. 1983.

66. Buzsaki G. Two-stage model of memory trace formation: A role for "noisy" brain states //Neuroscience. 1989. Vol. 31. P. 551-570.

67. Cajal R.S. Estructura del Asta de Ammon // An. Soc. Esp. Hist. Natur. Madrid. 1893. Vol. 22. P. 1.

68. Cajal R.S. Studies on the Cerebral Cortex (Limbic Structures) 11 London. Lloyd-Luke. 1955.

69. Carli M, Bonalumi P, Samanin R. Stimulation of 5-HT1A receptors in the dorsal raphe reverses the impairment of spatial learning caused by intrahippocampal scopolamine in rats // Eur. J. Neurosci. 1998. Vol. 10(1). P. 221-230.

70. Carli M., Bonalumi P, Samanin R. WAY 100635, a 5-HT receptor antagonist, prevents the impairment of spatial learning caused by intrahippocampal administration of scopolamine or 7-chloro-kynurenic acid // Brain Res. 1997a. Vol. 774. P. 167-174.

71. Carli M, Luschi R, Samanin R. Dose-related impairment of spatial learning by intrahippocampal scopolamine: antagonist by ondasetron, a 5-HT3 receptor antagonist // Behav. Brain Res. 1997b. Vol. 82(2). P. 185194.

72. Celio M.R. Calbindin D-28k and parvalbumin in the rat nervous system //Neuroscience. 1990. Vol. 35. P. 375-475.

73. Celio M.R. Parvalbumin in most gamma-aminobutyric acid-containing neurons of the rat cerebral cortex // Science. 1986. Vol. 231. P. 995-997.

74. Ceranik K, Bender R, Geiger J.R.P, Monyer H, Jonas P, Frotscher M, Lubke J. A novel type of GABAergic interneuron connecting the input and the output regions of the hippocampus //J. Neurosci, 1997. V.17. N.14. P.5380-5394.

75. Colom L.V, Bland B.H. State-dependent spike train dynamics of hippocampal formation neurons: evidence for theta-on and theta-off cells // Brain Res. 1987. Vol. 422. P. 277-286.

76. Colom L.V, Ford R.D, Bland B.H. Hippocampal formation neurons code the level of activation of the cholinergic septo-hippocampal pathway // Brain Res. 1987. Vol. 410. P. 12-20.

77. Conrad L.C, Leonard Ch. H, Pfaff D.W. Connexions of the median and dorsal raphe nuclei in the rat: an autoradiographic and degeneration study// J.Compar. Neurol. 1974. Vol. 156. P. 179.

78. Consolo S., Bertorelli R., Russi G., Zambelli M., Ladinsky H. Serotoninergic facilitation of acetylcholine release in vivo from rat dorsal hippocampus via serotonin 5-HT3 receptor// J. Neurochem. 1994. Vol. 62(6). P. 2254-2261.

79. Corradetti R., Ballerini L., Pugliese A.M., Pepeu G. Serotonin blocks the long-term potentiation induced by primed burst stimulation in the CA1 region of rat hippocampal slices // Neuroscience. 1992. Vol. 46(3). P.511-518.

80. Cowan W.M., Gottlieb D.I., Hendrickson A.E., Price J.L., Woolsey T.A. The autoradiographic demostration of axonal connections in the central nervous system// Brain Res. 1972. Vol. 37. P. 21.

81. Cragg B.G. Olfactory and other afferent connections of the hippocampus in the rabbit, rat and cat // Exptl. Neurol. 1961. Vol. 3. P. 588.

82. Dafny N., Bental E., Feldman S. Effect of sensory stimuli on single unit activity in the posterior hypothalamus // EEG & Clin. Neurophysiol. 1965. Vol. 19. P. 256.

83. Decker M.W., McGaugh J.L. The role of interactions between the cholinergic system and other neuromodulatory systems in learning and memory// Synapse. 1991. Vol. 7. P. 151-168.

84. Deisenhammer E., Stumpf Ch. Beenflussung der Physostigminwirkung auf Hippocampus-Pyramidezellen durch Septumausschaltung // Naunyn-Schmiedeberg's Arch. Exptl. Pathol. Pharmakol. 1960. Vol. 239. P. 481.

85. Done C.J.G., Sharp T. Evidence that 5HT2 receptor activation decreases noradrenaline release in rat hippocampus in vivo II Brit. J. Pharmacol. 1992. Vol. 107(1). P. 240-245.

86. Dray A., Davies J., Oakley N.R., Tongroach P., Velucci S. The dorsal and median raphe projections to the substantia nigra in the rat: electrophysioljgical, biochemical and behavioural observations // Brain Res. 1978. Vol. 151(3). P. 431-442.

87. Dudar J.D. The role of the septal nuclei in the release of acetyl-choline from the rabbit cerebral cortex and dorsal hippocampus and the effect of atropine // Brain Res. 1977. Vol. 129(2). P. 237-246.

88. Dutar P., Bassant M.H., Senut M., Lamour Y. The septohippocampal pathway: structure and function of a central cholinergic sytem // Physiol. Rev. 1995. Vol. 75. P. 393-427.

89. Dutar P., Lamour Y., Rascol 0., Jobert A. Septohippocampal neurons in the rat: further study of their physiological and pharmacological properties // Brain Res. 1986. Vol. 365. P. 325-334.

90. Eccles J.C. Mammalian systems for storing and retrieving information // In: "Cellular Mechanisms of Conditioning and Behavioural Plasticity". 1988. Eds. C.D. Woody et al. Plenum: New York. P. 289-302.

91. Eichenbaum H. To cortex: thanks for the memories // Neuron. 1997. Vol. 19. P. 481-484.

92. Eichenbaum H., Otto T. The hippocampus what does it do? // Behav. Neural. Biol. 1992. Vol. 57. P. 2-36.

93. Finsen B.R., Tonder N., Augood S., Zimmer J. Somatostatin and neuropeptide Y in organotypic slice cultures of the rat hippocampus: an immunocytochemical and in situ hybridization study // Neuroscience. 1992. Vol. 47. P. 105-113.

94. Fisher R.S., Levine M.S. Transmitter cosynthesis by corticopetal basal forebrain neurons // Brain Res. 1989. Vol. 491. P. 163-168.

95. Ford В., Holmes C.J., Mainville L., Jones B.E. GABAergic neurons in the rat ponto-mesencephalic tegmentum: tegmental neurons projecting to the posterior lateral hypothalamus. //J. Сотр. Neurol. 1995. V.363. N.2. P.177-196.

96. Ford R., Colom L.V., Bland B.H. The classification of medial septum-diagonal band cells as theta-on or theta-off in relation to hippocampal EEG states // Brain Res. 1989. Vol. 493. P. 269-282.

97. Fox S.E., Ranck J.B. Jr. Electrophysiological characteristics of hippocampal complex-spike cells and theta cells // Expl. Brain Res. 1981. Vol. 41. P. 399-410.

98. Fox S.E., Ranck J.B. Jr. Localization and anatomical identification of theta and complex spike cells in dorsal hippocampal formation of rats // Expl. Neurol. 1975. Vol. 49. P. 293-313.

99. Fox S.E., Wolfson S., Ranck J.B. Hippocampal theta rhythm and firing of neurons in walking and uretane anesthetized rats // Expl. Brain Res. 1986. Vol. 62. P. 495-508.

100. Freund T.F. GABAergic septohippocampal neurons contain paralbumin // Brain Res. 1989. Vol. 478(2). P.375-381.

101. Freund T.F., Antal M. GABA-containing neurons in the septum control inhibitory interneurons in the hippocampus // Nature. 1988. Vol. 336. P. 170-173.

102. Freund T.F., Gulyas A.I., Acsady L., Gores Т., Toth K. Serotoninergic control of the hippocampus via local inhibitory interneurons // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1990. Vol. 87. P. 8501-8505.

103. Freund, T.F. GABAergic septal and serotonergic median raphe afferents preferentially innervate inhibitory interneurons in the hippocampus and dentate gyrus // Epilepsy Res. Suppl. 1992. Vol. 7. P.79-91.

104. Frotscher M., Leranth C. Cholinergic innervation of the rat hippocampus as revealed by choline acetyltransferase immunocytochemistry: a combined light and electron microscopic study // J. Сотр. Neurol. 1983. Vol. 239. P. 237-246.

105. Frotscher M., Schlander M., Leranth C. Cholinergic neurons in the hippocampus. A combined light- and electron-microscopic immunocytochemical study in the rat // Cell Tissue Res. 1986. Vol. 246. P. 293-301.

106. Gaffan D. Recognition impaired and asociation intact in the memory of monkeys after transection of the fornix // J. Compar. Physiol. Psychol. 1974. Vol. 86. P. 1100.

107. Garcia-Austt E., Buno W., Gaztelu J.M. 1983. Hippocampal electrical thythm // In: "Ramon-y-Cajal's Contribution to the Neurosciences". Eds. S. Grisola et al. Elsevier: Amsterdam. 1983. P. 233-246.

108. Gaykema R.P., Luiten P.G., Nyakas C., Traber J. Cortical projection patterns of the medial septum-diagonal band complex // J. Сотр. Neurol. 1990. Vol. 293. P. 103-124.

109. Gaztelu J.M., Buno W.Jr. Septo-hippocampal relationships during EEG theta rhythm//Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1982. Vol. 54. P. 375387.

110. Gilbert M.E., Peterson G.M. Colchicine-induced deafferentation of the hippocampus selectively disrupts cholinergic rhythmical slow activity // Brain Res. 1991. Vol. 564. P. 117-126.

111. Gogolak G., Petsche H., Sterc J., Stumpf C. Septum cell activity in the rabbit under reticular stimulation // Brain Res. 1967. Vol. 5. P. 508-510.

112. Gogolak G., Stumpf C., Petsche H., Sterc J. The firing pattern of septal neurons and the form of the hippocampal theta wave // Brain Res. 1968. Vol. 7. P. 201-207.

113. Gottesmann С. Theta rhythm: the brain stem involvment // Neurosci. & Biochem. Rev. 1992. Vol. 16. P. 25-30.

114. Gottlieb D.J., Cowan W.M. Autoradiographic studies of the comissural and ipsilateral asociation connections of the hippocampus and dentate gyrus of the rat. I. The comissural connections // J. Compar. Neurol. 1973. Vol. 149. P. 393.

115. Grai J.A., Rawlins J.N.P. Comparator and buffer memory. An attempt to integrate two models of hippocampal function // In: "The Hippocampus". Eds. R.L. Isaacson, K.H. Pribram. Plenum: New

116. York. 1986. Vol.4. P. 159-201.

117. Gray J.A. Medial septal lesions, hippocampal theta rhythm and the control of vibrissal movement in the freely moving rat // Electronenceph. Clin. Neurophysiol. 1971. Vol. 30. P. 189-197.

118. Green J.D., Arduini A. Hippocampal electrical activity in arousal // J. Neurophysiol. 1954. Vol. 17. P. 533-557.

119. Grossberg S., Merril J.W.L. A neural network model of adaptively timed reinforcement learning and hippocampal dynamics // Cogn. Brain Res. 1992, Vol. l.P. 3-38.

120. Guillery R.W. Degeneration in the hypothalamic connection of the rat //J. Anat. 1957. Vol. 9(1). P. 91.

121. Haak L.L., Mignot E., Kilduff T.S., Dement W.C., Heller H.C. Regional changes in central monoamine and metabolite levels during the hibernation cycle in the golden-mantled ground squirrel // Brain Res. 1991. Vol. 563(1-2). P. 215-220.

122. Halasy K., Miettinen R., Szabat E., Freund T.F. GABAergic interneurons are the major postsynaptic targets of median raphe afferents in the rat dentate gyms // Eur. J. Neurosci. 1991. Vol. 4. P. 144-153.

123. Harder J.A., Kelly M.E., Cheng C.H.K., Costall B. Combined PCPA and muscarinic antagonist treatment produces a deficit in rat water maze acquisition // Pharmacol. Biochem. and Behav. 1996. Vol. 55. P. 61-65.

124. Harkany T, De Jong G. J, Soos К, Репке B, Luiten P. G. M, Gulya K. (3-amyloid (1-42) affects cholinergic but not parvalbumin-conteining neurons in the septal complex of the rat // Brain Res. 1995. Vol. 698. P. 270-274.

125. Hennevin E, Hars B, Bloch V. Improvement of learning by mesencephalic reticular stimulation during postlearning paradoxical sleep // Behav. Neural. Biol. 1989. Vol. 51. P. 291-306.

126. Hirsh R. Lack of variability or perseveration: Describing the effect of hippocampal ablation // Physiol. Behav. 1970. Vol. 5. P. 1249.

127. Hjorth-Simonsen A. Projection of the lateral part of the entorhinal area to the hippocampus and fascia dentata // J. Compar. Neurol. 1972. Vol. 146. P. 219.

128. Hjorth-Simonsen A, Juene B. Origin and termination of the hippocampal perforant path in the rat studies by silver impregnation // J. Compar. Neurol. 1972. Vol. 144. P. 215.

129. Hokfelt T, Johansson O, Ljungdahl A, Lundberg J.M, Schultzberg M. Peptidergic neurones // Nature. 1980. Vol. 284. P. 515-522.

130. Hornung J.P, Celio M.R. The selective innervation by serotoninergic axons of calbindin-containing interneurons in the neocortex and hippocampus of the marmoset // J. Сотр. Neurol. 1992. Vol. 320(4). P. 457-467.

131. Houser C.R, Esclapez M. Localization of the mRNAs encoding two forms of glutamic acid decarboxylase in the rat hippocampal formation // Hippocampus. 1994. Vol. 4. P. 530-545.

132. Ikeda S.L, Niizima M, Ohyama H, Kwak R, Suzuki J. Effect of septal lesion on hippocampal EEG and behavior during DRL learning in the rabbit // Brain Nerve. 1987. Vol. 30(4). P. 317.

133. Ino T, Itoh K, Kamiya H, Kaneko T, Shigemoto R, Akiguchi I, Mizuno N. Direct projections from Amnion's horn to the rostral raphe regions in the brainstem of the cat // Brain Res. 1989. Vol. 479(1). P. 157161.

134. Ino Т., Matsuzaki S., Shinonaga Y., Ohishi H., Ogawa-Meguro R., Mizuno N. Direct projections of non-pyramidal neurons of Amnion's horn to the amygdala and the entorhinal cortex //Neurosci. Lett. 1990. V.l 15. N.2/3. P.161-166.

135. Izumi J., Washizuka M., Miura H., Hiraga N., Y., Ikeda Y. Hippocampal serotonine 5-HT 1A receptor enchances acetylcholine release in conscious rats // J. Neurochem. 1994. Vol. 62. P. 1804-1808.

136. Jacobowitz D.M., Creed G.J. Cholinergic projection sites of the nucleus of tractus diagonalis // Brain Res. Bull. 1983. Vol. 10(3). P.365-371.

137. Jacobs B.L., Fornal C.A. Activity of brain serotoninergic neurons in the behaving animals // Pharmac. Rev. 1991. Vol. 43. P. 563.

138. Jakab R. L., Leranth C. Septum.// Academic Press Inc. 1995. P. 405442.

139. James D.T.D., McNaughton N., Rawlins J.N.P., Feldon J.A., Gray J.A. Septal driving of hippocampal theta rhythm as a function of frequency in the free moving male rat // Neuroscience. 1977. Vol. 2. P. 1007-1117.

140. John E.R. Mechanisms of memory // Acad. Press, New York London. 1967.

141. Jones B.E., Moore R.J. Ascending projections of the locus coeruleus in the rat. II. Autoradiographic study // Brain Res. 1977. Vol. 127. P. 23.

142. Karmos G., Grastyan E., Losonczy H., Vereczkey L., Grosz J. The posible role of the hippocampus in the organization of the orientation reaction // Acta Physiol. Acad. Sci. Hung. 1965. Vol. 26. P. 131.

143. Kinney G.G., Kocsis В., Vertes K.P. Injections of excitatory amino acid antagonists into the median raphe nucleus produce hippocampal theta rhythm in the urethane-anesthetized rat // Brain Res. 1994. Vol. 654(1). P. 96-104.

144. Kiss J., Patel A.J., Freund T.F. Distribution of septohippocampal neurons containing parvalbumin or choline acetyltransferase in the rat brain // J. Сотр. Neurol. 1990. Vol. 298. P. 362-372.

145. Klemm W.R. Effects electronic stimlation of brain stem reticular formation on hippocampal theta rhythm and muscle activity in unanesthetized, certical and midbrain transected rats // Brain Res. 1972. Vol. 41. P. 331-344.

146. Klemm W.R. Hippocampal EEG and information processing: A special role for the theta rhythm // Prog. Neurobiol. 1976. Vol. 7. P. 197-214.

147. Kohler C., Distribution and morphology of vasoactive intestinal polypeptide-like immunoreactive neurons in regio superior of the rat hippocampal formation//Neurosci. Lett. 1982. Vol. 33(3). P. 265-270.

148. Komisaruk B.R. Synchrony between limbic system theta activity and rhythmical behavior in rats // J. Compar. and Physiol. Psychol. 1970. Vol. 70. P. 482.

149. Kosaka Т., Tauchi M., Dahl J.L. Cholinergic neurons containing GABA-like and/or glutamic acid decarboxylase-like immunoreactivities in various brain regions of the rat // Expl. Brain Res. 1988. Vol. 70. P. 605617.

150. Kosofsky M.E., Molliver M.E. The serotoninergic innervation of cerebral cortex: different classes of axon terminals arise from dorsal and medial raphe nuclei // Synapse. 1987. Vol. 1. P. 153-168.

151. Kramis R.C., Routtenberg A. Dissociation of hippocampal EEG from its behavioral correlates by septal and hippocampal electrical stimulation // Brain Res. 1977. Vol. 125. P. 37-49.

152. Kramis R.C., Vanderwolf C.H. Frequency specific RSA-like hippocampal patterns elicited by septal, hypothalamic and brainstem electrical stimulation // Brain Res. 1980. Vol. 192. P. 383-398.

153. Kvirkvelia L., Buzsaki G., Grastyan E. Septal deafferentation produces continuous rhythmic slow activity (theta) on the rat hippocampus // Acta Physiol. Hung. 1987. Vol. 70(1). P. 127.

154. Lalonde R., Vikis-Freibergs V. Manipulations of 5-HT activity and memory in the rat // Pharmacol. Biochem. Behav. 1985. Vol. 22. P. 377382.

155. Lamour Y., Dutar P., Jobert A. Septo-hippocampal and other medial septum-diagonal band neurons: electrophysiological and pharmacological properties // Brain Res. 1984. Vol. 309. P. 227-239.

156. Landfield P. W. Synchronous EEG rhythms: Their nature and their possible functions in memory, information transmission and behavior // In: "Molecular and Functional Neurobiology". 1977. Ed. W.N. Gispen. Elsevier: Amsterdam. P. 389-424.

157. Leranth C., Frotscher M. Cholinergic innervation of hippocampal GAD- and somatostatin-immunoreactive commisural neurons // J. Сотр. Neurol. 1987. Vol. 261. P. 33-47.

158. Leranth C., Malcolm A.J., Frotscher M. Afferent and efferent synaptic connections of somatostatin-immunoreactive neurons in the rat fascia dentata // J. Сотр. Neurol. 1990. Vol. 295. P. 111-122.

159. Leung L.S. Behavior-dependent evoked potentials in the hippocampal CA1 region of the rat. 1. Correlation with behavior and EEG // Brain Res. 1980. Vol. 198. P. 95-117.

160. Leung L.S., Borst J.G.G. Electrical activity in the cingulate cortex of the rat. I. Generating mechanisms and relations to behavior // Brain Res. 1987. Vol. 407. P. 68-80.

161. Lewis P.R., Shute C.C.D. The cholinergic limbic system: Projections to hippocampal formation, medial cortex, nuclei of ascending cholinergic reticular system, and the subfornical organ and supraoptic crest // Brain. 1967. Vol. 90. P. 521.

162. Lewis P.R., Shute C.C.D., Silver A. Confirmation from choline acetylase analysis of a massive cholinergic innervation to the rat hippocampus // J. Physiol. (London). 1967. Vol. 191. P. 215.

163. Lidov H.G., Grzanna R., Molliver M.E. Те serotonin innervation of the cerebral cortex in the rat an immunohistochemical analysis // Neuroscience. 1980. Vol. 5. P. 207-227.

164. Lindval O. Mesencephalic dopaminergic afferents to the lateral septal of the rat // Brain Res. 1975. Vol. 87. P. 89.

165. Lindval O., Steveni U. Dopamine and noradrenaline neurons projecting to the septal area in the rat // Cell. Tiss. Res. 1978. Vol. 190. P. 383.

166. Lomo T. Patterns of activation in a monosynaptic cortical pathway: The perforant path input to the dentate area of the hippocampal formation // Exptl. Brain Res. 1971. Vol. 12. P. 18.

167. Lopes da Silva F.H., Witter M.P., Boeijinga P.H., Lohman A.H.M. Anatomic organization and physiology of the limbic cortex // Physiol. Rev. 1990. Vol. 70. P. 453-511.

168. Lorente de No R. Studies on the structure of the cerebral cortex. II. Continuation of the study of the amnionic system // J. Psychol. Neurol. (Leipz.). 1934. Vol. 46. P. 113.

169. Macadar A.W., Chalupa L.M., Lindsley D.B. Differentiation of brain stem loci which affect hippocampal and neurocortical electrical activity // Exper. Neurol. 1974. Vol. 43. P. 499-514.

170. Macadar O., Roig J.A., Monti J.M., Budelli R. The functional relationship between septal and hippocampal theta rhythm // Physiology & Behav. 1970. Vol. 5. P. 1443.

171. Mac Vicar B.A., Tse F.W.Y. Local neuronal circuitry underlying cholinergic rhythmical slow activity in CA3 area of rat hippocampal slices //J. Physiol. 1989. Vol. 417. P. 197-212.

172. Martin K.F., Hannon S., Phillips I., Heal D.J. Opposing roles for 5HT1B and 5HT3 receptors in the control of 5HT release in rat hippocampus in vivo II Brit. J. Pharmacol. 1992. Vol. 106(1). P. 139-142.

173. Маш E., Takahashi J.K., Iwahara S. Effects of median raphe nucleus lesions on hippocampal EEG in the freely moving rat // Brain Res. 1979. Vol. 163. P. 223-234.

174. Matsuyama S., Nei К., Tanaka C. Regulation of glutamate release via NMDA and 5-HT1A receptors in guinea pig dentate gyrus // Brain Res. 1996. Vol. 728(2). P. 175-180.

175. Maura G., Andrioli G.C., Cavazzani P., Raiteri M. 5-hydroxytryptamine receptors sited on cholinergic axon terminals in human cerebral cortex mediate inhibition of acetylcholine release // J. Neurochem. 1992. Vol. 58. P. 2334-2337.

176. McBride R.L., Sutin J. Projection of the locus coeruleus and adjacent pontine tegmentum in the cat // J. Compar. Neurol. 1976. Vol. 165. P. 265.

177. McGaugh J.L., Martinez J.L.Jr., Messing R.B., Liang K.C., Jensen R.A., Vasquez B.J., Rigter H. Role of neurohormones as modulators of memory storage // Adv. Biochem. Psychopharmacol. 1982. Vol. 33. P. 123-130.

178. McMahor L.L., Kauer J.A. Hippocampal interneurons are excited via serotonin-gated ion channels // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 78. P. 24932502.

179. McNaughton B.L., Morris R.G.M. Hippocampal synaptic enhancement and information storage within a distributed memory system // Trends Neurosci. 1987. Vol. 109. P. 408-415.

180. McNaughton N., Azmitia E.C., Williams J.H., Buchan A., Gray J.A. Septal elicitation of hippocampal theta rhythm after localized de-afferentation of serotoninergic fibers // Brain Res. 1980. Vol. 200. P. 259269.

181. McNaughton N., Richardson J., Gore C. Reticular elicitation of hippocampal slow waves: common effects of some anxiolytic drugs // Neuroscience. 1986. Vol. 19. P. 899-903.

182. McNaughton N, Sedgwick E.M. Reticular stimulation and hippocampal theta rhythm in rats: effects of drugs // Neuroscience. 1978. Vol. 3. P. 629-632.

183. Mesulam M.M, Mufson E.J, Wainer B.H, Levey A.I. Central cholinergic pathways in the rat: an overview based on an alternative nomenclature (Chl-Ch6)//Neuroscience. 1983. Vol. 10. P. 1185-1201.

184. Miller R. Cortico-Hippocampal Interplay and the Representation of Contexts in the Brain // Springer: Berlin. 1991. P. 265.

185. Miller R.R, Matzel R.D. The comparator hypothesis: a responce rule for the expression of associations // In: "Psychology of learning and motivation". Ed. G.H. Bower. 1998. New York: Academic Press. P. 51-92.

186. Millhouse O.E. A Golgi study of the descending medial forebrain bundle // Brain Res. 1969. Vol. 15. P. 341.

187. Milner B. Memory and the medial temporal regions of the brain // In: "Biology of Memory". Ed. K.H. Pribram, E. Broadbent. Acad. Press. 1970. P. 29.

188. Milner T.A, Bacon C.E. Ultrastructural localization of somatostatin-like immunoreactivity in the rat dentate gyrus // J. Сотр. Neurol. 1989. Vol. 290. P. 544-560.

189. Milner T.A, Veznedaroglu E. Serotonin-containing terminals synapse on septohippocampal neurons in the rat // J. Neurosci. Res. 1993. Vol. 36(3). P. 260-271.

190. Moore R.J, Halaris A.E, Jones B.E. Serotonin neurons of the midbrain raphe: ascending projections // J. Compar. Neurol. 1978. Vol. 180. P. 417.

191. Morales F.R, Roig J.A, Monti J.M, Macadar O, Budelli R. Septal unit activity and hippocampal EEG during the sleepwakefulness cycle of the rat // Physiology & Behav. 1971. Vol. 6. P. 563.

192. Morales M, Battenberg E, deLecea L, Bloom F.E. The type 3 serotonine receptor is expressed in a subpopulation of GABAergic neurons in the rat neocortex and hippocampus // Brain Res. 1996. Vol. 731(1/2). P. 199-202.

193. Morest D.K. Connexions of the dorsal tegmental nucleus in rat and rabbit 11 J. Anat. 1961. Vol. 95. P. 229.

194. Morgane P.J., Jacobs M.S. Raphe projections to the locus coeruleus in the rat // Brain Res. Bull. 1979. Vol. 4(4). P. 519-534.

195. Morilak D.A., Garlow S.J., Giaranello R.D. Immunocytochemical localization and description of neurons expressing serotonin-2 receptors in the rat brain // Neuroscience. 1993. Vol. 54(3). P. 701-717.

196. Moroni F., Malthe-Sorenssen D., Cheney D.L., Costa E. Modulation of ACh turnover in the septal-hippocampal pathway by electrical stimulation and lesioning // Brain Res. 1978. Vol. 150(2). P. 333-341.

197. Murakami N., Kono R., Nakahara K., Ida Т., Kuroda H. Induction of unseasonable hibernation and involvment of serotonin in entrance into and maintenance of its hibernation of chipmunks T. asiaticus // J. Vet. Med. Sci. 2000. Vol. 62(7). P. 763-766.

198. Muramatsu M., Tamaki-Onashi J., Usuki C., Araki H., Aihara H. Serotonin-2 receptor-mediated regulation of release acetylcholine by minaprine in cholinergic nerve terminal of hippocampus of rat // Neuropharmacology. 1988. Vol. 27. P. 603-609.

199. Nakamura S. Two types of inhibitory effects upon brain stem reticular neurons by low frequency stimulation of raphe nucleus in the rat // Brain Res. 1975. Vol. 93(1). P. 140-144.

200. Nauta W.J.H., Kuypers H.G.J. Some ascending pathways in the brain system reticular formation // In: "Reticular Formation of the Brain". Boston. 1958. P. 3.

201. Nitsch R., Leranth C., Frotscher M. Most somatostatin-immunoreactive neurons in the rat fascia dentata do not contain the calcium-binding protein paralbumin // Brain Res. 1990. Vol. 528. P. 327-329.

202. Nyakas C., Luiten P.G.M., Spencer D.G., Traber J. Detailed projection patterns of septal and diagonal band efferents to the hippocampus in the rat with emphasis on innervation of CA1 and dentate gyrus // Brain Res. Bull. 1987. Vol. 18. P. 533-545.

203. Olds J. The behavior of hippocampal neurons during conditioning experiments // In: "The Neural Control of Behavior". Ed. R.E. Wallen et al. New York. Acad. Press. 1970. P. 257.

204. Olds J. The central nervous system and the reinforcement of behavior // Amer. Psychologist. 1969. Vol. 24. P. 114.

205. Paiva Т., Lopes da Silva F.H., Mollevanger W. Modulation systems of hippocampal EEG // Electroenceph. Clin. Neurol. 1976. Vol. 40. P. 470480.

206. Palacois J.M., Mengod G., Vilaro M.T., Wiederhold K.H., Boddeke H., Alvarez F.J., Chinaglia G., Probst A. Cholinergic receptors in the rat and human brain: microscopic visualization // Prog. Brain Res. 1990. Vol. 84. P. 243-253.

207. Parmeggiani P.L., Azzaroni A., Lenzi P. On the functional significance of the circuit of Parez // Brain Res. 1971. Vol. 30. P. 457.

208. Pasquier D.A. Evidence of direct projections from the centralis superior, dorsalis raphe and locus coeruleus nuclei to dorsal and ventral hippocampal in the rat // Anat. Rec. 1976. Vol. 184. P. 498a.

209. Peck B.K., Vandervolf C.H. Effects of raphe stimulation on hippocampal and neocortical activity and behavior // Brain Res. 1991. Vol. 568. P. 244-525.

210. Penfield W., Milner B. Memory deficit produced by bilateral lesions in the hippocampal zone // AMA Arch. Neurol, and Psychiatry. 1958. Vol. 79. P. 475.

211. Peterson G.M., Shurlow C.L. Morphological evidence for a substance P projection from medial septum to hippocampus // Peptides. 1992. Vol. 13(3). P. 509-517.

212. Petsche H., Stumpf С., Gogolak G. The significance of the rabbit's septum as a relay station between the midbrain and the hippocampus // EEG & Clin. Neurophysiol. 1962. Vol. 14. P. 202.

213. Petsche H., Gogolak G., Zwieten P.A. Rhythmicity of septal cell discharges at various levels of reticular excitation // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1965. Vol. 19. P. 25.

214. Petsche H., Stumpf C. Topographic and toposcopic study of origin and spread of the regular synchronized arousal pattern in the rabbit // EEG & Clin. Neurophysiol. 1960. Vol. 12. P. 589.

215. Pickenhain L., Klinberg F. Hippocampal slow wave activity as a correlate of basic behavioral mechanisms in the rats // Progr. Brain Res. 1967. Vol. 27. P. 218.

216. Pribram K.H. Preface // In: "The Hippocampus". Ed. R.L. Isaacson, K.H. Pribram. New York: Plenum Press. 1986. Vol. 4. P. VII-XIII.

217. Pribram K.H. Some dimensions of remembering: steps toward a neuropsychological model of memory // In: "Macromolecules and Behavior". Ed. J. Gaito. New York. 1972. P. 367.

218. Raisman G. A comparison of the mode of termination of the hippocampal and hypothalamic afferents to the septal nuclei as revealed by electron microscopy of degeneration // Exptl. Brain Res. 1969. Vol. 7. P. 317.

219. Raisman G. The connections of the septum // Brain. 1966. Vol. 89. P. 317.

220. Raisman G., Cowan W.M., Powell T.P.S. An experimental analysis of the efferent projection of the hippocampus // Brain. 1966. Vol. 89. P. 83.

221. Raisman G., Cowan W.M., Powell T.P.S. The extrinsic afferent, comissural and association fibers of hippocampus // Brain. 1965. Vol. 88. P. 963.

222. Raiteri M., Marchi M., MauraG., Bonanno G. Presynaptic regulation of acetylcholine release in the CNS // Cell. Biol. Intern. Reports. 1989. Vol. 13.P. 1109-1118.

223. Ranck J.B.Jr. Studies on single neurons in dorsal hippocampal formation and septum in unrestrained rat. I. Behavioral correlates and firing repertories // Expl. Neurol. 1973. Vol. 41. P. 461-531.

224. Robertson В., Baker G.B., Vanderwolf C.H. The effects fo serotoninergic stimulation on hippocampal and neocortical slow waves and behavior // Brain Res. 1991. Vol. 555. P. 265-275.

225. Rose A.M., Hattori Т., Fibiger H.C. Analysis of the septo-hippocampal pathway by light and electron microscopic autoradiography // Brain Res. 1976. Vol. 108. P. 170.

226. Rose G., Schubert P. Release and transfer of HJadenosine derivatives in the cholinergic septal system//Brain Res. 1977. Vol. 121. P. 353-357.

227. Sainsbury R.S., Bland B.H. The effects of selective septal lesions on theta production in CA1 and the dentate gyrus of the hippocampus // Physiol. Behav. 1981. Vol. 26. P. 1097-1101.

228. Salzmann E. Importance of the hippocampus and parahippocampus with reference to normal and disordered memory function // Fortschr. Neurol. Psychiatrie. 1992. Vol. 60. P. 163-176.

229. Sarter M., Bruno J.P. Cognitive functions of cortical acetylcholine: toward a unifying hypothesis // Brain Res. Rev. 1997. Vol. 23. P. 28-46.

230. Schaffer K. Beitrag zur Histologic der Ammonshornformation // Arch. Mikrosk. Anat. 1892. Vol. 39. P. 611.

231. Schmitz D., Empson R.M., Heinemann U. Serotonin and 8-OH-DPAT reduce excitatory transmission in rat hippocampal area CA1 via reduction in presumed presynaptic Ca2+ entry // Brain Res. 1995. Vol. 701(1/2). P. 249-254.

232. Schwartzkroin P.A., Mathers L.H. Physiological and morphological identification of a nonpyramidal hippocampal cell type // Brain Res. 1978. Vol. 157. P. 1-10.

233. Schwerdtfeger W.K., Lopez-Garcia C., Martinez-Guijarro F.J., Roberto P.L. GABAergic neurons in the septum of the lizard, Podarcis hispanica // Brain Res. 1986. Vol. 384(1). P. 184-188.

234. Scoville W.B. The limbic lobe in man // J. Neurosurg. 1954. Vol. 11, P. 64.

235. Scoville W.B., Milner B. Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions // J. Neurol. Neurosurg. and Psychiatry. 1957. Vol. 20. P. 11.

236. Segal M. The action of serotonin in the rat hippocampal slice preparation // J. Physiol. 1980. Vol. 303. P. 423-439.

237. Segal M., Bloom F.E. The activation of norepinephrine in the rat hippocampus. II. Activation of the input pathway // Brain Res. 1974. Vol. 72. P. 99.

238. Segal M., Gutnick M.J. Effects of serotonin on extracellular potassium concentration in the rat hippocampal slices // Brain Res. 1980. Vol. 195. P. 389-401.

239. Segal M., Landis St. Afferents to the hippocampus of the rat studied with the method of retrograde transport of horseradish peroxidase // Brain Res. 1974a. Vol. 78. P. 1.

240. Semenova T.P., Anoshkina I.A., Kolaeva S.G., Solomonov N.G. Seasonal changes in the effect of L-DOPA and 5-OTP on the integrative activity of suslik brain//Dokl. Biol. Sci. 2000. Vol. 373(1-6). P. 345-347.

241. Shulgina G.I. The role of rhythmic activity in information fixation and reproduction investigated in the model of simulated neuronet // Proc. Russian Acad. Sci. 1990. Vol. 312. P. 1275-1279.

242. Sinclar B.R, Seto M.G, Bland B.H. ©-cells in CA1 and dentate layers of hippocampal formation: relations to slow-wave activity and motor behavior in the freely moving rabbit // J. Neurophysiol. 1982. Vol. 48. P. 1214-1225.

243. Sirvio J, Riekkinen P.Jr, Jakala P, Riekkinen P.J. Experimental studies on the role of serotonin in cognition // Prog. Neurobiology. 1994. Vol. 43. P. 363-379.

244. Smith С. M. Acetylcholine release from the cholinergic septohippocampal pathway//Life Sci. 1974. Vol. 14. P. 2159-2166.

245. Soriano E, Frotscher M. GABAergic innervation of the rat fascia dentata: a novel type of interneuron in the granule cell layer with extensive axonal arborization in the molecular layer // J. Сотр. Neurol. 1993. Vol. 334. P. 385-396.

246. Spencer W.A, Kandel E.R. Hippocampal neuron responces to selective activation of recurrent collaterals of hippocampofugal axons // Exptl. Neurol. 1961. Vol. 4. P. 149.

247. Squire L.R, Shimamura A.P, Amaral D.G. Memory and the hippocampus // In: Byrne I.H, Berry W.O, editors. "Neural models of plasticity". 1988. New York: Academic Press. P. 208-239.

248. Stamp J. A, Semba K. Extent of colocalization of serotonin and GABA in the neurons of the rat raphe nuclei // Brain Res. 1995. Vol. 677(1). P. 39-49.

249. Staubli U., Otaky N. Serotonin controls the magnitude of LTP induced by theta bursts via an action on NMDA-receptor-mediated responses // Brain Res. 1994. Vol. 643(1/2). P. 10-16.

250. Staubli U., Xu F.B. Effects of 5-HT3 receptor antagonism on hippocampal theta rhythm, memory, and LTP induction in the freely moving rat // J. Neurosci. 1995. Vol. 15(3) (Pt. 2). P. 2445-2452.

251. Steriade M. Arousal: revisiting the reticular activating system // Science. 1996. Vol. 272(5259). P. 225-226.

252. Stewart D.J., Vandervolf C.H. Hippocampal rhythmic slow activity following ibotenic acid lesions of the septal region. II. Changes in hippocampal activity during sleep // Brain Res. 1987. Vol. 243(1/2). P. 101.

253. Stewart M., Fox S.E. Firing relations of medial septal neurons to the hippocampal theta rhythm in urethane anesthetized rats // Expl. Brain Res. 1989. Vol. 77. P. 507-516.

254. Storm-Mathisen J., Fonnum F. Quantitative histochemistry of glutamate decarboxylase in the rat hippocampal region // J. Neurochem. 1971. Vol. 18. P. 1105-1111.

255. Stumpf C., Petsche Y., Gogolak G. The significance of the rabbit's septum as a relay station between the midbrain and the hippocampus // EEG & Clin. Neurophysiol. 1962. Vol. 14. P. 212.

256. Stumpf Ch. The fast components in the electrical activity of rabbit's hippocampus // EEG & Clin. Neurophysiol. 1965. Vol. 18. P. 477.

257. Swanson L.W. Neuropeptides new vistas on synaptic transmission // Trends Neurosci. 1983. Vol. 6. P. 3-19.

258. Swanson L.W. The anatomical organization of septo-hippocampal projection. In: The functions of the Septo-Hippocampal System // Ciba Foundations Symposium. Elsevier. 1978. P. 37.

259. Swanson L. W., Cowan W.M. An autoradiographic study of the organization of the efferent connections of the hippocampal formation in the rat // J. Compar. Neurol. 1977. Vol. 172. P. 49.

260. Swanson L.W., Cowan W.M. Autoradiographic studies of the development and connections of the septal area in the rat // In: "Septal Nuclei". Ed. J.F. de France. Plenum Press. 1976. P. 37.

261. Swanson L.W., Cowan W.M. The connections of the septal region in the rat // J. Compar. Neurol. 1979. Vol. 186. P. 621.

262. Sweeney J.E., Lamour Y., Bassant M.H. Arousal-dependent properties of medial septal neurons in the unanesthetized rat // Neuroscience. 1992. Vol. 48. P. 353-362.

263. Takakusaki K., Shiroyama Т., Yamamoto Т., Kitai S.T. Cholinergic and noncholinergic tegmental pedunculopontine projection neurons in rats revealed by intracellular labeling // J. Сотр. Neurol. 1996. Vol. 371(3).1. P.345-361.

264. Taylor J. The shadow of mind // New Scientist and Sci. 1971. Vol. 51. P. 735.

265. Tombol Т., Petsche H. The histological organization of the pacemaker for the hippocampal theta rhythm in the rabbit // Brain Res. 1969. Vol. 17(1). P. 617.

266. Tombol Т., Somogyi G., Hajdu F., Madarasz M.Granule cells, mossy fibres and pyramidal neurons: an electron microscopic study of the cat's hippocampal formation. // Acta Morphol. Acad. Sci. Hung. 1978. Vol. 26(3-4). P. 291-310.

267. Tomimoto H., Kamo H., Kameyama M., McGeer P.L., Kimura H. Descending projections of the basal forebrain in the rat demonstrated by the anterograde neural tracer Phaseolus vulgaris leucoagglutinin (PHA-L) // Brain Res. 1987. Vol. 425(2). P. 248-255.

268. Tork I. Anatomy of the serotoninergic system // In: "The Neuropharmacology of Serotonin". Ed. P.M. Whitaker-Azmitia, S.J. Peroutka, The New York Academy of Sciences: New York. 1990. P. 9-35.

269. Van Hoesen G.W., Rosene D.L., Mesulam M.M. Subicular input from temporal cortex in the rhesus monkey // Science. 1979. Vol. 205(4406). P. 608-610.

270. Van Hooft J.A., Vijverberg H.P. 5-HT(3) receptors and neurotransmitter release in the CNS: a nerve ending story? // Trends Neurosci. 2000. Vol. 23(12). P. 605-610.

271. Vanderwolf C.H. Hippocampal electrical activity and voluntary movement in the rat // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1969. Vol. 26(4). P. 407-418.

272. Vanderwolf C.H., Baker G.B. Evidence that serotonin mediates non-cholinergic neocortical low voltage fast activity, non-cholinergic hippocampal rhythmical slow activity and contributes to intelligent behavior // Brain Res. 1986. Vol. 374. P. 342-356.

273. Vanderwolf C.H., Leung L.-W.S., Baker G.B., Stewart D.J. The role of serotonin in the control of cerebral activity: studies with intracerebral 5,7-dihydroxytryptamine//Brain Res. 1989. Vol. 504. P. 181-191.

274. Vertes R.P. A lectin horseradish peroxidase study of the origin of ascending fibers in the medial forebrain bundle of the rat: the upper brainstem//Neuroscience. 1984. Vol. 11. P. 669-690.

275. Vertes R.P. A PHA-L analysis of ascending projections of the dorsal raphe nucleus in the rat // J. Сотр. Neurol. 1991. Vol. 313. P. 643-668.

276. Vertes R.P. An analysis of ascending brain stem systems involved in hippocampal synchronization and desynchronization // J. Neurophys. 1981. Vol. 46(5). P. 1140.

277. Vertes R.P. Brain stem generation of the hippocampal EEG // Prog. Neurobiol. 1982. Vol. 19. P. 159-186.

278. Vertes R.P. Brainstem afferents to the basal forebrain in the rat // Neuroscience. 1988. Vol. 24(3). P. 907-935.

279. Vertes R.P. Brainstem modulation of the hippocampus. Anatomy, physiology and significance. In: "The Hippocampus" (eds. Isaacson R.L. and Pribram R.H.) // Plenum. New York. 1986. Vol. 4. P. 41-75.

280. Vertes R.P., Fortin W.J., Crane A.M. Projections of the median raphe nucleus in the rat // J. Сотр. Neurol. 1999. Vol. 407(4). P. 555-582.

281. Vertes R.P., Kocsis B. Brainstem-diencephalo-septohippocampal systems , controlling the theta rhythm of the hippocampus // Neuroscience. 1997. Vol. 81(4). P. 893-926.

282. Vertes R.P., Martin G.F. Autoradiographic analysis of ascending projections from the pontine and mesencephalic reticular formation and the median raphe nucleus in the rat // J. Сотр. Neurol. 1988. Vol. 275(4). P. 511-541.

283. Vinogradova O.S. Dynamic classification of the reactions of hippocampal neurons to sensory stimuli // Fed. Proc. Transl. Suppl. 1966. Vol. 25(3). P. 397-403.

284. Vinogradova O.S. Expression, control and probable functional significants of the neuronal tehta-rhythm // Progr. Neurobiol. 1995. Vol. 45. P. 523-583.

285. Vinogradova O.S., Brazhnik E.S., Karanov A.M., Zhadina S.D. Analysis of neuronal activity in rabbit'c septum with various conditions of deafferentation // Brain Res. 1980. Vol. 180(2). P. 353.

286. Vinogradova O.S., Brazhnik E.S., Staferhina V.S., Kitchigina V.F. Acetylcholine, theta-rhythm and activity of hippocampal neurons in the rabbit. II. Septal input//Neuroscience. 1993a. Vol. 53(4). P. 971-979.

287. Vinogradova O.S., Brazhnik E.S., Staferhina V.S., Kitchigina V.F. Acetylcholine, theta-rhythm and activity of hippocampal neurons in the rabbit. III. Cortical input //Neuroscience. 1993b. Vol. 53(4). P. 981-991.

288. Vizi E.S., Kiss J.P. Neurochemistry and pharmacology of the major hippocampal transmitter systems: synaptic and nonsynaptic interactions // Hippocampus. 1998. Vol. 8(6). P. 566-607.

289. Waeber С., Dixon К., Hoyer D., Palacios J.M. Localization by autoradiography of neuronal 5-HT3 receptors in mouse CNS // Eur. J. Pharmacol. 1988. Vol. 151. P. 351-352.

290. Waeber C., Hoyer D., Palacios J.M. 5-HT3 receptors in the human brain: autoradiographic visualization // Neuroscience. 1989. Vol. 31. P. 393-400.

291. Warrington E.K., Weiskrantz L.A. A study of learning and retention in amnesic parients // Neuropsychologia. 1968. Vol. 6. P. 283.

292. Warrington E.K., Weiskrantz L.A. Organizational aspects of memory in amnesic patients // Neuropsychologia. 1971. Vol. 9. P. 67.

293. Wenzel W., Ott Т., Matthies H. Post-training hippocampal rhythmic slow activity ("theta") elicited by septal stimulation improves memory consolidation in rats // Behav. Biol. 1977. Vol. 21. P. 32-40.

294. Wetzel W., Ott Т., Matthies H. Hippocampal rhythmic slow activity (theta) and behavior elicited by medial septal stimulation // Behav. Biol. 1977. Vol. 19. P. 534-542.

295. Winson J. Interspecies differences in the occurrence of theta // Behav. Biol. 1972. Vol. 7. P. 479-487.

296. Woodson W., Nitecka L., Ben-Ari Y. Oraganization of the GABAergic system in the rat hippocampal formation: a quantitative immunocytochemical study// J.Comp. Neurol. 1989. Vol. 280. P. 254271.

297. Yamaguchi Т., Suzuki M., Yamamoto M. Evidence for 5HT4 receptor involvement in the enchancement of acetylcholine release by p-chloroamphetamine in rat frontal cortex // Brain Res. 1997. Vol. 772. P. 95-101.

298. Yamomoto Т., Watanabe S., Oishi R., Ueki S. Effects of midbrain raphe stimulation and lesion on EEG activity in rats // Brain Res. Bull. 1979. Vol. 4. P. 491-495.