Влияние изменений факторов среды обитания на промысловые популяции атлантического лосося тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.28, кандидат наук Хаймина, Ольга Владимировна

• Хаймина, Ольга Владимировна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Хаймина, Ольга Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

Введение

1 Влияние изменения факторов среды обитания на состояние 11 популяций атлантического лосося

1.1 Биологические особенности атлантического лосося

1.2 Снижение численности атлантического лосося как отклик на 19 антропогенное воздействие

1.3 Сохранение промысловых запасов атлантического лосося: 20 проблемы искусственного воспроизводства и предосторожный подход к регулированию промысла

2 Материалы и методы

2.1 Общая характеристика использованных материалов

2.2 Методы статистического анализа временных рядов 40 промысловых и гидрометеорологических характеристик

2.3 Методы исследований выборок молоди атлантического 46 лосося

3. Отклик популяций атлантического лосося на изменения 50 климата

3.1 Изменения климата в районе нерестового и нагульного 51 ареала атлантического лосося, обитающего на территории России в XX веке - начале XXI века

3.2 Циклические компоненты в динамике уловов атлантического 68 лосося

3.3 Закономерности изменения уловов атлантического лосося 73 отдельных рек бассейнов Белого и Баренцева морей

3.4 Продолжительность нагула атлантического лосося как 76 адаптация к изменениям климата

4. Отклик популяций атлантического лосося на изменение 84 абиотических и биотических факторов среды на примере популяции р. Кереть

4.1 Динамика численности популяции атлантического лосося р. 84 Кереть

4.2 Взаимоотношения паразита гиродактилюса и атлантического 89 лосося в различных частях совместного ареала обитания

4.3 Различия в устойчивости к паразиту гиродактилюса 92 атлантического лосося двух популяций бассейнов Белого и Балтийского морей

4.4 Генетическое разнообразие атлантического лосося р. Кереть 97 и его изменение под влиянием вселения гиродактилюса Заключение 114 Список использованных источников 117 Благодарности 137 Приложение А. Характеристика выборок молоди 138 атлантического лосося р. Кереть

Приложение Б. Методы генетического анализа, 142 использованные в работе

Приложение В. Схема участка мтДНК атлантического 148 лосося, использованного при анализе полиморфизма длин рестриктных фрагментов (ПДРФ-анализ)

Приложение Г. Результаты исследований выборок молоди 152 атлантического лосося р. Кереть

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние изменений факторов среды обитания на промысловые популяции атлантического лосося»

ВВЕДЕНИЕ

К числу важных природных ресурсов Мирового океана относятся запасы промысловых гидробионтов. Атлантический лосось {Salmo salar L.) — традиционный промысловый объект русского Севера [Берг, 1935; Новиков, 1964; Бергер, 2007; Мартынов, 2007; Море..., 2010]. Актуальность исследований состояния популяций атлантического лосося обусловлена сокращением численности природных популяций и малой изученностью процессов, протекающих в искусственно поддерживаемых популяциях [WWF, 2001; Мартынов, 2007; ICES WGNAS REPORT 2007-2011]. Атлантический лосось - проходная рыба, для которой характерно разделение ареала на нерестовый и нагульные участки (особи, проводящие всю жизнь в пресной воде, в популяциях этого вида редки). В связи этим состояние отдельных популяций атлантического лосося определяется как условиями нагула в море (включая промысел во время миграции), так и условиями обитания в реке, в том числе и различными видами антропогенного воздействия. Наличие у производителей атлантического лосося стремления вернуться для нереста в "родную" реку — хоминга, привело к формированию уникальных популяций рыб со специфическими адаптациями, приуроченных к каждой конкретной реке в пределах нерестового ареала. В свою очередь локальные популяции образуют две региональные группы популяций, объединенные общим ареалом нагула в море [WWF, 2001]:

- европейская группа популяций, нагуливающаяся в Норвежском и Северном морях, а также в южной части Баренцева моря и западнее о. Исландия;

- северо-американская группа популяций, нагуливающаяся в районе о. Ньюфаундленд в Северной Атлантике.

В особую группу среди европейских популяций можно выделить популяции атлантического лосося рек бассейна Балтийского моря, нагуливающиеся в нем [Лишев, Римш, 1961; Бартель, 1998; Иконен, 1998; Thorstadet. al, 2011].

Сохранение специфических адаптаций локальных популяций в широком спектре внешних условий обеспечивает устойчивость вида в целом, однако делает каждую популяцию более чувствительной к значимым изменениям условий обитания. «В широком смысле слова под адаптацией понимается

гармония организмов (в том числе и популяций, видов) со средой обитания» [Яблоков, Юсуфов, 1989, с. 170]. Изучение данной гармонии возможно как бы «с двух сторон» - от среды и от объекта. При этом более полную картину влияния изменяющихся условий обитания на состояние промысловых популяций атлантического лосося можно получить, сочетая методы исследования промысловой океанологии и методы биологических исследований, т.е. используя междисциплинарный подход.

Актуальность темы. В последние десятилетия усилился интерес к морскому периоду жизни атлантического лосося, как ценного промыслового ресурса. Наблюдавшееся сокращение численности (и уловов) атлантического лосося в XX веке, а также изменение возрастной структуры нерестовых стад [ICES WGNAS REPORT, 2007*2011], потребовало введения «предосторожного подхода» к эксплуатации данного объекта промысла [Бабаян, 2000; Зубченко, 2006]. Снижение промысловых запасов атлантического лосося совпало с выраженным потеплением климата. По данным IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) глобальная температура воздуха за период 2001-2005 годы была на 0,76 °С выше, чем во второй половине XIX века. По результатам прогнозирования IPCC в XXI веке ожидалось значительное потепление в высоких широтах северного полушария, т.е. во всем ареале обитания атлантического лосося [Contribution of Working Group I , 2007]. Взаимосвязь между динамикой численности (или уловов) как атлантических, так и тихоокеанских лососей, и климатическими изменениями рассматривалась различными исследователями [Берг, 1935; Бирман, 1969, 1978; Saunders et al., 1983; Редин, 1998; Jensen et al., 1999; Friedland et al., 2000; Алексеев, 2004; Кляшторин, Любушин, 2005; Горяинов и др., 2007; Todd et al., 2011 и др.]. Если принять, что изменения численности и, как следствие, уловов атлантического лосося являются, в том числе, и реакцией на изменения климата, то актуальным остается вопрос о выявлении механизма данной связи с целью оценки дальнейших климатически обусловленных изменений в динамике численности популяций данного вида.

В настоящее время практически все популяции атлантического лосося (семги) находятся под сильным антропогенным прессом [WWF, 2001], в том числе и на территории России. Для сохранения существующих и восстановления утраченных популяций атлантического лосося рек северо-

запада России широко используется воспроизводство данного вида в искусственных условиях на рыбоводных заводах. Однако роль заводского воспроизводства в поддержании диких популяций, по мнению ряда исследователей [Алтухов, 1974; Алтухов и др., 1997; Артамонова, Махров, 2005 и др.], не всегда однозначна: при общем сохранении численности могут происходить негативные изменения в генофонде диких популяций. С другой стороны в критической ситуации (резкое сокращение численности популяции в результате внешнего воздействия) искусственное воспроизводство является единственным гарантом сохранения генетического разнообразия поддерживаемой популяции. Поэтому для принятия оптимальных решений по сохранению конкретной популяции необходимо понимание механизмов влияния на нее изменившихся условий обитания, в частности, механизма адаптации популяции атлантического лосося к вселению паразита Gyrodactylus salaris Malmberg (далее гиродактилюса).

Таким образом, комплексный подход при исследовании реакции популяций атлантического лосося на изменения факторов среды обитания различной природы - как в речной, так и в морской период жизни, позволяет более объективно подойти к решению проблемы сохранения естественных популяций данного вида и их устойчивого самовоспроизводства.

Степень разработанности проблемы. Изучению влияния изменений факторов среды обитания на состояние популяций атлантического лосося и вопросу сохранения и рационального использования самовоспроизводящихся популяций данного вида посвящено большое число как отечественных [Берг, 1935; Берг, 1948; Новиков, 1953; Азбелев; 1960; Новиков, 1964; Бакштанский и др., 1976; Казаков, 1998; Алексеев, 2004; Мартынов, 2007 и другие], так и зарубежных исследований [Saunders et al., 1983; Martin, 1985; McCormick, Saunders, 1987; Hutchings, Myers 1994; Elliot, 1998; Friedland et al., 2000; Hansen et al., 2002; Finstad et al., 2011 и другие]. Однако накопление новых данных и внедрение в практику исследований популяций атлантического лосося новых методов, в том числе вейвлет-анализа [Витязев, 2001; Белоненко и др., 2005; Монин, Сонечкин, 2005 и другие] и анализа полиморфизма длин рестриктных фрагментов (ПДРФ) [Verspoor et al., 1999; Nilsson et al., 2001; Asplund et al., 2004 и другие], позволяют расширить и детализировать знания при изучении влияния

изменяющихся условий среды обитания на состояние популяций атлантического лосося.

Цель данной работы - выявление отклика популяций атлантического лосося Белого и Баренцева морей на изменения факторов среды обитания под воздействием естественных и антропогенных факторов для совершенствования процесса управления промысловым запасом.

Задачи исследования:

- рассмотреть разнообразие основных показателей состояния популяций атлантического лосося в зависимости от изменения факторов среды на всем ареале обитания;

- проанализировать изменения климата морей северо-запада России и Норвежского моря в XX - начале XXI вв. с использованием климатических индексов (ИКЛ);

-выявить отклик популяций атлантического лосося Белого и Баренцева морей на изменения климатических условий;

-исследовать совместное влияние абиотических и биотических факторов среды на состояние популяции атлантического лосося на примере р. Кереть.

Предмет и объект исследования. Предмет исследования - это механизмы влияния изменений факторов среды обитания как естественного, так и антропогенного происхождения на состояние популяций атлантического лосося. Объектом исследования в данной работе являются популяции атлантического лосося, воспроизводящиеся в ряде рек бассейнов Белого и Баренцева морей. В данной работе исследовались отклики популяций атлантического лосося рек бассейнов Баренцева и Белого морей на изменения климатических условий в XX - начале XXI вв. как естественного фактора среды обитания, а также на инвазию гиродактилюса на примере популяции р. Кереть как результат антропогенного воздействия.

Научная новизна:

1. Впервые выполнена оценка климатических изменений за более чем вековой период с помощью интегрального климатического индекса для морей северо-запада России.

2. С использованием ИКЛ выполнена количественная оценка влияния климатических изменений на состояние популяций атлантического лосося Белого и Баренцева морей.

3. Показано, что изменения продолжительности морского нагула атлантического лосося рек Белого и Баренцева морей могут рассматриваться как адаптивный отклик на климатические изменения.

4. Впервые на основе результатов натурных и экспериментальных исследований генетической структуры популяции семги р. Кереть Белого моря выявлена тенденция увеличения числа особей атлантического лосося, являющихся носителями балтийских гаплотипов, вызванная инвазией паразита гиродактилюса.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненные исследования временных рядов интегральных климатических индексов морей северо-запада России позволили выявить общие черты и различия в изменениях климата Балтийского, Белого и Баренцева морей в XX - начале XXI вв., а также оценить тенденцию изменения климата на период до 2020 года. В ближайшие годы можно ожидать снижение теплового фона во всем ареале обитания атлантического лосося; при этом межгодовые колебания ИКЛ могут сохранять значительную амплитуду, характерную для последнего периода потепления климата.

Результаты проведенных исследований рядов уловов атлантического лосося из популяций рек бассейнов Белого и Баренцева морей косвенно подтвердили тенденцию к сокращению доли особей с продолжительным морским нагулом, отмеченную ранее и для других популяций. Полагая, что это было обусловлено потеплением климата, следует предположить в дальнейшем смену данной тенденции на противоположную.

Исследования популяции атлантического лосося р. Кереть показали возможность стремительной адаптивной эволюции видов в неблагоприятных экологических условиях.

Полученные результаты на практике могут быть учтены при решении проблемы рационального использования и сохранения популяций атлантического лосося:

- в условиях изменения климата целесообразно производить учет меняющейся средней массы особи атлантического лосося при оценке общего допустимого улова (ОДУ);

- использованные впервые праймеры могут быть рекомендованы как элементы тест-системы для прижизненной идентификации особей

атлантического лосося, носителей восточно-атлантических и балтийских гаплотипов митохондриальной ДНК;

- как маркер при селекционных работах по выведению линий атлантического лосося, устойчивого к гиродактилюсу, для товарного выращивания в бассейнах Белого и Баренцева морей перспективен митохондриальный гаплотип ОВВАВ.

Материалы работы использовались при подготовке программ дисциплин «Теория прогнозирования океанологических процессов» для магистров и «Основы аквакультуры» для бакалавров по направлению подготовки 280400 -Прикладная гидрометеорология, профиль подготовки - Прикладная океанология (РГГМУ) и в учебном пособии «Прибрежная аквакультура» [Шилин М.Б. и др., 2009].

Диссертация соответствует Паспорту научной специальности - 25.00.28 - «Океанология (науки о Земле)» по п. 6 «Биологические процессы в океане, их связь с абиотическими факторами среды и хозяйственной деятельностью человека, биопродуктивность районов Мирового океана», п. 11 «Антропогенные воздействия на экосистемы Мирового океана», п. 13 «Методы оценки экологически значимых гидрофизических и гидрохимических характеристик вод океана, оптимальных условий существования морских экосистем, защиты ресурсов океана от истощения и загрязнения».

Апробация работы. Основные результаты работы и положения, изложенные в диссертационной работе, были представлены на Втором международном симпозиуме по изучению инвазийных видов «Чужеродные виды Голарктики (Борок-2)», Борок Ярославской области, 27 сентября - 1 октября 2005 г.; конференции «Проблемы ихтиопатологии в начале XXI века» (к 80-летию создания лаборатории болезней рыб ФГНУ «ГосНИОРХ»), г. Санкт-Петербург, 7-11 декабря 2009; Втором Международном конгресс «ЕвразияБио-2010», 13-15 апреля 2010, Москва; Третьем международном симпозиуме по изучению инвазийных видов «Чужеродные виды Голарктики (Борок-3)», Борок - Мышкин Ярославской области, 5-9 октября 2010 г.; XI Всероссийской конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря». Санкт-Петербург, 9-11 ноября 2010 г.; Международной научной конференции «Глобальные климатические процессы и их влияние на экосистемы арктических и

субарктических регионов», Мурманск, 25-28 октября 2011 г.; Международной научной конференции "Технологии сохранения редких видов животных", Москва, 21-23 ноября 2011 г.; XI Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования, Мурманск, 22-24 мая 2012 г., а также докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры промысловой океанологии и охраны природных вод океанологического факультета Российского государственного гидрометеорологического университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, в том числе 3 статьи - в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Личный вклад автора. На основании опубликованных данных сформировала массивы промысловых и гидрометеорологических рядов за период с 1900 года по 2012 год, выполнила их корреляционный, спектральный и вейвлет-анализы, оценила тенденцию изменения климата морей северо-запада России на период до 2020 года и влияние этих долгопериодных изменений на состояние популяций атлантического лосося рек бассейнов Белого и Баренцева морей. Участвовала в планировании и проведении экспериментальных исследований генетической структуры популяции семги р. Кереть. Выполнила генетический анализ 30 выборок молоди атлантического лосося р. Кереть. Участвовала в анализе полученных результатов и написании статей.

Основные положения, выносимые на защиту:

- изменения климата морей северо-запада России - Балтийского, Белого и Баренцева - на фоне общих черт имеют существенные различия;

- изменчивость продолжительности морского нагула атлантического лосося из популяций Белого и Баренцева морей является адаптивным откликом на климатические изменения;

- популяция атлантического лосося р. Кереть бассейна Белого моря менее устойчива к гиродактилюсу, чем популяции рек бассейна Балтийского моря, и в ней идет отбор по митохондриальной ДНК, как адаптация к инвазии этого паразита.

1. ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФАКТОРОВ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ НА СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ

Атлантический лосось (семга) - Salmo salar Linnaeus - один из наиболее ценных видов промысловых рыб русского Севера, описанный К. Линнеем в 1758 году.

1.1 Биологические особенности атлантического лосося и их естественная изменчивость

Взрослый атлантический лосось - хищная, крупная, преимущественно проходная рыба, нагуливающаяся как в прибрежных водах европейского сектора, так и в водах североамериканского сектора Северной Атлантики. Европейская часть ареала благородных лососей - это прибрежные зоны от Белого и Баренцева морей до Исландии, Северного и Балтийского морей, и к югу по побережью Европы до северной части Португалии [Дорофеева, 1998; WWF, 2001; Мартынов, 2007]. Южная граница нерестового ареала атлантического лосося на западном побережье Атлантического океана проходит по широте 41 с.ш. (р. Коннектикут), а северная - по широте 68 с.ш. При этом атлантические лососи нерестятся в реках западного побережья Гренландии, острова Ньюфаундленд, полуострова Лабрадор и южнее по восточному побережью Северной Америки [MacCrimmon, Gots, 1979, Билак, 1998; Джефард, 1998; Fay et al., 2006; Verspoor et. al., 2007]. Пресноводные формы атлантического лосося также встречаются в отдельных озерах и реках обоих материков: например, озера Себаго (США), Ладожское и Онежское (Россия), Венерн (Швеция), Сайма (Финляндия); реки Ниделва, Отра, Намсен (Норвегия) и другие [Казаков, Титов, 1998; Verspoor et. al., 2007]. Аборигенные пресноводные атлантические лососи обитали и в Великих озерах, но были истреблены уже к 70-м годам XIX века [Билак, 1998]. Геологические и климатологические условия обитания в пределах общего ареала существенно варьируют и позволяют его подразделить на пять субареалов [Elliot et. al., 1998] (рис. 1.1): I - Новая Англия, Новая Шотландия, полуостров Гаспе;11 - от п-ова Лабрадор и Квебека до Гудзонова залива; Ш -Северные острова (Гренландия, Исландия); IV - Скандинавия и Россия; V -Западная Европа.

Рисунок 1.1- Субареалы обитания атлантического лосося по [Elliot et. al., 1998]

Внешний вид атлантического лосося подвержен значительным изменениям, возникающим в процессе онтогенеза, и существенно зависит от пола и стадии половой зрелости [Сабанеев, 1911 (переиздание 1994); Берг, 1935; Новиков, 1953; Флеминг, 1998].

В целом, атлантический лосось имеет вытянутое тело с узким хвостовым стеблем, покрытое мелкой чешуей. Голова лосося относительно небольшая, острорылая, с широким ртом, заходящим за вертикаль края глаз. Длина тела взрослой рыбы колеблется от 40 до 130 см, наибольший зафиксированный размер составил 150 см при весе 39 кг [Дорофеева, 1998]. Промысловые размеры различаются для популяций разных рек и колеблются, например, на севере России в среднем от 2 - 3 кг (р. Варзуга [Казаков и др., 1992; Лысенко, Берестовский, 1999]) до 6 - 8 кг (р. Печора, р. Онега [Мельникова, 1966; Мартынов, 2007]).

Окраска лосося в течение жизни претерпевает ряд изменений: от покровительственной пестрой окраски молоди (сочетание темных поперечных полос и пятен с красными пятнами на золотистом фоне) до брачного наряда половозрелых самцов. Наиболее значительные изменения внешнего вида присущи самцам в период нереста [Сабанеев, 1911 (переиздание 1994); Новиков, 1953; Мурза, Христофоров, 1991; Флеминг, 1998, Verspoor et. al., 2007].

Возвращение семги к месту нереста наблюдается с весны и до поздней осени, при этом в реках формируются биологические группы (расы) летней ("яровой") и осенней ("озимой") рыбы. Осенняя группа после захода в реку остается зимовать и нерестится только в следующий сезон [Сабанеев, 1911 (переиздание 1994); Новиков, 1953; Козлов, 1998, Verspoor et. al., 2007; Мартынов, 2007]. Соотношение особей разного пола, возвращающихся на нерест, в норме близко 1:1 [L'Abée-Lund, 1989], однако в течение нерестового хода оно может нарушаться. Например, для реки Варзуги: в летней биологической группе, как правило, преобладают самцы, а в осенней - самки. Внутри биологической группы соотношение полов может варьировать от года к году [Азбелев, Лагунов, 1958; Азбелев, 1960; Казаков и др., 1992; Лысенко, Берестовский, 1999; Мартынов , 2007].

Период нереста атлантического лосося продолжается с октября по февраль, и начинается раньше в северных реках, чем в южных реках. В этот период самки выбирают подходящее для откладки икры место и строят нерестовый бугор, а самцы ищут самок, откладывающих икру, и соревнуются за доступ к ним. Плодовитость самок семги варьирует от 3 до 16 тысяч икринок и более [Мельникова, 1966; Лысенко, Берестовский, 1999]. При этом наблюдается прямая зависимость между размером самки и ее абсолютной плодовитостью [Флеминг, 1998; Мартынов, 2007].

Характерная особенность атлантических лососей - это способность к повторному нересту [Берг, 1935; Азбелев, 1966; Мартынов, 2007]. При этом большинство повторно нерестящихся особей - самки (описаны случаи прихода на нерест самок 5 и 6 раз [Новиков, 1953; Мельникова, 1966]), что, по мнению Флеминга [Флеминг, 1998], связано с более низкой выживаемостью самцов в пресных и морских водах. Следует отметить, что доля повторно возвращающихся на нерест производителей может возрастать при снижении численности нерестового стада [Лысенко, Берестовский, 1999]. Однако выживаемость до повторной нерестовой миграции варьирует от 0.3 до 15 % и в среднем составляет от 3 до 5 % от количества производителей, вернувшихся на нерест впервые [Азбелев, Лагунов, 1958; Студенов, 2005].

Молодь атлантического лосося остается в пресных водах в течение 1 -5 лет, после чего смолтифицируется и скатывается в море. Средняя продолжительность речного нагула составляет 2-3 года [Мартынов, 2007] . Максимальная смертность молоди лосося приходится на сеголеток-годовиков

и составляет около 70 % [Веселов, 1998], а промысловый возврат при естественном нересте не превышает 0.1% [Инструкция по разведению..., 1979].

Скорость роста атлантического лосося в реке существенно ниже скорости роста в период морского нагула [Берг, 1935; Берг, 1948; Казаков и др., 1992; Мартынов, 2007]. Минимальный вес молоди атлантического лосося, готовой к миграции в море, в среднем составляет от 10 до 20 г, в то время как максимальные и минимальные оценки данного показателя варьируют как между отдельными популяциями, так и от года к году [Казаков, Веселов, 1998, Мартынов, 2007].

Смертность молоди атлантического лосося в реке определяется условиями среды обитания. Выживаемость молоди от момента откладки икры до смолтификации не превышает 1 % [Азбелев, 1960; Веселов, 1998, Cunjak, Themen, 1998; Алексеев, 2004].

Среди абиотических факторов, влияющих на выживаемость молоди лосося, различные авторы рассматривают температурный режим и изменения уровня воды [Азбелев, 1960; Лишев, Римш, 1961; Покровский, 1966; Бирман , 1978; Казаков и др., 1992; Пауэр, 1998; Веселов, Калюжин, 2001; Алексеев, 2004]. Так, низкий уровень вод в холодные зимы является причиной промерзания нерестовых бугров [Покровский, 1966; Кунжак, 1998], а в осенний период может препятствовать миграции производителей к нерестилищам в верховьях рек [Покровский, 1966]. Ледовые условия на приустьевых участках моря могут также существенно повлиять на характер захода производителей в реку и на количество повторно нерестящихся особей [Лысенко, Берестовский, 1999]. Ледовые условия на реках влияют и на выживаемость молоди, т.к. существенно ограничивают площади, пригодные для зимовки молоди, и том числе играют значительную роль в формировании гипоксийных зон [Кунжак, 1998].

Доступность корма и обилие хищников - это основные биотические факторы, влияющие на состояние популяции атлантического лосося. Их изменчивость в первое лето жизни особей во многом определяет смертность молоди [Лишев, Римш, 1961; Шустов и др., 1980; Веселов, Калюжин, 2001]. Немаловажную роль среди биотических факторов играет устойчивость популяций семги к заражению паразитами и болезнями [Шульман и др., 1998; Уэллан, 1998; Johnsen, Jensen, 2003; Зиланов, Лука, 2009; Finstad et al., 2011].

В период смолтификации молодь атлантического лосося претерпевает ряд морфологических и функциональных изменений, подготавливающих организм рыбы к существованию в принципиально иных экологических условиях - морской воде и переход на другие источники пищи (замена дрифта на мелких стайных рыб) [Шустов и др., 1980; Веселов, Калюжин, 2001]. Толчком к началу смолтификации являются изменения внешних циклических процессов - изменение продолжительности светлой части суток, хода уровня и температурного режима реки [McCormick, Saunders, 1987; McCormick et. al, 1998]. Таким образом, смолтификация - интегральный процесс, формирующий адаптации рыб к новым условиям обитания [Казаков, Веселов, 1998].

Особое место в поддержании репродуктивной обособленности семужих рек занимают карликовые самцы [Азбелев, Лагунов, 1958; Hutchings, Myers, 1994; Флеминг, 1998]. Карликовые самцы, созревающие в речных водах, не покидая их, существенно проигрывают половозрелым самцам, возвращающимся с моря, и по габаритам, и по степени привлекательности для самок [Thomaz et. al, 1997]. Тем не менее, в маловодные годы, когда проходимость порогов для крупных особей (в большинстве случаев - самцов) резко падает, икру оплодотворяют в основном карликовые самцы. Кроме того, вероятность гибели особей, покинувших реку, гораздо выше, чем у речных особей. В частности, в условиях неконтролируемого лова, недостаток проходных самцов также восполняется за счет карликовых самцов. Несмотря на риск стать жертвой крупных самцов или разъяренных самок, эффективность оплодотворения у карликовых самцов может варьировать от 0,9 до 27,7 %, благодаря используемой тактике поведения, а именно затаиванию до момента нереста, т.к. анадромные самцы агрессивны преимущественно только в отношении активно плавающих вблизи гнезда конкурентов [Thomaz et. al, 1997; Христофоров, Мурза, 1998; Флеминг, 1998]. После первого нереста карликовый самец может пройти стадию смолтификации, покинуть реку и вернуться на повторный нерест уже крупным самцом.

Нагульный период жизни взрослой семги продолжается сравнительно недолго - 1 - 3 года, реже 4-5 лет [Берг, 1935; Азбелев, 1960; Лишев, Римш, 1961; Казаков и др., 1992; Мартынов, 2007; Verspoor et. al., 2007; Thorstad et. al., 2011]. При этом наблюдается изменчивость продолжительности морского нагула рыб как между популяциями лососевых рек внутри ареала обитания,

так и внутри популяций отдельных рек. Преобладание в нерестовых стадах особей обоих полов с одним годом морского нагула четко выражено, например, для популяции р. Варзуга [Казаков и др., 1992; Лысенко, 1995; Лысенко, Берестовский, 1999; Калюжин, 2003]. Высока доля особей с одним годом нагула в реках Умба, Поной, Печенга, Западная Большая Лица, в остальных реках северо-восточной части ареала преобладают особи, возвращающиеся в реку через два-три года морского нагула [Азбелев, 1960; Мартынов, 2007], в том числе и для популяций Балтийского моря [Лишев, Римш, 1961; Мартынов, 2007]. В пределах популяций отдельных рек изменчивость продолжительности периода морского нагула может зависеть от пола рыб и их принадлежности к летней или осенней биологическим группам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Хаймина, Ольга Владимировна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ источников

1. Абдусаматов Х.И. Солнце диктует климат Земли.- СПб.: Изд-во «Logos», 2009, 197 с.

2. Аверкиев A.C., Карпова И.П. Ритмика долгопериодных изменений отдельных природных процессов. // Океанологическому факультету - 30 лет (Исследования и подготовка специалистов в области морских наук). Сборник научных трудов,- СПб.: Изд. РГГМУ, 2000. - С.63-72.

3. Азбелев В.В. Материалы по биологии семги Кольского полуострова и ее выживаемости - Труды ПИНРО.- I960.- Вып. XII.- С. 5-69.

4. Азбелев В.В. Семга Баренцева моря//Рыбы Мурманской области.-Мурманск: Мурманское книжное изд., 1966.- С. 169 - 176.

5. Азбелев В.В., Лагунов И.И. О соотношении полов у семги-Зоологический журнал.- 1958.- Т. XXXVII.- Вып. 10.- С. 1515-1520.

6. Алексеев А.П., Котенев Б.Н., Кочиков В.Н., Никоноров С.И. Развитие морских научно-промысловых исследований в России- Вопросы промысловой океанологии - № 2 - 2006- С.38-65.

7. Алексеев М.Ю. Динамика популяций семги (Salmo salar L.) рек Кольского полуострова. // Автореферат на соискание ученой степени кандидата биол. наук - М.: 2004.- 24 с.

8.Алексеев М.Ю. Некоторые результаты мечения молоди семги на Умбском рыбоводном заводе// Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Материалы X Международной конференции. - Архангельск: Изд. СГМУ, 2007.- С. 256-258

9. Алексеев М.Ю., Зубченко A.B., Балашов В.В. Итоги и современные задачи искусственного воспроизводства лососей в Мурманской области// Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Материалы X Международной конференции. -Архангельск: Изд. СГМУ, 2007.- С. 252-255

10. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность, 1974.- 247 с.

11. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях,- М.: ИКЦ "Академкнига", 2003,- 432 с.

12. Алтухов Ю.П, Салменкова Е.А, Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. - М.: Наука, 1997.- 288 с.

13. Антонов А.Е. Природная циклоэнергетика. Гидрометеорологическое и рыбопромысловое прогнозирование.- СПб.: Гидрометеоиздат, 2007.- 215 с.

14. Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо-русский толковый словарь генетических терминов,- М.: Изд-во ВНИРО, 1995.- С. 10.

15. Артамонова B.C. Генетические маркеры в популяционных исследованиях атлантического лосося {Salmo salar L.). II. Анализ последовательностей ДНК .- Генетика.- 2007.- Т. 43,- № 4.- С. 437-450.

16. Артамонова B.C., Гилепп В.Е.,. Ефимова О.В, Махров A.A., Нечаева Т.А., Пономарева М.В., Хаймина О.В. Маточное стадо атлантического лосося (Salmo salar L.) Выгского рыбоводного завода// Технологии сохранения видов животных. Материалы научной конференции.- М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011.- С. 64

17. Артамонова B.C., Махров A.A. Адаптивная роль гетерозиготности по локусу ESTD*, проявляющаяся у семги (Salmo salar L.) в условиях рыбоводного завода//Материалы научн. Генетич. Конф, посвящ. 100-летию со дня рождения А.Р. Жербака и 70-летию образования кафедры генетики в Московской сельскохоз. Академии имени К.А. Тимирязева. 26-27 февраля 2002 г. Москва,-С. 17-19.

18. Артамонова B.C., Махров A.A. Популяционная структура семги (Salmo salar L.) и ее изменение под влияние рыбоводства. // Ихтиофауна малых рек и озер Восточного Мурмана: биология, экология, ресурсы. Под ред. Г.Г. Матишова, А. Д. Чинариной - Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2005,- С. 144-157

19. Артамонова B.C., Махров A.A. Неконтролируемые генетические процессы в искусственно поддерживаемых популяциях: доказательство ведущей роли отбора в эволюции.- Генетика.- 2006.- т. 42,- № 3.- С. 310-324.

20. Артамонова B.C., Махров A.A., Крылова С.С., Лазарева Л.В., Прищепа Б.Ф. Выпуск молоди семги в "чужие" реки и эффективность работы рыбоводных заводов.- Вопросы рыболовства,- 2002.- Т. 3.- №3(11).- С. 463473.

21. Артамонова B.C., Махров A.A., Холод О. Н. Неконтролируемый отбор в маточных стадах семги (Salmo salar L.)// Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. -Петрозаводск, 2005.- С. 3-12.

22. Артамонова B.C., Махров A.A., Шульман Б.С., Хаймина О.В., Лайус Д.Л., Юрцева А.О., Широков В.А., Щуров И.Л. Реакция популяции атлантического лосося {Salmo salar L.) реки Кереть на инвазию паразита Gyrodactylus solaris Malmberg.- Российский Журнал Биологических Инвазий.-2011.-№1.- С.2- 14

23. Артамонова B.C., Хаймина О.В., Махров A.A. Устойчивость атлантического лосося к Gyrodactilus solaris: перспективы, связанные с митохондриальной ДНК. // Сборник тезисов Второго международного конгресса «ЕвразияБио-2010». Москва, 13-15 апреля, 2010 года. - М.: Изд. «Копиринг», 2010.- С. 17-18.

24. Артамонова B.C., Хаймина О.В., Махров A.A., Широков В.А., Шульман Б.С., Щуров И.Л. Эволюционные последствия вселения паразита (на примере атлантического лосося, Salmo salar L.).- Доклады Академии Наук,- 2008,- т. 423.- №2,- С. 275-278

25. Архив NOAA NCDC GHCN version 2. - Режим доступа: http://iridl.ldeo.columbia.edU/SOURCES/.NOAA/.NCDC/.GHCN/.v2/.raw/.mean/.t emp/;

26. Архив NOAA NCDC ERSST version3b Extended reconstructed sea surface temperature - Режим доступа: http://iridl.ldeo.columbia.edU/.SOURCES/.NOAA/.NCDC/.ERSST/.version3b/.sst/:

27. Астафьева Н.М. Вейвлет-анализ: основы теории и примеры применения,- Успехи физических наук.- 1996.- т. 166.- № 11.- С. 1145-1170.

28. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ). Анализ и рекомендации по применению.- М.: Изд. ВНИРО, 2000,- 98 с.

29. Бакштанский Э.Л., Загураева Л.Ф., Нестеров В.Д. Результаты мечения молоди атлантического лосося в 1969-1974 гг. - Труды ВНИРО.-1976,- Т. CXIIL- С. 19-23.

30. Барская Ю. Ю., Иешко Е.П., Лебедева Д.И. Паразиты лососевидных рыб Фенноскандии.- Петрозаводск: КаНЦ РАН, 2008.- 168 с.

31. Бартель Р. Атлантический лосось в Польше. // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998.- С. 414-421.

32. Белоненко Т.В., Фукс В.Р., Шилов И.О. Опыт применения вейвлет-анализа для исследования изменчивости океанологических процессов в Курильском районе//Теория и практика эколого-географических исследований

(Итоги научной работы Учебно-научного центра географии и геоэкологии в 2004 году)/Под ред. Дмитриева В.В., Чистобаева А.И., Алиева Т.А., Шилова И.О.. - СПб.: ТИН, 2005. - С. 150-163.

33. Берг JI.C. Материалы по биологии семги- Известия ВНИОРХ.-1935.-Т. XX,-113 с.

34. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Часть 1-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948.- 113 с.

35. Бергер В.Я. Продукционный потенциал Белого моря. Исследования фауны морей. Т.60 (68).- СПб.: ЗИН РАН, 2007.- С. 139-142

36. Бетин В.В., Преображенский Ю.В. Суровость зим в Европе и ледовитость Балтики,- Л.: Гидрометеоиздат, 1962.- 110 с.

37. Билак А.Т. Состояние работ по восстановлению запасов атлантического лосося в Канаде. // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука.- 1998.-С. 308-334.

38. Бирман И.Б. О сходстве в динамике численности канадской семги Salmo salar L. и амурской осенней кеты Oncorhynchus keta (Walb). infraspecies autumnalis Berg.- Вопросы ихтиологии.- 1978.- т. 18.- вып. 4.- С. 763-766

39. Бирман И.Б. Морские миграции и происхождение сезонных рас проходных лососей (Salmonidae).- Вопросы ихтиологии.- 1981.- Т. 21.- Вып. 1(126).- С. 37-48.

40. Бойцов В.Д. Изменчивость температуры воды в Баренцевом море и ее прогнозирование.- Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2006. — 292с.

41. Веселов А.Е. Распределение и поведение молоди атлантического лосося в летний период // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998. -С. 159-180.

42. Веселов А.Е., Калюжин С.М. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося,- Петрозаводск, Изд. «Карелия», 2001.- 160 с.

43. Витязев В. В. Вейвлет-анализ временных рядов. Учебное пособие.-СПб.: Изд. СПбГУ, 2001.- 58 с.

44. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР/ Под ред. Б.Х. Глуховского // Т.2: Белое море, Вып. 2: Гидрометеорологические условия.- Л.: Гидрометеоиздат, 1991.- 240 с.

45. Горяинов A.A., Шаталина Т.А, Лысенко В.А., Заволокина Е.А. Приморская кета (рыбохозяйственный очерк).- Владивосток: ТИНРО-центр, 2007,- 198 с.

46. Гудкович З.М., Карклин В.П., Смоляницкий В.М., Фролов И.Е. О характере и причинах изменений климата Земли,- Проблемы Арктики и Антарктики.- 2009.- № 1 (81). - С.5-23.

47. Давыденко О.Г., Даниленко Н.Г. Миры геномов органелл.- Минск, Тэхналогия, 2003.- С. 202-226.

48. Джефард С.Р. Атлантический лосось в Соединенных Штатах Америки. // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р.В.- СПб.: Наука.- 1998.-С. 396-413.

49. Дирин Д.К. Изменчивость средних размеров нерки как результат различий в длительности пресноводного и морского периодов жизни.-Биология моря.- 1984.-№5.- с.3-15.

50. Дмитриев A.A., Белязо В.А. Ритмика атмосферной циркуляции приполярных районов Атлантического океана и их космико-геофизическая обусловленность.- Ученые записки РГГМУ. Научно-теоретический журнал. Вып. 19.- СПб., изд. РГГМУ, 2011. - С. 86-100.

51. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. Учебное пособие. -М.: Изд. МГУ, 1982,- 192 с.

52. Дорофеева Е.А. Таксономический статус, морфология и распространение атлантического лосося // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р.В.-СПб.: Наука, 1998.-С. 11-31.

53. Думанская И.О. Исследование изменчивости и прогноз характеристик дрейфующего льда в Белом море // автореф. дис. канд. географ, наук : 25.00.30. - Москва, 2007а. - 28 с.

54. Думанская И.О. Оценка возможности использования вероятностных характеристик дрейфующего льда и численной модели перераспределения льда в Белом море для гидрометеорологического обеспечения морских транспортных операций в условиях климатических изменений.- Проблемы Арктики и Антарктики.- 20076.- №77.- С. 128-142

55. Евсеева Н.В. Распространение моногенеи Gyrodactylus solaris в садковой аквакультуре Карелии // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Материалы XXVIII междунар. конф. 5-8 октября 2009 г. г. Петрозаводск, Республика Карелия, Россия. Петрозаводск. 2009. С. 206-209.

56. Евсеева Н.В., Барская Ю.Ю., Лебедева Д.И. Первый случай гиродактилеза радужной форели в аквакультуре Карелии.- Сб. научн. тр. ГосНИОРХ.- 2009,- Вып. 338.- С. 71-76.

57. Зиланов В.К., Лука Г.И. Аквакультура Норвегии.- Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2009.- 187 с.

58. Зубченко A.B. Особенности биологии, состояние и управление запасами атлантического лосося (Salmo salar L.) Кольского полуострова// Автореферат на соискание ученой степени доктора биол. наук - Петрозаводск: 2006.- 48 с.

59. Зубченко A.B., Самойлова E.H., Прищепа Б.Ф. «Осторожный подход» и особенности управления запасами атлантического лосося // Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полуострова.- Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2005.- С. 196-204

60. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию.-Петрозаводск: ПетрГУ, 2003.- 304 с.

61. Иешко Е.П., Шульман Б.С., Щуров И.Л., Барская Ю.Ю. Многолетние изменения эпизоотии молоди лосося (Salmo salar L.) в реке Кереть (бассейн Белого моря), вызванной вселением , 1957.- Паразитология.-2008,- том 42.- №6,- С.486-496

62. Иконен Э. Атлантический лосось в Финляндии. // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998.- С. 475-485.

63. Инструкция по разведению атлантического лосося,- Л.: Изд. ГосНИОРХ, 1979,- 96 с.

64. Казаков Р.В. История и состояние промысла атлантического лосося в России // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998.-С. 335-380.

65. Казаков Р.В., Веселов А.Е. Закономерности смолтификации атлантического лосося // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998.- С. 195-241.

66. Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Атлантический лосось реки Варзуги. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992,- 108 с.

67. Казаков Р.В., Титов С.Ф. Популяционно-генетическая организация вида Salmo salar L. // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В,-СПб.: Наука, 1998,- С. 43-72.

68. Калюжин С.М. Атлантический лосось Белого моря. Проблемы воспроизводства и эксплуатации.- Петрозаводск: Изд. Дом «ПетроПресс», 2003,- 264 с.

69. Камышная М.С., Смирнов А.И. Воспроизводство горбуши, интродуцированной в бассейны Баренцева и Белого морей.- Современные проблемы ихтиологии. - М.: Наука, 1981.- С. 196-225.

70. Кей С.М. Современные методы спектрального анализа,- Тр. ТИИЭР. - 1981.-Т. 69, № И.-С. 5-52.

71. Кляшторин Л.Б., Любушин A.A. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности. - М.: Изд. ВНИРО, 2005. - 246 с.

72. Козлов В. И. Справочник фермера-рыбовода.- М.:Изд. ВНИРО, 1998,- С. 257-262

73. Кононович Э.В., Миронова И.В., Батурин В.А. Частотно-временной анализ рядов солнечной активности// Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ».- 2006,- С. 1704-1715 Режим доступа: http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/182.pdf

74. Котенев Б.Н. Экосистемный подход к управлению морскими ресурсами.- Рыбное хозяйство.- 1998.- №4.- С. 28-29

75. Крамаренко И.Я., Лапочкина Н.И., Артамонова B.C., Махров А.А.(2002) Опыт создания пресноводного маточного стада семги (Salmo salar L).// Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях. Материалы научной конференции . 14-18 октября 2002 г. - Петрозаводск.- С. 68-72.

76. Кривенко В.Г. Природные циклы нашей планеты. Электронный журнал «Природа России», сентябрь 2010. Режим доступа: http ://www.biodat.ru/doc/lib/krivenko 1 .htm

77. Кудерский Л.А., Иешко Е.П., Шульман Б.С. История формирования ареала моногенеи Gyrodactylus solaris Malmberg, 1957 - паразита молоди атлантического лосося Salmo salar Linnaeus , 1758. //Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство. 2003.- С. 149-155.

78. Кунжак P.A. Экология молоди атлантического лосося в зимний период. // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998,- С. 181- 194

79. Лишев М. Н., Римш Е.Я. Некоторые закономерности динамики численности балтийского лосося,- Тр. НИИРХ CHX Латв. ССР.- 1961.- III.-105 с.

80. Лысенко Л.Ф. Биологические особенности самок тинды атлантического лосося// Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (Материалы докладов).- СПб.: Изд. ЗИН, 1995.-С. 133-134

81. Лысенко Л.Ф., Берестовский Е.Г. Лососи реки Варзуга.- Мурманск: ММБИ, 1999.- 32 с.

82. Лукин Л.Р., Снеговской С. В. Средняя многолетняя ледовитость Белого моря - Метеорология и гидрология - 1985.-№ 4 - С. 72-78

83. Макоедов А.Н., Кожемяко О.Н. Основы рыбохозяйственной политики России. - М.: ФГУП «Национальные рыбные ресурсы», 2007.- 480 с.

84. Максимов Е.В. Ритмы на Земле и в Космосе. - СПб., изд. С-Пб. Унта, 1995.- 324 с.

85. Малинин В.Н. Статистические методы анализа гидрометеорологической информации. Учебник,- СПб.: изд. РГГМУ, 2008. -408 с.

86. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование.- М.: Мир, 1984.- 480 с.

87. Мартынов В.Г. Атлантический лосось (Salmo salar L.) на Севере России,- Екатеринбург: УрО РАН, 2007.- 414 с.

88. Матишов Г.Г., Берестовский Е.Г., Мартынов В.Г., Балыкин П.А. Перспективные методы сохранения популяционного разнообразия проходных видов лососевых рыб в северных и дальневосточных регионах России.-Вестник МГТУ.- 2010,- Т. 13.- №4/1.- С. 647-654.

89. Махров A.A., Иешко Е.П., Щуров И.Л., Барская Ю.Ю., Лебедева Д.И., Новохацкая О.В., Широков В.А. Оценка состояния популяций европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera) Северной Карелии с использованием данных о численности и зараженности рыб-хозяев.-Зоологический журнал.- 2009.- Т. 88.- № 12,- С. 1425-1432.

90. Махров A.A., Кузищин К.В., Новиков Г.Г. Естественные гибриды атлантического лосося Salmo salar с кумжей Salmo trutta в реках бассейна Белого моря.- Вопросы ихтиологии.- 1998.- Т. 38.- № 1.- С. 67-72.

91. Мельникова М.Н. Семга Терского берега Белого моря//Рыбы Мурманской области.- Мурманск: Мурманское книжное изд., 1966.- С152 -168.

92. Методические рекомендации по использованию метода сверхдолгосрочного прогнозирования гидрометеорологических элементов (МСПГЭ) и программного комплекса «Призма»//Аверкиев A.C., Булаева В.М., Густоев Д.В., Карпова И.П. - Мурманск: Изд-во ПИНРО.- 1997 - 40 с.

93. Монин A.C., Сонечкин Д.М. Колебания климата по данным наблюдений: тройной солнечный и другие циклы. - М.: Наука, 2005.- 191с.

94. «Море - наше поле»: Количественные данные о рыбных промыслах Белого и Баренцева морей, XVII - начало XX в. ¡Коллективная монография/ под общ. Ред. Ю.А. Лайус, Д.Л. Лайус - СПб.: Изд. Европейского университета в Санкт-Петербурге, 2010.-219 с.

95. Мурза И.Г., Христофоров О.Л. Определение степени зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи (Методические указания).- Л.: ГОСНИОРХ, 1991.- 102 с.

96. Новиков П. И. Северный лосось - семга. (Биология, промысел и искусственное разведение).- Петрозаводск: Гос. Изд. Карело-финской ССР, 1953.- 134 с.

97. Новиков П.И. Рыбы водоемов Архангельской области и их промысловое значение.- Архангельск: Северо-западное книжное изд., 1964 — 142 с.

98. Норинов Е.Г. Рациональное рыболовство: Монография-Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2006. - 184 с.

99. Офицеров М.В., Голованова Т.С., Витвицкая Л.В., Никоноров С.И. Влияние заводского выращивания на генетическое разнообразие молоди атлантического лосося Salmo salar.- Вопросы ихтиологии. 1989.-Т. 29.- Вып. 5.-С. 871-874.

ЮО.Пауэр Дж. Механизмы воздействия на молодь атлантического лосося абиотических факторов среды. // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998.- С. 289-307.

101.Покровский В.В. О причинах колебаний численности семги Salmo salar L. - Труды Карельского отделения Гос НИОРХ, 1966.- Т. IV.- вып. 1,-С. 19-26

102.Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных).- М.: Изд-во АН СССР, 1966,- 376 с.

103.Попова Э. К., Артамонова В. С., Холод О. Н.,. Махров А. А. Стабилизация фенотипического и генотипического разнообразия молоди семги (Salmo salar L.) в аквакультуре путем кратковременного воздействия на личинок лазерным излучением // Проблемы изучения, рац. использования и охраны ресурсов Белого моря. Петрозаводск: 2005.- С.263-268.

Ю4.Прищепа Б.Ф., Прусов C.B. Проблема промысла семги на смешанном запасе //Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. (Материалы XI всероссийской конференции с международным участием. 9-11 ноября 2010 г.) - СПБ.: ЗИН РАН.-2010.- С. 144-145

105.Прузе П., Метузаль-Себедио К. Атлантический лосось во Франции // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998.- С. 422-446.

Юб.Редин Д.Г. Особенности морского периода жизни атлантического лосося// Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998.- С. 266-286.

107.Реестр лососевых рек Мурманской области. Бассейн Баренцева моря.- Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2011.- 344 с.

108. Сабанеев Л.П. Рыбы России. - СПб.: СТИКС., 1994.- С. 92-111.

109.Смирнова А.И., Арсенчук М.О., Ерофеева Е. С., Алексеев А.П., Яковлева Н.П. Оценка влияния глобальных режимообразующих факторов на изменчивость гидрометеорологического режима и количественных показателей биомассы промысловых рыб северо-западных морей России,-Вопросы промысловой океанологии.- 2008.- Вып. 5.-№1 .- С. 75-94

1 Ю.Смирнова А.И., Терзиев Ф.С., Арсенчук М.О., Яковлева Н.П. Общие закономерности изменчивости гидрометеорологического режима Балтийского и Белого морей. - Метеорология и Гидрология.- 2000. - №11.- С. 62- 72.

Ш.Смоленцев Н.К. Основы теории вейвлетов. Вейвлеты в MATLAB.-М.: ДМК Пресс, 2008.- 448 с.

112.Сойвио А. Разведение атлантического лосося в Финляндии// Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998.-С. 467-474.

113.Стасенков В.А, Студенов И.И., Новоселов А.П. и др. Поморские рыбные промыслы,- Архангельск, Федер. гос. унит. предприятие «Поляр, науч-исслед. ин-т мор. рыб. хоз-ва и океанографии им. Н.М. Книповича», Сев. фил., 2011.- С. 135-189.

114.Стоун JI. Заповедник для лососей.- Американское Рыболовное Общество, 1892 (Центр дикого лосося. Переиздание 2010 г.).- 36 с.

115.Студенов И.И. Обзор развития методов определения численности и оценки ОДУ семги - атлантического лосося {Salmo salar Linnaeus, 1758) для бассейнов северных морей европейской территории России.// Материал отчетной сессии Северного отделения ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ 2002-2003 гг.- Архангельск, Изд. АГТУ, 2005а -С. 112-131

116. Студенов И.И. Промысловое прогнозирование уловов атлантического лосося {Salmo salar Linnaeus, 1758) для бассейнов северных морей европейской территории России// Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии - Петрозаводск:. 20056.- С. 158-166.

117.Титов С.Ф.Особенности мониторинга генетической структуры заводских популяций атлантического лосося Salmo salar L.- Труды ГосНИОРХ,- 1992.- Вып 304,- С. 156-161.

118.Титова Т.Д. Биоэкономические проблемы рыболовства в зонах национальной юристдикции. (2 изд.). СПб: ВВМ, 2007.- 368 с. Режим доступа: http://www.npacific.ru/np/library/publikacii/titova3/oglav.htm

119.Торп Дж. Атлантический лосось в Шотландии // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998.- С. 486-493.

120.Уэллан К. Ф. Атлантический лосось в Ирландии // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998.- С. 458-466.

121. Флеминг Я.А. Размножение атлантического лосося // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998.- С. 127-141.

122.Хаймина О.В., Бойцов В.Д., Карпова И.П. Вековые изменения климата морей северо-запада России,- Ученые записки РГГМУ. Научно-теоретический журнал. Вып.24.- СПб., изд. РГГМУ, 2012. - С. 62-74.

123.Хаймина О.В., Карпова И.П., Бойцов В.Д. Внутривековые изменения климата Белого моря в XX - начале XXI века и прогноз его состояния до 2025 года. - Вопросы промысловой океанологии. - Изд. ВНИРО.-2010.-Вып. 7,- № 2.- С. 48-57.

124.Хаймина О.В., Махров A.A., Широков В.А., Щуров И.Л., Артамонова B.C. Изменение генетической структуры популяции семги Salmo salar Linnaeus, 1758 р. Кереть (Белое море) в результате инвазии паразита Gyrodactylns solaris Malmberg// Чужеродные виды Голарктики (Борок-2). Тез. Докл. Второго мед. Симпоз. По изучению инвазийных видов. Борок Ярославской области, Россия. 27 сентября- 1 октября 2005 г. Рыбинск-Борок. 2005.-С. 179-180

125.Хаймина О.В., Шульман Б.С., Широков В.А., Щуров И.Л., Махров

A.A., Игнатенко В.В., Артамонова B.C. Различие в устойчивости к паразиту Gyrodactylus salaries атлантического лосося (Salmo salar) двух популяций бассейнов Белого и Балтийского морей.- Сб. научн. тр. ГосНИОРХ.- 2009.-вып. 338.- С. 205-209

126.Христофоров О.Л., Артамонова B.C., Махров A.A., Мурза И.Г. Гибридизация атлантического лосося (Salmo salar L.) и кумжи (S. trutta L.) при заводском разведении и в природных условиях // Конференция: Биоразнообразие Европейского Севера. Петрозаводск, 3-7 сентября 2001 г.-С.191.

127.Христофоров О.Л., Мурза И.Г. Репродуктивная функция и ее контроль у атлантического лосося. // Атлантический лосось. Под редакцией Казакова Р. В.- СПб.: Наука, 1998,- С. 75- 126.

128. Шилин М.Б., Голубев Д.А., Алексеев А.П., Бугров Л.Ю., Иванов М.

B., Хаймина О.В. Прибрежная аквакультура.- СПб.: РГГМУ, 2009 - 287 с.

129.Шнитников A.B. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности. - Л. Наука, 1969. - 244 с.

130.Шульман Б.С., Иешко Е.П., Щуров И.Л. Зараженность молоди семги (Salmo salar L.) Gyrodactylus solaris Malmberg, 1957 в р. Кереть (Северная Карелия). //Паразиты и болезни морских и пресноводных рыб Северного бассейна.- Мурманск: Изд. ПИНРО,- 1998.- С. 97-102.

131.Шульман Б.С., Щуров И. Л., Широков В. А., Гайда Р.В. Паразитофауна молоди пресноводного лосося (Salmo salar т. sebago Girard) реки Писта (бассейн Белого моря).- Паразитология,- 2007.- т. 41.- № 1.- с. 7277.

132.Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося.-Петрозаводск, «Карелия», 1983.- 152 с.

133.Шустов Ю. А., Щуров И.Л., Смирнов Ю.А. Условия обитания поведения и распределения молоди семги Salmo salar L. в реке.- Вопросы ихтиологии.- т. 20.- вып. 1.-1980.- С.144-148

134.Щуров И.Л. Атлантический лосось р. Керети (естественное и искусственное воспроизводство) // Проблемы лососевых на Европейском Севере-Петрозаводск, 1998-С. 51-63

135.Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. 3-е изд.- М.: Высшая школа, 1989-С. 170

136.Altizer S, Harvell D, Friedle E Rapid evolutionary dynamics and disease threats to biodiversity. Trends in Ecology and Evolution - 2003 - 18 - P. 589-596

137. Anderson N.O. On the calculation of the filter coefficients for maximum entropy spectral analysis - Geophysics - 1974. - v. 39 - № 1. - P. 69-72

138.Artamonova V.S., Makhrov A.A., Popova E.K. 2010. Unintentional Selection in Captive Broodstocks Intended for Restoring Natural Populations: Description of the Phenomenon and a Novel Method of Controlling It // Stream Restoration: Halting Disturbances, Assisted Recovery and Managed Recovery. G.D. Hayes and T.S. Flores, eds.-New York: Nova Science Publishers, Inc.- P. 149-160

139.Asplund Т., Veselov A., Primmer C.R., Bakmet I., Potutkin A., Titov S., Zubchenko A., Studenov I., Kaluzchin S. & Lumme J. Geographical structure and postglacial history of mtDNA haplotype variation in Atlantic salmon {Salmo salar L.) among rivers of the White and Barents Sea Basins - Ann. Zool. Fen-2004,-v. 41.-P. 465-475

140.Bakke T.A., Jansen P.A., Hansen L.P. Differences in the host resistance of Atlantic salmon, Salmo salar L., stocks to the monogenean Gyrodactylus salaris Malmberg, 1957.-Journal of Fish Biology.- 1990-v. 37.-P. 577-587

Ml.Bakke T.A., Harris P.D., Hansen H., Cable J., Hansen L.P. Susceptibility of Baltic and East Atlantic salmon Salmo salar stocks to Gyrodactylus salaris (Monogenea).-Diseases of Aquatic Organisms-2004- v. 58 - P. 171-177

142.Bakke T.A., Soleng A., Harris P.D. The susceptibility of Atlantic salmon {Salmo salar L.) x brown trout {Salmo trutta L.) hybrids to Gyrodactylus salaris Malmberg and Gyrodactylus derjavini Mikailov.-Parasitology- 1999 - v. 199-P. 67-481

143.Cable J., Harris P.D., Bakke T.A. Population growth of Gyrodactylus salaris (Monogenea) on Norwegian and Baltic Atlantic salmon {Salmo salar) strains-Parasitology.-2000-v. 121-P. 621-629

144.Collins C.M., Olstad К., Sterud E. et al. Isolation of a FIP2-like gene from Atlantic salmon (Salmo salar L.), found upregulated following infection with the monogenean parasite Gyrodactylus salaris Malmberg, 1957 - Fish and Shellfish Immunology.- 2007.- v. 22,- P. 282-288

145.Consuegra S., García de Leániz С., Serdio A., González Morales M., Straus G., Knox D. & Verspoor E. Mitochondrial DNA variation in Pleistocene and modern Atlantic salmon from the Iberian glacial refugium.- Molecular Ecology-2002.-v. 11.-P. 2037-2048

146.Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, 2007/Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, К. B. Averyt, M. Tignor and H. L. Miller(eds.) -Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York - Режим доступа: http://www.ipcc.ch/publications and_data/ar4/

147.Cunjak R.A., Therrien J. 1998. Inter-stage survival of wild juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L- J. Fish. Manage. Ecol- 1998 - 5-P. 209-224

148.Dalgaard M.B., Larsen T.B., Jorndrup S., Buchmann K. Differing resistance of Atlantic salmon strains and rainbow trout to Gyrodactylus salaris infection.- Journal of Aquatic Animal Health - 2004,- v. 16,- P. 109-115

149. Dalgaard M.B., Nielsen C.V., Buchmann K. Comparative susceptibility of two races of Salmo salar (Baltic Lule river and Atlantic Conon river strains) to infection with Gyrodactylus salaris - Diseases of Aquatic Organisms- 2003.-v. 53,-P. 173-176

150. Elliot S.R., Сое Т.A., Helfield J. M., Naiman R.J. Spatial variation in environmental characteristics of Atlantic salmon (Salmo salar) rivers - Can. J. Fish. Aquat. Sci-Vol. 55(Suppl. 1).- 1998.-P. 267-280

151.FAO Fisheries Department, Fishery Information, Data and Statistics Unit. FISHSTAT Plus: Universal software for fishery statistical time series. Version 2.3.2000.- 2010

152.Fay C., Bartron M., Craig S., Hecht A., Pruden J., Saunders R., Sheehan Т., Trial J. Status Review for Anadromous Atlantic Salmon (Salmo salar) in the United States. Report to the National Marine Fisheries Service and U.S. Fish and Wildlife Service.- 2006 - 294 pp.

153.Finstad В., Bjorn P. A., Todd C. D., Whoriskey F.,Gargan P. G., Forde G. & Revie C. W. The Effect of Sea Lice on Atlantic Salmon and other Salmonid

Species //Atlantic salmon ecology/ Aas 0., Klemetsen A., Einum S., Skurdal J. (eds.) - Wiley-Blackwell, 2011. - P. 253- 276

154.Fleming, I. A., K. Hindar, Mj0lner0d, I. B., Jonsson, B., Balstad, T. and Lamberg, A. Lifetime success and interactions of farm salmon invading a native population-Proc. R. Soc. Lond.-2000,-v. 267.-P. 1517-1524

155.Friedland K. V., Chaput G., MacLean J. C. The emerging role of climate in post-smolt growth of Atlantic salmon.- ICES Journal of Marine Science-2005-v. 62.-P. 1338-1349

156.Friedland K. V., Hansen L. P., Dunkley D. A., MacLean J. C. Linkage between ocean climate, post-smolt growth, and survival of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the North sea area - ICES Journal of Marine Science-2000 - v. 57-P. 419-429

157.Gudjonsson S., Einarsson S.M., Antonsson Th., Gudbergsson G. Relation of grilse to salmon retio to environmental changes in several wild stocks of Atlantic salmon {Salmo salar) in Iceland - Can. J. Fish. Aquat. Sci - Vol. 52(Suppl. 1) .-1995,-P. 1385-1398

158.ICES. 2007. Report of the Working Group on Working Group on North Atlantic Salmon (WGNAS), 11-20 April 2007, ICES Headquarters. ICES CM 2007/ACFM:13 - 253 pp.

159.ICES. 2008. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon (WGNAS), 1-10 April 2008, Galway, Ireland. ICES CM 2008/ACC>M:18.- 233 pp.

160.ICES. 2009. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon (WGNAS), 30 March-8 April, Copenhagen, Denmark. ICES CM 2009/ACOM:06.-282 pp.

161.ICES. 2010. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon (WGNAS), 22-31 March 2010 Copenhagen, Denmark. ICES CM 2010/ACOM:09.-302 pp.

162. ICES. 2011. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon (WGNAS), 22-31 March 2011, Copenhagen, Denmark. ICES 2011/ACOM:09.-286 pp.

163.Jansen P.A., Bakke T.A., Hansen L.P. Resistance to Gyrodactylus salaris Malmberg, 1957 (Monogenea) in Salmo salar: a genetic component - Bulletin of the Scandinavian society for parasitology - 1991.-v. l.-P. 50.

164.Jensen A.J., Zubchenko A. V., Heggberget T. G., Hvidsten N. A., Johnsen B.O., Kuzmin O., Loenko A. A., Lund R. A., Martynov V. G., Neesje T. F.,

Sharov A. F., 0kland F. Cessation of the Norwegian drift net fishery: changes observed in Norwegian and Russian populations of Atlantic salmon.- ICES Journal of Marine Science.- 1999-v. 56,-P. 84-95

165.Johnsen B.O. & Jensen A.J. Gyrodactylus salaris in Norwegian rivers // Атлантический лосось: биология , охрана и воспроизводство - Петрозаводск, 2003,-С. 38-44.

166.Johnsen В.О., Hindar К., Balstad Т., Hvidsten N.A., Jensen A.J., Jensas J.G., Syversveen M., Ostborg G. Atlantic salmon and Gyrodactylus salaris in the river Vefsna and Driva - NINA rapport - 2005 - v. 34 - 33 pp. (English Abstract).

167.Jonsson В., Jonsson N., Hansen L.P. Atlantic salmon straying from the River Insa.- Journal of Fish Biology.- 2003,- 62.- P. 641-657

168.Hansen L. P. , Friedland K.D., Holm M., Hoist J. C., Jacobsen J. A. Temporal and Spatial Migration and Distribution of Atlantic Salmon, Salmo salaris, in the Northeast Atlantic Ocean- NPAFC Technical Report No. 42002,- P. 15-17.

169.Harris P.D., Bachmann L. & Bakke T. A. The Parasites and Pathogens of the Atlantic Salmon: Lessons from Gyrodactylus salaris/1 Atlantic salmon ecology/ Aas 0., Klemetsen A., Einum S., Skurdal J. (eds.) .- Wiley-Blackwell, 2011.-P. 221-252

170.Hesthagen Т., Hansen L. P. (1991). Estimates of the annual loss of Atlantic salmon, Salmo salar L., in Norway due to acidification- Aquacult. Fish.Manage - 1991.-22.-P. 85-91

171.Hurst C.D., Bartlett S.E., Bruce I.J., Davidson W.S. The complete nucleotide sequence of the mitochondrial DNA of the Atlantic salmon, Salmo salar. GenBank Accession number U12143.- NCBI, Bethesda, MD,USA, 1998

172.Hurst C.D., Bartlett S.E., Davidson W.S., Bruce I.J. The complete mitochondrial DNA sequence of the Atlantic salmon, Salmo salar- Gene.-1999.-P. 237-242

173.Hutchings J. A., Myers R.A. The evolution of alternative mating strategies in variable environments - Evolutionary Ecology - 1994 - 8 - P. 256-268

174.Karlsson L., Kollberg S., Olstad К., Mo T.A. . Kanslighet hos lax fran Enningdalsalven, Gullspangsalven, Rolfsan och Drammenselva for parasiten Gyrodactylus salaris i laboratorieforsok// Rapport till Fiskeriverket och lansstyrelsen I Halland, 2003-0l-16.-pp. 1-32

175.Keranen A.-L., Koski P., Kulonen K. et al. Occurrence of infectious fish diseases in fish farms in Northern Finland- Acta. Vet. Scand- 1992 - v. 33-P. 161-167

176.King T.L., Hovey S.J., Thompson D. & Scott A. Mitochondrial DNA variation in Atlantic salmon, Salmo salar L., populations- Journal of Fish Biology.- 1992,-42,-P. 25-33

177.King T.L., Spidle A.P., Eackles M.S., Lubinski B.A. & Schill W.B. Mitochondrial DNA diversity in North American and European Atlantic salmon with emphasis on the Downeast rivers of Maine - Journal of Fish Biology - 2000-57.-P. 614-630

178.LAbee-Lund J. H. Signicance of mature male parr in a small population of Atlantic salmon (Salmo salar).- Can. J. Fish. Aquat. Sci- 1989 - 46,- P. 928931

179.Lindenstrom T., Sigh J., Dalgaard M.B., Buchmann K. Skin expression of IL-lb in East Atlantic salmon, Salmo salar L., highly susceptible to Gyrodactylus salaris infection is enhanced compared to a low susceptibility Baltic stock - Journal of Fish Diseases- 2006,- v. 29,-P. 123-128

180. MacCrimmon H.R., Gots B.L. World distribution of Atlantic salmon, Salmo salar.- J. Fish. Res. Bd. Can.- 1979,- v.36.- No. 4.- P. 422-457

181.Makhrov A.A., Verspoor E., Artamonova V.S., O'Sullivan M. Atlantic salmon colonization of the Russian Arctic coast: pioneers from North America-Journal of Fish Biology.- 2005- v. 67 - Suppl. A.- P. 68-79

182.Malmberg G. Gyrodactylidae and gyrodactylosis of Salmonidae-Bulletin Francais de la Peche et de la Pisciculture - 1993 - v. 328 - P. 5-46

183.Martin J. H. Influence of sea temperature upon the numbers of grilse and multi-sea-winter Atlantic salmon (Salmo salar) Caught in the vicinty of the River Dee (Aberdeenshire).- Canadian Journal of Fisheries & Aquatic Sciences - 1985-42-P. 1513-1521

184.McCormick S.D., Hansen L.P., Quinn T.P., Saunders R.L. Movement, migration, and smolting of Atlantic salmon (Salmo salar) .- Canadian Journal of Fisheries & Aquatic Sciences - 1998.- 55 (Suppl. 1).- P. 77-92

185.McCormick S.D., Saunders R.L. Preparatory physiological adaptatios from marine life of salmonids: osmoregulation, growth and metabolism - American Fisheries Society Symposium - 1987 - l.-P. 211-229

186.Meinila M., Kuusela J., Zietara M.S., Lumme J. Initial steps of speciation by geographic isolation and host switch in salmonid pathogen Gyrodactylus salaris (Monogenea: Gyrodactylidae).- International Journal of Parasitology- 2004-v. 34.-P. 515-526

187.Nilsson J., Gross R., Asplund T., Dove O., Jansson H., Kelloniemi J., Kohlmann K., Loytynoja A., Nielsen E. E., Paaver T., Primmer C.R., Titov S., Vasemagi A., Veselov A., Ost T. & Lumme J. Matrilinear phylogeography of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in Europe and postglacial ccolonization of the Baltic Sea area.- Molecular Ecology.- 2001,- v. 10,- P. 89-102

188.01stad K., Robertsen G., Bachmann L., Bakke T.A. Variation in host preference within Gyrodactylus salaris (Monogenea): an experimental approach-Parasitology- 2007,- v. 134.-P. 589-597

189.Otero J., Jensen A.J., LAbee-Lund J. H., Stenseth N.C., Storvik G.O., Vollestad L.A. Quantifying the ocean, freshwater and human effects on year-to-year variability of the one-sea-winter atlantic salmon angled in multiple norwegian rivers.-PloS ONE.-2011.- v. 6(8): e24005

190.Peeler E., Thrush M., Paisley L., Rodgers C. An assessment of the risk of spreading the fish parasite Gyrodactylus salaris to uninfected territories in the European Union with the movement of live Atlantic salmon (Salmo salar) from coastal waters- Aquaculture.- 2006,- v. 258,-P. 187-197

191.Petryashov V.V., Chernova N.V., Denisenko S.G., Sundet J.H.. Red king crab (Paralithodes camtshaticus) and Pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in the Barents Sea // Invasive Aquatic species of Europe: Distributions, Inpacts and Management. Kluwer Acad. Publ., 2002 - P. 147-152

192.Reid P.C., Valdes L. ICES status report on climate change in the North Atlantic.- ICES Cooperative Research Report.- 2011.- № 310.- 262 pp.

193.Reusch T. B. H., Wood T. E. Molecular ecology of global change-Molecular Ecology.- 2007.- 16.- P. 3973-3992

194.Reznick D.N., Ghalambor C.K. Selection in nature: experimental manipulations of natural populations- Integrative and Comparative Biology -2005.-45.-P. 456-462

195.Rintamaki-Kinnunen P., Valtonen E.T. Finnish salmon resistant to Gyrodactylus salaris: a long-term study at fish farms - International Journal of Parasitology.- 1996,-v. 26.-P. 723-732

196.Roff D.A. & Bentzen P. The statistical analysis of mitochondrial DNA polymorphisms: and the problem of small samples - Mol. Biol. Evol - 1989 - 6-P. 539-545

197.Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual-N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press., 1989.- 1626 pp.

198.Saunders R., Henderson E. B., Glebe B. D., Loudenslager E. J. Evidence of a major environmental component in determination of the grilse: larger salmon ratio in Atlantic salmon (Salmo salar).- Aquaculture.- 1983 - v. 33 - P. 107-118

199.Taylor E. B. A review of local adaptations in Salmonidae, with particular reference to Pacific and Atlantic salmon - Aquaculture - 1991.- v. 98 - P. 185-207

200.Thomaz D., Beall E., Burke T. Alternative reproductive tactics in Atlantic salmon: factors affecting mature parr success - Proc. R. Soc. Lond. B-1997.-264.-P. 219-226

201.Thorstad E. B., Whoriskey F., Rikardsen A.H. & Aarestrup K. Aquatic Nomads: The life and migrations of the Atlantic Salmon //Atlantic salmon ecology/ Aas 0., Klemetsen A., Einum S., Skurdal J. (eds.).- Wiley-Blackwell, 2011. - P. 132.

202.Todd C. D., Hughes S. L., Marshall C.T., Ma cLean J.C., Lonergan M.E., B i uw E. M.Detrimental effects of recent ocean surface warming on growth condition of Atlantic salmon- Global Change Biology - 2008 - 14 - P. 1-13

203.Verspoor E., McCarthy E.M., Knox D., Bourke E.A., Cross T.F. The phylogeography of European Atlantic salmon (Salmo salar L.) based on RFLP analysis of the NDl/16sRNA region of the mtDNA- Biological Journal of the Linnean Society.- 1999.-v. 68,-P. 129-146

204.Verspoor E., Stradmerg L., Nielsen J. L., Atlantic Salmon Trust. The Atlantic salmon: genetics, conservation and management- John Wiley & Sons, 2007.- 500 p.

205.V0llestad L.A., Hirst D., LAbee-Lund J. H., Armstrong J. D., MacLeanJ.C., Youngson A.F., Stenseth N.C. Divergent trends in anadromous salmonid populations in Norwegian and Scottish rivers - Proceedings of the Royal Society B.- 2009.-276.-P. 1021-1027

206.William J., Ballard O. & Whitlock M.C. The incomplete natural history of mitochondria- Molecular Ecology- 2004- v. 13.-P. 729-744

207.WWF 2001. The status of wild Atlantic salmon: a river by river assessment - WWF, Washington, Oslo, Copenhagen, 2001 - 72 pp.

208.Yurtseva A., Lajus D., Artamonova V., Makhrov A. Effect of hatchery environment on cranial morphology and developmental stability of Atlantic salmon (Salmo salar L.) from North-West Russia- Journal of Applied Ichthyology-2010,-v. 26,-P. 307-314

209.Zaykin, D.V. & Pudovkin, A.I. Two programs to estimate Chi-square values using pseudo-probability test - J. Heredity - 1993- 84 - P. 152.

210.Zi?tara M.S., Rokicka M., Stojanovski S., Lumme J. Introgression of distant mitochondria into the genome of Gyrodactylus salaris: Nuclear and mitochondrial markers are necessary to identify parasite strains- Acta Parasitologica - 2010 - v. 55.-No. l.-P. 20-28

БЛАГОДАРНОСТИ

В заключении хотелось бы поблагодарить моего научного руководителя -д.ф.-м. н. Льва Николаевича Карлина (РГГМУ), а также наставников - к.б.н. Валентину Сергеевну Артамонову (ИПЭЭ РАН), к.б.н. Александра Анатольевича Махрова (ИПЭЭ РАН), к.г.н. доцента Ирму Потаповну Карпову и д.г.н. профессора Михаила Борисовича Шилина (РГГМУ).

Большое спасибо к.б.н. Борису Соломоновичу Шульману (ЗИН РАН), к.б.н. Игорю Львовичу Щурову, Вячеславу Анатольевичу Широкову (Северный НИИ рыбного хозяйства Петрозаводского Гос. Университета), к.б.н. Дмитрию Людвиговичу Лайусу (СПбГУ), а так же начальнику Карелрыбвода, заслуженному работнику рыбной промышленности РФ Вячеславу Александровичу Мовчану, сотрудникам Выгского рыбоводного завода и лично директору В.Е. Гилеппу и заведующему рыбоводным пунктом на Керети В.В. Игнатенко за помощь в сборе материалов, предоставленные данные и консультации,

Автор благодарна коллегам - сотрудникам кафедры промысловой океанологии и охраны природных вод РГГМУ за поддержку и конструктивные советы при подготовке текста диссертации.