Влияние калана (Enhydra lutris) на структуру прибрежных сообществ в российских водах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Корнева, Светлана Михайловна

• Корнева, Светлана Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Корнева, Светлана Михайловна

Общая характеристика работы.

Введение.

1. Краткая характеристика бентосных сообществ в районах обитания калана

1.1. Командорские острова.

1.2. Тихоокеанское побережье Курильских островов и Камчатки.

1.3. Охотоморское побережье Курильских островов и Камчатки.

2. Материал и методы исследований.

3. Состояние популяций: современная численность и распределение вида

3.1 Командорские острова.

3.2 Курильские острова и Камчатка.

3.2.1 Южные Курильские острова.

3.2.2 Средние Курильские острова.

3.2.3 Северные Курильские острова.

3.2.4 Полуостров Камчатка.

3.3 Плотность популяции как критерий оценки её состояния и динамики.

4. Результаты копрологических исследований.„.

4.1 Командорские острова.

4.1.1 о. Медный.

4.1.2 о. Беринга.

4.2 Курильские острова.

4.2.1 Северные Курильские острова.

4.2.2 Южные Курильские острова.

4.3 Полуостров Камчатка.

4.3.1 Южная часть полуострова.

4.3.2 Кроноцкий залив.

4.4 Особенности питания калана.

5. Роль калана в формировании биоценозов литорали и сублиторали.

5.1. Оценка состояния кормовой базы калана по диаметрам морских ежей

5.2. Изменение структуры сообществ бентоса под влиянием хищничества калана.

5.3. Перспективы использования прибрежных ресурсов в местах обитания калана (на примере северных Курильских островов).

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние калана (Enhydra lutris) на структуру прибрежных сообществ в российских водах»

Актуальность исследования.

Известно, что хищничество является одним из важнейших типов взаимоотношений, которое не только регулирует численность и влияет на распределение популяций жертв, но и оказывает опосредованное воздействие на экосистемы в целом, в том числе и на морские сообщества (Dayton, 1975а; Paine, 1966; Одум, 1986).

Являясь «ключевым видом» в структуре прибрежных сообществ, калан оказывает существенное влияние на обилие и распределение фито- и зообентоса. Исследования на островах Алеутской гряды, побережьях Аляски и Калифорнии, на Командорских островах показали, что именно хищничество морской выдры стало главной причиной наблюдавшихся различий в сообществах бентали, населяющих однотипные биотопы (Ошурков и др., 1991; Oshurkov, Ivanjushina, 1993; Ошурков 2000; Estes, Palmisano,1974; Estes et a!., 1978, 1982; Breen et al., 1982; Duggins, 1980; Himmelman, 1984; Tinker et al., 2004).

Вопросы питания, a также влияния хищничества калана на состояние донных беспозвоночных в наших водах изучаются довольно давно. Известно, что преобладание того или иного вида в пище калана зависит от района, сезона года, обилия, доступности кормов, возраста, пола зверей и многих других причин (Николаев, Скалкин, 1963; Николаев, 1965; Маминов, Шитиков, 1969, 1970; Шитиков, 1971, 1972, 1973; Маминов, 1988; Корнев, 1990; Корнева 2002 и др.). Отличие в составе пищи каланов наблюдается не только по географическому принципу, но и по конкретному месту кормежки животных, что объясняется, с одной стороны, составом населения донных сообществ (Кузнецов, 1963; Шитиков, Лукин, 1971; Шунтов, 2001), с другой — особенностями физиологии (быстрым перевариванием пищи) (Рязанов, 1990) и территориальным поведением морской выдры (Ribic, 1982; Jameson, 1989; Doroff, 1994; Ralls et al., 1995, Ralls et al., 1996).

Исследуя рацион питания калана в различных частях ареала и, сравнивая его с материалами прошлых лет, можно, в определенной степени оценить его кормовую базу, состояние прибрежных ценозов и произошедшие в них изменения.

Несмотря на то, что питанию калана посвящено достаточно много работ, подробный качественный и количественный состав его пищи зачастую отсутствует. Кроме того, подобные исследования были ограничены определенным районом или местом, на большинстве территории ареала осуществлялись уже 20 и более лет назад, а по отдельным местообитаниям калана не проводили вовсе. Последние комплексные гидробиологические работы, касающиеся состояния кормовых ресурсов калана, также были выполнены пару десятилетий назад, когда численность этого зверя на большей части ареала продолжала увеличиваться.

Высокая численность калана в российской части ареала и возрастающий пресс его хищничества приводит к дальнейшим перестройкам мелководных сообществ бентоса, сокращению промысловых и перспективных видов беспозвоночных. Поэтому изучение закономерностей и тенденций развития сообществ бентоса, вопросов питания и трофических взаимоотношений калана, его роли в преобразованиях прибрежных экосистем приобретает большое значение. Важность подобных исследований также связана с необходимостью организации рационального использования и охраны, как отдельных видов, так и морских биоценозов, в особенности уникальных островных заповедников, где обитает морская выдра.

Цели и задачи исследования

Целью нашей работы являлось изучение влияния хищничества калана на структуру прибрежных сообществ для оценки его роли как трофического фактора и ключевого вида. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- выделить критерии для оценки состояния популяций калана в российской части ареала;

-дать оценку современному состоянию популяций калана;

- изучить состав пищи калана в различных частях ареала и проанализировать динамику его питания;

- рассмотреть воздействие трофического фактора на состояние популяций калана;

- оценить влияние калана на структуру прибрежных сообществ;

- рассмотреть перспективы использования прибрежных ресурсов в некоторых районах обитания калана

Научная новизна

В представленной работе впервые обобщены материалы по питанию калана в известных или ранее не изученных местах его обитания. Выявлены географические особенности рациона калана в сравнительном аспекте, проанализирована динамика его питания за многолетний период, рассмотрена сезонность питания. Скорректирована формула восстановления диаметров съеденных морских ежей по размерам зубов «Аристотелева фонаря».

Предложены критерии оценки состояния и динамики популяций калана. Рассмотрены перспективы использования прибрежных ресурсов в некоторых районах обитания калана.

Практическая значимость и использование полученных результатов

Результаты работы могут быть использованы для прогноза численности калана, оценки состояния прибрежных сообществ в местах их обитания, а также разработки рекомендаций по охране и использованию водных биологических ресурсов. Данные о питании калана могут быть использованы для составления рационов при передержке или содержании в океанариуме. Материалы диссертации могут быть включены в учебные программы при подготовке специалистов биологического (экологического) профиля и для экологического просвещения.

Апробация работы

Результаты работы были представлены на международной конференции «Человек в прибрежной зоне: опыт веков» (Петропавловск-Камчатский, 2001 г.); 3-й и 4-ой конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (2002 и 2003 гг.); 15-й международной конференции по морским млекопитающим (г. Гринсборо, США, 2003 г.); 3-й и 4-й международных конференциях «Морские млекопитающие Голарктики» (г. Коктебель, 2004 г., СПб, 2006 г.); международной конференции «Водная экология на заре 21 века» (Санкт-Петербург, 2005); на отчетной сессии КамчатНИРО (2005 г.) и коллоквиумах лаборатории морских млекопитающих КамчатНИРО.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 205 источников (из них 75 на иностранном языке), и приложения. Работа изложена на 155 страницах, иллюстрирована 53 рисунками и 17 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Корнева, Светлана Михайловна

116 выводы

1. Критериями оценки состояния популяций калана могут являться плотность популяции на 1 км2 среды обитания (ограниченной изобатой 50 м), плотность, биомасса и размеры ежей рода ЗкопдуЬсепШиз, показатели динамики структуры сообществ бентоса и состава пищи калана.

2. На большей части ареала в настоящий период популяции калана достигли равновесного состояния и находятся в пределах поддерживающей емкости среды.

3. Средний диаметр съеденных морских ежей при плотности каланов, близкой к оптимальной или превышающей ее, составляет 30±5,0 мм. Этот показатель характеризует освоенность каланом среды обитания, однако не является универсальным критерием оценки состояния его кормовой базы. Ежи рода ЗкопдуЬсепШиБ являются доминирующими объектами питания калана практически по всему его ареалу на протяжении длительного периода. В местах высокой численности морской выдры перспективы водолазного промысла круглых ежей небольшие.

4. Заметные изменения в характере питания за многолетний период произошли в командорской и южно-курильской популяциях морской выдры. Состав пищи калана камчатско-курильской популяции существенно не изменился.

5. При сходной структуре прибрежных сообществ рацион калана имеет узкий пищевой спектр в популяциях с невысокой плотностью или в недавно заселенных местах обитания (о. Шумшу, зал. Кроноцкий). В популяциях, достигших высокой плотности, характер питания меняется в сторону увеличения количества видов (о. Беринга), а у долгоживущих островных популяций (о. Медный, о. Уруп) при высокой плотности спектр питания вновь сужается с некоторым изменением видового состава.

6. Рост численности калана сопровождается как сокращением популяций многих бентосных беспозвоночных, в первую очередь круглых ежей, крабов, двустворчатых моллюсков эпи- и инфауны, так и перестройками литоральных и сублиторальных сообществ. При высокой плотности популяций калана прибрежные экосистемы сохраняют устойчивое равновесие. При плотности популяции каланов ниже оптимальной воздействие их на сообщества бентоса незначительные.

7. Основное влияние со стороны калана-хищника испытывают донные биоценозы каменистых грунтов с преобладанием Strongylocentrotus sp., Mytilus trossulus, Modiolus sp. С ростом численности калана также увеличивается его воздействие на сообщества мягких грунтов.

8. В местах обитания калана на северных Курильских островах возможен ограниченный промысел донных и пелагических видов рыб щадящими способами лова (ярусный, снюрреводный) в прибрежной охранной акватории за пределами изобаты 50 м, определяющей границу его кормовой площади.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Корнева, Светлана Михайловна, 2007 год

1. Арсеньев B.C. 1967. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука.135 с.

2. Атлас гидрометеорологических и промысловых данных. Курило-Хоккайдский район и западное побережье Камчатки. 1968. Мин. рыб. хоз. СССР, 312 с.

3. Бажин А.Г. 1987. Новые морфологические признаки в систематике морских ежей рода Strongilocentrotus морей СССР // 6-й Всесоюз. симпоз. по иглокожим: Тез. докл. Таллин. С. 4-5

4. Бажин А.Г. 1989. Метод оценки роли морских ежей в питании калан // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Тез. докл. IV регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток. С. 4.

5. Бажин А.Г. 1995. Видовой состав, условия существования и распределение морских ежей рода Strongylocentrotus морей России // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 23 с.

6. Бажин А.Г. 2002. Особенности распределения правильных морских ежей рода Strongylocentrotus у побережья Восточной Камчатки // Биология моря. Т. 28, № 4. С. 43-58.

7. Бажин А.Г. 2005. Морские ежи Strongylocentrotus spp. Камчатки: распределение и влияние промысла // Популяционная биология, генетика и систематика гидробионтов: Сб. научных трудов. Т. 1. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 370-385.

8. Барабаш-Никифоров И.И. 1947. Калан. М.: Гл. управление по заповедникам.267 с.

9. Барабаш-Никифоров И.И., Мараков C.B., Николаев A.M. Калан морская выдра. Л.: Наука. 1968.184 с.

10. Белкин А.Н. 1966. О современной численности и состоянии популяции каланов на Курильских островах// Изв. ТИНРО. Т. 58. С. 3-13.

11. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Т. 2. Пер. с англ. М.: Мир. 667 с.

12. Бурдин A.M. 1988. Популяционная структура калана (Enhydra lutris) Камчатки и Командорских островов // НИР по морским млек. сев. части Тихого океана в 1986/1987 гг. М.: ВНИРО. С. 162-173.

13. Бурдин A.M., Биркун A.A., Артов A.A., Кривохижин C.B. 1991. Предварительные результаты изучения калана на северных островах Курильской гряды (Шумшу, Парамушир) // НИР по морским млек. сев. части Тихого океана в 1989/90 гг. М.: ВНИРО. С.204-216.

14. Бурдин A.M., Загребельный C.B. 2006. Результаты учетов численности каланов (Enhydra futrís) на Командорских островах в 2005 г. // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов. СПб. С. 108-110.

15. Бурканов В.Н. 1988. Современное состояние ресурсов морских млекопитающих на Камчатке // Рац. использ. биоресурсов Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский.: Дальневост. Книжн. изд-во. С. 168-176.

16. Вертянкин В.В., Никулин B.C., Фомин В.В. 1990. Численность и перспективы использования командорских каланов // Тез. докл. 10 Всес. совещ. по изучению, охране и рац. использ. мор. млек. М. С. 54-56.

17. Вершинин A.A., Хромовских Б.В. 1977. Каланы у берегов Камчатки // Вопр. географ. Камчатки: Вып. 7. Петропавловск-Камчатский. С. 19-25.

18. Виноградов Л.Г. 1950. Определитель креветок, раков и крабов альнего Востока // Изв. ТИНРО. Т. 33. С. 180-349.

19. Виноградов Л.Г., Нейман A.A. 1969. Донное население шельфа восточной части Охотского моря и некоторые черты биологии камчатского краба // Океанология. М: Наука. Т.9, вып. 2. С. 329-340.

20. Вяткин П.С., Бурканов В.Н. 1986. Численность и распространение калана на Камчатке // Морские млекопитающие: Тез. докл. 9 Всес. совещ. по изучению, охране и рацион, использов. морск. млекопитающих. Архангельск. С. 100-101.

21. Гайл Г. И. 1936. Ламинариевые водоросли дальневосточных морей // Вестн. ДВФ АН СССР. № 19. С. 31-65.

22. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. 1978. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР. Л.: Наука. 202 с.

23. Гурьянова Е.Ф. 1935. Командорские острова и их флора и фауна // Природа. №11. С. 64-72.

24. Гурьянова Е.Ф. 1961. Зонально-географические изменения на литорали тихоокеанского побережья Азии // Докл. АН СССР. Т. 141, № 2. С. 48-59.

25. Дубровский C.B. 2006. Распределение, ресурсы и некоторые черты биологии морского ежа Strongylocentrotus pallidus по результатам траловой съемки в южно-курильском районе//Труды СахНИРО. Т. 8. С. 138-145.

26. Желтенкова М.В. 1955. Питание и использование кормовой базы донными рыбами Азовского моря //Труды ВНИРО, т. 31. С. 79-82.

27. Жуков Л.А. 1956. О движении вод в северо-западной части Тихого океана в летний период. Труды Ленинград, гидрометеорологическ. Инст. Вып. 4.

28. Загребельный C.B. 2001. Рацион сезонного питания каланов о. Беринга (Командорские острова) как показатель изменений в прибрежных экосистемах // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский: Камшат. С. 168-169.

29. Загребельный C.B. 2004. Возрастно-половой состав павших и пространственное распределение каланов Enhydra lutris L. острова Беринга (Командорский архтпелаг) // Экология. № 6, с. 442-449.

30. Загребельный C.B., Фомин В.В. 2002. Численность и возрастно-половой состав смертности каланов острова Беринга (Командорский архипелаг) на современном этапе развития популяции // Морские млекоп. Голарктики. Тез. докл. М. С.107-108.

31. Зименко Н.П., Шевченко И.Н. Состояние командорской популяции калана в 1988-1993 гг. // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем. Тез. докладов конф. молодых ученых. Владивосток: ТИНРО-центр. 1995. С. 27-30.

32. Зинова Е.С. 1940. Морские водоросли Командорских островов // Тр. Тихоокеанского комитета. Т. 5. С. 165-243.

33. Зорин A.B. 1984. Распределение биомассы основного корма калана на Командорских островах (результаты исследований 1979-1982 гг.) // НИР по морским млек. сев. части Тихого океана в 1982/83 гг. М.: ВНИРО. С. 68-75.

34. Иванюшина Е.А., Ржавский A.B., Селиванова О.Н., Ошурков В.В. 1991. Структура и распределение сообществ бентоса мелководий Командорских островов. // Природные ресурсы Командорских островов. М.: МГУ. С. 155-170.

35. Ильина Е.Д. 1963. Звероводство. М.: Сельхозиздат. С. 396-419.

36. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. 1997. Водоросли камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток: Дальнаука. 154 с.

37. Клочкова Н.Г., Винникова Е.В. 1995. Макрофитобентос шельфа камчатско-беринговоморского района и основные задачи его исследования // Исслед. биологии и динамики численности промыслю рыб камчатского шельфа. Вып. 3. С. 186-198.

38. Клочкова Н.Г., Трофимова Т.Н. 2001. Биологическое разнообразие альгофлоры и особенности развития ламинариевых сообществ острова Парамушир // Сохр. биоразн. Камчатки и прилегающих морей. Матер. 2 научн. конф. Петропавловск-Камчатский. С. 51-53.

39. Кобякова 3. И. 1959. О некоторых различиях донной фауны северных и южных островов Курильской гряды // Вест. Ленинградского университета. Зоология. № 15. С. 66-76.

40. Корнев С.И. 1990. О питании калана на Южной Камчатке (м. Лопатка) // Морские млекопитающие: Тез. докл. 10 Всес. совещ. по изучению, охране и рацион, использ. морских млекопит. Светлогорск-М. С. 152-153.

41. Корнев С.И. 1997. Калан южной Камчатки (биология, охрана и перспективы использования). Автор, дис. канд. биол. наук. М. 14 с.

42. Корнев С.И. 2000. Современная численность и распространение камчатско-курильской популяции калана // Морские млек. Голарктики. Материалы межд. конф. Архангельск. С. 175-179.

43. Корнев С.И. 2003. Современная численность калана на северных Курильских островах и южной Камчатке // Сохранение биоразн. Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский: Камшат. С. 52-56.

44. Корнев С.И., Антонов Н.П., Буслов A.B. 2007. К проблеме взаимоотношений прибрежного рыболовства и охраны калана, других морских млекопитающих у северных Курильских островов //Вопросы рыболовства, Т. 8, № 3 (31). С. 407-417.

45. Корнев С.И., Корнева С.М. 1988. Динамика численности, некоторые черты экологии южно-камчатского калана // НИР по морским млек. сев. части Тихого океана в 1986/87 гг. М.: ВНИРО. С. 179-188.

46. Корнев С.И., Корнева С.М. 2004а. Динамика численности и современное состояние популяций калана (Enhydra lutris) на Курильских островах и южной Камчатке// Морск. млекоп. Голарктики. Сборн. научн. трудов. M. КМК. С.273-278.

47. Корнев С.И., Корнева С.М. 2005. История и современное состояние популяций калана в России // Вопросы географии Камчатки. №11. С.64-67.

48. Корнев С.И., Корнева С.М. 2006. Некоторые критерии оценки состояния и динамики популяций калана (Enhydra lutris) в российской части ареала // Экология. №3. С. 190-198.

49. Корнева С.М. 2002. Сравнительная характеристика питания каланов у южной Камчатки и некоторых островов Курильской гряды // Сохранение биоразн. Камчатки и прилегающих морей. Материалы 3 научн. конф. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. С. 222-225.

50. Корнева С.М., Корнев С.И. 2004. Характеристика питания камчатско-курильской и командорской популяций калана (Enhydra lutris) II Морские млекопитающие Голарктики. Сборн. научн. трудов. Москва. КМК. С. 269-273.

51. Коростелев С.Г. 2000. Видовой состав прибрежной ихтиофауны Авчинского, Кроноцкого и Камчатского заливов // Сохран. биоразн. Камчатки и прилегающих морей. Мат. регион, научн. конференции. Петропавловск-Камчатский: С.135-136.

52. Кузин А.Е., Маминов М.К., Перлов A.C. 1984. Численность ластоногих и калана на Курильских островах // Морские млекоп. Дальнего Востока. Владивосток: ТИНРО. С. 54-57.

53. Кузнецов А.П. 1961. Материалы по экологии некоторых массовых форм бентоса из района Восточной Камчатки и Северных Курильских островов // Тр. Института океанологии. Т. 46. С. 85-97.

54. Кузнецов А.П. 1963. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов // М.: Изд. АН СССР. 320 с.

55. Кусакин О.Г. 1961. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. Вып. 7. С. 312-343.

56. Кусакин О.Г. 1970. Биогеографическое районирование осушной зоны Курильских островов // Биологические ресурсы о-ва Сахалин и Курильских остовов: Материалы симпоз. Владивосток: ДВНЦ АН ССР. С. 279-286.

57. Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. 1974. Поясообразующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. Новосибирск: Наука, Сибирск. Отд. С. 5-75.

58. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. 1995. Макробентос литоральных сообществ острова Медный (Командорские острова) // Биол. моря. Т.21, №2. С.99-107.

59. Левин В.С., Коробков В.А. 2003. Морские ежи России. Биология, промысел, использование. СПб.: ДОРН. 256 с.

60. Лукин В.И. 1975. О макробентосе верхней сублиторали острова Парамушир (Курильские о-ва) // Биология шельфа. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 104-105.

61. Лукин В.И., Шорников Е.И. 1971. О макробентосе верхней сублиторали острова Уруп (Курильские острова) // Научные сообщен. Ин-та биол. моря. Вып. 2. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 135-138.

62. Малькович Т. А. 1958. Опыт содержания каланов в неволе. Изв. Сибирск. отд. АН СССР. Вып. 6.

63. Маминов М.К. 1988. Калан Курильских островов. Движение численности, питание, внутривидовой статус // НИР по мор. млек. сев. части Тихого океана в 1986/87 гг. М.: ВНИРО. С. 189-191.

64. Маминов М.К. 1995. Современное состояние Курильской популяции калана //Тез. докл. междун. конф. по изучению и охране морск. млекоп. М. С. 51-52.

65. Маминов М.К. 2002. Результаты исследования биологии калана на о. Итуруп в 1996 г. // Морские млекопитающие: результаты исследований, проведенных в 1995-1998 гг. Совет по морским млекоп. М. С. 259-262.

66. Маминов М.К., Махнырь А.И., Меррик Р.Л., Бейкер Д.Д. 1991. Численность, распределение ластоногих и калана (Enhydra lutrís) на островах Курильских,алеутских и Ионы // НИР по морск. млекоп. сев. части Тихого океана в 1989-1990 гг. М.: ВНИРО. С. 95-114.

67. Маминов М.К., Шитиков A.M. 1969. Некоторые причины, влияющие на распределение калана у северных Курильских островов и побережья Камчатки // Тез. IV Всес. совещ. по изучению морск. млекоп. М. С. 203-209.

68. Маминов М.К., Шитиков A.M. 1970. О питании калана о. Парамушир // Изв. ТИНРО. Т. 70. С. 169-175.

69. Мараков C.B. 1972. Каланы // Природа и животный мир Командор. М.: Наука. С. 47-49.

70. Мараков C.B. 1975. Изменение в питании каланов острова Медного // Морские млекопитающие: Материалы VI Всес. совещ. Киев: Наукова думка. С. 203-205.

71. Миятаке К. 1940. О пище калана. Журнал по изучению водных продуктов. Хакодатэ, декабрь. № 47.Перевод с японского, фонды СахКНИИ.

72. Мымрин Н.И., Вертянкин В.В. 1978. Некоторые данные о характере питания каланов на Командорских островах //Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания. М. С. 236-237.

73. Нейман А.А. 1988. Количественное распределение и трофическая структура бентоса шельфов Мирового океана. М.: ВНИРО. 101 с.

74. Никаноров А.П. 2000. Морские млекопитающие Кроноцкого биосферного заповедника // Морские млекопитающие Голарктики. Матер, междунар. конференции. Архангельск: Изд-во «Правда Севера». С. 295-298.

75. Николаев A.M. 1958. Материалы по биологии калана острова Урупа. Сообщения СахКНИИ АН СССР. Вып. 6.

76. Николаев A.M. 1965. Состояние поголовья Курильских каланов и котиков и мероприятия по их воспроизводству// Морск. млекопит. М.: Наука. С 226-230.

77. Николаев A.M. 1965. О питании Курильских каланов и некоторых особенностях их поведения в ледовый период // Морские млекопитающие. М: Наука. С. 231-236.

78. Николаев A.M., Скалкин В.А. 1963. О питании курильских каланов // Тр. СахКНИИР СО АН СССР. Вып. 14. С. 54-77.

79. Никулин B.C.Вертянкин В.В., Бурдин A.M., Кононов А.П. 2002. Распределение и численность каланов на Камчатке // Сохран. биоразн. Камчатки и прилег, морей. Петропавловск-Камчатский: Камшат. С. 79-81.

80. Никулин B.C., Вертянкин В.В., Бедных A.M., Корнева С.М. 2006. Каланы (Enhydra lutris) острова Уташуд // Сохран. биоразн. Камчатки и прилег, морей: матер. 7 междун. научн. конференции. Петропавловск-Камчатский: Изд-во Камчатпресс. С. 351-355.

81. Огородников B.C. 1994. Бурые водоросли Северных Курильских островов // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе. 1. С. 98-100.

82. Огородников B.C. 1997. Бурые и красные водоросли Средних и Северных Курильских островов // Сахалинская молодость и наука. Матер. I междунар. науч. конф. Южно-Сахалинск. С. 155-156.

83. Огородников B.C. 1999. Распределение макрофитобентоса в сублиторали групп островов северной части Курильской гряды // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана. Тез. докл. междунар. науч. конф. Владивосток. С.152-153.

84. Огородников B.C. 2000а. Сравнительный анализ распределения Phaeophyta у охотоморского и тихоокеанского побережий о. Парамушир // Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки. Тез. докл. 2 науч.-практ. конф. Петропавловск-Камчатский. С. 84-85.

85. Огородников B.C. 20006. Биология и особенности распределения макрофитов в сублиторали о. Парамушир (Курильские острова) // Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки. Тез. докл. 2 науч.-практ. конф. Петропавловск-Камчатский. С. 86-87.

86. Огородников B.C. 2007. Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов//Автореф. дис. канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 25 с.

87. Одум Ю. 1986. Экология: В 2-х т. Т. 2. Пер. с англ. М.: Мир. 376 с.

88. Ошурков В.В. 1990. Перестройка прибрежной экосистемы о. Беринга под влиянием хищничества калана // Морские млекопитающие: Тезисы докл. 10 Всес. совещ. по изучению, охране и рацион, использ. морских млекопит. Светлогорск-М. С. 228-229.

89. Ошурков В.В. 2000. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. Владивосток: Дальнаука. С. 145-157.

90. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Лукин В.И., Севостьянов В.Ф. 1989. Хищничество калана и структура бентоса Командорских островов // Биол. моря. №6. С. 50-60.

91. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Лукин В.И. 1991. Изменение структуры бентоса Командорских островов под влиянием хищничества калана // Природные ресурсы Командорских островов. М.: МГУ. С. 171-183.

92. Ошурков В.В., Буяновский И.М. 1986. Распределение и экология съедобной мидии на шельфе юго-восточной Камчатки // Биология моря. № 4. С. 21-29.

93. Пропп М.В. 1966. Донные сообщества ламинарий и литотамния в верхней сублиторали Восточного Мурмана // Состав и распределение планктона и бентоса в южной части Баренцева моря. М.:Л.: Наука, С. 92-114.

94. Рязанов Д.А. 1990. Скорость прохождения пищи по пищеварительному тракту у калана // Тез. докл. 10 Всес. сов. по изучению, охране и рац. использ. морск. млекопит. М. С. 259-260.

95. Рязанов Д.А. 1991. К количественной методике копрологического анализа питания калана (Enhydra lutris L.) II Биологи моря. № 6. С. 23-32.

96. Рязанов Д.А., Вертянкин В.В., Никулин С.С., Фомин В.В. 2002. Изучение смертности каланов (Enhydra lutris) на Командорских островах при проведении популяционного мониторинга // Зоологический журнал. Т. 81. С. 999-1007.

97. Рязанов Д.А., Соколова Э.Э., Загребельный C.B., Севостьянов В.Ф. 1990. О кормлении калана в неволе // Морские млекоп.: Тез. докл. 10 Всес. совещ. по изучению, охране и рацион, использ. морс, млекопит. Светлогорск-М. С. 260-261.

98. Севостьянов В.Ф. 1984. Результаты исследований популяции калана на Командорских островах в период с 1979 по 1982 г. // НИР по мор. млек. сев. части Тихого океана в 1982/83 гг. М.: ВНИРО. С. 63-68.

99. Севостьянов В.Ф. 1987. Изменение доли морских ежей в питании калана как индикатор общего ухудшения состояния популяции // Каланы и котики Командорских островов. Петропавловск-Камчатский: Дальнев. кн. изд-во, камчатское отд. С. 14-15.

100. Севостьянов В.Ф. 2005. Изменения в популяции каланов на Командорских островах по результатам экспедиции в 2004 г. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. 6 научн. конф. Петропавловск-Камчатский: Камшат. С. 220-222.

101. Севостьянов В.Ф., Бурдин А.М. 1987. Популяция калана о. Медного и оптимальная емкость местообитания // Каланы и котики Командорских островов. Петропавловск-Камчатский: дальнев. кн. изд-во, камчатское отд. С. 19-23.

102. Селиванова О.Н. 1987. Макрофитобентос Командорских островов и его особенности // Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рацион, использование и охрана: тез. докл. Петропавловск-Камчаткий. С. 116-118.

103. Селиванова О.Н. 2004. Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских островов и юго-восточной Камчатки // Автореф. дисс. доктора биол. наук. Владивосток. 39 с.

104. Сидоров К.С., Севостьянов В.Ф. 1987. Популяция каланов на Командорских островах// Рац. природопольз. На командорских о-вах. М.: МГУ. С. 57-62.

105. Сидоров К.С., Бурдин A.M. 1986. Исследование кормовых ресурсов камчатской популяции калана // НИР по мор. млек. сев. части Тихого океана в 1984/85 гг. М.: ВНИРО. С. 107-116.

106. Сидоров К.С., Зорин A.B., Севостьянов В.Ф. 1982. Результаты подводных исследований кормовой базы калана на Командорских островах (1979-1981) // Тез. докл. 8 Всес. совещания по изучению, охране и рац. использов. мор. млек. Астрахань. С. 326-327.

107. Сидоров К.С., Севостьянов В.Ф., Бурдин A.M. 1987. Подводные исследования кормовой базы командорского калана и перспективы роста его численности // Каланы и котики Командорских островов. Петропавловск-Камчатский: дальнее, кн. из-во. С. 30-33.

108. Скарлато O.A. 1981. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л.: Наука. 480 с.

109. Спасский H.H. 1961. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // исслед. ДВ морей СССР. Изд. АН СССР. Вып. 7. С. 261-311.

110. Тараканова Т.Ф. 1978. Количественное распределение макробентоса на литорали о-ва Беринга // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: наука. С. 63-77.

111. Токранов A.M. 1990. К познанию морской ихтиофауны Кроноцкого заповедника// Вопр. географ. Камчатки. Вып. 10. С. 173-178.

112. Токранов A.M., Орлов A.M., Тарасюк С.Н. 2000. Состав и динамика верхнебатиальных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. рыболовства. Т. 1, № 4. С. 21-45.

113. Хромовских Б.В. 1981. Материалы по исследованию калана на п-ве Камчатка // Научно-исслед. работы по морским млекоп. северной части Тихого океана в 1980/81 гг. М.: ВНИРО. С. 68-77.

114. Чупахина Т.И., Пантелеева О.И. 1991. Отчет о результатах рейса СРТМ «Диана» по учету морских млекопитающих на Курильских островах в летний период 1991 г. Южно-Сахалинск: Сахалинрыбвод. 20 с.

115. Шевченко И.Н., Зименко Н.П. 1990. Пространственная структура командорской популяции каланов // Тез. докл. 10 всес. совещ. по изуч., охране и рацион, использ. морских млекопит. М.: ВНИРО. С. 325-326.

116. Шитиков A.M. 1971. Влияние трофического фактора на численность и распределение калана на средних и северных Курильских о-вах // Тр. ВНИРО. 1971. Т. 82. Изв. ТИНРО. Т. 80. С. 227-238.

117. Шитиков A.M. 1972. Питание калана на Курильских островах // Тез. докл. 5 Всес. совещ. по изуч. морских млек. Махачкала. С. 134-137.

118. Шитиков A.M. 1973. Питание калана у островов Уруп и Симушир // Изв. ТИНРО. Т. 87. С. 135-138.

119. Шитиков A.M., Лукин В.И. 1971. Макробентос сублиторали некоторых островов Большой Курильской гряды как источник кормовой базы калана // Тр. ВНИРО. Т. 82. Изв. ТИНРО. Т.82. С. 217-226.

120. Шитиков A.M., Лукин В.И., Чаплыгина С.Ф. 1973. Характеристика верхней сублиторали острова Парамушир как кормовой стации калана // Изв. ТИНРО. Т. 87. С. 130-134.

121. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.:Пищепромиздат. 268 с.

122. Шунтов В.П. 2001. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-центр. Т. 1.580 с.

123. Яковлева A.M. Панцирные моллюски морей СССР. М.-Ленинград: Изд. АН СССР. 1952. 107 с.

124. Antonelis G.A., Leatherwood J.S., Cornell L.H., Antrim J.E. 1981. Activity cycle and food selection of captive sea otters // Murrelet. V. 62. № 1. P. 6-9.

125. Antrim J.E., Cornell L.H. 1980. reproduction of the sea otter Enhydra lutris in captivity. // Inst. Zoo. Vearb. Vol. 20. London. P. 76-80.

126. Barbosa A., Barluenga M., Moreno E. 2000. Effects of body mass on the foraging behaviour of subordinate Coal Tits Parus ater // Ibis. V. 142. P. 428-434.

127. Beauchamp G., Giraldeau L.A., Ennis N. 1997. Experimental evidence for the maintenance of foraging specializations by frequency-dependent choice in flocks of spice finches // Ethology Ecology Evolution. V. 9. P. 105-117.

128. Bedard R.W. 1973. Sea urchin. Ottawa: Fisheries and Fish products division, Department of Industry, Trade, commerce. 24 p.

129. Bodkin J.L., Kelly B.P., Esslinger G.E. 1997. Monitoring sea otter dives with ultrasonic transmitters and time-depth recorders // sixth joint U.S. Russia sea otter workshop. November 9-15. Olympic natural resources center, forks. Washington. P. 3.

130. Breen P.A, Carson T.A., Foster J. B., Stewart E.A. 1982. Changes in subtidal community structure associated with British Columbia sea otter transplants // Mar. Ecol. Prog. Ser. V.7. №1. P. 13-20.

131. Breen P.A, Mann K.H. 1976. Destructive grazing of kelp by sea urchins in Eastern Canada// J. Fish. Res. Can. V. 33. P. 1278-1283.

132. Costa D.P. 1978. The ecological energetics, water and electrolyte balance of the California sea otter (Enhydra lutris) II Ph.D. Dissertation. University of California, Santa Cruz, CA.

133. Costa D.P., Croxall J.P., Duck C.D. 1989. Foraging energetics of Antarctic fur seals in relation to changes in prey availability// Ecology (Tempe). V. 70. P. 596-606.

134. Davis R., Gilkinson A., Pearson H., Weltz F. Feeding ecology of seaotters in Simpson Bay, Alaska // Alaska sea otter research workshop: addressing the decline of the Southwestern Alaska sea otter population. P. 50-53.

135. Dayton P.K. 1971. Competition, disturbance aand community organization: the provision and subsequent utilization of space in a rocky intertidal community // Ecol. Monogr.V. 41. P. 351-389.

136. Dayton P.K. 1975a. Experimental studies of algal canopy interactions in a sea otter-dominated kelp community at Amchitka Island, Alaska // Fish. Bull. V. 70, № 2. P. 230-237.

137. Dayton P.K. 1975b. Experimental evaluation of ecological dominance in a rocky intertidal algal community// Ecol. Monogr. V. 45, № 2. P. 137-159.

138. Dayton P.K. 1985. Ecology of kelp communities // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 16. P. 215-245.

139. Dean R.L., Connell J.H. 1987a. Marine invertebraters in an algal succession. I. Variation in abundance and diversity with succession // J.Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 109, №3. P. 195-215.

140. Dean R.L., Conned J.H. 1987b. Marine invertebraters in an algal succession. II. Test of hypotheses to explain changes in diversity with succession // Ibid. V. 109, № 3. P. 217-247.

141. Deloss L.M. 1990. Otters learn survival skills//sea Front. V.36, №1. P. 22-25.

142. Diggins D.O. 1980. Kelp beds and sea otters: an experimental approach // Ecology. V. 61, № 3. P. 447-453.

143. Doroff A.M. 1994. Sea otter, E. lutris, prey composition and foraging cuccess in the northern Kodiak Archipelago // Fish. Bull. V. 92. № 4. P. 704-710.

144. Doroff A.M., Estes J.A., Tinker M.T., D.M. Burn, Evans T.J. 2001. Sea otter population declines in the Aleutian archipelago //14- Biennial conference on the biology of Mar. mammals. Abstracts. November 28 december. Vancouver. Canada. P. 60.

145. Doroff A.M., Estes J.A., Tinker M.T., D.M. Burn, Evans T.J. 2003. Sea otter population declines in the Aleutian archipelago. J. Mamm. № 84. P. 55-64.

146. Duggins D.O. 1980. Kelp beds and sea otter:an experimental approach // Ecology. V.1. P. 447-453.

147. Duggins D.O. 1988. The effects of kelp forest on nearshore environments biomass, detritus and altered flow// Community Ecol. sea otters/ Berlin e.a. P. 192-201.

148. Ebert E.E. 1968. A food habits study of the southern sea otter, Enhydra lutris nereis // California Fish and Game. V. 54. P. 33-42.

149. Estes J.A., Palmisano J.F. 1974. Sea otters: their role in structuring nearshore communities//Science. V. 185. P. 1058-1060.

150. Estes J.A., Smith N.S., Palmisano J.F. 1978. Sea otter prédation and community organization in the western Aleutian Islands, Alaska // Ecology. V. 59. № 4. P. 822-833.

151. Estes J.A., Jameson R.J., Johnson A.M. 1981. Food selection and some foraging tactics of sea otter // The worldwide furbearer conference proceedings. Frotsburg: Worldwide Fubearer Conference Inc. P. 606-641.

152. Estes J.A.,Jameson P.J, Rhode E.B. 1982. Activity and prey election In the sea otter: influence of population status on community structure // Amer. Nat. V. 59, № 4. P. 822-833.

153. Estes J.A., Harrrold C. 1988. Sea otter, sea urchin and kelp beds: some questions of scale //The community ecology of seaotter. Berlin. P. 116-150.

154. Estes J.A., Tinker M.T., Williams T.M., Doak D.F. 1998. Killer whale prédation on seaotters Linking oceanic and nearshore ecosystems. Science. V. 282. № 5388. P. 473-476.

155. Estes J.A., Riedman M.L., Staedler M.M., Tinker M.T., Lyon B.E. 2003. Individual variation in prey selection by sea otter: patterns, causes and implications. Journal of Animal Ecology. № 72. P. 144-155.

156. Foster M.S., Schiel D.R. 1988. Kelp communities and sea otters: Keystone species or just another brick in the wall? // Community ecol. Sea otters. Berlin. P. 92115.

157. Jameson R.J. 1989. Movements, home range and territories of male sea otters of Central California // Mar. Mammal Sci. V. 5, № 2. P. 159-172.

158. Hatfield B.B., Marks D., Tinker M.T., Nolan K, Peirce J. 1998. Attacks on seaotter by killer whales // Mar. Mammal. Sci. V. 14. № 4. P. 888-894.

159. Himmelman J.H. 1984. Urchin feeding and macroalgal distribution in New Foundland, Eastern Canada//Nature. Can. V. 16. P. 244-251.

160. Garshelis D.L., Ames J.A., Hardy R.A., Wendell F.E. 1990. indices used to assess status of sea otter populations: a comment // J. Wildlife manag. V. 54. № 2. P. 260-269.

161. Green G.A., Bueggeman J.J. 1991. Sea otter diet in a deelining population in Alaska // Mar mammal. Sci. V. 7. № 4. P. 395-401.

162. Kenyon W.K. 1969. The sea otters in the eastern Pacific ocean. Washington.352 p.

163. Kenyon W.K. 1979. The sea otter in the Eastern Pacific Ocean // North American Fauna. Dep. Of interior. Bureau of Sport Fish. And Wildlife. № 68. 352 p.

164. Kvitek R.G., Bowlby C.E., Staedler M. 1993. Diet and foraging of sea otters in southeast Alaska // Mar. Mamm. Sci. V. 9, №2. P. 168-181.

165. Kvitek R.G., Oliver J.S. 1988. Sea otter foraging habits and effects on populations and effects on prey populations and communities in soft-bottom environments // Community Ecol. Sea Otters. Berlin e.a. P. 22-47.

166. Kvitek R.G., Jampietro P.J., Bowlby C.E. 1998. Sea otters and benthis ptey communities: a direct test of sea otter as keystone predator in Wahington state // Mar. mammal.sci. V. 14, № 4. P. 895-902.

167. Mann K.N. 1977. Destruction of kelp-beds by sea urchins: a cyclical phenomenon or irreversible degradation? Ibid. V. 30, № 1-4. P. 455-467.

168. Masaki T., Fujita D., Akioka H. 1981. Observation on the spore germination of laminaria japónica on Lithophyllum yessoense (Rhodophyta, Corallinaceae) in culture // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. V. 32, № 4. P. 349-356.

169. Miller D.J. 1980. The sea otter in California // Calif. Coop. Ocean. Fish. Jnvest Repts. V. 21. P. 79-81.

170. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. 1994. Structure and distribution of some fouling communities of Bering Island (Commander Islands) // Biofouling. V. 8. P. 35-45.

171. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. 1993. Effect of experimental kelp harvesting on the kelp restoring and on the structure of the shallow water communities of Bering Island (Commander Island)//Ibid. V. 10. P. 95-109.

172. Ostfeld R.S. 1982. Foraging strategies and prey switching in the California sea otter// Ecology. V. 53, № 2. P. 170-178.

173. Paine R.T. 1966. Food web complexity and species diversity // Am. Nat. V. 100. P. 65-75.

174. Paine R.T., Levin S.A. 1981. Intertidal landscapes: disturbance and dynamics of pattern // Ecol. Monogr. V. 51, № 3. P. 145-178.

175. Palmisano J.F. 1983. Sea otter prédation: its role in structuring rochy intertidae communities in the Aleution Islands, Alaska, U.S.A. // Acta zool. fenn. № 174. P. 209211.

176. Ralls K., Eagle T. C., Siniff D.B. 1996. Movement and spatial use patterns of California sea otters // Can. J. Zool. V. 74, № 10. P. 1841-1849.

177. Ralls K., Hatjield B.B., Siniff D.B. 1995. Foraging patterns of California sea otters as indicated by telemetry// Can. J. Zool. V. 73, № 3. P. 523-537.

178. Ribic C.A. 1982. Autumn movement and home range of sea otters in California // J. Wildlife Manag. V. 46, № 3. P. 795-801.

179. Riedman M.L., Estes M.C. 1990. The sea otter (Enhydra lutris) behavior ecology and natural history// U.S. Fish and Wildlife ser. biolog. report. V. 90:l-lll. P. 1-126.

180. Saulitis E., Matkin C., Barrett-Lennard L. et al. 2000. Foraging strategies of sympatric killer whale (Orcinus orca) population in Prince William Sound, Alaska // Mar. Mammal Sci. V. 16. № 1. P. 94-109.

181. Slizkin A.G. 1990. Tanner crab (Chionoecetes opilio, C. bairdi) of the Northwest Pacific: Distribution, Biological and Peculiarities and Population structure // Proc. Int. Symp. of King and Tanner Crabs. Nov. 28-30, Anchorage, AK. P. 27-33.

182. Sousa W.P. 1979. Disturbance in marine intertidal boulder fields: the non equilibrium maintenance of species diversity// Ecology. V. 60. P. 1225-1239.

183. Van W. R., Foster M, Burns F. 1981. Sea otter prédation on birds near Montery, California //J. Mammal. V. 62, № 2. P. 433-434.

184. VanBlaricom G.R. 1988. Effects of Foraging by sea otters on mussel- dominated intertidal communities // Community Ecol. sea otters. Berlin e.a. P. 48-91.

185. Wada S., Ashidate M., Coshima S. 1997. Observations on the reproductive behavior of the spiny king crab Paralithodes brevipes (Anomura, Llthodidae). Crust. Res. № 26. P. 56-61.

186. Watt J., Siniff D.B., Estes J.A. 2000. Inter-decadal patterns of population and dietary change In sea otters at Amchitka Island, Alaska. Ecologia (Berlin). V. 124. P. 289-292.

187. Wilkin S.M., Harvey J.T., Jolly J., Kieckhefer T. 2005. Nocturnal foraging ecology and activity budget of the sea otter (Enhydra lutris) in elkhorn Slough, California // 16-th Biennial Conf. on the Biology of Mar. Mammals. San Diego. P. 304.