Влияние органических загрязнителей на активность гликозидаз в кишечнике сеголетков плотвы Rutilus rutilus (L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Филиппов, Андрей Андреевич

• Филиппов, Андрей Андреевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Филиппов, Андрей Андреевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1 Загрязнение окружающей среды

1.1.1 ПХБ: характеристика и влияние на гидробионтов

1.1.2 Хлорофос: характеристика и влияние на гидробионтов

1.1.3 MNNG: характеристика и влияние на гидробионтов

1.1.4 Тяжелые металлы (медь и цинк): влияние на гидробионтов

1.2 Переваривание углеводов у рыб

1.2.1 Краткая характеристика процессов пищеварения у рыб

1.2.2 Роль углеводов в питании рыб

1.2.3 Характеристика пищеварительных гликозидаз

1.2.3.1 Активность гликозидаз

1.2.3.2 Влияние антропогенных факторов на активность гликозидаз 48 1.3. Заключение

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования

2.1 Объекты исследования

2.2 Методы исследования

2.2.1 Постановка экспериментов in vivo

2.2.2 Постановка экспериментов in vitro

2.2.3 Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. Влияние ПХБ, содержащихся в корме и грунте, на активность гликозидаз и кинетические характеристики гидролиза углеводов в кишечнике сеголетков плотвы

3.1 Морфометрические характеристики

3.2 Активность кишечных гликозидаз

3.3 Кинетические характеристики гидролиза углеводов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние органических загрязнителей на активность гликозидаз в кишечнике сеголетков плотвы Rutilus rutilus (L.)»

Актуальность проблемы. Загрязнение окружающей среды, по-прежнему остается одной из наиболее важных экологических проблем. В рыбохозяйственные водоемы поступает до 300 тыс. вредных веществ, многие из которых обладают биологической активностью и способны аккумулироваться в тканях гидробионтов (Влияние., 1990; Лукьяненко, 1992; Токсикозы рыб., 2006). В их число входят приоритетные загрязнители как органической (полихлорированные бифенилы, фосфорорганические пестициды), так и неорганической (тяжелые металлы) природы.

Одной из самых распространенных групп стойких органических загрязнителей являются полихлорированные бифенилы (ПХБ), относящиеся к классу хлорорганических полициклических ароматических соединений. В настоящее время использование этих веществ запрещено, хотя ранее они широко применялись в качестве диэлектриков, растворителей, гидравлических жидкостей, теплоносителей, хладагентов, компонентов смазочных масел и т.д. Обладая высокой липофильностью и стойкостью к действию физических и химических факторов, ПХБ способны к биоаккумуляции по трофическим цепям (Герман, Законов, 2003). Установлено, что ПХБ даже в крайне малых дозах оказывают токсическое, мутагенное и канцерогенное действие (Niimi, 1996; Изюмов и др., 2004), вызывают различные морфологические патологии (Nakayama et al., 2005), нарушения гормонального баланса (Yano, Matsuyama, 1986), обмена витаминов и минеральных элементов (Leatherland, Sonstegard, 1980; Козловская и др., 2001). В водных объектах первичным накопителем ПХБ служат донные отложения, из которых они передаются бентосным беспозвоночным организмам, далее бентосоядным и хищным рыбам (Courtney et. al., 1980; Жаковская и др., 2010; Чуйко и др., 2010).

Другой распространенной группой органических загрязнителей являются фосфорорганические соединения (ФОС), широко используемые в качестве пестицидов. Одним из представителей этих веществ является хлорофос фосфорорганический пестицид и нервнопаралитическим действием (Щербаков, 1983), который ранее применялся в рыбоводстве для борьбы с эктопаразитами рыб (Mayer, 1966; Nakahara et al., 1973). Исследования последних десятилетий показали, что он нарушает нормальную функцию различных органов и систем, изменяет поведение, темп роста и развития рыб (Глубоков, 1990; Ferrando et al., 1991; Pavlov et al., 1992). Интоксикация рыб хлорофосом сопровождается угнетением активности холинэстеразы мозга (Чуйко, 2004).

Ряд соединений, попадающих в водоёмы, могут обладать мутагенной активностью. Для изучения возможных последствий необходимо / использовать вещества с хорошо известным действием. Например, N-метил-К'-нитро-Ы-нитрозогуанидин (MNNG) - генотоксикант с прямым влиянием на химическую структуру ДНК, широко применяемый в работах по индуцированию канцерогенеза у рыб (Marty et al., 1990; Hendricks et al., 1995; Amanuma et al., 2004). Установлено, что он вызывает многочисленные новообразования в различных, в том числе и пищеварительных органах ряда видов рыб (Park et al., 1993; Hendricks et al., 1995; Orner et al., 1996; Carlson et al., 2001). Однако его действие на пищеварительную функцию рыб ранее не исследовалось.

Наряду с органическими ксенобиотиками важнейшее место в загрязнении водных экосистем принадлежит тяжелым металлам, которые не подвергаются трансформации в организме гидробионтов, крайне медленно покидая биологический цикл (Алабастер, Ллойд, 1984; Решетников, Шатуновский, 1997; Перевозников, Богданова, 1999; Немова, Высоцкая, 2004; Моисеенко, 2009; Boyd, 2010). Даже необходимые микроэлементы, такие как медь и цинк (Watanabe et al., 1997; Остроумова, 2001), в высоких концентрациях становятся токсичными (Алабастер, Ллойд, 1984). Попадая в организм с водой и/или пищей (Bury et al., 2003), они могут оказывать прямое и опосредованное влияние на морфофункциональные характеристики пищеварительного тракта рыб (Неваленный и др., 2003; Кузьмина и др., 2004; Голованова, 2008). Чувствительность пищеварительных ферментов рыб к действию тяжелых металлов зависит от ряда биотических (возраст, физиологическое состояние) и абиотических (температура и кислотность среды) факторов (Голованова, 2004).

Особый интерес представляют отдаленные последствия действия токсических агентов в зародышевый период, поскольку у большинства видов рыб все стадии эмбриогенеза протекают во внешней среде и прямое действие повреждающих факторов возможно уже на самых ранних этапах индивидуального развития. При этом следует подчеркнуть, что икра и ранние личинки рыб полностью лишены возможности уходить из районов с повышенным уровнем загрязнения. В настоящее время экспериментально показана высокая чувствительность плотвы Rutilns rutilus (L.) в период эмбриогенеза к действию ряда физических и химических агентов. Последствия таких воздействий приводят к снижению жизнеспособности и линейно-весового роста развивающегося потомства, нарушению функциональных характеристик репродуктивных желез и пищеварительных гидролаз кишечника, а также к другим онтогенетическим нарушениям с явной патологией (Таликина, 1996; Кузьмина, Таликина, 1998; Таликина и др., 1999, 2003, 2005).

При изучении отдаленных последствий действия токсических агентов важно учитывать влияние не только низких, но и сверхнизких концентраций. В настоящее время сверхмалыми концентрациями биологически активных

12 15 веществ считают значения ниже 10' -10" моль, когда на 1 клетку приходится от 1 до 10 молекул этого вещества. Выделяют несколько особенностей их действия, к числу которых относят неустойчивость величины и знака эффекта, совпадение эффектов сверхмалых доз препаратов и доз, превышающих их на несколько порядков, а также наличие «мёртвой зоны», в которой эффект отсутствует (Бурлакова и др., 1990; Бурлакова, 1999; Calabrese, Boldwin, 2000; Гуревич, 2001; Christiani, Zhou, 2002). Ввиду большого разнообразия органических загрязнителей все более актуальным становится изучение хронического действия малых и сверхмалых количеств токсических веществ на молодь рыб, обладающую повышенной чувствительностью по сравнению с взрослыми рыбами.

Несмотря на пристальное внимание к изучению действия антропогенных факторов на различные аспекты жизнедеятельности гидробионтов, данные по влиянию органических загрязнителей на пищеварительные гидролазы рыб в достаточной мере фрагментарны (Строганов и др., 1973; Бузинова, 1983; Golovanova et al., 1994, 1999; Кузьмина, Таликина, 1998; Kuz'mina et al., 1999). При этом действие органических загрязнителей на гидролиз углеводов, играющих важную роль в энергетическом и пластическом обмене организма, у молоди плотвы ранее не исследовалось.

Цель работы: изучить влияние in vivo органических токсикантов (ПХБ, хлорофос, MNNG) на активность гликозидаз, их чувствительность к действию ионов меди и цинка, и кинетические характеристики гидролиза углеводов в кишечнике сеголетков плотвы Rutilus rutilus (L.).

Задачи исследования:

1. Изучить влияние ПХБ, присутствующих в корме и фунте, на активность гликозидаз и кинетические характеристики гидролиза углеводов в кишечнике сеголетков плотвы.

2. Выявить отдаленные последствия действия низких концентраций хлорофоса и MNNG в период эмбриогенеза на активность гликозидаз и кинетические характеристики гидролиза углеводов в кишечнике развивающихся сеголетков плотвы.

3. Оценить влияние органических токсикантов на чувствительность гликозидаз сеголетков плотвы к действию in vitro ионов меди и цинка в различных концентрациях.

Защищаемые положения:

1. ПХБ, присутствующие в корме и грунте, снижают активность гликозидаз и изменяют кинетические характеристики гидролиза углеводов в кишечнике сеголетков плотвы.

2. Кратковременное действие хлорофоса и MNNG в эмбриональный период, изменяет активность гликозидаз и кинетические характеристики гидролиза углеводов в кишечнике развивающихся сеголетков плотвы. Зависимость изученных показателей от концентрации токсиканта носит нелинейный характер.

3. Различные по природе органические ксенобиотики изменяют чувствительность пищеварительных гликозидаз молоди плотвы к раздельному и совместному действию ионов меди и цинка in vitro.

Научная новизна. Впервые показана высокая чувствительность пищеварительных гликозидаз молоди плотвы к действию органических ксенобиотиков in vivo. Хроническое действие ПХБ, присутствующих в корме и грунте, снижает уровень амилолитической активности и активности сахаразы, а также сродство ферментов к субстрату, замедляя скорость начальных этапов ассимиляции углеводов. Кратковременное действие малых концентраций хлорофоса и MNNG в эмбриональный период вызывает разнонаправленные изменения активности гликозидаз и кинетических характеристик гидролиза углеводов в кишечнике развивающейся молоди плотвы. При действии хлорофоса выявлена U—образная зависимость активности гликозидаз, указывающая на стимулирующий эффект в крайних точках исследованного диапазона концентраций токсиканта. Нелинейный характер концентрационной зависимости выявлен и при эмбриотоксическом действии MNNG. При этом концентрации, отличающиеся на 5-6 порядков, вызывают равные по силе и направленности эффекты. Установлены адаптивные изменения сродства ферментов к субстрату в ответ на эмбриотоксическое действие низких и сверхнизких концентраций хлорофоса и MNNG. Впервые показано, что органические ксенобиотики изменяет чувствительность гликозидаз молоди плотвы к раздельному и совместному действию меди и цинка in vitro. Величина и направленность эффектов зависят от природы и концентрации токсических агентов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные расширяют представления о механизмах адаптаций пищеварительной функции рыб к действию антропогенных факторов. Результаты работы важны как для оценки характера влияния чужеродных веществ в эмбриональный период развития на гидролитическую функцию пищеварительной системы развивающихся рыб, так и для прогнозирования риска воздействия органических ксенобиотиков на скорость начальных этапов ассимиляции углеводных компонентов корма. Данные о модифицирующем влиянии органических ксенобиотиков на эффекты меди и цинка могут быть использованы при разработке новых подходов к определению антропогенных нагрузок на водные экосистемы. Кроме того, результаты работы необходимо учитывать при разработке рациональных условий разведения и питания рыб в условиях аквакультуры. Полученные данные могут быть использованы в курсах лекций по экологии, общей токсикологии, а также экологической биохимии и физиологии рыб.

Апробация работы. Результаты работы представлены на Межд. научно-практической конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2» (Борок, 2007); 2-ой научной конференции с участием стран СНГ «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2007); XIII Школе-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); Всерос. конференции с международным участием: «Механизмы функционирования висцеральных систем» (СПб, 2007); III Всерос. объединенной конференции по водной токсикологии: «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» и конференции по гидроэкологии: «Критерии оценки качества вод и методы нормирования антропогенных нагрузок» (Борок, 2008); Всерос. конференции «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); III Межд. конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2010); XIV Школе-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод» (Борок, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 статей (в том числе 3 статьи в журналах, входящих в перечень ВАК РФ) и 4 тезисов.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 128 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 252 источника, в том числе 135 на иностранном языке, и содержит 7 рисунков и 11 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Филиппов, Андрей Андреевич

ВЫВОДЫ

1. Хроническое (218 сут) действие ПХБ, поступающих с пищей и грунтом, оказывает негативное влияние на гидролиз углеводов в кишечнике сеголетков плотвы. Активность гликозидаз слизистой оболочки снижается на 11-33 % (96 сут), значения Кт гидролиза крахмала увеличиваются на 23 % (218 сут), отражая снижение сродства ферментов к субстрату.

2. Кратковременное действие низких концентраций хлорофоса в период раннего эмбриогенеза вызывает разнонаправленные изменения кинетических характеристик и активности гликозидаз у сеголетков плотвы. Активность сахаразы возрастает на 51-103%, амилолитическая активность, как правило, снижается на 28-49%. Значения Кт гидролиза сахарозы увеличиваются в 2-4 раза, Кт гидролиза крахмала снижаются в 1.3-3.8 раза, при этом сверхнизкие концентрации хлорофоса вызывают большие изменения. Зависимость активности пищеварительных гликозидаз от концентрации токсиканта носит и-образный характер, указывая на стимулирующий эффект в крайних точках.

3. Кратковременное действие низких концентраций МХМО в период раннего эмбриогенеза плотвы вызывает снижение активности гликозидаз слизистой оболочки кишечника на 10^16 %. Значения Кт гидролиза крахмала снижаются в 1.6-2.5 раза, Кт гидролиза сахарозы изменяются разнонаправлено. Зависимость изученных показателей от концентрации токсиканта носит нелинейный характер, а концентрации М№чЮ, отличающиеся на 5-6 порядков, могут вызывать равные эффекты.

4. Снижение значений Кт гидролиза углеводов, свидетельствующее об увеличении фермент-субстратного сродства, можно отнести к адаптивным реакциям в период раннего онтогенеза плотвы в ответ на эмбриотоксическое действие низких и сверхнизких концентраций хлорофоса и ММ\Ю.

5. Различные по природе органические ксенобиотики изменяют чувствительность пищеварительных гликозидаз молоди плотвы к раздельному и совместному действию ионов меди и цинка in vitro. Повышенное содержание ПХБ в корме и грунте увеличивает чувствительность гликозидаз к действию исследованных металлов. Эмбриотоксическое действие хлорофоса в большинстве случаев усиливает тормозящий эффект меди и снижает таковой цинка. MNNG, как правило, снижает чувствительность гликозидаз к действию меди и цинка.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экологическое неблагополучие многих рыбохозяйственных водоемов часто связано с наличием в них токсических веществ, оказывающих прямое и опосредованное влияние на морфофункциональные характеристики гидробионтов. Поскольку у большинства видов рыб все стадии эмбриогенеза протекают во внешней среде, прямое действие природных и антропогенных факторов возможно уже на самых ранних этапах индивидуального развития. В настоящее время экспериментально показана высокая чувствительность плотвы в период эмбриогенеза к действию ряда физических (температура, электромагнитные волны) и химических (формалин, хлорофос, актиномицин, ПХБ, MNNG) агентов (Кузьмина, Таликина, 1998; Таликина и др., 1999, 2003, 2005; Изюмов и др., 2003, 2004; Чеботарева и др., 2009; Крылов и др., 2010). Результатом таких воздействий является снижение жизнеспособности и линейно-весового роста развивающегося потомства, нарушение функциональных характеристик репродуктивных желез, морфологические аномалии позвонков, а также другие онтогенетические нарушения с явной патологией. При этом значительные изменения многих морфофизиологических показателей отмечены не только при действии низких, но и сверхнизких концентраций биологически активных веществ.

Сверхмалыми концентрациями биологически активных веществ

7 15 считают значения порядка 10" -10" моль, когда на 1 клетку приходится от 1 до 10 молекул вещества (Бурлакова и др., 1990; Гуревич, 2001). В обширной литературе по действию сверхмалых концентраций биологически активных веществ выделяются несколько особенностей их действия, к числу которых относят неустойчивость величины и знака эффекта, совпадение эффектов сверхмалых доз препаратов и доз, превышающих их на несколько порядков, а также наличие «мёртвой зоны», в которой эффект отсутствует (Бурлакова и др., 1990; Бурлакова, 1999; Calabrese, Boldwin, 2000; Гуревич, 2001; Christiani, Zhou, 2002; Conolly, Lutz, 2004).

Анализ результатов эмбриотоксическото действия малых и сверхмалых концентраций хлорофоса и МКГКЮ на молодь плотвы выявил сходную парадоксальную закономерность. Показано, что пищеварительные гликозидазы развивающихся сеголетков проявляют высокую чувствительность к эмбриотоксическому действию не только низких, но и сверхнизких (порядка 2-4-10"12 моль) концентраций органических токсикантов. При действии хлорофоса на осеменённую икру зависимость показателей активности пищеварительных гликозидаз и параметров линейно-весового роста сеголетков от концентрации раствора была и-образной, указывая на стимулирующий эффект крайних доз токсиканта. Нелинейный характер концентрационной зависимости проявился и при эмбриотоксическом действии МЫЫО на показатели линейно-весового роста и активность гликозидаз кишечника плотвы. Анализ Кт гидролиза сахарозы выявил не только нелинейный, но и нестабильный характер значений в диапазоне испытанного концентрационного ряда ММЧЮ, когда повышение сродства ферментов к субстрату чередуется со снижением. При этом эффекты сверхмалых концентраций и концентраций, отличающихся на 5-6 порядков соизмеримы.

Хлорофос и МККв вызывают разнонаправленные изменения линейно-массовых показателей и активности ферментов, гидролизующих ди- и полисахариды в кишечнике плотвы. Необходимо отметить, что при эмбриотоксическом действии ММ^Ю снижение скорости начальных этапов ассимиляции углеводов происходит на фоне увеличения линейно-массового роста. Это может быть обусловлено большей ролью белков в питании рыб и компенсаторным увеличением эффективности усвоения свободных аминокислот, которыми богата естественная пища молоди большинства видов рыб. Кроме того, низкая скорость начальных этапов ассимиляции углеводов может восполняться повышением эффективности заключительных этапов их усвоения, либо снижением энергетических расходов организма на двигательную активность, что нередко наблюдается в экспериментальных условиях при действии токсикантов и обилии корма (Глубокое, 1990).

Результаты экспериментов с ПХБ, поступающих в организм с пищей и грунтом, показали отсутствие прямой корреляции между скоростью начальных этапов ассимиляции углеводов и ростом рыб. Морфометрические показатели у рыб опытной и контрольной групп в большинстве случаев не различались.

Лишь на 218-е сутки опыта длина и масса тела сеголетков опытной группы была достоверно выше, что может быть связано с развитием компенсаторных реакций организма при длительном действии ПХБ в данных экспериментальных условиях. В то же время на 96-218-е сут эксперимента установлено снижение фермент-субстратного сродства и активности гликозидаз, свидетельствующее о снижении скорости начальных этапов ассимиляции углеводов в кишечнике плотвы при длительном поступлении ПХБ с пищей. Несмотря на высокое содержание белка в корме, показатель соотношения активности гликозидаз и протеиназ, традиционно оцениваемый по отношению амилолитической активности к протеолитической, в слизистой кишечника исследованной молоди плотвы больше 1. Увеличение этого показателя, наряду с достоверным снижением активности протеиназ (Ушакова и др., 2008) у сеголетков опытной группы на протяжении всего периода наблюдений демонстрирует, что в условиях данного эксперимента ПХБ, поступающие с пищей и грунтом, в большей степени снижают скорость начальных этапов ассимиляции белковых, чем углеводных компонентов корма.

Поскольку загрязненные осадки могут служить дополнительным источником ПХБ (Rubinstein et al., 1984), можно предположить наличие более выраженного токсического эффекта при наличии ПХБ и в корме, и в грунте. Однако, результаты экспериментов на двухлетках плотвы, получавших ПХБ исключительно с кормом, показали большую чувствительность гликозидаз к действию ПХБ по сравнению с сеголетками, получавших ПХБ с кормом и грунтом (Голованова и др., 2008). Выявленные различия могут быть связаны как с разным количеством ПХБ, накопленных в организме, так и с нелинейным характером ответной реакции гликозидаз на возрастание концентрации ксенобиотиков.

Наряду с органическими загрязнителями в естественных водоемах всегда присутствуют и тяжелые металлы. Чрезвычайно высокое содержание меди и цинка (до 30-59 мг/кг сырого веса) обнаружено в мышцах рыб, обитающих в водоемах России (Перевозников, Богданова, 1999). В 1950-1960-е гг., когда загрязнение еще не носило столь глобального характера, их содержание в мышцах пресноводных рыб было в несколько раз, а иногда и на порядок ниже (Остроумова, 2001). Концентрация меди и цинка в кишечнике может достигать 29 и 77 мг/кг, а в целом организме рыб -224 и 395 мг/кг соответственно (Соболев, 2006; Nduka et al., 2006).

Установлено, что чувствительность гликозидаз к действию меди и цинка, в концентрациях, встречающихся в объектах питания рыб, снижается с возрастом. Торможение амилолитической активности в присутствии ионов этих металлов у сеголетков плотвы составляет 13—84 %, в то время как у взрослых рыб лишь 10-37%. Различия в чувствительности гликозидаз к действию ионов меди и цинка in vitro установлены и при исследовании плотвы двух экологических групп: прибрежной, со смешанным спектром питания и пойменно-придонной, преимущественно моллюскоядной (Голованова и др., 2009). Гликозидазы плотвы пойменно-придонной экологической группы более чувствительны к токсическому действию меди и цинка, что, по всей вероятности, обусловлено большим содержанием этих металлов в их пище. Кроме того, различные антропогенные факторы (ацидификация водоемов, повышенный уровень тепловой нагрузки) также влияют на чувствительность пищеварительных гликозидаз рыб к действию тяжелых металлов (Голованова, 2006).

Установлено, что различные по природе органические ксенобиотики (ПХБ, хлорофос, MNNG) изменяют чувствительность пищеварительных гликозидаз молоди плотвы к раздельному и совместному действию ионов меди и цинка in vitro. Повышенное содержание ПХБ в корме и грунте увеличивает чувствительность гликозидаз к действию исследованных металлов. Повышение чувствительности происходит как за счет увеличения степени тормозящего эффекта при одной и той же концентрации металла, так и снижения активности ферментов в более широком диапазоне концентраций металла. Эмбриотоксическое действие хлорофоса в большинстве случаев усиливает тормозящий эффект меди и снижает таковой цинка. Действие МКЫХл в эмбриональный период, как правило, снижает чувствительность гликозидаз к действию меди и цинка. Величина и направленность эффектов зависят от природы и концентрации токсических агентов. Различия в чувствительности гликозидаз кишечника плотвы к действию меди и цинка могут быть обусловлены разной биологической ролью этих металлов в организме, а также их различным содержанием в пище и разным уровнем накопления в заданных экспериментальных условиях.

Полученные данные свидетельствуют о разнонаправленном влиянии органических загрязнителей на гидролиз углеводов у молоди плотвы. Снижение активности гликозидаз и повышение их чувствительности к негативному действию тяжелых металлов при действии органических ксенобиотиков замедляет скорость начальных этапов ассимиляции углеводов у рыб, обитающих в районах с повышенной антропогенной нагрузкой. Результаты работы важны для оценки характера влияния чужеродных токсических соединений на гидролитическую функцию пищеварительной системы развивающихся рыб, а также для прогнозирования риска действия органических токсикантов в условиях антропогенного загрязнения водоемов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Филиппов, Андрей Андреевич, 2011 год

1. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность. 1984. 344 с.

2. Андрушайтис Г.П., Бойкова Э.С. Действие цинка и свинца на солоноватоводных простейших // Экспериментальная водная токсикология. Рига. 1982. Вып. 8. С. 7-18.

3. Антонов В.К. Химия протеолиза. М.: Наука. 1983. 367 с.

4. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. Т.1. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. 2002. 379 с.

5. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л.: Наука. 1987. 232 с.

6. Будников К.К. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных систем // статьи Сороссовского образовательного журнала, 1998. Казанский Гос-й Ун-т. 1998. 6 с.

7. Бузинова Н.С. Паталогические изменения активности пищеварительных ферментов рыб / Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. М.: Наука. 1983. С. 131-137.

8. Бурлакова Е.Б. Особенности действия сверхмалых доз биологически активных веществ и физических факторов низкой интенсивности // Российский химический журнал. 1999. Т. XLIII. № 5. С. 3-11.

9. Бурлакова Е.Б., Конрадов A.A., Худяков И.В. Воздействие химических агентов в сверхмалых дозах на биологические объекты // Изв. РАН. Сер. Биология 1990. № 2. С. 184-193.

10. Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища // Под ред. Флерова Б.А. Рыбинск. ИБВВ РАН. 1990. 156 с.

11. Волкова И.В. Активность пищеварительных ферментов растительноядных рыб на разных этапах онтогенеза // Автореф. дис. . к.б.н. Астрахань. 1999. 24 с.

12. Волкова И.В., Неваленный А.М. Активность некоторых пищеварительных ферментов у растительноядных рыб на ранних этапах постэмбрионального развития // Онтогенез. 1996. Т. 27. № 6. С. 474-477.

13. Гантверг А.Н. Особенности резистентности некоторых пресноводных виДов рыб к карбофосу и другим фосфорорганичес^им пестицидам // Автореф. дисс. . к.б.н. JT. 1985. 22 с.

14. Герман A.B., Законнов В.В., Мамонтов A.A. Хлорорганические соединения в донных отложениях, бентосе и рыбе Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Водные ресурсы. 2010. Т. 37. № 1. С. 84-88.

15. Герман A.B., Законов В.В. Аккумуляция полихлорированных бифенилов в Шекснинском плёсе Рыбинского водохранилища // Водные ресурсы. 2003. Т. 3. № 5. С. 571-575.

16. Гигиенические критерии состояния окружающей среды. Протокол № 2. Полихлорированные бифенилы и трифенилы. Совместное издание

17. Программы ООН по окружающей среде и Всемирной организации здравоохранения, Женева, 1980.

18. Глубокое А.П. Рост трех видов рыб в ранние периоды онтогенеза в норме и в условиях токсического воздействия // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 39. № 1.С. 137-143.

19. Голованова И.Л. Влияние биогенных металлов (Cu, Zn) на активность карбогидраз молоди рыб // Биология внутр. вод. 2010. № 1. С. 98-103.

20. Голованова И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на гидролиз углеводов у рыб и объектов их питания // Автореф. дис. . д.б.н. СПб: 2006. 43 с.

21. Голованова И.Л. Влияние различных факторов на устойчивость пищеварительных карбогидраз рыб к действию кадмия // Биология внутр. вод. 2004. №2. С. 76-83.

22. Голованова И.Л. Влияние тяжелых металлов на физиолого-биохимический' статус рыб и водных беспозвоночных // Биология внутр. вод. 2008. № 1.С. 99-108.

23. Голованова И.Л., Комов В.Т., Кузьмина В.В. Влияние повышенного содержания ртути в корме на активность карбогидраз и протеиназ у различных гидробионтов // Биология внутр. вод. 2002. № 1. С. 85-89.

24. Голованова И.Л., Комов В.Т. Влияние ртути на гидролиз углеводов в кишечнике речного окуня Perca fluviatilis II Вопр. ихтиологии. 2005. Т. 45. №5. С. 695-701.

25. Голованова И.Л., Комов В.Т., Гремячих В.А. Гидролиз углеводов в кишечнике плотвы Rutilus rutilus (L.) при различном накоплении ртути в организме // Биология внутр. вод. 2008. № 3. С. 102-108.

26. Голованова И.Л., Филиппов A.A., Столбунов И.А. Чувствительность карбогидраз плотвы различных экологических групп к действию меди и цинка in vitro II Токсикол. вестник. 2009. № 6. С. 17—20.

27. Гредин В.Г. Сравнительная характеристика каталитических и регуляторных свойств различных ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у млекопитающих (крыс) и рыб (карпы) при экспериментальной патологии // Автореф. дисс. . к.б.н. Л. 1977. 27 с.

28. Грушко Я. М. Сточные воды гидролизных заводов и санитарная охрана водоемов. М.: Медицина. 1979. 52 с.

29. Гуревич К.Г. Закономерные и возможные механизмы действия сверхмалых доз биологически активных веществ // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 2. Химия. 2001. Т. 42. № 2. С. 131-134.

30. Жаковская З.А., Петрова В.Н., Хорошко Л.О., Кухарева Г.И., Лукин A.A. Полихлорированные бифенилы и углеводороды в донных отложениях рек бассейна р. Печоры // Водные ресурсы. 2010. Т. 37. № 1. С. 75—83.

31. Международной научно-практической конференции, Борок, 17—20 июля 2007. М. 2007. С. 162-167.

32. Занавескин JT.H., Аверьянов В.А. Полихлорбифенилы: проблемы загрязнения окружающей среды и технологические методы обезвреживания // Успехи химии. 1998. Т. 67. № 8. С. 788-800.

33. Изюмов Ю.Г., Маликина М.Г., Чеботарева Ю.В., Чуйко Г.М. Влияние Ароклора 1254 на эмбриональную гибель, количество микроядер и митоз в родительском и первом поколениях плотвы Rutilus rutilus (L.) // Биология внутр. вод. 2003. № 4. С. 85-90.

34. Ильина И.Д., Турецкий В.И. Развитие пищеварительной функции у рыб // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. № 5. С. 835-843.

35. Карамаренко В.Ф. Токсикологическая химия. Киев. Выща шк. Головное изд-во. 1989. 447 с.

36. Кленкин A.A., Короткова Л.И., Корпакова И.Г., Корниенко Г.Г. Хлорорганические пестициды и полихлорбифенилы в промысловых рыбах Азовского моря// Вопр. рыболовства. 2008. Т. 9. № 2. С. 495-502.

37. Клюев H.A., Бродский Е.С. Определение полихлорированных бифенилов в окружающей среде и биоте. Полихлорированные бифенилы. Супертоксиканты XXI века. Инф. выпуск № 5 ВИНИТИ. М. 2000. С. 31-63.

38. Козловская В.И., Герман A.B., Козловская О.И. Полихлорированные бифенилы // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2001. С. 243-248.

39. Комов В.Т. Природное и антропогенное закисление малых озер северо-запада России: причины, последствия, прогноз // Автореф. дисс. . д.б.н. СПб.: Ин-т озероведения РАН. 1999. 45 с.

40. Коростелев С. Г. Влияние температуры на морфо-функциональные характеристики кишечника карповых рыб // Автореф. дисс. . к.б.н. М. 1992. 24 с.

41. Короткова Л.И. Накопление хлорорганических соединений в промысловой рыбе северо-восточной части Черного моря // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах: Материалы Международной научной конференции, Саранск, 2007. Саранск. 2007. С. 9193.

42. Крылов В.В., Чеботарева Ю.В., Изюмов Ю.Г., Золотов О.Д., Осипова Е.А. Действие типичной магнитной бури на ранний онтогенез плотвы ЯиШт гШйш (Ь.) // Биология внутр. вод. 2010. № 4. С. 67-70.

43. Кузьмина В.В. Нутритивные адаптации ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у пресноводных костистых рыб //Журн. общ. Биол. 1981. Т. 42. № 2. С. 258-265.

44. Кузьмина В.В. Общие закономерности мембранного пищеварения у рыб и его адаптивные перестройки // Автореф. дисс. . д.б.н. Л. 1986. 39 с.

45. Кузьмина В.В., Гельман А.Г. Особенности становления пищеварительной функции рыб // Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38. № 1. С. 113-122.

46. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Возрастная изменчивость активности карбогидраз кишечника рыб // Биология внутр. вод: Информ. бюлл. Л. 1984. № 64. С. 50-54.

47. Кузьмина В.В., Латов В.К., Посконова Е.А. Молекулярно-массовые характеристики белковых компонентов некоторых кормовых объектов рыб //Биология внутр. вод. Информ. бюлл. Л.: Наука. 1990. № 88. С. 73-77.

48. Кузьмина В.В., Неваленный А.Н. Влияние концентрации водородных ионов на активность карбогидраз пищеварительного тракта рыб //Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23. № 1. С. 481-490.

49. Кузьмина В.В., Стрельникова А.П. Активность пищеварительных ферментов у плотвы в раннем онтогенезе // Биология внутр. вод. Информ. бюлл. Л. 1985а. № 65. С. 34-38.

50. Кузьмина В.В., Стрельникова А.П. Активность пищеварительных ферментов синца в раннем онтогенезе // Биология внутр.вод. Информ. бюлл. Л 19856. №67. С. 47-50.

51. Кузьмина В.В., Таликина М.Г. Влияние экстремальных воздействий в период раннего индивидуального развития на пищеварительные гидролазы сеголеток плотвы КиШиэ гиШж II Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38. № 4. С. 524-529.

52. Кузьмина В.В., Шишин М.М., Корюкаева Н.В., Наумова М.А., Ботяжева O.A. Влияние цинка и меди на эффективность гидролиза белковых компонентов пищи у ряда видов пресноводных костистых рыб в условиях in vitro II Биология внутр. вод. 2005. № 4. С. 84-91.

53. Линник П.Н., Набиванец Б.И. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах. Л.: Гидрометеоиздат. 1986. 270 с.

54. Литвинов A.C., Рощупко В.Ф. Особенности термического режима // Экологические проблемы Верхней Волги. Гл. 1. Гидрологический и гидрохимический режим водохранилищ Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2001.С. 18-21.

55. Лукьяненко В.И. Экология водоемов. Охрана и рациональное использование рыбных запасов бассейна Волги (концепции, цели и задачи). Н. Новгород: Из-во ННГУ. 1992. 32 с.

56. Малышева Т.Д., Василевский B.C. Влияние избытка кишечного цинка на активность пищеварительных ферментов карпа // Гидробиол. Журн. 1992. Т. 28. № 4. С. 45-52.

57. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. М.: Колос. 1971.247 с.

58. Моисеенко Т.И. Водная экотоксикология: теоретические и прикладные аспекты. М.: Наука. 2009. 400 с.

59. Моисеенко Т.И. Закисление вод. Факторы, механизмы, экологические последствия. М.: Наука. 2003. 276 с.

60. Неваленный А.Н., Бедняков Д.А. Воздействие некоторых микроэлементов на уровень активности щелочной фосфатазы и а-амилазы слизистой кишечника тарани // Вопр. Рыбоводства. 2000. Т. 1. № 2-3. С. 6768.

61. Неваленный А.Н., Зайцев В.Ф., Егоров С.Н. Влияние ионов тяжелых металлов на функционирование некоторых ферментов кишечных микроворсинок карася // Тез. докл. 2. Всес. Конф. по рыбохоз. токсикологии. СПб. 1991. Т. 2. С. 68-69.

62. Неваленый А.Н., Туктаров A.B., Бедняков Д.А. Функциональная организация и адаптивная регуляция процессов пищеварения у рыб. Астрахань: АГТУ. 2003. 152 с.

63. Немова H.H., Высоцкая Р.У. Биохимическая индикация состояния рыб. М.: Наука. 2004. 215 с.

64. Озернюк Н.Д. Феноменология и механизмы адаптационных процессов. М.: Изд-во МГУ. 2003. 215 с.

65. Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб. СПб.: ГосНИОРХ. 2001.372 с.

66. Остроумова И.Н., Дементьева М.А. О начале функционирования поджелудочной железы в пищеварительном процессе личинок карпа Cyprinus carpió L // Вопр. ихтиологии. 1981. Т. 17. № 3. С. 302—305.

67. Перевозников М.А., Богданова Е.А. Тяжелые металлы в пресноводных экосистемах. СПб.: ГосНИОРХ. 1999. 228 с.

68. Пономарев В.И. Характеристика процессов пищеварения у рыб европейского Севера// Автореф. дис. . к.б.н. Сыктывкар. 1993. 19 с.

69. Пономарев C.B. Пономарева E.H. Биологические основы разведения осетровых и лососевых рыб на интенсивной основе. Астрахань: Изд-во АГТУ. 2003. 256 с.

70. Попович JI. Поступление, содержание и перераспределение загрязняющих веществ в почве // Международный сельскохозяйственный журнал 1993. № 1. С. 48-53.

71. Прокофьев А.К. Определение полихлорированных дибензо-я-диоксинов, дибензофуранов, бифенилов и хлорсодержащих пестицидов в объектах окружающей среды. // Успехи химии. 1990. Т. 59. В. 11. С. 17991818.

72. Решетников Ю.С., Шатуновский М.И. Теоретические основы и практические аспекты мониторинга пресноводных экосистем // Мониторинг биоразнообразия. М.: Наука. 1997. С. 26-32.

73. Роева H.H., Сидоров A.B., Юровицкий Ю.Г. Металлотионёины. -белки, связывающие тяжелые металлы у рыб // Изв. РАН сер. Биология. 1999. №6. С. 748-755.

74. Роотс О.О. Распределение хлорорганических пестицидов и полихлорированных бифенилов между некоторыми элементами экосистемы Балтийского моря // Гидробиол. исслед. 1984. Т. 13. С. 116-119.

75. Роотс О.О., Сааре Л.Л. Содержание полихлорированных бифенилов и хлорорганических пестицидов в водорослях Балтийского моря // Рыб. х-во 1987. № 1.С. 39-40.

76. Сергеева Н.Т. Биохимия витаминов и минеральных элементов. Калининград, гос. техн. Ун-т. 1998. 122 с.

77. Симонов В.М., Шарт Л.А. Влияние токсического воздействия на выживаемость и изменчивость морфотипа карпа Cyprinus carpió ангелинских краснухоустойчивых пород в раннем онтогенезе // Вопр. ихтиологии. 2011. Т. 51. № 1. С. 130-137.

78. Соболев К. Д. Загрязнение тяжелыми металлами естественных и искусственных кормов и его влияние на рыб в условиях сбросных теплых вод // Автореф. дис. . к.б.н. СПб. 2006. 24 с.

79. Солдатов A.A., Бочко О.Ю., Головина И.В., Щербань С.А., Вялова О.Ю. Биохимические эффекты полихлорированных бифенилов на организм черноморского моллюска Mytilus galloprovincialis Lam // Мор. экол. журн. 2005. Спец. вып. № 1. С. 105-112.

80. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб (эколого-биохимические аспекты). М.: Легкая и пищевая пром-сть. 1982. 247с.

81. Столяр О.Б., Курант В.З., Хоменчук В.А., Грубинко В.В. Характеристика низкомолекулярных серосодержащих соединений гепатопанкреаса карпа при интоксикации медью и цинком // Гидробиол. журн. 2003. Т. 39. № 4. С. 91-98.

82. Страйер Л. Биохимия: Пер. с англ. М.: Мир. 1984. Т. 1. С. 232.

83. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Сезонные и возрастные изменения обеспеченности амура и толстолобика пищеварительными ферментами // Вести. МГУ. Сер. Биология. 1970. № 5. С. 11-15.

84. Таликина М.Г. О влиянии экстремальных температур на размерно-весовые показатели и ранний гаметогенез плотвы Rutilus rutilus II Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. № 4. С. 502-506.

85. Таликина М.Г., Изюмов Ю.Г. Влияние сверхмалых концентраций нитрозогуанидина на митотическое деление зародышевых и сперматогониальных клеток плотвы // Токсикол. вестник. 2008. № 1. С. 37— 40.

86. Таликина М.Г., Изюмов Ю.Г., Чеботарева Ю.В. Отдаленные генотоксические ответы у сеголеток плотвы Rutilus rutilus после воздействий органических ядов на спермии родителей // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 43. №3. С. 411—417.

87. Таликина М.Г., Изюмов Ю.Г., Чеботарева Ю.В. Отдаленные ответы сеголеток плотвы Rutilus rutilus на действие низких концентраций хлорофоса в период раннего индивидуального развития // Вопр. ихтиологии. 2005. Т. 45. №4. С. 511-517.

88. Тимейко В.Н., Бондаренко Л.Г. Исследование пищеварительных ферментов у бестера Huso huso х Acipenser ruthenus в постэмбриональный период // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 28. № 1. С. 117-123.

89. Тинсли И. Поведение химических загрязнителей в окружающей среде. М.: Наука. 1992. 280 с.

90. Токсикозы рыб с основами патологии. Справочная книга. СПб.: Гос. науч.-исслед. Ин-т озер, и реч. рыб. Хоз-ва. 2006. С. 179.

91. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. 238 с.

92. Уголев A.M. Мембранное пищеварение: Полисубстратные процессы, организация и регуляция. Л.: Наука. 1972. С. 358.

93. Уголев A.M., Иезуитова H.H. Определение активности инвертазы и других дисахаридаз // Исследование пищеварительного аппарата у человека. Л.: Наука. 1969. С. 192-196.

94. Б.А. Флерова «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» и конф. по гидроэкологии «Критерии оценки качества вод и методы нормирования антропогенных нагрузок». 11—16 ноября Борок. 2008. 4.2. С. 164-167.

95. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир. 1988. 567 с.

96. Чеботарева Ю.В. Аномалии в строении позвоночника у сеголеток плотвы Rutilus rutílus (Cyprinidae, Cypriniformes) после воздействия токсикантов на ранние стадии развития // Вопр. ихтиологии. 2009. Т. 49. № 1.С. 102-110.

97. Чуйко Г.М. Сравнительно-биохимическое исследование холинэстераз пресноводных костистых рыб бассейна Рыбинского водохранилища// Автореф. дисс. . д.б.н. СПб. 2004. 40 с.

98. Шатуновский М.И., Пегасов В.А., Соколова E.JT. Рыбы Москвы-реки в черте города // Наука в России. 1996. № 4. С. 75-159.

99. Щербаков Н.А. Морфологические изменения, развивающиеся в органах рыб при привыкании к токсическим веществам // Реакции гидробионтов на загрязнение. М.: Наука. 1983. С. 113-116.

100. Юфит С.С. Яды вокруг нас. Цикл лекций. Москва: Джеймс, 2001.43 с.

101. Adams J.A., Lawson W.G. Effect of PCB (Aroclor 1254) on reproduction, behavior, and survival of Hydra viridis II J. Tenn. Acad. Sci. 1981. V. 56. №4. P. 119-122.

102. Adams J.A., Slaughter-Williams S. The effects PCBs (Aroclor 1254 and 1016) on fertilization and morphology in Arbacia punctulata II Water, Air, and Soil Pollut. 1988. V. 38. № 3-4. P. 299-310.

103. Aklahem H.F., Al-Akel A.S., Ahmed Z. Carbohydrate metabolism and ethological responses of cichlid fish, Oreochromis niloticus exposed to trichlorfon //Geobios. 1998. V. 25. № 1. P. 10-16.

104. Ali A., Al-Ogaily S.M., Al-Asgah N.A., Gropp J. Effect of sublethal concentration of copper on the growth performance on the Oreochromis niloticus //J. Appl. Ichthyol. 2003. V. 19. №4. P. 183-188.

105. Al-Sabti K. Frequency of chromosomal aberrations in the rainbow trout, Salmo gairdneri, exposed to 5 pollutants.// J. Fish Biol. 1985. V. 26. № 1. P. 13-20.

106. Amanuma K., Nakamura Т., Aoki Y. Detection of N-methyl-N'-nitro-nnitrosoguanidine-induced mutations in gill and hepatopancreas of rpsL transgenic zebrafish // Toxicologist 2004a. V. 78 (1-S). P. 27.

107. Amanuma K., Nakamura Т., Aoki Y. MNNG-induced mutations in the adult gill and hepatopancreas and in embryos of rpsL transgenic zebrafish // Mutat. Res. 2004b. V. 22. № 1-2. P. 151-161.

108. Baldigo B.P., Soan R.J., Smith S.B., Denslow N.D., Blazer V.S., Gross T.S. Polychlorinated biphenyls, mercury, and potential endocrine disruption infish from the Hudson River, New York, USA // Aquat. Sci. 2006. V. 68. № 2. P. 206-228.

109. Blas-Machado U., Taylor H.W., Means J.C. Apoptosis, PCNA, and p53 in Fundulus grandis fish liver after in vivo exposure to N-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine and 2-aminofluorene // Toxicol. Pathol. 2000. V. 28. № 4. P. 601-609.

110. Boyd R.S. Heavy metal pollutants and chemical ecology: exploring new frontiers // J. Chem. Ecol. 2010. V. 36. № 1. P. 46-58.

111. Bunton T.E., Wolfe M.J. N-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine-induced neoplasms in medaka (Oryzias latipes) I I Toxicol Pathol. 1996a. V. 24. № 3. P. 323-330.

112. Bunton T.E., Wolfe M.J. Reactivity of tissue-specific antigens in N-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine-induced neoplasms and normal tissues from medaka (Oryzias latipes) II Toxicol. Pathol. 1996b. V. 24. № 3. P. 331-338.

113. Bury N.R., Walker P.A., Glover C.N. Nutritive metal uptake in teleost fish // J. Exp. Biol. 2003. V. 206. № 1. P. 11-23.

114. Calabrese E.J., Boldwin L.A. Tales of two hypotheses: the rise and fall of chemical and radiation hormesis // Hum. and Exp. Toxicol. 2000. V. 19. № 1. P. 85-97.

115. Chen H.C., Pan I.J., Tu W.J. Lin W.H., Hong C.C., Brittelli M.R. Neoplastic response in Japanese medaka and channel catfish exposed to Nmethyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine // Toxicol. Pathol. 1996. V. 24. № 6. P. 696706.

116. Chen H.H., Brittelli M.R., Muska C.F. Two cases of lymphosarcoma in channel catfish exposed to N-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine // J. Natl. Cancer Inst. 1985. V. 74. № 4. P. 933-939.

117. Chowdhury M.J., Baldisserotto B., Wood C.M. Tissue-specific calcium and matallothioninen levels in rainbow trout chronically acclimated to waterborne of dietary cadmium // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2005. V. 48. №3. P. 381-390.

118. Christiani D.C., Zhou W. Hormesis: the new approach in risk assessment? // Hum. and Exp. Toxicol. 2002. V. 21. № 7. P. 399-400.

119. Conolly R.B., Lutz W.K. Nonmonotonic dose-response relationships: Mechanistic basis, kinetic modeling, and implications for risk assessment // Toxicol. Sci. 2004. V. 77. № 1. C. 151-157.

120. Courtney W.A.M., Leatherland J.F., Sonstegard R.A. Accumulation of polychlorinated biphenyls in turbot (Scophthalmus maximus) from seawater sediments and food // Helgoland. Meeresuntersuch. 1980. V. 33. № 1-4. P. 333339.

121. Cuvier-Peres A., Kestemont P. Development of some digestive enzymes in Eurasian perch larvae Perça fluviatilis II Fish Physiol, and Biochem. 2001. V. 24. №4. P. 279-285.

122. Czeizel A.E., Elek C., Gundy S., Metneki J., Nemes E., Sperling A.R.K., Timar L., Tusnady G., Viragh Z. Environmental trichlorfon and cluster of congenital abnormalities // Lancet. 1993. V. 341. № 8844. P. 539-542.

123. Deguara S., Jaucey K., Agius C. Enzyme activities and pH variations in the digestive tract of gilthead sea bream // J. Fish Biol. 2003. V. 62. № 5. P. 1033-1043.

124. Egaas E., Varanasi U. Effects of polychlorinated biphenyl and environmental temperature on in vitro formation of benzoa.pyrene metabolites by liver of trout (Salmo gairdneri) // Biochem. Pharmacol. 1982. V. 31. №4. P. 561-566.

125. Everaarts J.M., Otter E., Fisher C.V. Cadmium and polychlorinated biphenyls: different distribution pattern in North Sea benthic biota. // Neth. J.Sea. Res. 1990. V. 26. № 1. P. 75-82.

126. Fang Zhan-Qiang, Zhang Feng-Jun, Zheng Wen-Biao, Ma Guang-Zhi, Wu Yu-Yuan, Xiao Zhi. Effects of PCBs on the Na+,K+-ATP activity in Xiphophorus helJeri II J. Fish. China. 2004. V. 28. № 1. P. 89-92.

127. Ferrando M.D., Sanho E, Angrey-Moliner E. Comparative acute toxicities of selected pesticides to Anguilla anguilla II J. Fish. Res. Bd Can. 1991. V. 26. №5-6. P. 491-498.

128. Fingerman, S.W., Short, E.C. Jr. Changes in neurotransmitter levels in channel catfish after exposure to benzo(a)pyrene, naphthalene and Aroclor 1254 (Ictalurus punctatus) // Bull, of Environ. Contam. and Toxicol. 1983. V. 30. № 2. P. 147-151.

129. Folmar L.C., Hodgins H.O. Effects of Aroclor 1254 and No. 2 fuel oil, singly and in combination, on predator-prey interaction in coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II Bull. Enveron. Contam. and Toxicol. 1982. V. 29. № 1. P. 24-28.

130. Freeman H.C., Sangaland G., Flemming B. The sublethal effects of a polychlorinated biphenyl (aroclor 1254) diet on the Atlantic cod {Gadus morhua) // Sci. Total Environ. 1982. V. 24. № 1. P. 1-11.

131. Gagni F., Blaise C. Evaluation of the genotoxicity of environmental contaminants in sediments to rainbow trout hepatocytes // Environ. Toxicol.,: Water Qual. Int. J. 1995. V. 10. P. 217-229.

132. Govoni J.J., Boehlert G.W., Watanabe Y. The physiology of digestion in fish larvae // Environ. Biol. Fish. 1986. V. 16. № 1-3. P. 59-77.

133. Greig R.A., Sennefelder G. Metals and PCB concentrations in mussels from Long Island Sound. // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1985. V. 35. № 3. P. 331-334.

134. Grimes A.C., Erwin K.N., Stadt H.A., Hunter G.L., Gefroh H.A., Tsai Huai-Jen, Kirby M.L. PCB 126 exposure disrupts zebra fish ventricular and branchial but not early neural crest development // Toxicol. Sci. 2008. V. 106. № l.P. 193-205.

135. Grygierek E., Wasilewska B.E. The effect of Foschlor (organic phosphorus acid esters) on zooplankton and benthos of fish ponds // Ecol. Pol. 1982. V.29. № 2. P. 257-270.

136. Gu Hongkan. Analysis, species, distribution, toxicity and ecological• 2*1" 7 ■environment of Cu and Zn in estuarine water // Oceanol., Limnol. Sin. 1996. V. 27. №3. P. 336-339.

137. Harvey J., Harwell L., Summers J.K. Contaminant concentrations in. whole-body fish and shellfish from US estuaries // Environ. Monit. and Assess. 2008. V. 137. № 1-3. P. 403-412.

138. Henderson C., Pickering Q.H. Toxicity of organic phosphorus insecticides to fish // Trans. Amer. Fisheries Society. 1957. V. 87. P. 39-44.

139. Hendricks J.D., Shelton D.W., Loveland P.M., Pereira C.B., Bailey G.S. Carcinogenicity of dietary dimethylnitrosomorpholine, N-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine, and dibromoethane in rainbow trout // Toxicol. Pathol. 1995. V. 23. №4. P. 447-457.

140. Herbert A., Zahn R.K. Monitoring DNA damage in Mytilus galloprovincialis and other aquatic animals // Z. Angew. Zool. 1990. V. 77. №1. P. 13-33.

141. Hirose S., Kaneko T., Naito N., Takei Y. Molecular biology of major components of chloride cells // Comp. Biochem. Physiol., Biochem. Mol. Biol. 2003. V. 136B. № . P. 593-620.

142. Honda T., Wada M., Nakashima K. Concentration and characteristics of polychlorinated biphenyls in the sediments of sea and river in Nagasaki prefecture, Japan // J. Health Sci. 2008. V. 54. № 4. P. 400^108.

143. Hugla J.L., Thome J.P., Philippart J.C. Contamination des ecosystems aquatiques par les PCBs: impact sur les processus de reproducktion d'une espece de poisson sensible, Barbus barbus II Can. ethol. 1993. V. 13. № 2. P. 155-158.

144. Hyodo-Taguchi Y., Matsudaira H. Induction of transplantable melanoma by treatment with N-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine in an inbred strain of the teleost Oryzias latipes II J. Natl. Cancer Inst. 1984. V. 73 № 5. P. 1219-1227.

145. Ito Y., Murata T. Changes in glucose, protein contents and enzyme activities of serum in carp (Cyprinus carpio) administered orally with polychlorinated biphenyl // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1980. V. 46. № 4. P. 465468.

146. Ito Y., Nishimura K., Murata T. Effects of PCB on Lysosomes in the Hepatopancreas of Carp // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1980. V. 46. № 4. P. 469-472.

147. Jarvis E., Schiff K., Sabin L., Allen M.J. Chlorinated hydrocarbons in pelagic forage fishes and squid of the southern California Bight // Environ. Toxicol, and Chem. 2007. V. 26. № 11. P. 2290-2298.

148. Karjalainen A., Paakkonen J.-P.J., Karjalainen J. Tissue-specific and whole-fish accumulation of polychlorinated biphenyls by juvenile Baltic salmon (Salmo salar L.J after oral gavage axposure. Boreal Environ. Res. 2006. V. 11. № 6. P. 421-430.

149. Kasymov A.G., Velikhanov, Gasanov V.M. Effects of certain pesticides on aquatic fauna // Izv. Akad. Nauk Az. SSR Ser. Biol. Nauk 1981. № 4. P. 92-95.

150. Kelly J.D., Orner G.A., Hendricks J.D., Williams D.E. Dietary hydrogenperoxide enhanceshepatocarcinogenesis in trout: correlation with 8-hydroxy-2'-deoxyguanosine levels in liver DNA // Carcinogenesis. 1992. V. 13. №9. P. 1639-1642.

151. Khangarot B.S., Ray P.K., Singh K.P. Influence of copper treatment on the immune response in an air-breathing teleost, Saccobranchus fossilig II Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1988. V. 41. № 2. P. 222-226.

152. Klauda R.J., Peck T.H., Rice G.K. Accumulation of polychlorinated biphenyls in atlantic tomcod {Microgadus tomcod) collected from the Hudson river estuary, New York // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1981. V. 27. № 6. P. 829-835.

153. Klaunig J.E. Establishment of fish hepatocyte cultures for use in in vitro carcinogenicity studies // Natl. Cancer Inst. Monogr. 1984. V. 65. P. 163— 173.

154. Kocan R.M., Landolt M.L., Sabo K.M. Anaphase aberrations: A measure of genotoxicity in mutagen-treated fish cells // Environ. Mutagen. 1982. V. 4. №2. P. 181-190.

155. Kraemer L.D., Campbell G.C., Hare L. A field study examining metal elimination kinetics in juvenile yellow perch {Perca flavescens) II Aquat. Toxicol. 2005. V. 75. №2. P. 108-126.

156. Kuz'mina V.V. Influence of age on digestive enzyme activity in some freshwater teleosts // Aquaculture. 1996. V. 148. № 1. P.25-37.

157. Kuz'mina V.V., Chuiko G.M., Pavlov D.F. Effects of DDVP, naphthalene and cadmium on intestinal proteolytic activity in mozambique tilapia (Oreochromis mossambicus Peters) // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1999. V. 62. №2. P. 193-198.

158. Kwak Hyeong-Il, Lee Mun-Han, Cho Myung-Haing. Interrelationship of apoptosis, mutation, and cell proliferation in N-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine (MNNG)-induced medaka carcinogenesis model // Aquat. Toxicol. 2000. V. 50. Is. 4. P. 317-329.

159. Larsson P., Sondergren A. Transport of polychlorinated biphenyls (PCBs) in freshwater mesocosms from sediment to water and air // Water, Air, and Soil Pollut. 1987. V. 36. № 1-2. P. 33^16.

160. Lee B.C., Hendricks J.D., Bailey G.S. Iron resistance of hepatic lesions and nephroblastoma in rainbow trout {Salmo gairdneri) exposed to MNNG // Toxicol. Pathol. 1989. V. 17 № 3. P. 474-482.

161. Lee J.A.C., Cossins A.R. Adaptation of intestinal morphology in the temperature-acclimated carp Cuprinus carpio И Cell and Tissue. 1988. V. 251. № 2. P. 451-456.

162. Li Jun-Sheng, Li Jian-Lin, Wu Ting-Ting. Распределение и свойства протеаз в пищеварительном тракте гибридной тиляпии {Oreochromis niloficus х О. aureus) // J. Nanjing Agr. Univ. 2004. V. 27. № 1. P. 81-84.

163. Liepelt A., Karbe L., Westendorf J. Induction of DNA strand breaks in rainbow trout Oncorhynchus mykiss under hypoxic and hyperoxic conditions // Aquat. Toxicol. (Amsterdam). 1995. V. 33. № 2. P. 177-181.

164. Limburg K.E., Machut L.S., Jeffers P., Schmidt R.E. Low PCB concentrations observed in American eel (Anguilla rostrata) in six Hudson River tributaries // Northeast. Natur. 2008. V. 15. № 2. P. 215-226.

165. Lizak R., Piskorska-Pliszczynska J., Kowalski В., Rachubik J., Warenik M., Wijaszka T. PCDD, PCDF, and dl-PCB in Baltic herring, salmon and sprat from Western Gotland basin of the Baltic Sea // Bull. Vet. Inst. Pulawy. 2007. V. 51. №4. P. 661-666.

166. Lu Shuangaing, Liu Shaojun, Liu Hongyu, Liu Yun. Ультраструктурные изменения гепатоцитов Monopterus albus под действием ионов меди и сурфактанта АЕ // Chin. J. Apll. and Environ. Biol. 2003. V. 9. № 2. P. 167-170.

167. Ludwig G.M. Effects of trichlorfon, fenthion, and diflubenzuron on the zooplankton community and on production of reciprocal-cross hybrid striped bass fry in culture ponds //Aquaculture. 1993. V. 110. № 3-4. P. 301-319.

168. Malins D.C., Collier T.K. Xenobiotic interactions in aquatic organisms: effects on biological systems 11 Aquat. Toxicol. 1981. V. 1. № 3—4. P. 257-268.

169. Mariottini M., Corsi I., Focardi S. PCB levels in European eel {Anguilla anguilla) from two coastal lagoons of the Mediterranean // Environ. Monit. and Assess. 2006. V. 117. № 1-3. P. 519-528.

170. Marty G.D., Nunez J.M., Lauren D.J., Hinton D.E. Age-Dependent Changes in Toxicity of N-Nitroso Compounds to Japanese Medaka (Oryzias latipes) // Aquat. Toxicol. 1990. V. 1. № 1. P. 45-62.

171. Mathers R.A., Brown J.A., Johansen P.H. The growth and feeding behaviour responses of largemouth bass (Micropterus salmoides) exposed to PCP //Aquat. Toxicol. 1985. V. 6. № 3. P. 157-164.

172. Matton P., LaHam Q. Effect of the organophosphate Dylox on rainbow trout larvae // J. Fish. Res. Board Can. 1969. V. 26. № 8. P. 2193-2200.

173. Mayer F.P. A new control for the anchor Lernaea cyprinacea II The progressive Fish-Culturist. 1966. V. 28. № 1. P. 33-39.

174. Melancon M.J., Lech J.J. Dose-effect relationship for induction of hepatic monooxygenase activity in rainbow trout and carp by Aroclor 1254 // Aquat. Toxicol. 1983. V. 4. № 1. P. 51-61.

175. Metcalf R.L., Fucuto T.R., March R.B. Toxic action of dipterex and DDVP to the House-fly // J. Econom. Entomol. 1959. V. 56. № 1. P. 44^19.

176. Mitani H. Lethal and mutagenic effects of radiation and chemicals on cultured fish cells derived from the erythrophoroma of goldfish (Carassius auratus) // Mutat. Res. 1983. V. 107. № 2. P. 279-288.

177. Mitchelmore C.L., Chipman J.K. Detection of DNA strand breaks in brown trout Salmo trutta hepatocytes and blood cells using the single cell gel electrophoresis comet assay // Aquat. Toxicol. 1998. V. 41. № 1-2. P. 161-182.

178. Munila-Moran, Sabarido-Rey F. Digestive enzymes in marine species. 2. Amylase activities in gut from redfish (Sebastes mentella), sea bream (Sparus auratus) and turbot {Scophthalmus maximus) // Compar. Biochem. Physiol. 1996. V. 113B. № 4. P. 827-834.

179. Murado G.M.A., Fernández R.J.M., Franco S.J.M. Bioconcentración del Aroclor-1232 y Aroclor-1248 por células vivas y muertas de la diatomea Thalassiosira rotula (Meuner, 1910) // Invest, pesq. 1984. V. 48. № 3. P. 431440.

180. Nacci D.E., Cayula S., Jackim E. Detection of DNA damage in individual cells from marine organisms using the single cell gel assay // Aquat. Toxicol. 1996. V. 35. P. 197-210. ■

181. Nakahara T., Takase I., Yosshimoto Y. Residues of trichlorfon in ell and carp // J. Pestic. Sci. 1973. V. 1. № 2. P. 75-76. ^ ,

182. Nduka J.R.C., Constance E., Obiakor E. Selective bioaccumulation of metals by different parts of some fish species from crude oil polluted water // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2006. V. 77. P. 846-853.

183. Nehls S., Segner H. Comet assay with the fish cell line rainbow trout gonad-2 for in vitro genotoxicity tésting of xenobiotics and surface waters // Environ. Toxicol, and Chem. 2005. V. 24. № 8. P. 2078-2087.

184. Nelson N.J. A photometric adaptation of the Somogyi method for the determination of glucose // J. Biol. Chem. 1944. V. 153. P. 375-381.

185. Niimi A. J. PCBs in aquatic organisms // In: Beyer W.N., Heinz G.H., Redmon-Norwood F.W. (eds) Environmental contaminants in wildlife.1.terpreting tissue concentrations. Boca Raton-NY-London-Tokyo: CRC Press. 1996. №5. P. 117-151.

186. Nishiuchi K. Effect of pesticides on fish-water gastropods // Noyaku Seisan Gijutsu (Pestic. Tech.). 1972. № 28. 9 p.

187. Orner G.A., Hendricks J.D., Arbogast D., Williams D.E. Modulation of N-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine multiorgan carcinogenesis by degydroepiandrosterone in rainbow trout // Toxicol. Appl. Pharmacol. 1996. V. 141. №2. P. 548-554.

188. Paakkonen J.-P.J., Rantalainen A.-L., Karels A., Nikkila A., Karjalainen J. Bioaccumulation of PCBs in burbot (Lota lota) after delivery in natural food // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 2005. V. 49. № 2. P. 223231.

189. Park E.H., Chang H.H., Lee K.C., Kweon H.S., Heo O.S., Ha K.W. High frequency of thyroid induction by N-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine in the hermaphroditic fish Rivulus marmoratus II JPN. J. Cancer Res. 1993. V. 84. №6. P. 608-615. » /

190. Paterson G., Drouillard K.G., Haffner G.D. PCB elimination by yellow perch (Perca flavescens) during an annual temperature cycle // Environ. Sci. and Technol. 2007. V. 41. № 3. P. 824-829.

191. Price D.J., Birge W.J. Use of sunfish and stoneroller minnows as realtime in situ biomonitors of PCB contamination in freshwater streams // Environ. Sci. and Technol. 2006. V. 40. № 14. P. 4388-4393.

192. Rajotte J.W., Couture P. Effects of environmental metal contamination on the condition, swimming performance, and tissue metabolic capacities of wild yellow perch (.Perca flavescens) // Can. J. Fish and Aquat. Sci. 2002. V. 59. № 8. P.1296-1304.

193. Ramseyer L.S. Nutritienae strategies for reducting pollutants in aquaculture effluents // Diss. Abst. Int. Pt. B Sci. and Eng. 1998. V. 58. № 10. P. 36-45.

194. Ren Zongming, Zha Jinmiao, Ma Mei, Wang Zijian, Gerhardt Almut. The early warning of aquatic organophosphorus pesticide contamination by online monitoring behavioral changes of Daphnia magna II Environ. Monit. and Assess. 2007. 134. № 1-3. C. 373-383.

195. Rubinstein N.I., Gilliam W.T., Gregory N.R. Dietary accumulation of PCBs from a contaminated sediment source by a demersal fish (Leiostomus xanthurus) II Aquat. Toxicol. 1984. V. 5. № 4. P. 331-342.

196. Sanders H.O., Finley M.T., Hung J.B. Acute toxicity of 6 forest insecticides to 3 aquatic invertebrates and 4 fishes // Fish Wilde Serv. Tech. Pap. 1983. № no. P. 1-5.

197. Sastry K.V., Rao D.R. Chronic effects of mercuric chloride on the activities of some enzymes in certain tissues of the fresh water murrel Channa punctatus II Chemosphere. 1982. V. 11. № 12. P. 1203-1210.

198. Shaw G.R., Connel D.W. Physiochemical properties controlling polychlorinated biphenyl concentration in aquatic organisms // Environ. Sci. and Toxicol. 1984. V. 18. № 1. P. 18-23.

199. Sloman K.A., Baker D.W., Ho C.G., McDonald D.G., Wood C.M. The effects of trace metal exposure on agonistic encounters in juvenile rainbow trout (iOnorhynchus mykiss) // Aquat. Toxicol. 2003. V. 63. № 2. P. 187-196.

200. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. N.Y. Freeman and Co. 1995. P. 887.

201. Strachan W.M.J., Eisenreich S.J. Mass balance accounting of PCBs and lead in the aquatic environment // Oceans'87 Proc.: Ocean Int. Workplace, Halifax, Sept. 28 - Oct. 1, 1987. V. 5. New York, N.Y. 1987. P. 1765-1770.

202. Sundberg H., Hanson M., Liewenborg B., Zebühr Y., Broman D., Balk L. Dredging associated effects: Maternally transferred pollutants and DNA adducts in feral fish// Environ. Sei. and Technol. 2007. V. 41. № 8. P. 2972-2977.

203. Svobodova Z. Akutnytoxicita pesticidu pre ryby // Agrochemia. 1980. V. 20. № 1. P. 328-332.

204. Tengjaroenkul B., Smith B.J., Smith S.A., Chatreewongsin U. Ontogenic development og the intestinal enzymes of cultured Nile tilapia, Oreochromis niloticus L. // Aquaculture. 2002. V. 211. № 1-4. P. 141-251.

205. Thome J.P., Hugla J.L., Adam C., Goffinet L. Incidence d'une contamination chronique par les PCBs sur la morphologie et l'ultrastructure dufoie chez le Barbeau fluviatile {Barbus barbus) // Can. ethol. 1993. V. 13. № 2. P. 151-154.

206. Watanabe Т., Kiron V., Satoh S. Trace minerals in fish nutrition // Aquaculture. 1997. V. 151. № 1-4. P. 185-207.

207. Yano Т., Matsuyama H. Stimulatory effect of PCB on the metabolism of sex hormones in carp hepatopankreas // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1986. V. 52. № 10. P. 1847-1852.

208. Zabik M.E., Merrill C., Zabik M.J. Predictability of PCBs in carp harvested in Saginaw Bay, Lake Huron // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1982. V. 28. № 5. P. 592-598.