Влияние множественной гибридизации на геном широкоареальных видов на примере большого суслика Spermophilus major тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Тухбатуллин Андрей Робертович

• Тухбатуллин Андрей Робертович
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Тухбатуллин Андрей Робертович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Гибридизация

1.1.1. Причины и механизмы межвидовой гибридизации

1.1.2. Гибридизация в природе

1.1.3. Гибридизация в трибе Marmotini

1.1.4. Комплекс гибридизирующих видов Spermophilus

1.2. Филогеография

1.2.1. Влияние палеоклиматических событий и эколого-географических барьеров на филогеографическую структуру видов млекопитающих

1.2.2. Филогеография наземных беличьих

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Материал

2.2. Полевые методы сбора материала

2.3. Молекулярно-генетические методы исследования

2.4. Анализ молекулярно-генетических данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Внутривидовая изменчивость S. major на основе маркеров мтДНК без учета интрогрессированных гаплотипов

3.2. Внутривидовая изменчивость S. major на основе маркеров мтДНК и яДНК с учетом интрогрессированных гаплотипов

3.2.1. Изменчивость маркеров мтДНК

3.2.2. Изменчивость маркеров яДНК

3.2.3. Анализ консенсусной последовательности 3 ядерных генов

3.2.4. Анализ гаплотипического разнообразия S. major

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Характеристики митохондриального генома S. major

4.1.1. Собственный митохондриальный геном S. major

4.1.2. Филогеография S. major

4.2. Интрогрессия в комплексе гибридизирующих видов Spermophilus

4.2.1. Влияние гибридизации на генофонд S. major

4.3. Направленность интрогрессивного замещения митохондриальных геномов

4.4. Реконструкция истории формирования современной генетической структуры S. major

ГЛАВА 5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

ПУБЛИКАЦИИ АВТОРА

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние множественной гибридизации на геном широкоареальных видов на примере большого суслика Spermophilus major»

Актуальность работы

Развитие современных молекулярно-генетических технологий, находящих применение в эволюционной биологии, позволяет по-новому подойти к определению видовых границ и пониманию роли гибридизации в их нарушении и эволюции видовых геномов. Решение задачи определения границ вида осуществляется в рамках разных концепций на основе анализа различных характеристик, среди которых все более успешно используются генетические признаки. Применение генетических подходов в эволюционных исследованиях определяет выбор в качестве основных критериев вида ограниченность потока генов между видовыми геномами, независимость эволюции филетических линий и формирование отдельного кластера при филогенетических построениях.

Одной из сложных проблем является оценка роли межвидовой гибридизации в эволюции. Хотя процесс гибридизации всегда считался важным в видообразовании растений [Rieseberg, Burke, 2001], роль гибридизации в эволюции животных долгое время недооценивалась. Сегодня роль гибридизации в видообразовании рассматривается как одна из ключевых, наряду с естественным отбором и дрейфом генов [Abbott et al., 2013]. Полногеномные исследования показывают, что гибридизация сыграла большую роль в становлении современных видов [Palkopoulou et al., 2018], а следы отдалённой гибридизации сохраняются многие миллионы лет [Ackermann et al., 2019; Gautier et al., 2016]. При этом влияние гибридизации на эволюцию разных видов неодинаково и каждый случай требует отдельного изучения.

Наземные беличьи (Mammalia, Sciuridae, Marmotini Pocock, 1923) являются перспективным модельным объектом для исследований механизмов видообразования. В группе присутствуют как широкоареальные, так и локально распространенные виды, часть видов Marmotini хорошо морфологически и генетически дифференцированы, другие оцениваются как эволюционно молодые виды [Vorontsov et al., 1980; Mills et al., 2023]. Для ряда видов существует хорошо

документированная палеонтологическая летопись, что дает возможность верифицировать расчёты времён дивергенции, основанные на данных, полученных при генетических исследованиях. Периодические флуктуации ареалов приводят к появлению зон контактов и гибридизации некогда аллопатрических видов, что ставит вопрос о влиянии гибридизации на видовые геномы. А исследования влияния гибридизации как на эволюционно молодые, так и на более древние виды в рамках одной филетической линии могут помочь в выявлении закономерностей формирования репродуктивных барьеров в группе.

Палеарктические суслики рода Spermophilus Cuvier, 1825 являются относительно эволюционно молодой группой наземных беличьих, сформировавшейся в условиях аллопатрии, некоторые виды Spermophilus слабо дифференцированы. Четырнадцать видов Spermophilus Евразии являются колониальными гибернирующими обитателями степных и луговых экосистем открытых ландшафтов [Helgen et al., 2009]. Реконструкция истории формирования современной филогеографической структуры представителей этой группы способствует лучшему пониманию палеоэкологических процессов, приведших к формированию современных биотопов открытых ландшафтов.

Наибольшее влияние межвидового потока генов среди палеарктических сусликов ранее было показано для большого суслика (Spermophilus major Pallas, 1778). Обширная гибридизация большого суслика с другими видами и отсутствие данных о его внутривидовой изменчивости затрудняют определение положения этого вида на филогенетическом дереве рода Spermophilus. Использование образцов из зон гибридизации в филогенетических построениях приводит к ошибочному отнесению некоторых особей S. major к филогруппам контактирующих с ним видов, в которых они формируют несколько удаленных ветвей на дереве [Herron et al., 2004], что создаёт впечатление полифилетичности таксона. Остается неясной степень генетической обособленности S. major и, в частности, не решен вопрос о наличии у данного вида собственного митохондриального генома [Ermakov et al., 2015].

Воздействие гибридизации на генофонд S. major в пределах всей территории распространения вида изучено чрезвычайно слабо, в связи с тем, что активные исследования проводились в основном в зонах контакта нескольких видов или на границах ареала.

Несмотря на пристальное внимание исследователей, эволюционные аспекты гибридизации в группе наземных беличьих, в том числе факторы и механизмы интрогрессии, последовательность множественных гибридизаций и вклад каждого события межвидового обмена в изменчивость, направление интрогрессивной замены части или полного митохондриального генома вида-реципиента, до настоящего времени изучены недостаточно.

Цель и задачи

Целью настоящего исследования является определение влияния интрогрессии на эволюцию генома S. major, а также направленность гибридогенного замещения митохондриальных геномов в комплексе гибридизирующих видов Spermophilus.

Для достижения данной цели понадобилось решить следующие задачи:

1. Проанализировать изменчивость маркерных последовательностей цитохрома b и контрольного региона мтДНК S. major со всей территории его обитания и гибридизирующих с ним видов для определения происхождения митохондриального генома большого суслика.

2. Проанализировать филогеографическую структуру S. major и её связь с эколого-географическими барьерами.

3. Провести комплексный анализ изменчивости маркерных последовательностей митохондриального и ядерного геномов на всём ареале вида для оценки влияния интрогрессивной гибридизации на структуру генетического разнообразия S. major.

4. Определить направленность гибридогенного замещения митохондриальных геномов в комплексе гибридизирующих видов сусликов.

5. Реконструировать историю формирования современной генетической структуры S. major.

Научная новизна

Большинство предыдущих молекулярно-генетических исследований большого суслика было сосредоточено на анализе краевых популяций, расположенных в зонах контакта с другими видами. В данном исследовании впервые изучена генетическая изменчивость митохондриального генома S. major на всем ареале вида, в том числе в популяциях, удаленных от зон межвидовых контактов. На основании распространения в подавляющем большинстве популяций S. major гаплотипов мтДНК, отличных от гаплотипов всех контактирующих с ним видов, был сделан вывод о наличии у него видоспецифичного митохондриального генома, что ранее ставилось под сомнение. Анализ изменчивости митохондриального генома большого суслика позволил определить филогеографическую структуру вида. Впервые было оценено влияние крупных географических барьеров на формирование генетической структуры вида и поток генов между популяциями.

Впервые было проанализировано распространение гаплотипов интрогрессированных митохондриальных и ядерных маркеров во всех частях ареала большого суслика. Предложена гипотеза о двух событиях интрогрессивного замещения митохондриального генома S. brevicauda геномом S. major.

На основании характеристик митохондриального генома и географического распространения чужеродных митохондриальных и ядерных гаплотипов в ареале впервые была проведена реконструкция истории формирования современной генетической структуры S. major. Были обнаружены генетические следы пяти независимых событий гибридизации, связанных со сдвигами ареалов видов в результате палеоклиматических изменений.

Теоретическая и практическая значимость

Исследования множественной гибридизации в комплексе видов, разобщённой как в пространстве, так и во времени, позволяют оценить значение

гибридизации в видообразовании и эволюции геномов молодых недавно дивергировавших видов, что имеет большое теоретическое значение для эволюционной биологии. Хотя гибридизация уже описана для многих видов млекопитающих, задокументированные случаи образования комплекса нескольких гибридизирующих видов редки. Среди Палеарктических сусликов рода Spermophilus был обнаружен комплекс гибридизирующих видов, сформировавшийся вокруг большого суслика. Spermophilus major гибридизирует со всеми окружающими его видами сусликов, являясь как универсальным акцептором ядерной и митохондриальной ДНК во всех зонах гибридизации, так и донором мтДНК для восточных соседей, но при этом сохраняет видоспецифичность митохондриального генома.

Помимо теоретической значимости влияние природной гибридизации на геном контактирующих видов также имеет практическое значение. Интрогрессивная гибридизация в природных популяциях приводит к распространению чужеродных гаплотипов в определённой части ареала вида-акцептора. В случае множественной гибридизации группы видов в разных частях их ареалов будут распространяться различные «новые» (не характерные для данного вида) гаплотипы. Учитывая современную депрессию большинства видов сусликов Палеарктики, необходимо учитывать изменение структуры генетического биоразнообразия видов под влиянием интрогрессивной гибридизации при планировании природоохранных мероприятий по восстановлению угрожаемых популяций. Кроме того, возникновение новых комбинаций генотипов может изменять реакцию вида на зоонозы, что может создавать риски формирования новых природных очагов инфекции.

Положения, выносимые на защиту

1. Видоспецифичный митохондриальный геном S. major формировался в ходе эволюции вида, а не был приобретён им в результате древней гибридизации в зонах вторичных контактов с другими видами сусликов, как предполагалось ранее.

2. На протяжении эволюционной истории S. major пережил несколько событий гибридизации с другими видами сусликов, происходившими в разное время и оставившими различные следы в геноме большого суслика и некоторых из этих видов.

Апробация полученных результатов

Основные результаты исследования были доложены на российских и международных конференциях: XVII Конференция-школа с международным участием «Актуальные проблемы биологии развития» (п. Вольгинский, 2016), конференция молодых ученых «Экология: факты, гипотезы, модели» (Екатеринбург, 2017), международная научная конференция «Генетика популяций: прогресс и перспективы» (ЗБС им. Скадовского МГУ, 2017), конференция с международным участием «Актуальные проблемы биологии развития» (Москва, 2017), V Московская международная конференция «Molecular Phylogenetics and Biodiversity Biobanking MOLPHY-5» (Москва, 2018), XIX международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2018), конференция «Млекопитающие России: фаунистика и вопросы териогеографии» (Ростов-на-Дону, 2019), XX международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2019), XVIII конференция-школа с международным участием «Актуальные проблемы биологии развития» (Москва, 2019), конференция с международным участием «Млекопитающие в меняющемся мире: актуальные проблемы териологии» (XI съезд Териологического общества при РАН) (Москва, 2022), международная научная конференция «Зоологические исследования в Казахстане в XXI веке: итоги, проблемы и перспективы» (Алматы, 2023).

Публикации по теме исследования

Основные результаты исследования были опубликованы в 15 печатных работах, 3 из которых в журналах, соответствующих Перечню ВАК и индексируемых в международных базах Scopus и Web of Science.

Личный вклад автора

Основной материал, использованный в данной работе, был собран в ходе экспедиций 2016-2018 годов при непосредственном участии автора. Первичная обработка материала (выделение ДНК, подбор маркерных последовательностей ДНК, постановка ПЦР реакций, подготовка образцов к секвенированию, подбор рестриктаз и проведение реакций, первичная обработка экологических характеристик поселений сусликов) выполнена лично автором или при непосредственном участии автора (первичная обработка биоакустических сигналов). Статистическая обработка молекулярно-генетических и биоакустических данных и последующий анализ полученных результатов выполнен непосредственно автором. Обработка и анализ экологических параметров поселений выполнен при непосредственном участии автора.

Автором был осуществлён подбор и анализ литературы по теме исследования. Выводы сформулированы на основе оригинальных данных, полученных автором. Все разделы диссертации написаны лично автором. Подготовка публикаций основных результатов исследования проводилась при непосредственном участии автора.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Гибридизация 1.1.1. Причины и механизмы межвидовой гибридизации

Смешение в результате гибридизации разошедшихся ранее геномов неизбежно влияет на генетическую структуру и, в итоге, на эволюцию контактирующих видов. Исследования межвидовой гибридизации в природных популяциях играют важную роль в понимании формирования механизмов репродуктивных барьеров между видами и влиянии межвидового потока генов на адаптацию [Schwenk et al., 2008]. Поток генов между разными видами происходит, как правило, при контакте разошедшихся в недавнем прошлом филетических линий (так называемый вторичный контакт). Такие контакты могут возникать при изменении условий среды в результате естественных природных событий [Ge et al., 2023] или антропогенных изменений [Thompson et al., 2013]. В результате глобальных изменений окружающей среды происходит изменение ареалов видов, что в свою очередь может привести к появлению зон симпатрии у ранее аллопатричных видов [Remington, 1968].

В формировании зон вторичного контакта, как правило, участвуют краевые популяции видов, зачастую находящиеся в субоптимальных условиях обитания. Таким образом зона гибридизации представляет собой переходную область между оптимальными экологическими условиями обитания контактирующих видов -экотон [Moor, 1977]. Наиболее вероятно, внутри экотона происходит частичное совпадение экологических условий, пригодных для обитания контактирующих видов, что может приводить к появлению совместных поселений [Титов и др., 2012]. Также, в связи с неоптимальными условиями внешней среды в зонах вторичного контакта, нередко создается дефицит конспецифических партнёров [Willis, 2013]. Все эти факторы могут создавать предпосылки для скрещивания гетероспецифических особей.

В большинстве ранней литературы, посвященной межвидовой гибридизации, существование гибридных зон рассматривается через призму отбора и

приспособленности гибридов к экологическим условиям [Moor, 1977; Barton, Hewitt, 1985; Moore et al., 1993; и ссылки в них]. Логично предположить, что вновь приобретённые аллели, расширяющие фенотипическую изменчивость вида-реципиента, особенно в случае, когда они сохраняются в его геноме на протяжении многих тысяч лет, должны поддерживаться отбором. Однако, учитывая резистентность генома вида-реципиента ввиду коэволюции генов, случаи, когда чужеродный аллель будет более эволюционно выгодным, должны быть крайне редки. В противоположность этому нейтральные аллели имеют гораздо больше шансов сохраниться в «гибридном» геноме в связи с тем, что они слабо подвержены влиянию отбора и их интрогрессия происходит под действием уникальных для каждого вида демографических факторов [Currat et al., 2008; Petit, Excoffier, 2009].

Многочисленные исследования показали, что интрогрессия чужеродных аллелей преимущественно происходит в сторону инвазивного вида [Melo-Ferreira et al., 2005; Rieseberg et al., 2007; Roca et al., 2005; Good et al., 2003; Ge et al., 2023]. Вероятно, направление интрогрессии определяется разницей в интенсивности потока генов и миграционного потенциала у аборигенного и инвазивного видов [Currat et al., 2008]. При этом возможно увеличение приспособленности вида-реципиента за счёт приобретения аллелей, адаптивных в новых для вида экологических условиях [Taylor, Larson, 2019]. Таким образом отбор со стороны окружающей среды будет благоприятствовать сохранению некоторой части интрогрессированных аллелей в генофонде расселяющегося вида [Liu et al., 2015].

Однако интрогрессия адаптивных и условно нейтральных аллелей происходит на фоне геномного отбора против гибридов [Christie, Strauss, 2018]. В результате мутационного процесса, являющегося неотъемлемой частью эволюции, геномы каждого из видов неизбежно накапливают условно негативные варианты различных аллелей. Вероятнее всего, большинство таких вариантов будут скомпенсированы полезными мутациями в других частях видового генома, в результате чего каждый вид формирует уникальный генофонд. В результате гибридизации мутации, скомпенсированные в геноме одного вида, возникают в

генофонде другого вида. При этом между различными локусами объединённого генома могут возникать негативные эпистатические взаимодействия, приводящие к потере приспособленности гибридов и потенциально ведущие к репродуктивной изоляции [Dobzhansky, 1937; Burton, 2022].

Показательным примером гибридной несовместимости можно считать митохондриально-ядерный диссонанс, возникающий при межвидовой гибридизации. Белки, кодируемые митохондриальной ДНК, являются ключевыми компонентами цикла аэробного получения энергии. При этом ни один из этих белков не является самостоятельной функциональной единицей, а значит не может функционировать в отсутствие белков, кодируемых ядерным геномом [Burton, Barreto, 2012]. Несмотря на необходимость координации ядерной и митохондриальной ДНК, эти геномы наследуются независимо друг от друга. Случайный ядерный ген наследуется по менделевскому принципу от двух родителей, а мтДНК (за редкими исключениями) у животных передаётся по материнской линии. Поэтому для поддержания слаженного функционирования обязательно необходима постоянная коэволюция двух этих геномов. Однако у большинства животных скорость накопления мутаций в мтДНК значительно выше, чем в ядерном геноме. Это может быть связано как с однородительским типом наследования, так и с отсутствием рекомбинации ДНК в митохондриальном геноме. Повышенная частота мутаций в мтДНК потенциально может нарушать согласованное взаимодействие компонентов белковых комплексов дыхательной системы. Фиксация даже одной слабо вредоносной мутации может привести к снижению или потере приспособленности. Часть этих мутаций может быть скомпенсирована изменениями в других местах внутри самой мтДНК [Neverov et al., 2021]. Однако многие вредные аминокислотные изменения в белках, кодируемых мтДНК, могут компенсироваться изменениями аминокислотного состава белков, кодируемых ядерной ДНК, что приводит к митохондриально-ядерной коадаптации [Burton, Barreto, 2012]. Такие компенсаторные изменения аминокислотного состава белка, кодируемого ядерной ДНК, были описаны в работе Д. Рэнда с соавторами [Rand et al., 2004].

Нарушения функции ферментных комплексов, кодируемых совместно митохондриальными и ядерными генами, у гибридов было хорошо показано в экспериментах по скрещиванию копепод Tigriopus californicus. Для этого вида характерна значительная генетическая дифференциация между аллопатрическими популяциями. У гибридов второго поколения фиксировалось снижение активности всех ферментных комплексов, белки которых имели как ядерное, так и митохондриальное происхождение [Ellison, Burton, 2006].

Таким образом в некоторых областях генома сохраняются интрогрессированные аллели, а в других наблюдается очистительный отбор против чужеродной ДНК. В обзоре Б. Морана с соавторами [Moran et al., 2021] были сформулированы принципы действия отбора на геном межвидовых гибридов. Первый принцип - сочетание быстрого и медленного "вымывания" чужеродных аллелей. У недавних гибридов наблюдается максимальная доля чужеродных аллелей, образующих протяженные геномные области. При каждом дальнейшем скрещивании с одним из родительских видов доля чужеродной ДНК значительно снижается, так как более протяженные геномные области интрогрессированной ДНК с большой долей вероятности содержат конфликтующие с нативной ДНК участки.

Этот начальный быстрый период "вымывания" может длиться десятки поколений, смещая соотношение предковых гаплотипов по всему геному [Matute et al., 2020]. Затем популяции вступают в "медленный" период очищения, во время которого отбор отдельных гаплотипов лишь незначительно изменяет соотношение предковых аллелей в масштабе всего генома. При этом форма и скорость изменения соотношения предковых аллелей может варьировать от вида к виду.

Второй принцип - стабильность консервативных областей генома, то есть функционально важные регионы менее подвержены интрогрессии. В ряде работ было показано, что регионы генома, содержащие большое количество кодирующих или иных консервативных элементов, как правило, устойчивы к интрогрессии [Sankararaman et al., 2014; Telis et al., 2020]. Вероятно, такая закономерность может быть связана с вымыванием гаплотипов минорного предка, усиленным возможной

геномной несовместимостью в критически важных для выживаемости индивида участках генома [Burton, 2022].

Третий принцип - ключевая роль ландшафта рекомбинации в стабилизации генома. Как было сказано выше, более длинные геномные участки интрогрессированной ДНК быстрее вымываются из генома вида-реципиента. Участки чужеродной ДНК будут длиннее в областях с низкой скоростью рекомбинации, а значит с большей вероятностью будут удалены из генома вида-реципиента. Это концептуально похоже на причину, по которой пропорции предковых ДНК в геноме гибридов резко смещаются в первых поколениях после гибридизации, когда влияние рекомбинации мало [Moran et al., 2021].

Таким образом геномы межвидовых гибридов "представляют собой мозаику из регионов, практически не имеющих происхождения от минорного предка, и регионов, где такое происхождение встречается гораздо чаще. Наблюдаемая вариабельность происхождения в этих современных геномах, вероятно, частично обусловлена каждым из описанных выше принципов, которые, как ожидается, будут действовать всякий раз, когда происходит глобальный отбор против гибридного происхождения." [Moran et al., 2021].

1.1.2. Гибридизация в природе

Большинство поддающихся нашему анализу событий гибридизации дивергировавших линий связано с современными или формировавшимися во время четвертичных изменений окружающей среды зонами вторичных контактов [Canestrelli et al., 2016]. Одним из наиболее удобных инструментов для изучения межвидовой гибридизации является молекулярная генетика, позволяющая не только детектировать недавние зоны гибридизации между близкими видами, но и увидеть следы древней и современной интрогрессии в видовых геномах, когда они уже не проявляются в фенотипах.

Однако, межвидовые скрещивания, происходящие в зонах вторичных контактов близких видов, не всегда оказывают влияние на видовые геномы. В тех случаях, когда виды успели сформировать эффективные репродуктивные барьеры,

вторичный контакт не приводит к существенному потоку генов между ними. Примером подобного может служить зона симпатрии ежей Erinaceus roumanicus и E. europaeus в Центральной и Восточной Европе. В лабораторных экспериментах была показана значительная генетическая несовместимость, приводящая к стерильности гибридов этих видов [Poduschka, Poduschka, 1983]. Однако, обнаружение гибрида этих двух видов в природной популяции [Богданов и др., 2009] свидетельствует, что генетическая несовместимость не исключает возможности гибридизации как явления.

Помимо генетической несовместимости экологические факторы также могут препятствовать свободному межвидовому перемещению гаплотипов, что отчасти наблюдается при гибридизации криптических видов бурозубок Sorex araneus и S. satunini в пойме р. Куго-Ея [Стахеев и др., 2020]. В описываемой зоне вторичного контакта преобладающим видом является S. satunini. На основании изменчивости цитохрома b и шести микросателлитных локусов в зоне вторичного контакта было обнаружено два гибрида S. araneus х S. satunini. Высокий сухой водораздел рек Ея и Кагальник, вероятно, служит преградой для расселения кавказской бурозубки (S. satunini) на север и обыкновенной (S. araneus) на юг, ограничивая таким образом поток генов между этими видами.

При этом, даже в отсутствие каких-либо видимых барьеров, препятствующих потоку генов, зачастую следы гибридизации обнаруживаются только в зоне контакта [Thornton et al., 1971; Никольский и др., 1983; Teeter et al., 2010; Ivanova et al., 2017]. Стабильность таких зон гибридизации объяснялась через низкую адаптацию гибридов и высокую экологическую конкуренцию с родительскими видами [Bigelow, 1965] или наоборот, повышенной приспособленностью гибридов в узкой полосе экотонов [Moore, 1977]. В действительности в разных гибридных зонах могут существовать оба этих варианта. Однако несмотря на то, какие эволюционные механизмы ограничивают гибридизацию, а также различие в размерах и пространственной организации зон гибридизации [Крюков, 1990; Harrison, Larson, 2016], основной их характеристикой является локальность потока

генов между видами. В таких случаях гибридизация также не будет оказывать существенного влияния на эволюцию контактирующих видов.

Иная картина наблюдается при интрогрессивной гибридизации. В этом случае гаплотипы вида-донора интегрируются в генофонд вида-реципиента, а следы гибридизации могут обнаруживаться далеко за пределами зоны гибридизации [Melo-Ferreira et al., 2005]. В редких случаях интрогрессия может привести к полному замещению аллелей реципиента на аллели донора, что было показано для одного из подвидов Giraffa giraffa. В работе A. Петцольд и A. Хассанин [Petzold, Hassanin, 2020] была проведена ревизия рода Giraffa на основании изменчивости 21 ядерного маркера, в результате которой было выделено 3 вида: G. giraffa, G. tippelskirchi и G. camelopardalis. При сравнении топологии ветвей ядерной и митохондриальной филогений жирафов было выявлено несколько случаев митохондриально-ядерного конфликта, что свидетельствует о межвидовой гибридизации. Наиболее значительное несовпадение топологий было показано для G. giraffa giraffa, все образцы которого кластеризовались на мт-дереве совместно с G. tippelskirchi, в то время как на филогении по ядерным маркерам образцы данного подвида образуют отдельную ветвь вместе с другим подвидом - G. giraffa angolensis. Авторы интерпретируют выявленное несоответствие филогений, основанных на митохондриальных и ядерных маркерах, как последствие древней гибридизации, приведшей к полному замещению мтДНК giraffa на tippelskirchi в одном из подвидов [Petzold, Hassanin, 2020].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тухбатуллин Андрей Робертович, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамсон Н.И. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов // Труды зоологического института РАН. - 2009. - Т. 1. - С. 185.

2. Абрамсон Н.И., Родченкова Е.Н., Костыгов А.Ю. Генетическая изменчивость и филогеография рыжей полевки (СШИпопоту8 glareolus, АтсоНпае, Rodentia) на территории России с анализом зоны интрогрессии мтДНК близкородственного вида красной полевки (С1. гиШш) // Генетика. - 2009. - Т. 45. - №. 5. - С. 610-623.

3. Афанасьев А.В., Бажанов В.С., Корелов М.Н., и др. Звери Казахстана. Алма-Ата. Изд-во АН Каз. ССР. - 1953.

4. Банникова А.А. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих // Журнал общей биологии. - 2004. - Т. 65. - №. 4. - С. 278-305.

5. Богданов А.С., Банникова А.А., Пирусский Ю.М., Формозов Н.А. Первое генетическое свидетельство гибридизации обыкновенного и южного ежей (Егтаевш вигоравш и Е. гоитатеш) в подмосковье // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2009. - №. 6. - С. 760-765.

6. Большаков В.Н. Звери Урала. // Свердловск: Средне-Уральское книжное издательство - 1977. - 136 с.

7. Брандлер О.В., Бирюк И.Ю., Ермаков О.А., Титов С.В., Сурин В.Л., Кораблев В.П., Токарский В.А. Межвидовая и внутривидовая молекулярно-генетическая изменчивость и дифференциация у крапчатых сусликов 8рвгторЫ1ш 8т11ет и ойв88апт (Rodentia, Scшridae, Магтойш) // Вюник Харювського нащонального ушверситету iменi ВН Каразша. Серiя: Бюлопя. - 2015а. - №. 24. -С. 58-67.

8. Брандлер О.В., Колесников В.В., Капустина С.Ю., Адъяа Я. Наземные беличьи (Магтойш, Sciuгidae, Rodentia) Монголии: динамика ареалов и проблемы сохранения // Экосистемы Центральной Азии в современных условиях социально -экономического развития: Матер. Междунар. конф. - 2015. - Т. 1. - С. 296-300.

9. Брандлер О.В., Ляпунова Е.А., Банникова А.А., Крамеров Д.А. Филогения и систематика сурков (Marmota, Sciuridae, Rodentia), основанные на данных интер-SINE-ПЦР // Генетика. - 2010. - Т. 46. - №. 3. - С. 321-331.

10. Васильева М.В. Систематическое положение палеарктических сусликов рода Citellus Oken, 1816 // Первая годичная отчетная конференция. - 1964. - С. 9-12.

11. Величко А.А. Палеоклиматы и палеоландшафты внетропического пространства Северного полушария // Поздний плейстоцен-голоцен. Атлас-монография. М.: Геос. - 2009.

12. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып. 2: Наземные беличьи (Marmotinae). - 1965.

13. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. - 1995.

14. Денисов В.П. О гибридизации видов рода Citellus Oken // Зоол. журн. - 1963. - Т. 42. - №. 1 2. - С. 1887-1889.

15. Ермаков О.А., Голенищев Ф.Н., Сурин В.Л., Титов С.В., Формозов Н.А., 2009. Современные данные о бывшей гибридизации Spermophilus suslicus, S. citellus и S. fulvus, S. erythrogenys // Материалы конференции "Современные проблемы зоо-и филогеографии млекопитающих" (Пенза, 15-20 мая 2009 г.). P. 32.

16. Ермаков О.А., Симонов Е.П., Сурин В.Л. Титов С.В., и др. Молекулярная филогения сусликов Евразии // Материалы конференции «Структура вида у млекопитающих». 2015, С 32.

17. Ермаков О.А., Симонов Е.П., Сурин В.Л., Титов С.В. Внутривидовой полиморфизм контрольного региона митохондриальной ДНК и филогеография малого суслика (Spermophilus pygmaeus, Sciuridae, Rodentia) // Генетика. - 2018. -Т. 54. - №. 11. - С. 1316-1326.

18. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В. Генетическая изменчивость и дифференциация крапчатого суслика по данным секвенирования контрольного региона мтДНК // Известия Пензенского государственного педагогического университета им. ВГ Белинского. - 2011. - №. 25.

19. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., Зборовский С.С., Формозов Н.А. Поиск видоспецифических маркеров в Y-хромосоме и их использование при изучении гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) // Генетика. -2006. - Т. 42. - №. 4. - С. 538-548.

20. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., С. В., Тагиев А.Ф., Лукьяненко А.В., Формозов Н.А. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами // Генетика. - 2002. - Т. 38. - №. 7. - С. 950-964.

21. Ермаков О.А., Титов С.В. Динамика границы ареала большого суслика Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоол. журн. - 2000. - Т. 79. -№. 4. - С. 503-509.

22. Ермаков О.А., Титов С.В., Сурин В.Л., Формозов Н.А. Молекулярно-генетический анализ материнских и отцовских линий при гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 2006а. - Т. 111. - №. 5. - С. 30-35.

23. Илларионов А.Г. Тургайский спиллвей. К истории становления и развития речной сети Арало-Иртышского региона. // Ижевск: Изд-во «Удмуртский университет». - 2013. - 103 с.

24. Капитонов В.И. Распространение сурков в Центральном Казахстане и перспективы их промысла // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. - 1966. - Т. 26. - С. 94134.

25. Капустина С.Ю. Сравнительная филогеография, филогения и гибридизация сурков и сусликов родов Marmota, Spermophilus и Urocitellus Монголии и Южной Сибири // Дис. канд. биол. Наук. - Москва, 2019. - 137 с.

26. Капустина С.Ю., Адъяа Я., Брандлер О.В. Генетическая дифференциация даурского суслика Spermophilus dauricus Brandt, 1843 по данным изменчивости контрольного региона митохондриальной ДНК // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2018. - №. 5. - С. 494-504.

27. Капустина С.Ю., Брандлер О.В., Адъяа Я. Филогения сусликов рода Spermophilus и положение алашаньского суслика (Spermophilus alashanicus,

Buchner, 1888) на филогенетическом дереве палеарктических" короткохвостых" сусликов // Молекулярная биология. - 2015. - Т. 49. - №. 3. - с. 442-442.

28. Кораблев В.П., Фрисман Л.В., Цвирка М.В., Ляпунова Е.А., Брандлер О.В., Воронцов Н.Н Цитогенетическое и аллозимное исследование сусликов группы "major" (Spermophilus, Sciuridae, Rodentia) // Проблемы эволюции. Владивосток: Даль-наука. - 2003. - Т. 5. - С. 150-166.

29. Кораблев В.П., Цвирка М.В., Челомина Г.Н., Ляпунова Е. А. Гибридизация между бледнохвостым (Spermophilus pallidicauda Satunin, 1903) и алашанским (S. alaschanicus Buchner, 1888) сусликами в Монголии // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 2006. - Т. 111. - №. 5. -С. 26-30.

30. Крюков А.П. 1990 [«1989»]. Гибридные зоны животных: классификация и методы изучения. С. 25-31 в кн.: А.П. Крюков, Г.Н. Челомина, М.В. Павленко (ред.). Современные подходы к изучению изменчивости. Владивосток: Дальневосточное отделение АН СССР.

31. Кузнецов Б.А. Млекопитающие Казахстана. М.: Изд-во Московского общества испытателей природы. - 1948.

32. Матросова В.А., Савинецкая Л.Е., Шекарова О.Н., и др. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм контрольного региона митохондриальной ДНК у крапчатого суслика (Spermophilus suslicus) // Доклады Академии наук. -Федеральное государственное бюджетное учреждение" Российская академия наук", 2014. - Т. 455. - №. 6. - С. 721-721.

33. Милишников А.Н., Лавренченко Л.А., Лебедев В.С. Происхождение домовых мышей Закавказья (надвидовой комплекс Mus musculus). Новый взгляд на пути их расселения и эволюцию // Генетика. - 2004. - Т. 40. - № 9. - С. 1234-1250.

34. Некрасов Е.С. Биологические особенности большого суслика на северной границе ареала (Средний Урал) // Дис. канд. биол. наук. - Свердловск, 1973. - 138 с.

35. Некрасов Е.С., Большой суслик в лесах Урала. - Природа. - 1971. - № 2. - С. 122-123.

36. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. - Наука, 1984. 199 с.

37. Никольский А.А., Стариков В.П. Изменчивость звукового сигнала, предупреждающего об опасности, у рыжеватого (Spermophilus major) и краснощекого (S. erythrogenys) сусликов (Rodentia, Sciuridae) в зоне контакта на территории Курганской области // Зоологический журнал. - 1997. - Т. 76. - №. 7. -С. 845-857.

38. Никольский А.А., Янина И.Ю., Рутовская М.В., Формозов Н.А. Изменчивость звукового сигнала степного и серого сурков (Marmota bobac, M. baibacina, Sciuridae, Rodentia) в зоне вторичного контакта // Зоол. журн. - 1983. -Т. 8. - С. 1258-1266.

39. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 5. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 809 с.

40. Павлинов И.Я., Хляп Л.А. Отряд Rodentia. — Павлинов И.Я., Лисовский А.А. (ред.). Млекопитающие России: систематико-географический справочник (Сборник трудов Зоологического музея МГУ. - Т. 52). М.: Т-во научн. изданий КМК, - 2012. - С. 142-312.

41. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края: насекомоядные, рукокрылые, грызуны. - Изд-во АН СССР, 1960.

42. Руди В.Н. О распространении рыжеватого суслика на Южном Урале // Биол. науки. - 1984. - №. 7. - С. 52-56.

43. Свиточ А.А. Палеогеография Большого Каспия // Вестник Московского университета. Серия 5. География. - 2015. - №. 4. - С. 69-80.

44. Смирин Ю.М., Формозов Н.А., Бибиков Д.И. и др. Характеристика поселений двух видов сурков (Marmota, Rodentia, Sciuridae) в зоне их контакта на Монгольском Алтае // Зоол. журн. - 1985. - Т. 64. - №. 12. - С. 1873-1885.

45. Смирнов Н.Г., Косинцев П.А., Кузьмина Е.А., Изварин Е.П., Кропачева Ю.Э. Экология четвертичных млекопитающих на Урале // Экология. - 2014. - №. 6. - С. 403-403.

46. Спиридонова Л.Н., Челомина Г.Н., Стариков В.П., Кораблев В.П., Цвирка М.В., Ляпунова Е.А. RAPD-PCR-анализ сусликов Тоболо-Ишимского междуречья: свидетельства межвидовой гибридизации большого Spermophilus major и краснощекого S. erythrogenys сусликов // Генетика. - 2005. - Т. 41. - №. 9.

- С. 1210-1221.

47. Спиридонова Л.Н., Челомина Г.Н., Тсуда К., Йонекава X., Стариков В.П. Генетические свидетельства обширной интрогрессии генов короткохвостого суслика в зоне гибридизации Spermophilus major и S. erythrogenys: данные секвенирования гена цитохрома b мтДНК // Генетика. - 2006. - Т. 42. - №. 7. - С. 976-984.

48. Стариков В.П., Жилин М.Е. Межвидовые особенности и географическая изменчивость морфо- и краниометрических показателей рыжеватого (Spermophilus major) и краснощёкого (S. erythrogenys) сусликов на периферии ареалов в Южном Зауралье // Сб. науч. трудов. Естественные науки. - 2003. - Т. 16. - С. 60-73.

49. Стахеев В.В., Махоткин М.А., Григорьева О.О., Корниенко С.А., и др. Первые сведения о зоне контакта и гибридизации криптических видов бурозубок Sorex araneus и Sorex satunini (Eulipotyphla, Mammalia) // Доклады Российской академии наук. Науки о жизни. - 2020. - Т. 494. - №. 1. - С. 517-521.

50. Титов С.В., Шмыров А.А., Кузьмин А.А. Биотопические основы симпатрии и межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере рода Spermophilus) // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2012. - №. 1. - С. 4343.

51. Титов С.В., Ермаков О.А., Сурин В.Л., Формозов Н.А., Касаткин М.В., Шилова С.А., Шмыров А.А. Молекулярно-генетическая и биоакустическая диагностика больших (Spermophilus major Pallas, 1778) и желтых (S. fulvus Lichtenstein, 1823) сусликов из совместного поселения // Бюлл. МОИП. Отд. биол.

- 2005. - Т. 110. - №. 4. - С. 72-80.

52. Титов С.В., Кузьмин А.А., Симаков М.Д., Картавов Н.А. Новые данные о гибридизации крапчатого (Spermophilus suslicus Güld.) и большого (Spermophilus major раП.) сусликов в широкой зоне симпатрии // Известия высших учебных

заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2020. - №. 1 (29). - С. 2335.

53. Холодова М.В. Сравнительная филогеография: молекулярные методы, экологическое осмысление // Молекулярная биология. - 2009. - Т. 43. - №. 5. - С. 910-917.

54. Холодова М.В., Корытин Н.С., Большаков В.Н. Роль Урала в формировании генетического разнообразия европейского подвида лося (Alces alces alces) // Известия РАН. Сер. Биологическая. - 2014. - №6. - С.597-604.

55. Цвирка М.В., Челомина Г.Н., Кораблев В.П. Генетические свидетельства гибридизации между бледнохвостым Spermophilus pallidicauda Satunin, 1903 и алашанским S. alaschanicus Buchner, 1888 сусликами в Монголии // Генетика. -2006. - Т. 42. - №. 4. - С. 530-537.

56. Яковлев А.Г. Мелкие млекопитающие позднего неоплейстоцена и голоцена Южноуральского региона // Геологический сборник. - 2009. - №. 8. - С. 54-59.

57. Abbott R., Albach D., Ansell S., Arntzen J.W., et al. Hybridization and speciation // Journal of evolutionary biology. - 2013. - Т. 26. - №. 2. - С. 229-246.

58. Ackermann R.R., Arnold M.L., Baiz M.D., Cahill J.A., et al. Hybridization in human evolution: Insights from other organisms // Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. - 2019. - Т. 28. - №. 4. - С. 189-209.

59. Aljanabi S.M., Martinez I. Universal and rapid salt-extraction of high quality genomic DNA for PCR-based techniques // Nucleic acids research. - 1997. - Т. 25. - №. 22. - С. 4692-4693.

60. Alvarez-Castaneda S.T., Cortes-Calva P. Genetic evaluation of the Baja California rock squirrel Otospermophilus atricapillus (Rodentia: Sciuridae) // Zootaxa. - 2011. - Т. 3138. - №. 1. - С. 35-51-35-51.

61. Avise J.C. Phylogeography: the history and formation of species. - Harvard university press, 2000.

62. Avise J.C., Arnold J., Ball R.M., Bermingham E., Lamb T. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and

systematics // Annual review of ecology and systematics. - 1987. - T. 18. - №. 1. - C. 489-522.

63. Avise J.C., Giblin-Davidson C., Laerm J., Patton J.C., Lansman R.A. Mitochondrial DNA clones and matriarchal phylogeny within and among geographic populations of the pocket gopher, Geomys pinetis // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1979. - T. 76. - №. 12. - C. 6694-6698.

64. Avise J.C., Lansman R.A., Shade R.O. The use of restriction endonucleases to measure mitochondrial DNA sequence relatedness in natural populations. I. Population structure and evolution in the genus Peromyscus // Genetics. - 1979a. - T. 92. - №. 1. -C. 279-295.

65. Baker R.J., Bradley R.D. Speciation in mammals and the genetic species concept // Journal of mammalogy. - 2006. - T. 87. - №. 4. - C. 643-662.

66. Barlow A., Cahill J.A., Hartmann S., Theunert C., et al. Partial genomic survival of cave bears in living brown bears // Nature ecology & evolution. - 2018. - T. 2. - №. 10. - C. 1563-1570.

67. Barton N.H., Hewitt G.M. Analysis of hybrid zones // Annual review of Ecology and Systematics. - 1985. - T. 16. - №. 1. - C. 113-148.

68. Bernatchez L., Wilson C.C. Comparative phylogeography of Nearctic and Palearctic fishes // Molecular ecology. - 1998. - T. 7. - №. 4. - C. 431-452.

69. Bigelow R.S. Hybrid zones and reproductive isolation // Evolution. - 1965. - T. 19. - №. 4. - C. 449-458.

70. Boursot P., Din W., Anand R., et al. Origin and radiation of the house mouse: mitochondrial DNA phylogeny // Journal of Evolutionary Biology. - 1996. - T. 9. - №. 4. - C. 391-415.

71. Brandler O.V., Kapustina S.Y., Nikol'skii A.A., Kolesnikov V.V., Badmaev B.B., Adiya Y. A study of hybridization between Marmota baibacina and M. sibirica in their secondary contact zone in Mongolian Altai // Frontiers in Ecology and Evolution. - 2021. - T. 9. - C. 555341.

72. Brant S.V., Ortí G. Phylogeography of the Northern short-tailed shrew, Blarina brevicauda (Insectívora: Soricidae): past fragmentation and postglacial recolonization // Molecular Ecology. - 2003. - T. 12. - №. 6. - C. 1435-1449.

73. Burton R.S. The role of mitonuclear incompatibilities in allopatric speciation // Cellular and Molecular Life Sciences. - 2022. - T. 79. - №. 2. - C. 103.

74. Burton R.S., Barreto F.S. A disproportionate role for mt DNA in Dobzhansky -Muller incompatibilities? // Molecular ecology. - 2012. - T. 21. - №. 20. - C. 4942-4957.

75. Canestrelli D., Porretta D., Lowe W.H., Bisconti R., Carere C., Nascetti G. The tangled evolutionary legacies of range expansion and hybridization // Trends in Ecology & Evolution. - 2016. - T. 31. - №. 9. - C. 677-688.

76. Castellanos-Morales G., Gámez N., Castillo-Gámez R.A., Eguiarte L.E. Peripatric speciation of an endemic species driven by Pleistocene climate change: the case of the Mexican prairie dog (Cynomys mexicanus) // Molecular Phylogenetics and Evolution. -2016. - T. 94. - C. 171-181.

77. Chemagina D., Strukova T., Pogodina N., Kuzmina E., Gudova, D. Ground squirrels of the genus Spermophilus from the Pleistocene and Holocene localities of the Middle and South Urals and Trans-Urals region: the dental features // Historical Biology. - 2021. - T. 33. - №. 1. - C. 40-53.

78. Christie K., Strauss S.Y. Along the speciation continuum: Quantifying intrinsic and extrinsic isolating barriers across five million years of evolutionary divergence in California jewel flowers // Evolution. - 2018. - T. 72. - №. 5. - C. 1063-1079.

79. Currat M., Ruedi M., Petit R.J., Excoffier L. The hidden side of invasions: massive introgression by local genes // Evolution. - 2008. - T. 62. - №. 8. - C. 1908-1920.

80. Darriba D., Taboada G.L., Doallo R., Posada D. jModelTest 2: more models, new heuristics and parallel computing // Nature methods. - 2012. - T. 9. - №. 8. - C. 772772.

81. Din W., Anand R., Boursot P., Darviche D., et al. Origin and radiation of the house mouse: clues from nuclear genes // Journal of Evolutionary Biology. - 1996. - T. 9. - №2. 5. - C. 519-539.

82. Dobzhansky T. Genetic nature of species differences // The American Naturalist. -1937. - T. 71. - №. 735. - C. 404-420.

83. Doyle J.J. The irrelevance of allele tree topologies for species delimitation, and a non-topological alternative // Systematic Botany. - 1995. - C. 574-588.

84. Eberlein C., Henault M., Fijarczyk A., Charron G., Bouvier M., Kohn L.M., Anderson J.B., Landry C.R. Hybridization is a recurrent evolutionary stimulus in wild yeast speciation // Nature Communications. - 2019. - T. 10. - №. 1. - C. 923.

85. Eddingsaas A.A., Jacobsen B.K., Lessa E.P., Cook, J.A. Evolutionary history of the arctic ground squirrel (Spermophilus parryii) in Nearctic Beringia // Journal of Mammalogy. - 2004. - T. 85. - №. 4. - C. 601-610.

86. Edgar R.C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput // Nucleic acids research. - 2004. - T. 32. - №. 5. - C. 1792-1797.

87. Ekimova I., Korshunova T., Schepetov D., Neretina T., Sanamyan N., Martynov A. Integrative systematics of northern and Arctic nudibranchs of the genus Dendronotus (Mollusca, Gastropoda), with descriptions of three new species // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2015. - T. 173. - №. 4. - C. 841-886.

88. Ellison C.K., Burton R.S. Disruption of mitochondrial function in interpopulation hybrids of Tigriopus californicus // Evolution. - 2006. - T. 60. - №. 7. - C. 1382-1391.

89. Ermakov O.A., Brandler O.V., Ivanov A.Yu., Ivanova D.A., Kesyan A.A., Khalidov A.Kh., et al. Riverine barriers and geographic variation in little ground squirrel Spermophilus pygmaeus (Sciuridae, Rodentia) based on mitochondrial cytochrome b gene sequences // Russian J. Theriol. - 2023. - T. 22. - №. 1. - C. 24-31.

90. Ermakov O.A., Simonov E., Surin V.L., Titov S.V., Brandler O.V., Ivanova N.V., Borisenko A.V. Implications of hybridization, NUMTs, and overlooked diversity for DNA barcoding of Eurasian ground squirrels // PLoS One. - 2015. - T. 10. - №. 1. - C. e0117201.

91. Excoffier L., Lischer H.E.L. Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows // Molecular ecology resources. - 2010. - T. 10. - №. 3. - C. 564-567.

92. Fadakar D., Malekian M., Hemami M.R., Lerp H., Rezaei H.R., Bärmann E.V. Repeated hybridization of two closely related gazelle species (Gazella bennettii and Gazella subgutturosa) in central Iran // Ecology and Evolution. - 2020. - T. 10. - №. 20.

- C. 11372-11386.

93. Fenberg P.B., Posbic K., Hellberg M.E. Historical and recent processes shaping the geographic range of a rocky intertidal gastropod: phylogeography, ecology, and habitat availability // Ecology and evolution. - 2014. - T. 4. - №. 16. - C. 3244-3255.

94. Feuda R., Bannikova A.A., Zemlemerova E.D., Di Febbraro M., et al. Tracing the evolutionary history of the mole, Talpa europaea, through mitochondrial DNA phylogeography and species distribution modelling // Biological Journal of the Linnean Society. - 2015. - T. 114. - №. 3. - C. 495-512.

95. Fu Y. -X. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection // Genetics. - 1997. - T. 147. - №2. 2. - C. 915-925.

96. Gautier M., Moazami-Goudarzi K., Leveziel H., Parinello H., Grohs C., Rialle S., Kowalczyk R., Flori L. Deciphering the wisent demographic and adaptive histories from individual whole-genome sequences // Molecular biology and evolution. - 2016. - T. 33.

- №. 11. - C. 2801-2814.

97. Ge D., Wen Z., Feijo A., Lissovsky A., et al. Genomic consequences of and demographic response to pervasive hybridization over time in climate-sensitive Pikas // Molecular Biology and Evolution. - 2023. - T. 40. - №. 1. - C. msac274.

98. Good J.M., Demboski J.R., Nagorsen D.W., Sullivan J. Phylogeography and introgressive hybridization: chipmunks (genus Tamias) in the northern Rocky Mountains // Evolution. - 2003. - T. 57. - №. 8. - C. 1900-1916.

99. Good J.M., Hird S., Reid N., Demboski J.R., Steppan S.J., Martin-Nims T.R., Sullivan J. Ancient hybridization and mitochondrial capture between two species of chipmunks // Molecular ecology. - 2008. - T. 17. - №. 5. - C. 1313-1327.

100. Grant P.R., Grant B.R. Triad hybridization via a conduit species // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2020. - T. 117. - №. 14. - C. 7888-7896.

101. Gray S. Discordance Between Mitochondrial and Nuclear Contact Zones Within Antelope Ground Squirrels (Ammospermophilus): gnc. - The Ohio State University, 2020.

102. Green R.E., Krause J., Briggs A.W., Maricic T., et al. A draft sequence of the Neandertal genome // Science. - 2010. - T. 328. - №. 5979. - C. 710-722.

103. Gündüz L, Jaarola M., Tez C., Yeniyurt C., Polly P.D., Searle J.B. Multigenic and morphometric differentiation of ground squirrels (Spermophilus, Scuiridae, Rodentia) in Turkey, with a description of a new species // Molecular phylogenetics and evolution. -2007. - T. 43. - №. 3. - C. 916-935.

104. Harrison R.G., Bogdanowicz S.M., Hoffmann R.S., et al. Phylogeny and evolutionary history of the ground squirrels (Rodentia: Marmotinae) // Journal of Mammalian Evolution. - 2003. - T. 10. - №. 3. - C. 249-276.

105. Harrison R.G., Larson E.L. Heterogeneous genome divergence, differential introgression, and the origin and structure of hybrid zones // Molecular ecology. - 2016.

- T. 25. - №. 11. - C. 2454-2466.

106. Helgen K.M., Cole F.R., Helgen L.E., Wilson D.E. Generic revision in the Holarctic ground squirrel genus Spermophilus // Journal of Mammalogy. - 2009. - T. 90.

- №. 2. - C. 270-305.

107. Herron M.D., Castoe T.A., Parkinson C.L. Sciurid phylogeny and the paraphyly of Holarctic ground squirrels (Spermophilus) // Molecular Phylogenetics and Evolution. -2004. - T. 31. - №. 3. - C. 1015-1030.

108. Hoisington-Lopez J.L., Waits L.P., Sullivan J. Species limits and integrated taxonomy of the Idaho ground squirrel (Urocitellus brunneus): genetic and ecological differentiation // Journal of Mammalogy. - 2012. - T. 93. - №. 2. - C. 589-604.

109. Hundertmark K.J., Shields G.F., Udina I.G., et al. Mitochondrial phylogeography of moose (Alces alces): late Pleistocene divergence and population expansion // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2002. - T. 22. - №. 3. - C. 375-387.

110. Ivanova A.D., Surin V.L., Ermakov O.A., Formozov N.A. The hybridization zone of red-cheeked (Spermophilus erythrogenys) and little (Spermophilus pygmaeus) ground squirrels (Rodentia, Sciuridae) // Zool. Zh. - 2017. - T. 96. - C. 449-457.

111. Kapustina S.Y., Adiya Y., Lyapunova E.A., Blekhman A.V., Brandler O.V. Phylogeography of the pallid ground squirrel (Spermophiluspallidicauda Satunin, 1903) as a consequence of Quaternary changes in the Mongolian open landscape ecosystems // Mammal Research. - 2023. - C. 1-15.

112. Kerhoulas N.J., Gunderson A.M., Olson L.E. Complex history of isolation and gene flow in hoary, Olympic, and endangered Vancouver Island marmots // Journal of Mammalogy. - 2015. - T. 96. - №. 4. - C. 810-826.

113. Kocher T.D., Thomas W.K., Meyer A., Edwards S.V., Paabo S., Villablanca F.X., Wilson A.C. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: amplification and sequencing with conserved primers // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1989. - T. 86. - №. 16. - C. 6196-6200.

114. Kosintsev P., Danukalova G., Osipova E., Yakovlev A., Alimbekova L., Popova-Lvova M. Palaeoenvironment of the Late Pleistocene-Holocene interval in the Tanalyk river valley of the Southern Trans-Ural region (Russia) // Quaternary International. -2013. - T. 284. - C. 74-84.

115. Kosintsev P.A., Bachura O.P. Late Pleistocene and Holocene mammal fauna of the Southern Urals // Quaternary International. - 2013. - T. 284. - C. 161-170.

116. Krystufek B., Bryja J., Buzan E.V. Mitochondrial phylogeography of the European ground squirrel, Spermophilus citellus, yields evidence on refugia for steppic taxa in the southern Balkans // Heredity. - 2009. - T. 103. - №. 2. - C. 129-135.

117. Krystufek B., Vohralik V. Taxonomic revision of the Palaearctic rodents (Rodentia): Sciuridae: Xerinae 1 (Eutamias and Spermophilus) // Lynx, new series. -2012. - T. 43. - № 1-2. - C. 17-111.

118. Kumar S., Stecher G., Li M., Knyaz C., Tamura K. MEGA X: molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms // Molecular biology and evolution. - 2018. - T. 35. - №. 6. - C. 1547-1549.

119. Lanier H.C., Gunderson A.M., Weksler M., Fedorov V.B., Olson L.E. Comparative phylogeography highlights the double-edged sword of climate change faced by arctic-and alpine-adapted mammals // PloS one. - 2015. - T. 10. - №. 3. - C. e0118396.

120. Leigh J.W., Bryant D. POPART: full-feature software for haplotype network construction // Methods in Ecology and Evolution. - 2015. - T. 6. - №. 9. - C. 11101116.

121. Leitner P., Rippert J., Matocq M.D. Genetic structure across a contact zone between Xerospermophilus ground squirrels in Southern California // Western North American Naturalist. - 2017. - T. 77. - №. 2. - C. 152-161.

122. Liu K.J. Steinberg E., Yozzo A., Song Y., Kohn M.H., Nakhleh L. Interspecific introgressive origin of genomic diversity in the house mouse // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2015. - T. 112. - №. 1. - C. 196-201.

123. Lyons L.A., Laughlin T.F., Copeland N.G., Jenkins N.A., Womack J.E., O'Brien S.J. Comparative anchor tagged sequences (CATS) for integrative mapping of mammalian genomes // Nature genetics. - 1997. - T. 15. - №. 1. - C. 47-56.

124. Mantooth S.J., Hafner D.J., Bryson Jr R.W., Riddle B.R. Phylogeographic diversification of antelope squirrels (Ammospermophilus) across North American deserts // Biological Journal of the Linnean Society. - 2013. - T. 109. - №. 4. - C. 949-967.

125. Marques J.P., Farelo, L., Vilela J., Vanderpool D., Alves P.C., Good J.M., Boursot P., Melo-Ferreira J. Range expansion underlies historical introgressive hybridization in the Iberian hare // Scientific Reports. - 2017. - T. 7. - №. 1. - C. 40788.

126. Mason V.C., Helgen K.M., Murphy W.J. Comparative phylogeography of forest-dependent mammals reveals Paleo-forest corridors throughout Sundaland // Journal of Heredity. - 2019. - T. 110. - №. 2. - C. 158-172.

127. Matrosova V.A., Ivanova A.D., Volodina E.V., Volodin I.A., Alexandrov D.Y., Sibiryakova O.V., Ermakov O.A. Phylogenetic relationship and variation of alarm call traits of populations of red-cheeked ground squirrels (Spermophilus erythrogenys sensu lato) suggest taxonomic delineation // Integrative Zoology. - 2019. - T. 14. - №. 4. - C. 341-353.

128. Matrosova V.A., Rusin M.Y., Volodina E.V., et al. Genetic and alarm call diversity across scattered populations of speckled ground squirrels (Spermophilus suslicus) // Mammalian Biology. - 2016. - T. 81. - C. 255-265.

129. Matthee C.A., Burzlaff J.D., Taylor J.F., Davis S.K. Mining the mammalian genome for artiodactyl systematics // Systematic biology. - 2001. - T. 50. - №. 3. - C. 367-390.

130. Matthee C.A., Van Vuuren B.J., Bell D., Robinson T.J. A molecular supermatrix of the rabbits and hares (Leporidae) allows for the identification of five intercontinental exchanges during the Miocene // Systematic biology. - 2004. - T. 53. - №. 3. - C. 433447.

131. Matute D.R., Comeault A.A., Earley E., Serrato-Capuchina A., et al. Rapid and predictable evolution of admixed populations between two Drosophila species pairs // Genetics. - 2020. - T. 214. - №. 1. - C. 211-230.

132. McLean B.S., Bell K.C., Cook J.A. SNP-based phylogenomic inference in Holarctic ground squirrels (Urocitellus) // Molecular Phylogenetics and Evolution. -2022. - T. 169. - C. 107396.

133. McLean B.S., Jackson D.J., Cook J.A. Rapid divergence and gene flow at high latitudes shape the history of Holarctic ground squirrels (Urocitellus) // Molecular phylogenetics and evolution. - 2016. - T. 102. - C. 174-188.

134. Melo-Ferreira J., Boursot P., Suchentrunk F., Ferrand N., Alves P.C. Invasion from the cold past: extensive introgression of mountain hare (Lepus timidus) mitochondrial DNA into three other hare species in northern Iberia // Molecular ecology. - 2005. - T. 14. - №. 8. - C. 2459-2464.

135. Mills K.K., Everson K.M., Hildebrandt K.B., Brandler O.V., Steppan S.J., Olson L.E. Ultraconserved elements improve resolution of marmot phylogeny and offer insights into biogeographic history // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2023. -T. 184. - C. 107785.

136. Moore W.S. An evaluation of narrow hybrid zones in vertebrates // The Quarterly review of biology. - 1977. - T. 52. - №. 3. - C. 263-277.

137. Moore W.S., Price J.T., Harrison R.G. Nature of selection in the northern flicker hybrid zone and its implications for speciation theory // Hybrid zones and the evolutionary process. - 1993. - T. 196. - C. 225.

138. Moran B.M., Payne C., Langdon Q., Powell D.L., Brandvain Y., Schumer M. The genomic consequences of hybridization // Elife. - 2021. - T. 10. - C. e69016.

139. Nadler C.F., Sukernik R.I., Fomichova I.I., Hoffmann R.S., Vorontsov N.N. Evolution in ground squirrels—I. Transferrins in Holarctic populations of Spermophilus // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. - 1974. - T. 47. - №. 2. - C. 663-681.

140. Neverov A.D., Popova A.V., Fedonin G.G., Cheremukhin E.A., Klink G.V., Bazykin G.A. Episodic evolution of coadapted sets of amino acid sites in mitochondrial proteins // PLoS Genetics. - 2021. - T. 17. - №. 1. - C. e1008711.

141. Palkopoulou E., Lipson M., Mallick S., Nielsen S., et al. A comprehensive genomic history of extinct and living elephants // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2018. - T. 115. - №. 11. - C. E2566-E2574.

142. Peakall R.O.D., Smouse P.E. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research-an update // Bioinformatics. - 2012. - V. 28. - C. 2537-2539.

143. Peakall R.O.D., Smouse P.E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research // Molecular ecology notes. - 2006. - T. 6. -№. 1. - C. 288-295.

144. Petit R.J., Excoffier L. Gene flow and species delimitation // Trends in Ecology & evolution. - 2009. - T. 24. - №. 7. - C. 386-393.

145. Petzold A., Hassanin A. A comparative approach for species delimitation based on multiple methods of multi-locus DNA sequence analysis: A case study of the genus Giraffa (Mammalia, Cetartiodactyla) // PLoS One. - 2020. - T. 15. - №. 2. - C. e0217956.

146. Phuong M.A., Lim M.C., Wait D.R., Rowe K.C., Moritz C. Delimiting species in the genus Otospermophilus (Rodentia: Sciuridae), using genetics, ecology, and morphology // Biological Journal of the Linnean Society. - 2014. - T. 113. - №. 4. - C. 1136-1151.

147. Phuong M.A., Bi K., Moritz C. Range instability leads to cytonuclear discordance in a morphologically cryptic ground squirrel species complex // Molecular Ecology. -2017. - T. 26. - №. 18. - C. 4743-4755.

148. Poduschka W., Poduschka Ch., Kreuzungsversuche an Mitteleuropaischen Igeln (Erinaceus Concolor roumanicus B.-Ham., 1900 x Erinaceus europaeus, L., 1758. // Igeln Saugetierk Mitt. - 1983. - T. 31. - C. 1-12.

149. Rakotoarivelo A.R., O'Donoghue P., Bruford M.W., Moodley Y. An ancient hybridization event reconciles mito-nuclear discordance among spiral-horned antelopes // Journal of Mammalogy. - 2019. - T. 100. - №. 4. - C. 1144-1155.

150. Rand D.M., Haney R.A., Fry A.J. Cytonuclear coevolution: the genomics of cooperation // Trends in ecology & evolution. - 2004. - T. 19. - №. 12. - C. 645-653.

151. Remington C.L. Suture-zones of hybrid interaction between recently joined biotas // Evolutionary Biology: Volume 2. - Boston, MA: Springer US, 1968. - C. 321-428.

152. Ricanova S., Koshev Y., Rican O., Cosic N., Cirovic D., Sedlacek F., Bryja J. Multilocus phylogeography of the European ground squirrel: cryptic interglacial refugia of continental climate in Europe // Molecular Ecology. - 2013. - T. 22. - №. 16. - C. 4256-4269.

153. Riddle B.R., Hafner D.J., Alexander L.F., Jaeger J.R. Cryptic vicariance in the historical assembly of a Baja California Peninsular Desert biota // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2000. - T. 97. - №. 26. - C. 14438-14443.

154. Rieseberg L.H., Burke J.M. The biological reality of species: gene flow, selection, and collective evolution // Taxon. - 2001. - T. 50. - №. 1. - C. 47-67.

155. Rieseberg L.H., Kim S.C., Randell R.A., Whitney K.D., et al. Hybridization and the colonization of novel habitats by annual sunflowers // Genetica. - 2007. - T. 129. -C. 149-165.

156. Roca A.L., Georgiadis N., O'Brien S. J. Cytonuclear genomic dissociation in African elephant species // Nature genetics. - 2005. - T. 37. - №. 1. - C. 96-100.

157. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics. - 2003. - T. 19. - №. 12. - C. 1572-1574.

158. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual // Cold Spring Harbor, NY, Cold Spring Harbor Laboratory. - 1989. - T. 11. - C. 31.

159. Sankararaman S., Mallick S., Patterson N., Reich D. The combined landscape of Denisovan and Neanderthal ancestry in present-day humans // Current Biology. - 2016.

- T. 26. - №. 9. - C. 1241-1247.

160. Sankararaman S., Mallick S., Dannemann M., Prüfer K., et al. The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans // Nature. - 2014. - T. 507. -№. 7492. - C. 354-357.

161. Sarver B.A.J., Herrera N.D., Sneddon D., Hunter S.S., et al. Diversification, introgression, and rampant cytonuclear discordance in Rocky Mountains chipmunks (Sciuridae: Tamias) // Systematic Biology. - 2021. - T. 70. - №. 5. - C. 908-921.

162. Schwenk K., Brede N., Streit B. Introduction. Extent, processes and evolutionary impact of interspecific hybridization in animals // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2008. - T. 363. - №. 1505. - C. 2805-2811

163. Seixas F.A., Boursot P., Melo-Ferreira J. The genomic impact of historical hybridization with massive mitochondrial DNA introgression // Genome Biology. - 2018.

- T. 19. - №. 1. - C. 1-20.

164. Sorokin P.A., Kholodova M.V. Isolation of populations of the Mongolian gazelle Procapra gutturosa (Artiodacrtyla, Bovidae) in the past: Analysis of mtDNA fragments with different mutation rates // Doklady Biological Sciences. - New York: Consultants Bureau, c1965-1992., 2006. - T. 409. - №. 1. - C. 311-313.

165. Spöri Y., Flot J.F. HaplowebMaker and CoMa: two web tools to delimit species using haplowebs and conspecificity matrices // Methods in Ecology and Evolution. -2020. - T. 11. - №. 11. - C. 1434-1438.

166. Steppan S.J., Akhverdyan M.R., Lyapunova E.A., Fraser D.G., Vorontsov N.N., et al. Molecular phylogeny of the marmots (Rodentia: Sciuridae): tests of evolutionary and biogeographic hypotheses // Systematic biology. - 1999. - T. 48. - №. 4. - C. 715-734.

167. Steppan S.J., Kenagy G.J., Zawadzki C., Robles R., Lyapunova E.A., et al. Molecular data resolve placement of the Olympic marmot and estimate dates of trans-Beringian interchange // Journal of Mammalogy. - 2011. - T. 92. - № 5. - C. 1028-1037.

168. Steppan S.J., Storz B.L., Hoffmann R.S. Nuclear DNA phylogeny of the squirrels (Mammalia: Rodentia) and the evolution of arboreality from c-myc and RAG1 // Molecular phylogenetics and evolution. - 2004. - T. 30. - №. 3. - C. 703-719.

169. Stewart J.R., Lister A.M., Barnes I., Dalen L. Refugia revisited: individualistic responses of species in space and time // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - T. 277. - №. 1682. - C. 661-671.

170. Tambovtseva V., Bakloushinskaya I., Matveevsky S., Bogdanov A. Geographic mosaic of extensive genetic variations in subterranean mole voles Ellobius alaicus as a consequence of habitat fragmentation and hybridization // Life. - 2022. - T. 12. - №. 5.

- C. 728.

171. Taylor S.A., Larson E.L. Insights from genomes into the evolutionary importance and prevalence of hybridization in nature // Nature ecology & evolution. - 2019. - T. 3.

- №. 2. - C. 170-177.

172. Teeter K.C., Thibodeau L.M., Gompert Z., Buerkle C.A., Nachman M.W., Tucker P.K. The variable genomic architecture of isolation between hybridizing species of house mice // Evolution. - 2010. - T. 64. - №. 2. - C. 472-485.

173. Telis N., Aguilar R., Harris K. Selection against archaic hominin genetic variation in regulatory regions // Nature Ecology & Evolution. - 2020. - T. 4. - №. 11. - C. 15581566.

174. Thompson C.W., Anwarali Khan F.A., Stangl Jr F.B., Baker R.J., et al. Multilocus analyses indicate a mosaic distribution of hybrid populations in ground squirrels (genus Ictidomys) // Ecology and evolution. - 2013. - T. 3. - №. 13. - C. 4448-4460.

175. Thompson C.W., Stangl F.B., Bradley R.D. Ancient hybridization and subsequent mitochondrial capture in ground squirrels (genus Ictidomys) // Museum of Texas Tech University. - 2015. - T. 113. - C. 1-24.

176. Thornton W.A., Creel G.C., Trimble R.E. Hybridization in the fox genus Vulpes in west Texas // The southwestern naturalist. - 1971. - C. 473-484.

177. Van Tuinen M., O'Keefe K.I.M., Ramakrishnan U.M.A., Hadly E.A. Fire and ice: genetic structure of the Uinta ground squirrel (Spermophilus armatus) across the Yellowstone hotspot // Molecular Ecology. - 2008. - T. 17. - №. 7. - C. 1776-1788.

178. Vorontsov N.N., Frisman L.V., Lyapunova E.A., Mezhova O.N., Serdyuk V.A., Fomichova I.I. The effect of isolation on the morphological and genetical divergence of population // Genetica. - 1980. - T 52/53, - C. 339-359.

179. Weckworth B.V., Musiani M., McDevitt, A.D., et al. Reconstruction of caribou evolutionary history in Western North America and its implications for conservation // Molecular Ecology. - 2012. - T. 21. - №. 14. - C. 3610-3624.

180. Waltari E., Hoberg E.P., Lessa E.P., Cook J.A. Eastward Ho: phylogeographical perspectives on colonization of hosts and parasites across the Beringian nexus // Journal of Biogeography. - 2007. - T. 34. - №. 4. - C. 561-574.

181. Whorley J.R., Alvarez-Castaneda S.T., Kenagy G.J. Genetic structure of desert ground squirrels over a 20-degree-latitude transect from Oregon through the Baja California peninsula // Molecular Ecology. - 2004. - T. 13. - №. 9. - C. 2709-2720.

182. Willis P.M. Why do animals hybridize? // Acta Ethologica. - 2013. - T. 16. - C. 127-134.

183. Wilson D.E., Reeder D.A.M. (ed.). Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. - JHU press, 2005. - T. 1.

184. Wright E.A., Roberts E.K., Platt R.N., Bayouth J.V., Conway W.C., Bradley R.D. Mitochondrial capture and subsequent genetic divergence generates a novel haplogroup: evidence from ancient and ongoing hybridization in mule and white-tailed deer // Journal of Mammalogy. - 2022. - T. 103. - №. 3. - C. 723-736.

185. Yanina T.A. The Ponto-Caspian region: Environmental consequences of climate change during the Late Pleistocene // Quaternary International. - 2014. - T. 345. - C. 8899.

186. Yonekawa H., Moriwaki K., Gotoh O., et al. Hybrid origin of Japanese mice "Mus musculus molossinus": evidence from restriction analysis of mitochondrial DNA // Molecular Biology and Evolution. - 1988. - T. 5. - №. 1. - C. 63-78.

187. Zhang Y. Distribution of mammalian species in China. - China Forestry Publishing, 1997.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица П1. Список генотипированных образцов сусликов.

Обозначения гаплотипов мтДНК: CR: h - S. major, hf - S. fulvus, hp - S. pygmaeus, hb - S. brevicauda, her - S. erythrogenys; cytb: c - S. major, cf - S. fulvus, cp - S. pygmaeus, ci - S. b. iliensis, ce - S. erythrogenys.

Обозначения гаплотипов яДНК: m - S. major, f - S. fulvus, p - S. pygmaeus, b - S. brevicauda, e - S. erythrogenys, к - гаплотип PRKCI, общий у S. brevicauda и S. fulvus, c - гаплотип c-myc, общий у S. brevicauda и S. fulvus; i6p53: m - S. major, p -S. pygmaeus, b - S. b. heptneri, i - S. b. iliensis, e - S. erythrogenys, d - S. erythrogenys / S. fulvus в ПЦР анализе. Числа обозначают разные аллели видоспецифических гаплотипов. Секвенированные последовательности обозначены зелёным, оранжевым выделены коллекционные номера образцов фенотипических гибридов S. major х S. brevicauda, синим - гибрид S. major х S. pygmaeus. * дополнительный короткий продукт ~ 200 п.н. специфичный для S. pygmaeus в образцах S. major. Коллекционные идентификаторы образцов, хранящихся в коллекции Пензенского государственного университета, обозначены SP, все остальные образцы хранятся в "Коллекции тканей диких животных для генетических исследований" Центра коллективного пользования Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.

Последовательности гаплотипов cytb следующих образцов взяты из GenBank: 23924 (AF157855), 23935 (AF157856), 23936 (AF157857).

I X а Генотип

Локалите № о и я к е ч л о И ные номер Пол CR "О и 1 =0 BGN c-myc PRKCI Локалитет Широта Долгота Коллекторы

Spermophilus major

1 SP317 h43 - - - - - - Россия, Оренбургская обл., Кувандыкский р-он, п. Ровный 51.10 57.28 Ермаков O.A., Титов С.В.

2 SP194 f h66 - - mm mm mm mm Россия, Кировская обл., Малмыжский р-он, п. Верхняя Гоньба 56.67 50.43 Ермаков O.A., Титов С.В.

3 SP936 h34 - - - - - - Россия, Ульяновская обл., Кузоватовский р-он, с. Смышляевка 53.75 47.75 Титов С.В., Кузьмин А.А.

3 SP793 h33 - - - - - - Россия, Ульяновская обл., Кузоватовский р-он, с. Бестужевка 53,73 47.73 Титов С.В., Кузьмин А.А.

3 SP506 h35 - - - - - - Россия, Ульяновская обл., Кузоватовский р-он, с. Чириково 53.75 47.83 Титов С.В., Шмыров A.A.

4 SP716 h33 - - - - - - Россия, Самарская обл., Сызранский р-он, с. Новые озерки 53.21 48.66 Титов С.В., Кузьмин А.А.

5 SP876 h33 - - - - - - Россия, Самарская обл., Сызранский р-он, Летник на р. Тишерек 53.28 48.62 Титов С.В., Кузьмин А.А.

6 SP90 h63 - - - - - - Россия, Саратовская обл., г. Вольск 52.05 47.39 Ермаков O.A., Титов С.В.

7 25355 m h30 - ml m mm mm mm Россия, респ. Башкортостан, Уфимский р-он, окр. д. Стуколкино 54.51 55.87 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

7 25354 m h49 - ml m mm mm mm Россия, респ. Башкортостан, Уфимский р-он, окр. д. Стуколкино 54.51 55.87 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

7 25353 m h61 c10 ml m mp4 mm mm Россия, респ. Башкортостан, Уфимский р-он, окр. д. Стуколкино 54.51 55.87 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

7 25352 f h61 - - mm mm mm mm Россия, респ. Башкортостан, Уфимский р-он, окр. д. Стуколкино 54.51 55.87 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

7 25351 f h62 - - mm mm mm mm Россия, респ. Башкортостан, Уфимский р-он, окр. д. Стуколкино 54,51 55.87 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

8 25358 f h02 - - mm mm mm mm Россия, респ. Башкортостан, Бирский р-он, д. Маядыково 55.25 55.22 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

8 25357 f h49 - - mm mm mm mm Россия, респ. Башкортостан, Бирский р-он, д. Маядыково 55.25 55.22 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

8 25356 £ Н30 с5 - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Бирский р-он, д. Маядыково 55.25 55.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

9 25373 £ И65 - - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Давлекановский р-он, с. Микяшево 54.22 54.65 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

9 25372 т Н57 с9 т1 т тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Давлекановский р-он, с. Микяшево 54.22 54.65 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

9 25371 £ И65 - - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Давлекановский р-он, с. Микяшево 54.22 54.65 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

9 25370 £ И31 - - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Давлекановский р-он, с. Микяшево 54.22 54.65 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

9 25369 т Н02 - т1 т тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Давлекановский р-он, с. Микяшево 54.22 54.65 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

9 25368 т Н04 - т1 - тт т1т1 тт Россия, респ. Башкортостан, Давлекановский р-он, с. Микяшево 54.22 54.65 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

9 25367 £ И31 - - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Давлекановский р-он, с. Микяшево 54.22 54.65 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

9 25366 т И65 с9 т1 т тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Давлекановский р-он, с. Микяшево 54.22 54.65 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

10 25375 £ Н02 - - тт тт тт* тт Россия, респ. Башкортостан, Кугарчинский р-он, окр. д. Ялчино 52.83 56.10 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

10 25374 т И65 - т1 т тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Кугарчинский р-он, окр. д. Ялчино 52.83 56.10 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

11 25377 т Н02 с7 т2 т тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Стерлибашевский р-он, окр. с. Айтуган 53.28 54.86 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

11 25376 £ Н30 - - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Стерлибашевский р-он, окр. с. Айтуган 53.28 54.86 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

12 25350 £ Н26 с10 - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Иглинский р-он, с. Куяново 54.61 56.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

12 25349 £ Н54 - - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Иглинский р-он, с. Куяново 54.61 56.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

12 25348 £ Н54 - - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Иглинский р-он, с. Куяново 54.61 56.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

12 25347 £ Н26 с10 - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Иглинский р-он, с. Куяново 54.61 56.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

13 25330 £ Н54 с4 - тт тт тт тт Россия, респ. Татарстан, Азнакаевский р-он, окр. д. Урсаево 55.10 53.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

13 25329 f h54 - - mm mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Азнакаевский р-он, окр. д. Урсаево 55.10 53.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

13 25328 f h54 - - mm mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Азнакаевский р-он, окр. д. Урсаево 55.10 53.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

13 25327 m h23 c4 ml m mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Азнакаевский р-он, окр. д. Урсаево 55.10 53.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

13 25326 f h54 - - mm mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Азнакаевский р-он, окр. д. Урсаево 55.10 53.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

13 25325 m h23 - ml m mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Азнакаевский р-он, окр. д. Урсаево 55.10 53.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

13 25324 m h24 - ml m mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Азнакаевский р-он, окр. д. Урсаево 55.10 53.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

13 25323 m h24 c12 ml m mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Азнакаевский р-он, окр. д. Урсаево 55.10 53.22 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

14 25318 m h02 - ml m mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Сармановский р-он, окр. д. Сарайлы 55.16 52.60 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

14 25317 f h54 - - mm mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Сармановский р-он, окр. д. Сарайлы 55.16 52.60 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

14 25316 f h02 - - mm mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Сармановский р-он, окр. д. Сарайлы 55.16 52.60 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

14 25315 f h54 - - mm mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Сармановский р-он, окр. д. Сарайлы 55.16 52.60 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

14 25314 f h29 - - mm mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Сармановский р-он, окр. д. Сарайлы 55.16 52.60 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

14 25313 m h29 - ml m mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Сармановский р-он, окр. д. Сарайлы 55.16 52.60 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

14 25312 m h29 c3 ml m mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Сармановский р-он, окр. д. Сарайлы 55.16 52.61 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

14 25311 m h29 - ml m mm mlml mm Россия, респ. Татарстан, Сармановский р-он, окр. д. Сарайлы 55.16 52.60 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

14 25310 f h02 - - mm mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Сармановский р-он, окр. д. Сарайлы 55.16 52.60 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

14 25309 f h02 - - mm mm mm mm Россия, респ. Татарстан, Сармановский р-он, окр. д. Сарайлы 55.16 52.61 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

15 SP238 f h67 - - mm - mm mm Россия, респ. Удмуртия, окр. г. Камбарка, лев. берег р. Кама 56.26 54.15 Ермаков О.А., Титов С.В.

15 SP237 f h56 c9 - mm mp5 mlm2 mm Россия, респ. Удмуртия, окр. г. Камбарка, лев. берег р. Кама 56.26 54.15 Ермаков О.А., Титов С.В.

16 25346 f И65 с11 - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Кармаскалинский р-он, окр. д. Охлебинино, прав. берег р. Белая 54.50 56.34 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

16 25345 f И65 с10 - тт тт т1т1 тт Россия, респ. Башкортостан, Кармаскалинский р-он, окр. д. Охлебинино, прав. берег р. Белая 54.50 56.34 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

17 27155 f Н46 - - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Шаранский р-он, окр. п. Наратасты, лев. берег р. Сюнь 54.79 53.98 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

17 27154 т Н46 - т1 т тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Шаранский р-он, окр. п. Наратасты, лев. берег р. Сюнь 54.79 53.98 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

17 27153 т Н46 - т1 т тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Шаранский р-он, окр. п. Наратасты, лев. берег р. Сюнь 54.79 53.98 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

17 27152 т Н46 - т1 т тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Шаранский р-он, окр. п. Наратасты, лев. берег р. Сюнь 54.79 53.98 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

17 27151 т Н46 с7 т1 т тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Шаранский р-он, окр. п. Наратасты, лев. берег р. Сюнь 54.79 53.98 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

17 27150 f - с7 - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Шаранский р-он, окр. п. Наратасты, лев. берег р. Сюнь 54.79 53.98 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

17 27149 f Н46 - - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Шаранский р-он, окр. п. Наратасты, лев. берег р. Сюнь 54.79 53.98 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

17 27148 f Н46 - - тт тт тт тт Россия, респ. Башкортостан, Шаранский р-он, окр. п. Наратасты, лев. берег р. Сюнь 54.79 53.98 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

18 25319 f Н24 - тт тт тт тт Россия, респ. Татарстан, Альметьевский р-он, окр. д. Чупаево 54.80 52.14 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

18 25320 f №3 с/1 - тт тр5 т1т1 тт Россия, респ. Татарстан, Альметьевский р-он, окр. д. Чупаево 54.80 52.14 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

18 25321 f НА3 с/1 - тт тр5 тт тт Россия, респ. Татарстан, Альметьевский р-он, окр. д. Чупаево 54.80 52.14 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

19 27167 т Н27 с3 т1 т тр5 т1т1 тт Россия, Самарская обл., Шанталинский р-он, д. Тат. Абдикеево 54.40 51.76 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

19 27166 т И53 с3 т1 т тт т1т1 тт Россия, Самарская обл., Шанталинский р-он, д. Тат. Абдикеево 54.40 51.76 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

19 27163 f Н27 - - тт тт тт тт Россия, Самарская обл., Шанталинский р-он, д. Тат. Абдикеево 54.40 51.76 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

19 27162 f №3 - - тт тт тт тт Россия, Самарская обл., Шанталинский р-он, д. Тат. Абдикеево 54.40 51.76 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

19 27164 f НА3 - - тт тт тт тт Россия, Самарская обл., Шанталинский р-он, д. Тат. Абдикеево 54.40 51.76 Брандлер O.В., Тухбатуллин A.Р.

19 27165 т НА3 сА т1 т тт тт тт Россия, Самарская обл., Шанталинский р-он, д. Тат. Абдикеево 54.40 51.76 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

19 27168 £ НА3 сА - тт тт т1т1 тт Россия, Самарская обл., Шанталинский р-он, д. Тат. Абдикеево 54.40 51.76 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

20 27141 £ Н28 - - тт тт тт тт Россия, Оренбургская обл., Бугурусланский р-он, с. Вишневка 53.74 52.81 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

20 27140 т Н25 - т1 т р4р4 тт тт Россия, Оренбургская обл., Бугурусланский р-он, с. Вишневка 53.74 52.81 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

20 27139 £ Н58 - - тт тт тт тт Россия, Оренбургская обл., Бугурусланский р-он, с. Вишневка 53.74 52.81 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

20 27138 т Н58 с8 т1 т тр5 тт тт Россия, Оренбургская обл., Бугурусланский р-он, с. Вишневка 53.74 52.81 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

20 27137 £ Н58 - - тт тр1 тт тт Россия, Оренбургская обл., Бугурусланский р-он, с. Вишневка 53.74 52.81 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

20 27136 £ Н58 - - тт тр1 тт тт Россия, Оренбургская обл., Бугурусланский р-он, с. Вишневка 53.74 52.81 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

21 27147 £ Н51 - - тт тт тт тт Россия, Оренбургская обл., Абдулинский гор. округ, д. Егорьевка 53.48 53.88 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

21 27146 £ Н51 - - тт тт тт тт Россия, Оренбургская обл., Абдулинский гор. округ, д. Егорьевка 53.48 53.88 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

21 27145 т Н51 - т1 т тр5 тт тт Россия, Оренбургская обл., Абдулинский гор. округ, д. Егорьевка 53.48 53.88 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

21 27144 £ Н51 - - тт тр5 тт тт Россия, Оренбургская обл., Абдулинский гор. округ, д. Егорьевка 53.48 53.88 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

21 27143 £ - с3 - тт тр5 тт тт Россия, Оренбургская обл., Абдулинский гор. округ, д. Егорьевка 53.48 53.88 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

21 27142 £ Н51 с3 - тт тт тт тт Россия, Оренбургская обл., Абдулинский гор. округ, д. Егорьевка 53.48 53.88 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

22 27135 £ Н44 - - тт тр1 тт тт Россия, Оренбургская обл., Грачевский р-он, с. Ягодное 53.05 52.93 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

22 27133 £ Н64 - - тт тр5 тт тт Россия, Оренбургская обл., Грачевский р-он, с. Ягодное 53.05 52.93 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

22 27132 £ Н44 - - тт тт тт тт Россия, Оренбургская обл., Грачевский р-он, с. Ягодное 53.05 52.93 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

23 27091 £ Н59 - - тт тт тт тт Россия, Оренбургская обл., Курманаевский р-он, 8 км СЗ с. Михайловка, лев. берег р. Тананык 52.43 51.84 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

23 27090 m h59 - ml m mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Курманаевский р-он, 8 км СЗ с. Михайловка, лев. берег р. Тананык 52.43 51.84 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

23 27089 f h45 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Курманаевский р-он, 8 км СЗ с. Михайловка, лев. берег р. Тананык 52.43 51.84 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

23 27088 f h59 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Курманаевский р-он, 8 км СЗ с. Михайловка, лев. берег р. Тананык 52.43 51.84 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

23 27087 f h59 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Курманаевский р-он, 8 км СЗ с. Михайловка, лев. берег р. Тананык 52.43 51.84 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

23 27086 f h59 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Курманаевский р-он, 8 км СЗ с. Михайловка, лев. берег р. Тананык 52.43 51.84 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

23 27085 f h59 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Курманаевский р-он, 8 км СЗ с. Михайловка, лев. берег р. Тананык 52.43 51.84 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

23 27084 f h45 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Курманаевский р-он, 8 км СЗ с. Михайловка, лев. берег р. Тананык 52.43 51.84 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

23 27083 f h59 - - mm mp5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Курманаевский р-он, 8 км СЗ с. Михайловка, лев. берег р. Тананык 52.43 51.84 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

23 27082 f h59 с3 - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Курманаевский р-он, 8 км СЗ с. Михайловка, лев. берег р. Тананык 52.43 51.84 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

23 27081 m h59 c3 ml m mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Курманаевский р-он, 8 км СЗ с. Михайловка, лев. берег р. Тананык 52.43 51.84 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

24 27092 m h32 c14 ml m mm mlml mm Россия, Оренбургская обл., Ташлинский р-он, окр. с. Новокаменка, прав. берег р. Фокин 51.95 52.69 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

25 27131 m h32 - ml m mp5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Новосергиевский р-он, окр. п. Среднеуранский, прав. берег р. Б.Уран 52.40 53.91 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

25 27130 m h32 - ml m mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Новосергиевский р-он, окр. п. Среднеуранский, прав. берег р. Б.Уран 52.40 53.91 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

25 27129 m h32 - ml m mp5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Новосергиевский р-он, окр. п. Среднеуранский, прав. берег р. Б.Уран 52.40 53.91 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

25 27128 m h32 - ml m mp5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Новосергиевский р-он, окр. п. Среднеуранский, прав. берег р. Б.Уран 52.40 53.91 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

25 27127 f h32 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Новосергиевский р-он, окр. п. Среднеуранский, прав. берег р. Б.Уран 52.40 53.91 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

25 27126 m h32 - ml m mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Новосергиевский р-он, окр. п. Среднеуранский, прав. берег р. Б.Уран 52.40 53.91 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

25 27125 f h32 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Новосергиевский р-он, окр. п. Среднеуранский, прав. берег р. Б.Уран 52.40 53.91 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

25 27124 f h32 - - mm mp5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Новосергиевский р-он, окр. п. Среднеуранский, прав. берег р. Б.Уран 52.40 53.91 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

26 27123 f h50 - - mm mp5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Александровский р-он, д. Михайловка 52.57 54.73 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

26 27122 m h52 - ml m mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Александровский р-он, д. Михайловка 52.57 54.73 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

27 27100 m h36 - ml m mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Илекский р-он, окр. с. Нижнеозерное 51.61 53.89 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

27 27099 m h36 - ml m mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Илекский р-он, окр. с. Нижнеозерное 51.61 53.89 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

27 27098 f h36 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Илекский р-он, окр. с. Нижнеозерное 51.61 53.89 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

27 27097 f h36 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Илекский р-он, окр. с. Нижнеозерное 51.61 53.89 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

27 27096 f h36 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Илекский р-он, окр. с. Нижнеозерное 51.61 53.89 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

27 27095 f h36 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Илекский р-он, окр. с. Нижнеозерное 51.61 53.89 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

27 27094 f h36 с3 - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Илекский р-он, окр. с. Нижнеозерное 51.61 53.89 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

28 27121 f h38 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Саракташский р-он, с. Аблязово 51.87 56.07 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

28 27120 m h38 - ml m mpl mm mm Россия, Оренбургская обл., Саракташский р-он, с. Аблязово 51.87 56.07 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

29 25392 f h42 - - mm mm mm mm Казахстан, Западно-Казахстанская обл., Каратобинский р-он, аул Ханколь (Караколь) 50.05 53.52 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

29 25391 f h42 - - mm mp5 mm* mm Казахстан, Западно-Казахстанская обл., Каратобинский р-он, аул Ханколь (Караколь) 50.05 53.52 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

29 25393 f hf01 cf2 - mm mm mlml * mm Казахстан, Западно-Казахстанская обл., Каратобинский р-он, аул Ханколь (Караколь) 50.05 53.52 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

30 25398 f h47 - - mm mp4 mm mm Казахстан, Актюбинская обл., Алгинский р-он, с. Сарытогай 50.21 56.46 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

30 25397 f h47 - - mm mm mlm2 mm Казахстан, Актюбинская обл., Алгинский р-он, с. Сарытогай 50.21 56.46 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

30 25396 f h47 - - mm mm mlm2 mm Казахстан, Актюбинская обл., Алгинский р-он, с. Сарытогай 50.21 56.46 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

30 25395 m h38 с2 P p4 mp4 mlp mp Казахстан, Актюбинская обл., Алгинский р-он, с. Сарытогай 50.21 56.46 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

30 25394 f h47 c3 - mm mp4 mm mm Казахстан, Актюбинская обл., Алгинский р-он, с. Сарытогай 50.21 56.46 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

31 SP310 m - - ml m p5p5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Беляевский р-он, с. Донское "Верблюдка" 51.39 56.86 Ермаков О.А., Титов С.В.

31 SP311 m h40 - ml m p5p5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Беляевский р-он, с. Донское "Верблюдка" 51.39 56.86 Ермаков О.А., Титов С.В.

32 27113 f h36 - - mm p5p5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Кувандыкский р-он, с. Новоуральск 51.24 57.23 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

32 27112 f h37 - - mm mp5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Кувандыкский р-он, с. Новоуральск 51.24 57.23 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

32 27111 f h36 - - mm mp5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Кувандыкский р-он, с. Новоуральск 51.24 57.23 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

33 27102 f h38 с2 - mm mm mlm2 mm Россия, Оренбургская обл., Соль-Илецкий гор. округ, окр. п. Маякский 51.35 55.13 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

34 27103 f h36 c6 - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Соль-Илецкий гор. округ, трасса Оренбург - Соль-Илецк 66-й км 51.20 55.00 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

35 27105 f h38 с2 - mm mp5 mm mm Россия, Оренбургская обл., окр. с. Цветочное, лев. берег р. Буртя, 160 м от реки по трассе 51.40 55.97 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

35 27104 f h38 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Беляевский р-он, 3.76 км ЗСЗ по грейдеру от с. Цветочное 51.42 55.92 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

36 27109 m h39 с2 ml m mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Беляевский р-он, п. Карагач 51.25 56.40 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

37 SP321 h55 - - - - - - Россия, Оренбургская обл., Домбаровский р-он, п. Ащебутак 51.07 59.02 Ермаков O.A., Титов С.В.

38 25456 f h08 - - mm mm mlk mm Россия, респ. Башкортостан., Баймакский р-он, с. Ишмухаметово 52.39 58.48 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

38 25455 f h05 - - mm mm mm mm Россия, респ. Башкортостан., Баймакский р-он, с. Ишмухаметово 52.39 58.48 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

38 25454 f h47 c3 - mm mm mm mm Россия, респ. Башкортостан., Баймакский р-он, с. Ишмухаметово 52.39 58.48 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

39 27117 f h22 - - mm mm mlml * mm Россия, Оренбургская обл., Адамовский р-он, п. Слюдяной, прав. берег р. Джюса 51.58 59.35 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

39 27116 f h22 - - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Адамовский р-он, п. Слюдяной, прав. берег р. Джюса 51.58 59.35 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

39 27115 f h22 - - mm mp5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Адамовский р-он, п. Слюдяной, прав. берег р. Джюса 51.58 59.35 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

39 27114 m h22 cl5 ml m mp5 mm mm Россия, Оренбургская обл., Адамовский р-он, п. Слюдяной, прав. берег р. Джюса 51.58 59.35 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

40 27118 f h38 cl - mm mm mm mm Россия, Оренбургская обл., Гайский гор. округ, с. Новочеркасское 51.77 58.43 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

41 27119 m h43 cl3 ml m mm m2k mm Россия, Оренбургская обл., Кувандыкский гор. округ, с. Карагай-Покровка 51.63 57.91 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

42 25458 m h4l - ml m mm mm mm Россия, респ. Башкортостан., Зилаирский р-он, с. Кашкарово 52.35 57.77 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

42 25457 f h4l - - mm mm mm mm Россия, респ. Башкортостан., Зилаирский р-он, с. Кашкарово 52.35 57.77 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

43 25453 m h43 - ml m mm mlk mm Россия, респ. Башкортостан., Баймакский р-он, д. Урал, прав. берег р. Урал 52.28 58.90 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

44 25461 f h47 - - mm mm mm mm Россия, респ. Башкортостан., Хайбуллинский р-он, с. Новопетровское, лев. берег р. Таналык 52.15 58.24 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

44 25460 f h47 - - mm mp5 mm mm Россия, респ. Башкортостан., Хайбуллинский р-он, с. Новопетровское, лев. берег р. Таналык 52.15 58.24 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

44 25459 f h47 - - mm mp5 mm mm Россия, респ. Башкортостан., Хайбуллинский р-он, с. Новопетровское, лев. берег р. Таналык 52.15 58.24 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

45 25432 f h07 - - mm mc mm mm Россия, Курганская обл., Сафакулевский р-он, с. Сафакулево, берег оз. Каксарлы 55.00 62.50 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

45 25431 m h09 - ml m mm mm mm Россия, Курганская обл., Сафакулевский р-он, с. Сафакулево, берег оз. Каксарлы 55.00 62.50 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

45 25430 m h09 - ml m mm mm mm Россия, Курганская обл., Сафакулевский р-он, с. Сафакулево, берег оз. Каксарлы 55.00 62.50 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

46 25452 f h03 - - mm mm mm mm Россия, Челябинская обл., Нагайбакский р-он, с. Фершампенуаз, прав. берег р. Гумбейка 53.51 59.84 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

46 25451 m h03 - ml m mm mlm2 mm Россия, Челябинская обл., Нагайбакский р-он, с. Фершампенуаз, прав. берег р. Гумбейка 53.51 59.84 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

47 25409 f hl9 cl6 - mm mm mm mm Казахстан, Костанайская обл., Тарановский р-он, с. Екатериновка 52.68 62.33 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

48 25408 f hl9 - - mm mm mm mm Казахстан, Костанайская обл., Тарановский р-он, с. Валерьяновка 52.59 62.54 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

49 25437 m h08 c20 ml m mm mm mm Россия, Челябинская обл., Сосновский р-он, с. Долгодеревенское, лев. берег р. Зюзелга 55.35 61.31 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

49 25436 f h08 - - mm mm mm mm Россия, Челябинская обл., Сосновский р-он, с. Долгодеревенское, лев. берег р. Зюзелга 55.35 61.31 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

49 25435 f h08 - - mm mm mm mm Россия, Челябинская обл., Сосновский р-он, с. Долгодеревенское, лев. берег р. Зюзелга 55.35 61.31 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

49 25434 f h08 - - mm mm mm mm Россия, Челябинская обл., Сосновский р-он, с. Долгодеревенское, лев. берег р. Зюзелга 55.35 61.31 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

49 25433 f h08 c20 - mm mm mm mm Россия, Челябинская обл., Сосновский р-он, с. Долгодеревенское, лев. берег р. Зюзелга 55.35 61.31 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25450 f h0l - - mm mc mm mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25449 m h0l - ml m mm mm mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25448 m h0l cl8 ml m mm mm mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25447 f h0l - - mm mm mm mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25446 m h0l - ml m mm mm mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25445 f h0l - - mm mc mm mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25444 m h0l - ml m mm mm mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25443 m h0l - ml m mc mlk mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25442 m h0l - ml m mc mlk mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25441 f h0l - - mm mm mlk mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25440 f h0l - - mm mm mlml mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25439 f h0l - - mm mm mlk mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

50 25438 f h0l cl8 - mm mm mlk mm Россия, Челябинская обл., Миасский гор. округ, окр. с. Черновское 54.94 60.05 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

51 25419 m hl2 - ml m ce mm mm Россия, Курганская обл., Белозерский р-он, с. Белозерское 55.84 65.56 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

51 25418 m hl2 - ml m mm mm mm Россия, Курганская обл., Белозерский р-он, с. Белозерское 55.84 65.56 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

51 25417 f hl2 - - mm me mm mm Россия, Курганская обл., Белозерский р-он, с. Белозерское 55.84 65.56 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

51 25416 m hl2 - ml m ce mm mm Россия, Курганская обл., Белозерский р-он, с. Белозерское 55.84 65.56 Брандлер O^., Тухбатуллин A^.

51 25415 m hl2 - ml m cc mm mm Россия, Курганская обл., Белозерский р-он, с. Белозерское 55.84 65.56 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

52 25425 m hl8 - ml m mc mm mm Россия, Курганская обл., Варгашинский р-он, с. Верхнесуерское 55.91 66.30 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

52 25424 f hl8 - - mm mc m2k mm Россия, Курганская обл., Варгашинский р-он, с. Верхнесуерское 55.91 66.30 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

52 25423 m hl8 - ml m mm mm mm Россия, Курганская обл., Варгашинский р-он, с. Верхнесуерское 55.91 66.30 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

52 25422 f hl8 - - mm mc mm mm Россия, Курганская обл., Варгашинский р-он, с. Верхнесуерское 55.91 66.30 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

53 25421 m h2l - ml m mc mlk mm Россия, Курганская обл., Варгашинский р-он, д. Урал 55.82 66.19 Брандлер О.В., Тухбатуллин А.Р.

54 27543 f hll - - mm mm mm mm Россия, Курганская обл., Притобольный р-он, окр. с. Обухово 55.08 65.38 Стариков В.П.

54 27542 f hl6 - - mm mm mm mm Россия, Курганская обл., Притобольный р-он, окр. с. Обухово 55.08 65.38 Стариков В.П.

54 27541 f hl6 cl6 - mm cc mm mm Россия, Курганская обл., Притобольный р-он, окр. с. Обухово 55.08 65.38 Стариков В.П.

54 27540 f hl6 - - mm mc mm mm Россия, Курганская обл., Притобольный р-он, окр. с. Обухово 55.08 65.38 Стариков В.П.