Влияние селена на морфо-функциональные характеристики морской одноклеточной водоросли Dunaliella salina (Chlorophyta) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Реунова, Юлия Александровна

• Реунова, Юлия Александровна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Реунова, Юлия Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Селен в окружающей среде.

1.2. Биологическая роль селена.

1.3. Токсичность селена.

1.4. Последствия дефицита селена.

1.5. Селеновые провинции.

1.6. Особенности ассимиляции и внутриклеточного метаболизма

Se у микроводорослей.

1.7. Влияние селена микроводоросли.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Краткая характеристика объекта исследования.

2.2. Условия культивирования рабочей коллекции водорослей.

2.3. Метод определения тестовых концентраций.

2.4. Условия проведения экспериментов.

2.5. Метод количественного учета численности популяции микроводорослей.

2.6. Метод спектрофотометрического определения хлорофилла а.

2.7. Электронно-микроскопическое исследование.

2.8. Морфометрия.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Морфо-функциональные характеристики микроводоросли D. salina в контроле.

Динамика численности.

Изменение содержания хлорофилла а.

Ультраструктура клеток.

Морфометрическое исследование.

3.2. Определение типов концентраций путем количественного учета численности клеток!), salina.

3.3. Исследование D. salina из тестовых концентраций методом спектрофотометрического определения хлорофилла а.

0.01 мг Se/л.

0.5 мг Se/л.

1 MrSe/л.

5 мг Se/л.

10 мг Se/л.

3.4. Исследование D. salina из тестовых концентраций методом ультраструктурного анализа.

0.01 мг Se/л.

0.5 мг Se/л.

1 мг Se/л.

5 мг Se/л.

10 мг Se/л.

3.5. Количественная оценка ультраструктурных изменений у D. salina из тестовых концентраций.

0.01 мг Se/л.

0.5 мг Se/л.

1 мг Se/л.

5 мг Se/л.

10 мг Se/л.

3.6. Последствия хронического действия селена после пересева

D. salina в чистую среду.

3.6.1. Морфо-функциональные характеристики микроводоросли D. salina в контроле.

Рост численности.

Изменение содержания хлорофилла а.

Ультраструктура клеток.

Морфометрическое исследование.

3.6.2 Количественный учет численности клеток D. salina в тестовых концентрациях.

0.01 мг Se/л.

0.5 мг Se/л.

1 мг Se/л.

5 мг Se/л.

10 мг Se/л.

3.6.3 Спектрофотометрическое определение хлорофилла а в клетках D. salina из тестовых концентраций.

0.01 мг Se/л.

0.5 мг Se/л.

1 мг Se/л.

5 мг Se/л.

10 мг Se/л.

3.6.4 Ультраструктурный анализ клеток D. salina из тестовых концентраций.

0.01 мг Se/л.

0.5 мг Se/л.

1 мг Se/л.

5 мг Se/л.

10 мг Se/л

3.6.5 Количественная оценка ультраструктурных изменений у D. salina из тестовых концентраций.

0.01 мг Se/л.

0.5 мг Se/л.

1 мг Se/л.

5 мг Se/л.

10 мг Se/л.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние селена на морфо-функциональные характеристики морской одноклеточной водоросли Dunaliella salina (Chlorophyta)»

В Мировом океане содержание селена колеблется в границах предельно допустимой концентрации (ПДК) - 0.001 мг/л и ниже (Kai et al., 1993). Однако количество этого элемента может превышать ПДК в верхних горизонтах морских и океанических вод. Например, в районах апвеллингов вследствие поднятия глубинных вод поверхностные слои обогащаются селеном (Cutter, Cutter, 1995; Boisson, Romeo, 1996). Кроме того, содержание селена в водных экосистемах увеличивается в результате деятельности человека. Источниками поступления высоких концентраций селена в поверхностные слои вод Мирового океана и особенно в эстуарии и прибрежные воды являются сбросы горно-перерабатывающей, металлургической, химической и электронной отраслей промышленности, а также канализационные стоки и сельскохозяйственные дренажные воды (Burau, 1985; Maher, 1985; Wong, Oliveira, 1991; Abdel-Moati, 1998). Например, в озерах Финляндии концентрация селена варьирует от 0.0027 мг/л и ниже, что в несколько раз превышает ПДК (Alfthan et al., 1995). Токсичные дозы селена 100 мг/л были обнаружены в водохранилище Кестерсон (Калифорния, США) в результате поступления загрязненных селеном сельскохозяйственных дренажных вод (Ohlendorf et al., 1986; Saiki et al., 1987; Hoffman, 2002). В российских морях также отмечены районы с повышенным количеством этого элемента в донных отложениях. Например, в устьевом районе р. Туманной, впадающей в юго-западную часть зал. Петра Великого (Японское море), концентрация селена в 9 раз превысила его фоновый уровень, а в б. Западной зал. Петра Великого наблюдалось превышение фонового уровня в 12.7 раза (Ковековдова и др., 2000; Иваненко, 2002). Таким образом, селен является одним из экологически агрессивных факторов, оказывающих существенное влияние на окружающую среду.

С другой стороны многочисленные исследования показывают, что с фармакологической точки зрения селен - универсальная защита от множества биологических и небиологических факторов, включая определенные вирусы, токсичные тяжелые металлы, озон, ионизирующее излучение, микотоксины, промышленные канцерогены (Голубкина и др., 1998; Давыдова, 1999). Как показали клинические испытания, селен способен действовать как антираковый и антимутагенный агент (Shamber, 1983; Bronzetti, Croce, 1993). Имеются также свидетельства того, что селен смягчает действие токсикантов на человека и водные организмы (Robberecht, Grieken, 1982; Rudd et al., 1983; Rudd, Turner, 1983; Klaverkamp et al., 1983).

Резюмируя сказанное выше, можно подчеркнуть, что селен является элементом, обладающим как отрицательным, так и положительным потенциалом влияния на экосистемы, характер которого, видимо, зависит от концентрации элемента. Очевидно, что является актуальным исследование последствий влияния различных концентраций селена на биологические объекты.

Микроводоросли являются важнейшим средством биотрансформации селена в водных экосистемах (Besser et al., 1993; Bowie et al., 1996; Dobbs et al., 1996; Riedel et al., 1996). Однако остается невыясненным при каких концентрациях селена появляются первые ультраструктурные изменения в клетке, какие типы повреждений возникают при этом и какие концентрации селена приводят к тотальной клеточной деструкции. Таким образом, исследования взаимодействия фитопланктона с этим элементом являются актуальными как с экологической, так и цитологической точек зрения.

Цель работы состояла в исследовании хронического влияния различных концентраций селена на морфо-функциональные характеристики морской микроводоросли Dunaliella salina (Chlorophyta).

Для достижения поставленной цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Исследовать рост численности, содержание хлорофилла а и ультраструктуру клеток D. salina в контроле;

2. Выявить для D. salina пороговую и летальную концентрации путем оценки численности клеток и определения содержания хлорофилла а.

3. Исследовать влияние тестовых концентраций на ультраструктуру клеток D. salina.

4. Провести оценку выживаемости D. salina путем пересева культур из тестовых концентраций в чистую среду.

Научная новизна. Впервые на ультраструктурном уровне выявлены особенности строения вакуолярной системы D. salina. Абсолютно новыми являются данные о функциональной двоякости данной системы, которая может быть как экскреторной, так и деструктивной. Показано, что на основе переориентации вакуолярной системы от экскреции к деструкции может быть установлена пороговая концентрация микроэлемента.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы в чтении курса лекций по экологии и клеточной биологии. Практическое применение результатов работы может быть найдено при разработке методик тестирования воды и при выработке оптимального режима для изготовления пищевых добавок на основе микроводорослей.

Защищаемое положение. Ультраструктурная оценка вакуолярной системы микроводоросли Dunaliella salina является методом наиболее точного определения пороговой концентрации селена, позволяющим обнаружить изменения в функционировании клетки раньше, чем это можно сделать методами учета численности клеток и определения содержания хлорофилла а.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на ежегодной научной конференции Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (2000); на VII Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, 2004); на Международной научно-практической конференции

Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий" (Владивосток, 2006); на научных семинарах ИБМ ДВО РАН (2000, 2006) и кафедре общей экологии АЭМББТ ДВГУ (2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям: д.б.н., проф. Н.К. Христофоровой и д.б.н. А.А. Реунову за огромную помощь на всех этапах планирования и выполнения работы. Особую признательность автор выражает к.б.н., доценту Н.А. Айздайчер за практическую помощь в освоении методик и участие в обсуждении результатов исследования, к.б.н., ст.н.с. Э.И. Хасиной за консультации на первых этапах работы, к.б.н., ст.н.с. М.А. Ващенко, сотрудникам Лаборатории физиологии водных растений ИБМ ДВО РАН за предоставленную возможность проведения спектрофотометрического исследования. Автор также благодарит за моральную поддержку сотрудников Лаборатории физиологии ИБМ ДВО РАН.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Экология», Реунова, Юлия Александровна

ВЫВОДЫ

1. Вакуолярная система клеток D. salina функционально двояка. С одной стороны, вакуоли способны к фагоцитозу и экскретируют отработанные метаболиты за пределы клетки, с другой стороны, эти структуры способны аутолизировать клетки в случае их естественной гибели.

2. Концентрации селена 0.01 и 0.5 мг/л стимулируют рост численности клеток и содержание хлорофилла а, не оказывая влияния на ультраструктуру клеток.

3. Концентрация селена 1 мг/л оказывает незначительное ингибирующее действие на рост численности клеток и содержание хлорофилла а. Появляются ультраструктурные изменения. Происходит ингибирование экскреции и переориентация вакуолярной системы от экскреции к деструкции. Таким образом, данную концентрацию можно считать пороговой для D. salina.

4. При концентрациях селена 5 и 10 мг/л происходит резкое снижение численности популяции микроводоросли и уменьшается содержание хлорофилла а. Количество экскреторных вакуолей сокращается и к концу эксперимента данный тип органелл отсутствует. Наблюдается большое число деструктивных вакуолей, осуществляющих клеточный аутолиз.

5. После пересева в чистую среду микроводоросли из летальных концентраций селена 5 и 10 мг/л погибали. Полное восстановление численности происходило только у микроводоросли из концентрации 0.01 мг/л, тогда как у популяций из концентраций 0.5 и 1 мг/л наблюдались замедленные темпы роста, что свидетельствует о существовании длительного периода последействия селена, примененного в концентрациях 0.5 и 1 мг/л.

Тем не менее, устойчивость роста численности популяции из концентрации 1 мг/л подтверждает, что данная концентрация является не летальной, а пороговой.

6. Ультраструктурная оценка состояния вакуолярной системы микроводорослей может быть рекомендована как метод определения пороговых концентраций токсикантов для микроводорослей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Реунова, Юлия Александровна, 2007 год

1. Артюхова В.И., Дмитриева А.Г., Филенко О.Ф., Чжао Ицзюнь Последствие действия бихромата калия на культуру водоросли Scenedesmus quadricauda (Тиф.) Breb. При изменениях токсической нагрузки // Изв. РАН. Сер. биол. 1997. № 4. С. 440-445.

2. Баулина О.И., Корженевская Т.Г., Гусев М.В. Электронно-микроскопическое изучение темновой и фотоокислительной деградации синезеленой водоросли Anabaena variabilis II Микробиология. 1977. Т. 46, № 1.С. 128.

3. Бериша А., Бузников Г.А., Мальченко JI.A., Ракич Л. Действие солей тяжелых металлов на развитие зародышей морских ежей и на синтез белков клетками мышиных перевивных опухолей // Онтогенез. 1983. Т. 14, № 2. С. 173-179.

4. Беспамятнов Г.П., Коротов Ю.А. Предельно-допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде: Справочник. Л.: Химия, 1985. 528 с.

5. Божков А.И., Могилянская С.М. Адаптация Dunaliella viridis Teod. К различным концентрациям сернокслой меди. Роль системы экскреции ионов меди в среду // Альгология. 1996. Т. 6, № 2. С. 122-132.

6. Ващенко М.А. Авторадиографическое исследование влияния водорастворимых углеводородов легкого дизельного топлива на синтез РНК и белка в овоцитах морского ежа Strongylocentrotus intermedins II Биол. моря. 1983. № 1.С. 47-51.

7. Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 3. С. 149-159.

8. Ващенко и др., Жадан П.М., Евтушенко З.С. Изменение биосинтеза белка и активности ферментов в гонадах и потомстве морских ежей, содержавшихся в среде с углеводородами // Биол. моря. 1990. № 4. С. 40-44.

9. Вендт В.П., Кузнецов В.И., Дрокова И.Г., Масюк Н.П., Гелескул Ю.Ф., Гусев М.Г. Способ получения концентрата каротина. Авт. свид. № 173885, кл. 30h, 220, Бюлл. № 16,1965.

10. Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а И Гос. стандарт СССР. Гос. ком. СССР по охране природы. М.: Изд. стандартов. 1990. 15 с.

11. Гнездилова С.М., Щепин Ю.В. Гистологические и биохимические изменения в гонаде морского ежа Strongylocentrotus intermedins при действии кадмия // Биол. моря. 1983. № 6. С. 44-49.

12. Голубкина Н.А., Гмошинский И.В., Зорин С.Н., и др. Влияние биологически активной добавки автолизата обогащенных селеном пекарских дрожжей на состояние кишечного барьера у крыс при анафликсии // Вопр. Питания. 1998. № 3. С. 18-22.

13. Елизарова В.П. Хлорофилл как показатель биомассы фитопланктона // Изучение первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб. Гидрометеоиздат, 1993. С. 158-166.

14. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Геохимическая экология организмов при высоких уровнях селена в окружающей среде // Труды Биогеохимической лаборатории. М.: Наука, 1968а. Т. 112. С. 204-208.

15. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. Селеновые эндемики // Успех. Совр. Биол. 19686. Т. 65. Вып. 2. С. 267-284.

16. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. М.: Наука, 1974. 300 с.

17. Ермаков В.В. Геохимическая экология как следствие системного изучения биосферы // Проблемы биогеохимии и химической экологии. Тр. Биогеохим. Лаб. Т. 23. М.: Наука, 1999. С. 152-183.

18. Ермаков В.В. Биогеохимическая эволюция таксонов биосферы в условиях техногенеза // Техногенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы. Тр. Биогеохим. Лаб., Т. 24. М.: Наука, 2003. С. 5-22.

19. Ермаков В.В. Биогеохимия селена и его значение в профилактике эндемических заболеваний человека // Вестн. отдел. Наук о Земле РАН. Электронный научно-информационный журнал. 2004. Т. 22, № 1. С. 1-17.

20. Заходнова Т.А. Содержание хлорофилла а в литорали мезотрофного озера // Гидробиол. ж. 1989. Т. 25, № 2. С. 24-30.

21. Золотова Т.В., Давыдова А.П. Клинико-иммунологическое применение "Биоселена" в лечении хронических аденоидитов у детей с вторичным иммунодефицитом // Рос. Ринол. 1999. № 1. С. 80.

22. Иваненко Н.В. Химико-экологическая оценка прибрежных акваторий северо-западной части Японского моря по содержанию селена и мышьяка в компонентах экосистем / Автореф. канд. дисс. Владивосток: 2002. 25 с.

23. Изместьева Л.Р., Кожова О.М., Усенко Н.Б. Динамика хлорофилла а в сейстоне иркутского водохранилища // Гидробиол. ж. 1990. Т. 26. № 1. С. 714.

24. Кабанова Ю.Г. О культивировании в лабораторных условиях морских планктонных диатомовых и перидиниевых водорослей // Тр. ИО АН СССР. 1961. Т. 47. С. 203-216.

25. Ковальский В.В., Ермаков В.В., Летунова С.В. Геохимическая экология микроорганизмов в условиях различного содержания селена в почвах // Микробиология. 1968. Т. 37. С. 122-125.

26. Кордюм В.А. Перспективы массового выращивания водорослей в целях получения кормовой биомассы. / В кн.: Управляемый биосинтез. М.: Наука. 1966.

27. Курейшевич А.В., Сиренко Л.А., Медведь В.А. Многолетняя динамика содержания хлорофилла а и особенности развития фитопланктона в Днепродзержинском водохранилище // Гидробиол. ж. 1999. Т. 35. № 2. С. 4962.

28. Ладыгин В.Г., Ширшикова Г.Н., Семенова Г.А., Креславский В.Д. Ультраструктура хлоропластов и рост клеток Chlamydomonas reinhardtii при действии холинхлорида// Биофизика. 2001. Т. 46, № 2. С. 256-264.

29. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1973. 343 с.

30. Ланская Л.А. Культивирование водорослей // Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев: Наукова думка. 1971. С. 9-24.

31. Левагина Н.М., Степанова В.А., Колотухина Н.К., Щепин Ю.В. Влияние дизельного топлива (1 мг/л) на метаболизм свободных аминокислот развивающейся икры тихоокеанской сельди // Тез. докл. 14-го Тихоокеанского научного конгресса, Владивосток. 1979. С. 92.

32. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир. 1974. 958 с.

33. Липницкая Г.П., Паршикова Т.В. Изменения в прочности связи хлорофилл-белково-липидного комплекса водорослей под влиянием поверхностно-активных веществ//Гидробиол. ж. 1992. Т. 28, № 6. С. 60-67.

34. Масюк Н.П. Морфология, систематика, экология, географическое распространение рода Dunaliella Teod. Киев: Наукова думка. 1973. 244 с.

35. Минюк Г.С., Дробецкая И.В. Влияние селена на жизнедеятельность морских и пресноводных микроводорослей (обзор) // Экол. моря. 2000. Вып. 54. С. 26-37.

36. Минюк Г.С., Тренкеншу Р.П., Алисиевич А.В., Дробецкая И.В. Влияние селена на рост микроводоросли Spirulina Platensis (Nords.) в накопительной и квазенепрерывной культурах // Экол. моря. 2000. Вып. 54. С. 42-49.

37. Назаренко И.И., Ермаков А.Н. Аналитическая химия селена и теллура.-М.: Наука, 1971.251с.

38. Печенникова Е.В., Вашкова В.В., Можаев Е.А. О биологической значении микроэлементов // Гигиена и санитария. 1997. № 4. С. 41-43.

39. Подколзин А.А., Гуревич К.Г. Действие биологически активных веществ в малых дозах. М.: Изд-во КМК. 2002.170 с.

40. Попова А.Ф., Паршикова Т.В., Кемп Р. Влияние катамина на структурно-функциональные характеристики клеток Chlamydomonas reinhardtii Dang. // Альгология. 2004. Т. 14, № 1. С. 229-239.

41. Реунова Ю.А., Айздайчер Н.А. Влияние детергента на содержание хлорофилла а и динамику численности у микроводоросли Chroomonas salina (Wils.) Butch. (Cryptophyta)//Альгология. 2004. Т. 14, № 1. С. 32-38.

42. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир. 1990. 595 с.

43. Седова Т.В. Основы цитологии водорослей. Д.: Наука. 1977. 172 с.

44. Селен. Гигиенические критерии состояния окружающей среды. Женева: ВОЗ. 1989.

45. Селях И.О., Минеева JI.A., Гусев М.В. Особенности ультраструктуры клеток Cyanidium caldarium на разных стадиях роста периодической культуры Изв. РАН. Сер. биол. 1984. № 1. С. 74-81.

46. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: Наукова Думка. 1978. 204 с.

47. Симм Х.А. Проблемы антропогенного эвтрофирования водоемов Сов. Союза // Проблемы качества природных вод. Черниголовка. 1981. С. 96-103.

48. Сиренко JI.A. Информационное значение хлорофильного показателя // Гидробиол. ж. 1988. Т. 24, № 4. С. 49-53.

49. Строганов Н.С. и др. Водоросли и макрофиты как объекты для биотестирования. Волгоград. 1983. С. 153-158.

50. Струппуль Н.Э., Лукьянова О.Н., Приходбко Ю.В. Селен как важный микронутриент в питании человека XXI века // Вестн. ДВГАЭУ. 2001. № 2. С. 80-90.

51. Сучков Б.П., Касан И.М., Гулгазенко А.И. Кариес у жителей Черновицкой областиб взаимосвязь с содержанием селена в зубах // Стоматология. 1973. Т. 52. С. 21-25.

52. Ткаченко Ф.П., Коваль В.Т. Содержание фотосинтетических пигментов и накопление биомассы у кладофор северо-западной части черного моря // Гидробиол. ж. 1983. Т. 19, № 6. С. 53-57.

53. Тутельян В.А., Княжев В.А., Хотимченко С.А., Голубкина Н.А., Кушлинский Н.Е., Соколов Я.А. Селен в организме человека. Метаболизм. Антиоксидантные свойства. Роль в канцерогенезе. М.: Издат-во РАМН. 2002. 221 с.

54. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи Соврем. Биол. 1995. Т. 115, Вып. 3. С. 261-275.

55. Хомяков Т.В., Догадина Т.В., Комаристая В.П. Действие сублетальных доз ионов меди на культуру Dunaliella viridis Teod (Chlorophyta) II Альгология. 1994. Т. 4. № 4. С. 30-36.

56. Чербаджи И.И. Определение фотосинтетических пигментов // Методы химического анализа в гидробиологических исследованиях. АН СССР ДВНЦ. Институт биол. моря. Владивосток: Дальнаука. 1979.131 с.

57. Шаховская А.К., Гмошинский И.В., Васильев А.В. и др. О применении органической формы селена в питании гастроэнтерологических больных // Экология моря. Севастополь, 2000. Т. 54. С. 83-86.

58. Щеглов В.В., Гигорай Г.В. Влияние дизельного топлива на синтез белка и РНК у эмбрионов морского ежа // Биология шельфовых зон Мирового океана. Тез. докл. 2-й Всесоюзной конф. По морской биологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1982. Ч. 3. С. 155-156.

59. Djujic I.S., Josanov-Stankov O.N., Milovac М. Преимущества использования пшеницы при природном обогащении ее селеном // Сибирский экологический журнал. 2001. Т. 8. No. 2. С. 153-166.

60. Abdel-Hamid M.I., Skulberg О.М. Effect of selenium on the growth of some selected green and blue-green algae // Lakes Reserv.: Res. Manage. 1995. Vol. 1. No. 3. P. 205-211.

61. Abdel-Moati M.A.R. Speciation of selenium in a Nile Delta Lagoon and SE Mediterranean Sea mixing zone //.Estuar. Coast. Shelf Sci. 1998. Vol. 46, No. 5. P. 621-628.

62. Ahlgren G., Forsberg C. Effects of selenium on fatty acid content in the green alga Scenedesmus quadricauda II Meet. Phycol. Soc. America, Ames, IA (USA), 1-5 Aug 1993. J.Phycol. 1993. Vol. 29, No. 3. suppl. P. 20.

63. Alfthan G. The effects of selenium fertilization on glutathione peroxidase and selenoprotein P in Finland // Proc. 7th Nordic Symp. On trace elements in human health and disease. Espoo. 1999. P. 39.

64. Alfthan G., Wang D., Aro A. Et al. The geochemistry of selenium in groundwaters in Finland // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 162, No. 2-3. P. 93-103.

65. Ansell A.D., Raymont J.E., Lander K.F., Crowley E., Shachley P. Studies on the mass culture Phaeodactylum. II The growth of Phaeodactylum and other species in outdoor thanks // Limnol. And Oceanogr. 1963. Vol. 8, No 2. P. 184206.

66. Assa Y. et al. The effect of alfalfa saponins on the growth and lysis of

67. Physarum polycephalum // Arch. Microbiol. 1975. Vol. 103, No 1. P. 77-83.

68. Bayne B.L. Some effects of stress in the adult on the larval development of Mytilus edulis //Nature. 1972. Vol. 237. No. 53-56. P. 459.

69. Bender J., Lee R.F., Phillips P. Uptake and transformation of metals and metalloids by microbial mats and their use in bioremediation // J. Ind. Microbiol. 1995. Vol. 14, No. 2. P. 113-118.

70. Bennett B.G. Exposure of man to environmental selenium: An exposure commitment assessment. Sci. Total Environ. 1983.Vol. 31. P. 117-127.

71. Besser J.M., Ganfield T.J., La-Point T.W. Bioaccumulation of organic and inorganic selenium in a laboratory food chain // Environ. Toxicol. Chem. 1993. Vol. 12, No. l.P. 57-72.

72. Board on Agriculture, Committee on Animal Nutrition, National Research Council. Selenium in nutrition. Washington, National Academy of Sciences. 1983.

73. Boisson F., Romeo M. Selenium in plankton from the northwestern Mediterranean Sea // Water Res. 1996. Vol. 3, No.l 1. P.2593-2600.

74. Boisson F., Romeo M., Gnassia-Barelli M. Effect of selenium on marine algae // Map Tech. Rep. Ser. 1994. Vol. 79. P. 13-31.

75. Bottino N.R., Banks C.H., Irgolic K.J. et al. Selenium-containing amino acids and proteins in marine algae // Phytochemistry. 1984. Vol. 23, No. 11. P. 2445-2452.

76. Bowen W.H. The effects of selenium and vanadium on caries activity in monkeys (M virus) II J. Irish Dent. Assos. 1972. Vol. 18. P. 83-86.

77. Bowie G.L., Sanders J.G., Riedel G.F. et al. Assessing selenium cycling and accumulation in aquatic ecosystems // Water, Air Soil pollution. 1996. Vol. 90, No. 1-2. P. 93-104.

78. Bronzetti G., С. della Croce. Selenium: Its important roles in life and contrasting aspects. J. Environ. Pathol. Toxicol. Oncol. 1993. Vol. 12. P. 59-71.

79. Burau R.G. Environmental chemistry of selenium // Calif. Agric. 1985. Vol. 39, No. 7-8. P. 16-18.

80. Canton S.P, Van-Derver W.D. Selenium toxity to aquatic life: An argument for sediment-based water quality criteria // Environ. Toxicol. Chem. 1997. Vol. 16, No. 6. P. 1255-1259.

81. Chen X., Yang G., Chen J., et al. Studies on the relations of selenium and Keshan disease // Biol. Trace Elem. Res. 1980. Vol. 2. P. 91-107.

82. Commins L.M., Kimura E.T. Safety evaluation of selenium sulfide antidandruff shampoos //Toxicol. Appl. Pharmacol. 1971. Vol. 20. P. 89-92.

83. Conceptual model for selenium. Newport Bay watershed. Interim report. May 15. 2006 // Nitrogen and selenium management program (NSMP) working group. 2006. P. 1-52.

84. Cutter G.A., Cutter L.S. Behavior of dissolved antimony, arsenic, and selenium in the Atlantic Ocean // Mar. Chem. 1995. Vol. 49, No. 4. P. 295-306.

85. Davis H. C., Guillard R.R. Relativ value of ten genera of microorganisms as foods for oyster and clam larvae. Fish. Bull. U.S., 1958, Vol. 58. P. 137-149.

86. Davis, E.A., Maier, K.J., Knight, A.W. The biological consequences of selenium in aquatic ecosystems // Calif. Agric. 1988. Vol. 42, No. 1. P. 18-20.

87. Department of Health. Dietary reference values for energy and nutrients for the United Kingdom. Report on Health and Social Subjects. No. 41-HNSO. L., 1991.

88. Dobbs M.G., Cherry D.S., Cairns J. Jr. Toxicity and bioaccumulation of selenium to a three-trophic level food chain // Environ. Toxicol. Chem. 1996. Vol. 15, No. 3. P. 340-347.

89. Doucette G.J., Price N.M., Harrison P.G. Effect of selenium deficiency on the coastal marine diatom and ultrustructure of the coastal marine diatom Thalassiosira pseudonana (Bacillariophyceae) // J. Phycol. 1987. Vol. 23. P. 917.

90. Fatoki O.S. Biomethylation in the natural environment. A review // S. Afr. J. Sci. 1997. Vol. 93. No. 8. P. 366-368.

91. Fleming C.R., McCull J.T., O'Brien J.F. Selenium status in patients receiving home parenteral nutrition // J. Parenter. Enter. Nutr. 1986. Vol. 8. P. 258262.

92. Franke K.W., Potter W.R. A new toxicant occurring naturally in certain samples of plant foodstuffs. IX. Toxic effects of orally ingested selenium // J. Nutr. 1936. Vol. 10. P. 213.

93. Fretter V., Montgomery M.C. The treatment of food by prosobranch velligers. J. Mar. boil. Ass., 1968. Vol. 48. P. 127-131.

94. Gennity J.M., Bottino N.R., Zingaro R.A. et al. The binding of selenium to the lipids of two unicellular marine algae // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1984. Vol. 118, No. 1. P. 176-182.

95. Gladyshev V.N., Hatfield D.L. Selenocysteine-containing proteins in mammals // J. Biomed. Sci. 1999. Vol. 6, No. 3. P. 151-160.

96. Gotsis 0. Combined effects selenium/mercury and selenium/copper on the cell population of the algae Dunaliella minuta // Mar. biol. 1982. 71. P. 217-222.

97. Gruenwald P. Malformations caused by necrosis in the embrio. Illustrated the effect of selenium compounds on chick embrios // Am. J. Pathol. 1959. Vol. 34. P. 77-80.

98. Guillard R.R.L., Ryther J.H. Studies of marine planktonic diatoms. I. Cyclotella nana Hustedt, and Detonula confervacea (Cleve) Gran // Can. J.

99. Microbiol. 1962. Vol. 8. P. 229-239.

100. Gutenmann W.H., Bache C.A., Youngs W.D., Lisk D.J. Selenium in fly ash. Science. 1976.Vol. 191. P. 966.

101. Hadjimarkos D.M., Bonhorst C.W. The trace element selenium and influence on dental caries susceptibility // J. Pediatr. 1958. Vol. 52. P. 274-276.

102. Harrison P.G., Yu P.W., Thompson P.F., Price N.M., Phillips Survey of selenium requirements in marine phytoplankton //Mar. Ecol. 1988. Vol. 47. P. 8996.

103. Helzsouer K., Jackobs R., Morris S. Acute selenium intoxication in the United States //Fed. Proc. 1985. Vol. 44. P. 1670-1674.

104. Hodson P.V., Hilton J.W. The nutritional requirements and toxicity to fish of dietary and waterborne selenium // Ecol. Bull. 1983. Vol. 35. P. 335.

105. Hoffman D.J. Role of selenium toxicity and oxidative stress in aquatic birds // Aquatic Toxicol. 2002. Vol. 57. P. 11-26.

106. Holmberg R.E., Ferm V.H. Interrelationships of selenium, cadmium and arsenic in mammalian teratogenesis // Arch. Environ. Health. 1969. Vol. 18. P. 873-875.

107. Hoshaw R.W., Maluf L.Y. Ultrastructure of the green flagellate Dunaliella tertiolecta (Chlorophyceae, Volvocales) with comparative notes on three other species. Phycologia. 1981. Vol. 20. P. 199-206.

108. Jacobs M., Forst C. Toxicological effects of sodium selenite in Sprague-Dawley rats // J. Toxicol. Environ. Health. 1981. Vol. 8. P. 575-579.

109. Jaffe W.G., Mondragon C. Effect of ingestion of organic selenium in adapted and non-adapted rats // Br. J. Nutr. 1975. Vol. 33. P. 387.

110. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, C\ and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen (BPP). 1975. Bd. 167. P. 191-194.

111. Kabata-Pendias A. Geochemistry of selenium // J. of Environmental Pathology, Toxicology and Oncology. 1998. Vol. 17. No. 3-4. P. 137-177.

112. Kalouskova J., Korunova V., Zouucbova Z. et al. Factors influencing selenium metabolism and toxicity // Spurenelement symposium. Leipzig, Jena, 1983. P. 254-257.

113. Kien C.L., Ganther H.E. Manifestation of chronic selenium deficiency in a child receiving total parenteral nutrition // Ibid. 1983. Vol. 37. P. 319-328.

114. Kiffney P., Knight A. The toxicity and bioaccumulation of selenate, selenite and seleno-L-methionine in the cyanobacterium Anabaena flos-aquae II. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1990. Vol. 19, No. 4. P. 488 494.

115. Klaverkamp, J.F., D.A. Hodgins and A. Lutz. 1983. Selenite toxicity and mercury-selenium interactions in juvenile fish. Arch. Environ. Contain. Toxicol. Vol. 12. No. 405-413.

116. Maher W.A. Selenium in macroalgae // Bot. Mar. 1985. Vol. 28, No. 7. P. 269-273.

117. Malchow D.E., Knight A.W., Maier K.J. Bioaccumulation and toxicity of selenium in Chironomus decorus larvae fed a diet of seleniferous Selenastrum capricornutum // Arch.-Environ. Contam. Toxicol. 1995. Vol. 29, No. 1. P. 104 -109.

118. Measures C.I., Burton J. The vertical distribution and oxidation states of dissolved selenium in the northeast Atlantic Ocean and their relationship to biological processes. Earth Planet. Sci. Lett. 1980. Vol. 46, No. 3. P. 385 396.

119. McCoy K.E.M., Weswing P.H. Some selenium responses in the rat not related to vitamin E // J. Nutr. 1969. Vol. 97. P. 383-389.

120. Mertz W. Use and misuse of balance studies // J. Nutr. 1987. Vol. 117. P. 1811-1813.

121. Meyer R.W., Maban D.C., Moxon A.L. Value of dietary selenium and vitamin E for weanling swine as measured by performance and tissue selenium and glutathione peroxidase activities // J. Anim. Sci. 1981. Vol. 52. P. 302-311.

122. Miyachi S. Diversity of microalgae and their possible application // Environmental impacts of aquatic-biotechnology. Paris-France: OECD. 1995. P. 28-31.

123. Mo D.X. Pathology and selenium deficiency in Kaschin-Beck disease // Selenium in biology and medicine // Eds. G.F. Combs et al. N.Y.: A VI. 1986. Pt. B. P. 924-933.

124. Moede AR., Greene W., Spenser D.F. Effect of selenium on the grows and phosphorus uptake of Scenedesmus dimorfus and Anabena cylindrica II Environ. Exp. Bot. 1980. Vol. 20. P. 207 212.

125. Moxon A.L., Rbian M.A. Selenium poisoning // Physiol. Rev. 1943. Vol. 23. P. 305.

126. Nakaguchi Y., Hiraki K. Selenium (IV), selenium (VI) and organic selenium in Lake Biwa, the Yodo River and Osaka Bay// Geochem.J. 1994. Vol. 28, No. 6. P. 347-374.

127. National Research Council recommended dietary allowances. 9th ed. National Academy Press. 1980. 310 p.

128. Nishikawa K., Yamakoshi Y., Uemura I., Tominaga N. Ultrastructural changes in Chlamydomonas acidophila (Chlorophyta) induced by heavy metals and polyphosphate metabolism // FEMS Microbiol. Ecol. 2003. V. 44, no 2. P. 253-259.

129. Ohlendorff H.M., Hoffman D.J., Saiki M.K., Aldrich T.W. Embryonic mortality and abnormalities of aquatic birds: apparent impacts by selenium from irrigation drainwater// Sci. Total Environ. 1986. Vol. 52. P. 49-63.

130. Olson R., Schwarz K., Horwitt M. et al. Nutrition symposium: interrelationships among vitamin E, coenzyme Q and selenium // Fedn. Proc.fedn Am. Socs exp. Biol. 1965. Vol.24. P. 55-92.

131. Oremland R.S., Steinberg N.A., Presser T.S. et al. In situ bacterial selenate reduction in the agricultural drainage systems of western Nevada. // Environ. Microbiol. 1991.Vol. 57, No. 2. P. 615-617.

132. Oremland R.S., Zehr J.P. Formation of methane and carbon dioxide from dimethylselenide in anoxic sediments and by a methanogenic bacterium // Appl. Environ. Microbiol. 1986. Vol. 52, No. 5. P. 1031-1036.

133. Ostadalova I., Babicky A. Delimination of the period of sensitivity to the cataractogenic action of selenite in rats // Physiol. Bohemoslov. 1983. Vol. 32. P. 324-327.

134. Oyamada N., Takahashi G., Ishizaki M. Methylation of inorganic selenium compounds by freshwater green algae, Ankistrodesums sp., Chlorella vulgaris and Selenastrum sp. II Eisei Kagaku. 1991. Vol. 37, No. 2. P. 83-88.

135. Palmer I.S., Arnold R.L., Carlson C.W. Toxicity of various selenium derivatives to chick embryos // Poultry Sci. 1973. Vol. 52. P. 1841-1844.

136. Parizek J., Kalouskava J., Benes J., Pavlik L. Interaction of selenium-mercury and selenium-selenium compounds // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1980. Vol. 155. P. 347-349.

137. Patrick R. Effects of trace metals in the aquatic ecosystem // Am. Sci. 1978. Vol. 66, No. 2. P. 185-191.

138. Price N.M., Harrison P.J. Specific selenium-containing macromolecules in the marine diatom Thalassiosira pseudona II Plant Physiol. 1988.Vol. 86, No. 1. P. 192-199.

139. Price N.M., Thompson P.F., Harrison P.G. Selenium: an essential element for growth of the coastal marine diatom Thalassiosira pseudonana (Bacillariophyceae) I I J. Phycol. 1987.Vol.23. P. 1-9.

140. Raymont J.E.G., Adams M.N.E. Studies on the mass culture of Phaeodactylum II Limnol. Oceanogr. 1958. Vol. 3. No. 2. P. 119-136.

141. Reinolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy // J. Cell Biology. 1976. Vol. 17. P. 208-212.

142. Riedel G.F., Sanders J.G., Gilmour C.C. Uptake, transformation, and impact of selenium in freshwater phytoplankton and bacterioplankton communities // Aquat. Microbiol. Ecol. 1996. Vol. 11, No. 1. P. 43-51.

143. Riedel G.F., Sanders J.G. The influence of pH and media composition on the uptake of inorganic selenium by Chlamydomonas reinhardtii II Environ. Toxicol. Chem. 1996. Vol. 15, No. 9. P. 1577 -1583.

144. Robberecht, H. and R. Van Grieken. 1982. Selenium in environmental waters: Determination, speciation and concentration levels. Talanta 29:823-844.

145. Rosenfeld I., Beath O.A. Selenium: geobotany, biochemistry, toxicity and nutrition. N.Y.: Acad. Press, 1964.

146. Rosetta T.N., Knight A.W. Bioaccumulation of selenate, selenite, and seleno-DL-methionine by the brine fly larvae Ephydra cinerea Jones // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1995. Vol. 29, No. 3. P. 351-357.

147. Rotruck J.T., Pope A.L., Ganther H., Hoekstra H.G. Prevention of oxidative damage to rat erythrocytes by dietary selenium // J. of Nutrition. 1972. Vol. 102, No. 5. P.689-696.

148. Rudd J.W., M.A. Turner, A. Furutani, A.L. Swick and B.E. Townsend. 1983. The English-Wabigoon river system: I. A synthesis of recent research with a view towards mercury amelioration. Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 40. P. 22062217.

149. Rudd, J.W. and M.A. Turner. 1983. The English-Wabigoon river system: II. Suppression of mercury and selenium bioaccumulation by suspended and bottom sediments. Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 40. P. 2218-2227.

150. Sanders R.W., Gilmour C.C. Accumulation of selenium in a model freshwater microbial food web // Appl. Environ. Microbiol. 1994. Vol. 60, No. 8. P. 2677-2683.

151. Sandholm M., Oksanen H.E., Pesonen L. Uptake of selenium by aquatic organisms // Limnol. Oceanogr. 1973. Vol. 18. P. 496 499.

152. Sbearer T.R., David L.L. Role of cadmium in selenium cataract // Curr. Eye Res. 1982-1983. V. 2. P. 777-780.

153. Senborn J.R., Metcalf R.L, Yu Ching-Chien et al. Plasticzers in the environment: the fate ofdi-N-octyl-phtalate (DOP) in two model ecosystems and uptake and metabolism of DOP by aquatic organisms // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1975.

154. Shamberger, R.J. 1983. Biochemistry of Selenium. Plenum, New York, NY,1. USA.

155. Shrift A. Sulfur selenium antagonism. I. Antimetabolite action of selenate on the growth of Clorella vulgaris. // Am. J. Bot. 1954. Vol. 41. P. 223 230.

156. Siami G., Scbulberg A.R., Neal R.A. A possible role fore the mixed-function oxidase system in the requirement for selenium in the rat // J. Nutr. 1972. Vol. 102. P. 857-862.

157. Srivastava A.K., Srivastava A.K. Review of investigations on biological effects of selenium on fish // J. Freshwat. Biol. 1994. Vol. 6, No. 4. P. 285 293.

158. Takayanagi K., Wong G.T.F. Organic and colloidal selenium in southern Chesapeake Bay and adjacent waters // Mar. Chem. 1983. Vol. 14, No. 2. P. 141 -148.

159. Terada A., Uoshida M., Seko Y et al. Active oxygen species generation and cellular damage by additives of parenteral preparations: selenium and sulfhydryl compounds //Nutrition. 1999. Vol. 15. No. 9. P. 651-655.

160. Turner, M.A. and J.W.M. Rudd. 1983. The English-Wabigoon river system. III. Selenium in lake enclosures: Its geochemistry, bioaccumulation, and ability to reduce mercury bioaccumulation. Can. J. Fish. Aquat. Sci.Vol. 40. P. 2228-2240.

161. Vandermeulen J.H., Foda A. Cycling of selenite and selenate in marine phytoplankton // Mar. Biol. 1988. Vol. 98, No. 1 . P. 115 -123.

162. Viarengo A. Moore M.N. Effects of aromatic hydrocarbons on the metabolism of digestive gland of the mussel Mytilus edulis L. // Сотр. Biochem. And Physiol. 1982. Vol. 71. C. No. 1. P. 21-25.

163. Visviki I., Rachlin J.W. Ultrastructural changes in Dunaliella minuta following acute and chronic exposure to copper and cadmium. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1992. V. 23. P. 420-425.

164. Visviki I., Rachlin J.W. Acute and chronic exposure of Dunaliella salina and Chlamydomonas bulosa to copper and cadmium. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1994. V. 26. P. 154-162.

165. Utermohl H. Zur Kervollkommung der quantitativen Phytoplankton Methodik // Mitt. Int. ver. Theor. Angew. Limnol. 1958. no. 9. P. 1-38.

166. Wallach J.D., Lan M., Yu W.H. et al. Common denominators in the etiology and pathology of visceral lesions of cystic fibrosis and Keshan disease // Biol. Trace Elem. Res. 1990. Vol. 24. P. 189-205.

167. Wang D., Alfthan G., Aro A. et al. The impact of selenium supplemented fertilization on selenium in lake ecosystems in Finland // Agric.Ecosyst.Environ. 1995 . Vol. 54, No. 1-2. P. 137 148.

168. Walne P.R. Experimental rearing of the larvae of Ostrea edulis L. in the laboratory // Fish. Invest. Lond. 1956. V. 20. P. 1-23.

169. Ward K.P., Arthur J.R., Russel G. Aggett P.J. Blood selenium content and glutathione peroxidase activity in children with cystic fibrosis, celiac disease, asthma, and epilepsy // Eur. J. Pediatr. 1984. Vol. 142. P. 21-24.

170. Wehr J.D., Brown L.M. Selenium requirement of a bloom-forming planktonic algae from softwater and acidified lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. Vol.42. P. 1783-1788.

171. Wheeller A.E., Zingaro R.A., Irgolic K. et al. The effect of selenate, selenite, and sulfate on the growth of six unicellular marine algae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. Vol. 57. P. 181-194.

172. Weiping X., Haishen Z., Jianan T. Biogeochemical cycles of selenium in Antarctic water//J. Environ. Sci. China. 1996. Vol. 8, No. 1. P. 1 -126.

173. Whitacer M.E., Combs G.F.Jr., Combs S.B., Parker R.S. Influence of dietary vitamin E on nutritional pancreatic atrophy in selenium-deficient chicks // Ibid. 1987. Vol. 117. P. 460-467.

174. Williams M.J., Odle R.S., Knight A.W. et al. Effect of sulfate on selenate uptake and toxicity in green alga Selenastrum capricornutum.- Frch. Environ. Contam.Toxicol. 1994. Vol. 27, No.4. P. 449-453.

175. Wrench J.J. Selenium metabolism in the marine phytoplakters Tetraselmis tetrathele and Dunaliella minuta //Mar. Biol. 1978. Vol. 49. P. 231 236.

176. Wrench, J.J., Measures C.I. Temporal variations in dissolved selenium in a coastal ecosystem //Nature, Lond. 1982. Vol. 299. P 431 433.

177. Wong D., Oliveira L. Effect of selenite and selenate on the growth and motility of seven species of marine microalgae // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991a. Vol. 48, No. 7. P. 1193-1200.

178. Wong D., Oliveira L. Effect of selenite and selenate toxicity on the ultrastructure and physiology of three species of marine microalgae // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991b. Vol. 48, No. 7. P. 1201-1211.

179. Yamaoka Y., Takimura 0., Fuse H. et al. Biosynthesis of glutathion and environmental factors relating to selenium accumulation by algae // Program of the First International Marine Biotechnology Conference (IMBC '89). Tokyo, 1989. P. 63.

180. Yang G., Ge K., Chen J., Chen X. Selenium-related endemic diseases and the daily selenium requirement of humans // World Rev. Nutr. Diet. 1988a. Vol. 55. P. 98-152.

181. Yang G.O., Wang S., Zhou R., Sun R. Endemic selenium intoxication of humans in China//Am. J. Clin. Nutr. 1983. Vol. 37. P. 872-875.

182. Yang Y., Ни M. Uptake and transformation of selenium by marine phytoplankton // J. Oceanogr. Taiwan Strait Taiwan Haixia. 1996. Vol. 15, No. 4. P. 319-323.

183. Yang G., Zhou L., Liu S. Human selenium requirements in China // Selenium in biology and medicine / Eds, G.F. Combs Jr. et al. Part B. Westport: AVI. 1987. P. 589-607.

184. Yuanxun Z., Moro R., Gialanella G. Toxic effects of selenium on marine fish // J. Environ. Sci.China. 1996. Vol. 8, No. 2. P. 151 -156.

185. Zhang Y., Moore J.N. Reduction potential of selenate in wetland sediment // J. Environ.Qual. 1997. Vol. 26, No. 3. P. 910 916.

186. Zhou Z.G., Liu Z.L. Effects of selenium on lipid peroxidation in Spirulina maxima // Bot. Mar. 1997. Vol. 40, No. 2. P. 107-112.