Влияние генетических и паратипических факторов на оценку передающей способности быков-производителей по молочной продуктивности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.07, кандидат сельскохозяйственных наук Лоскутов, Святослав Игоревич

• Лоскутов, Святослав Игоревич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Лоскутов, Святослав Игоревич

СОДЕРЖАНИЕ Стр. ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние генетических и паратипических факторов на продуктивные и племенные качества животных

1.2. Современные методы оценки племенных качеств производителей

1.2.1. Метод СС

1.2.2. Метод ММСС

1.2.3. Метод BLUP

1.2.4. Метод AM

1.2.5. Молекулярные методы

1.2.6. Метод СРВ

1.3. Препотентность производителей

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Динамика продуктивности первотёлок в подконтрольных стадах

3.1.1. Характеристика быков, использованных для получения потомства

в период 1990-2005

3.2. Оценка препотентности быков-производителей разными методами

3.2.1. Метод Ф.Ф. Эйснера

3.2.2. Метод H.A. Кравченко - Д.Т. Винничука

3.2.3. Метод СРВ

3.3. Сравнительный анализ эффективности оценки передающей способности быков по удою разными методами

3.4. Линейная принадлежность быков и их передающая способность

3.4.1. Характеристика быков по передающей способности в регионе

3.4.2. Характеристика семейств и их влияние на оценку быков по передающей способности

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние генетических и паратипических факторов на оценку передающей способности быков-производителей по молочной продуктивности»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В современных условиях интенсификации молочного производства, когда созданы высокопродуктивные стада, обладающие значительным генетическим потенциалом, повышаются требования к оценке быков производителей. В прошлом выдающиеся отечественные селекционеры - М.Ф. Иванов, Е.А. Богданов, М.М. Щепкин, неоднократно обращали внимание на способность отдельных животных стойко передавать свои ценные качества потомству в ряду поколений. Начиная с середины XX века группой ученых (Кулешов П.Н., 1947; Кравченко H.A., 1957; Щепкин М.М., 1960; Рузский С.А., 1962,1963,1972; Эйснер Ф.Ф.,1963,1986; Кравченко H.A., Винничук Д.Т., 1965; Солдатов А.П., Эрнст JI.K., 1965; Богданов Е.А., 1977) были предприняты попытки теоретически обосновать данный феномен и найти математические модели, позволяющие проводить оценку по передающей способности производителей, в стаде и популяции в целом. Однако же по мнению Н.З. Басовского (1970), для селекционной практики огромное значение имеют методы, позволяющие выявить препотентных быков, способных стойко передавать наследственные качества потомству. Биологическая сущность препотенции производителя заключается в доминировании его наследственности при передаче признака потомству в сравнении с коровами матерями. В то же время с позиции генетики было высказано немало критических замечаний по поводу такой постановки вопроса (Близнюченко А.Г., 2005, 2009) и особенно, относительно термина «препотентность», что в переводе на английский язык означает "prepotency", "forecasting".

Несмотря на это, интерес к данной проблеме в различных отраслях животноводства сохраняется. Об этом свидетельствуют исследования, выполненные в последнее десятилетие: на крупном рогатом скоте (Астахова Н.И. и соав., 2009; Высодский B.C. и соав., 2004; Клименок И.И. и соав., 2010; Шишкина М.А., 2007; Полупан Ю.П., 2005, 2010; Бирюкова О.Д., 2004;

Лось Н.Ф., 2005; Шендаков А.И., 2009), в коневодстве (Козлова Н.Ю., 2004) в свиноводстве (Манько O.A., 2009; Суслина E.H. и соав., 2010).

Очевидно, что большинство этих исследований направлено на совершенствование методов оценки передающей способности, её объективности и точности, а также поиску путей реализации данного свойства у племенных животных в селекционной практике.

В этой связи дальнейшее изучение влияния различных факторов на оценку "препотентности" быков-производителей, особенно при выведении и использовании производителей - является актуальным.

Цель исследования заключается в том, чтобы на основании сравнительного анализа ряда методов, используемых для оценки передающей способности и «препотентности» производителей, выявить факторы, влияющие на эту оценку, и предложить метод повышающий эффект селекции в молочном животноводстве. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- Определить разными методами оценки "препотентности" производителей, их передающую способность по молочной продуктивности в ведущих племенных заводах и в регионе Ленинградской области;

- Изучить влияние факторов: год - стадо на племенную ценность быков и их передающую способность в зависимости от используемого метода;

- Установить связь между линейной принадлежностью быков, методом их выведения и частотным распределением дочерей в классах вариационного ряда по молочной продуктивности;

- Исследовать роль маточных семейств в оценке быков по передающей способности;

- Обосновать селекционную значимость и практическую целесообразность использования свойства "препотентности" в селекции молочного скота.

Научная новизна. Впервые предложен новый подход в оценке быков по передающей способности, базирующийся на частотах встречаемости

потомков в классах вариационного ряда по признаку молочной продуктивности. В генеалогических линиях в ряду поколений выявлены особенности по характеру распределения быков с различной передающей способностью. Установлен эффект сочетаемости линий при подборе на передающую способность пробанда. Впервые показана роль маточных семейств в реализации быками их передающей способности. Предложены варианты отбора и подбора животных, повышающие эффект селекции в молочном скотоводстве.

Теоретическая и практическая значимость. Для оценки быков по передающей способности обоснована целесообразность использования частот распределения потомства в вариационном ряду по продуктивному признаку (метод СРВ - Степень Родительского Влияния на качество потомства). Мониторинг производителей в стаде и регионе, исходя из передающей способности, уточняет оценку генотипа животных и их племенной ценности по молочной продуктивности. Направленный отбор и подбор родителей по передающей способности создает условия для ускорения селекционного процесса в стадах и в регионе, благодаря выявлению быков-лидеров и высокоценных семейств.

Основные положения, выносимые за защиту:

- результаты сравнительного анализа оценки «препотентности» быков по признаку молочной продуктивности, выполненной разными методами;

- связь племенной ценности быков по молочной продуктивности с оценкой по передающей способности и влияние на неё факторов год - стадо;

- характеристика генеалогических линий быков в ряду поколений по

передающей способности;

- влияние качества семейств на оценку передающей способности быков по признаку молочной продуктивности;

- эффективность отбора и подбора с учетом принадлежности родителей к категории по передающей способности в стаде и регионе.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и получили положительную оценку на ежегодных заседаниях Учёного совета ГНУ ВНИИГРЖ, на конференциях аспирантов и соискателей ГНУ ВНИИГРЖ (2008-2010 гг.), на годовом отчёте СЗРНЦ Россельхозакадемии (2012 г.), на международной конференции, посвященной 60-и летию института Животноводства, Болгария (3-5 ноября 2010 г., София, Костинброд). Научные исследования выполнены в соответствии с планом ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии, № Гос. регистрации 15070.7822000013.06.8.002.2

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 статей, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследований, обсуждения, выводов и предложений производству, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 135 страницах компьютерной вёрстки, включает 28 таблиц и 10 рисунков. Список литературы включает 167 источников, в том числе 37 на иностранных языках.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Влияние генетических и паратипических факторов на продуктивные и племенные качества животных

Изучение проблемы взаимоотношения генотипа и среды, как отмечают Х.Ф. Кушнер (1964) и др., имеет очень важное практическое значение в решении вопросов достоверной оценки и прогнозирования результатов селекции сельскохозяйственных животных. Поскольку развитие организма и отдельных признаков определяется взаимодействием генотипа и условий среды, то влияние среды может резко изменить проявление признаков у особей на основе наследственно обусловленного проявления нормы реакции.

Взаимодействие между наследственностью и окружающей средой отчётливо проявляется при перемещении животных из обычных условий в такие, которые сильно отличаются от обычных (Иогансон И. 1963). Поэтому, при создании новых типов скота, как подчёркивал Ф.Ф. Эйснер (1986), необходимо ориентироваться на перспективу развития кормовой базы. В плохих условиях, не соответствующих наследственности животных, отбор по продуктивности будет направлен не на её повышение, а на приспособление животных к данным условиям.

Стабилизирующее влияние фактора кормления на молочную продуктивность дочерей быков с контрастным генетическим потенциалом наблюдается в исследованиях И.М. Дунина (1993, 1995) когда быки производители, происходящие от матерей с разным удоем, дали потомство с практически одинаковой продуктивностью.

В практике линейного разведения, как констатирует Д.Т. Винничук (1984), известны случаи, когда животные ведущих линий из племенных хозяйств оказывались весьма посредственными в условиях товарных ферм. Это объясняется тем, что одни линии формируются на довольно высоком фоне кормления, другие - на низком. Поэтому такие линии противопоставить друг другу нельзя, так как каждая из них способствует прогрессу породы в конкретных условиях среды.

Высокопродуктивные животные в большей степени страдают от неблагоприятных условий кормления, чем животные с меньшей продуктивностью (Всяких A.C., 1964), в силу чего использование высокоценных быков - производителей в товарных стадах с низким уровнем кормления не даёт ожидаемого эффекта. Исходя из того, H.A. Попов (1993, 1996), рекомендует подбор к стаду быков - производителей соизмерять с возможностями хозяйства обеспечить достаточный для реализации наследственного потенциала уровень кормления.

С.К. Охапкин, Ю.И. Рожков (1993) считали, что потенциал продуктивности быка - производителя (наивысшей удой матери) не должен превышать достигнутый уровень продуктивности стада, в котором его планируют использовать.

Академик М.Ф. Иванов в статье «Порода и скот» (1916) подчёркивал: «Корм и кормление оказывают гораздо большее влияние на организм животного, чем порода и происхождение». В.Ф. Красота, В.Г. Лобанов и Т.Г. Джапаридзе (1983) считают, что роль кормов и кормления в развитии организма домашних животных может иметь двойной характер.

Недокорм вызывает замедление скорости роста, недоразвитие - снижение продуктивности. Обильное кормление, наоборот, ускоряет рост и развитие животных.

Многочисленными исследованиями установлено, что генетическое влияние на изменчивость признаков наиболее полно проявляется при создании оптимальных условий для развития признака. Поэтому является закономерностью, когда величина коэффициента наследуемости колеблется и является более высокой в оптимальных условиях кормления.

На основании многолетних исследований по изучению эффективности скрещивания чёрно-пёстрого скота с производителями голштинской породы П.Н. Прохоренко (1985, 1999) установил, что проявление высокого генетического потенциала голштинских быков находится в прямой зависимости от уровня полноценности кормления.

Генетический потенциал молочной продуктивности коров не может проявиться без создания им соответствующих условий кормления и содержания. По данным Голштинской Ассоциации США (Sire Summaries, 1988), удой молочных коров на 35% обусловлен уровнем кормления, на 25% - генотипом, на 25% - состоянием здоровья и на 15% - годом лактации, сезоном отёла.

В заключении, нельзя не согласиться с И.М. Дуниным, С.К. Охапкиным (1998), что «при несоответствии условий внешней среды планируемому типу животных создать его будет практически невозможно. Несмотря на все усилия селекционера, естественный отбор будет формировать такой генофонд, который соответствует имеющемуся уровню кормления и условиям содержания животных, устраняя всё, что отклоняется от этого соответствия». Следовательно, селекционно - племенная работа с сельскохозяйственными животными должна быть тесно сопряжена с реальной оценкой условий среды и, несомненно, планироваться применительно к этим конкретным условиям.

1.2. Современные методы оценки племенных качеств производителей

1.2.1. Метод СС

Теоретической основой оценки племенной ценности по количественным признакам служат линейные статистические модели, которые должны быть приспособлены к условиям конкретной популяции. Классический метод оценки племенной ценности - сравнение продуктивности дочерей и сверстниц (Завертяев Б.П., Прохоренко П.Н., 2000).

В России в 1935 году В.А. Альтшулером, Н.П. Сухановым был опубликован метод «сравнение со сверстницами». При использовании этого метода сравнивается продуктивность дочерей быка с продуктивностью сверстниц, которые лактируют в аналогичных условиях. Племенная ценность (ВУ) выражается как:

ВГс„=2Ьх Ь = к =

п

м?

4-к2

Ь1

Dm С- средняя продуктивность дочерей быка и сверстниц; п и w - число фактических и эффективных дочерей соответственно; h2 - коэффициент наследуемости.

Метод оценки быков сравнением продуктивности дочерей со сверстницами, разработанный для условий искусственного осеменения коров в сочетании с концентрацией скота в крупных хозяйствах имеет то преимущество, что позволяет в значительной мере элиминировать негенетические различия между стадами. Метод предполагает, что дочери быка и их сверстницы, отелившиеся в том же году, сезоне и стаде теоретически имеют одинаковые возможности для проявления своей продуктивности. Поэтому по величине и знаку отклонения продуктивности дочерей от сверстниц можно судить о племенной ценности производителей и их пригодности для широкого использования.

Наряду с достоинствами многие авторы отмечали и недостатки этого метода. В частности, в этом методе средние значения по сверстницам используются в качестве меры средовых влияний. Это означает, что генетические различия между годами рождения животных и стадами не принимаются во внимание. С другой стороны, группы сверстниц часто происходят от небольшого числа производителей. В результате генетический уровень сверстниц не является случайным, а зависит от уровня группы полусибсов или от групп, которые формируют их основную часть. Это может оказать влияние на оценку быков.

Возможность применение метода наименьших квадратов (LS - Least Sguaers) для решения проблем млеменной оценки быков и доказательства гипотез в многофакторных моделях с неравным числом наблюдений отмечали Робертсон, Рендель. Более детально процедура оценки производителей этим методом была дана в работе Каннингема (Cunningam Е.Р., 1969).

Корректировку данных по результатам исследований Ю.П. Шкирандо и др. (1986), В.М. Кузнецова (2003) можно проводить с помощью метода наименьших квадратов. Формула аддитивной корректировки имеет вид:

= у + кх + к2 +... + кп,

где: у - продуктивность первотёлки; у - скорректированная продуктивность первотёлки; кп - корректировочный коэффициент для n-ого фактора.

Корректор-факторами (к) могут быть как сами константы наименьших квадратов (k=-bj), так и их трансформированные значения к некоторой базовой градации фактора, например, к «благоприятному» месяцу отёла.

Оценки племенной ценности по методу наименьших квадратов являлись линейными и несмещёнными, но они не обладали наименьшей вариансой. Поэтому, если быки имели небольшое число дочерей, то их наследственные качества переоценивались или недооценивались. Кроме того, метод не учитывал родственные связи между быками, которые в определённых случаях имеют существенное значение для повышения точности прогноза племенной ценности (Кузнецов В.М., 2003).

1.2.2. Метод ММСС

Широкое распространение искусственного осеменения, интенсивная селекция производителей на основе их оценок по качеству потомства, обмен генетическим материалом, как между породами, так и между странами способствовали значительной генетической дифференциации популяций, увеличению темпа их генетического улучшения. Наряду с этим возросли несоответствия фактической генетической структуры популяций с допущением метода сравнение со сверстницами. В связи с чем, повысилась вероятность неправильного ранжирования производителей по их генетической ценности (Сергеев И.И., Парамонова O.A., 1984).

Для усовершенствования метода сравнение со сверстницами предлагались различные её модификации (Кузнецов В.М., 1982, 1984), что показало некоторое повышение точности оценки генотипа производителей. Оценка производителей по В.М. Кузнецову модифицированным методом рассчитывается по пяти пунктам. Приведём последний пятый пункт:

RPDit = РО«_+У1 х 100, Уг

где: RPDit - относительная предсказанная разность i-ro производителя; PDU - предсказанная разность i-ro производителя;

уг средняя продуктивность по стадам, в которых проводится проверка быков в году оценки t.

В частности предлагалось учитывать генетические различия между стадами как косвенный показатель генетической ценности сверстниц, генетические различия между группами быков, генетический тренд, ассортативное спаривание и информацию о родословной. Подобные модификации метода сравнение со сверстницами (ММСС) повышали точность оценки генотипа быков-производителей на 5,2% (Кузнецов В.М., 1986).

Объективность и достоверность метода оценки быков по качеству потомства зависит от объективности и достоверности используемой информации - показателей удоя дочерей.

В 1974 году рядом авторов был предложен метод «кумулятивной разности» (Cumulative Difference, CD), в котором оценка быка, рассчитанная методом сравнение со сверстницами, корректировалась на генетический

уровень отцов сверстниц.

В начале внедрения метода, когда не было предыдущих оценок CD, средняя племенная ценность отцов сверстниц принималась равной нулю (конкуренция между быками отсутствовала).

Эта корректировка была неудовлетворительной для быков с небольшим числом дочерей и Демпфле (Dempfle L., 1976) предложил свою модификацию метода. Основное отличие было в корректировке не прогнозирования вероятной продуктивной способности дочерей производителя, а в вычислении средневзвешенного по стадам отклонения продуктивности имеющихся дочерей производителя от сверстниц и регрессировании отклонения.

Томпсон (Thompson, 1976) считал недостатком метода кумулятивной разности то, что корректируется прогнозируемая разность будущих дочерей быка. Им была предложена несколько иная модификация метода. Регрессировались, как и средневзвешенное отклонение, так и мера генетического уровня отцов сверстниц. Эффект регрессирования был более важным для производителей с небольшим числом дочерей. Модификация Томпсона отличалась от модификации Демпфле тем, что при расчёте генетического уровня отцов сверстниц использовались регрессированные оценки.

Причиной смещения оценок является и ассортативное спаривание. Если лучших коров осеменять спермой лучших производителей, то продуктивность их дочерей из-за высокой племенной ценности матерей будет повышенной. При использовании метода сравнение со сверстницами племенная ценность матерей не учитывается, поэтому повышенная продуктивность дочерей ставится в заслугу отцу. Тем самым неоправданно завышается его племенная ценность. Этот недостаток Бар-Ананн (Bar-Annan R., 1976) устранил в методе "модифицированной кумулятивной разности» (Modified Cumulative Difference, MCD). Эта процедура способствовала сравнению производителей, оценённых в различные годы и в различных популяциях.

Внедрение программ крупномасштабной селекции, а так же использование для улучшения скота производителей других пород приводит

к значительным генетическим различиям внутри популяции. Это обстоятельство чрезвычайно затрудняет точную оценку генетического

качества производителей.

В мировой практике применяются различные методы оценки генетического потенциала животных, среди которых наиболее широкое применение получил методом наилучшего линейного несмещенного прогноза (BLUP), базирующегося на линейных моделях смешанного типа. (Кузнецов В.М., 1982).

1.2.3. Метод BLUP

Эффективность селекции в большой степени зависит от точности оценки племенных качеств животных. При разработке и совершенствовании методов отбора за основу принимаются модели, трактующие продуктивные показатели животных как линейную функцию генетических качеств и паратипических влияний. Прогноз генетических качеств, а, следовательно, и племенной ценности животных должен быть, прежде всего, несмещённым и иметь минимальную стандартную ошибку. В особенности эти требования должны выполняться при оценке племенных качеств производителей, оказывающих основное влияние на темпы генетического улучшения популяции (Анкер А., Венжик С., Дохи Я., 1982; Шкирандо Ю.П., Попов В.П., Шестипёров A.A., 1986; Сарапкин В.Г., Зубриянов В.Ф., 2003).

Основой селекции является оценка племенной ценности потенциальных родителей. Цель оценки - получить как можно более точный прогноз генетической ценности особи. Чем достовернее генетическая оценка, чем строже отбор на основе этой оценки, и чем интенсивнее использование генетически лучших животных, тем больше будет уверенности у селекционеров в улучшении животных от поколения к поколению (Алифанов В.В., Алифанова Д.К., Хромов Л.К., 1999).

Для анализа таких данных используются статистические модели смешанного типа (MME). Эти модели включают в себя фиксированные и

случайные (рандомизированные) факторы. Результатом решения (обработки MME) является наилучший несмещённый линейный прогноз (BLUP) для рандомизированных, и наилучшая несмещённая линейная оценка (BLUE) для фиксированных факторов. Первый показатель вероятность проявления того или иного случайного фактора, а вторая - важность учёта и силу действия того или иного фиксированного фактора. Эти методы разработаны американским учёным Ч. Хендерсоном (Henderson C.R., 1973, 1975).

С 1950 по 1973 гг. Ч. Хендерсон работал над методологией смешанных моделей. Эти исследования вылились в методологию наилучшего линейного несмещённого прогноза (Best Linear Unbiased Prediction, BLUP) генотипа животных, которая была представлена им в 1973 году на симпозиуме в честь доктора Лаша (Кузнецов В.М., 2003).

Метод BLUP позволяет учитывать различные факторы (негенетические и генетические), влияющие на показатели молочной продуктивности; генетический эффект отца; генетический эффект коровы; возраст коровы при отёле; месяц и сезон отёла, качество стада, в котором проводилась оценка; год проведения оценки; продолжительность сервис-периода. Учитываются также факторы, которые не оказывают прямого влияния на показатели молочной продуктивности дочерей проверяемых быков, но влияют на оценку быков. Это степень родства между производителями, генетический тренд; генетическое различие между стадами; условия кормления и содержания; качество спермы (Прохоренко П.Н., 1985; Рубан Ю.Д., 2003; Иванов Ю.А., 2005).

По данным П.Н. Прохоренко, Б.П. Завертяева (2000) проверка метода BLUP в молочном скотоводстве Ленинградской области выявила его превосходство по точности оценки племенной ценности быков-производителей по сравнению с модифицированным методом сравнение со сверстницами на 2.. .4%.

Вместе с тем интересно сопоставить коэффициенты корреляции между методами СС и BLUP, полученные разными авторами. Например, Ледерер, Вот-Рольф и Бутманн (J. Lederer, О. Vodt-Rohlf, Н. Buthmann) при сравнении этих методов получили коэффициенты ранговой корреляции 0,95...0,99. Кеннеди и Мокслей (B.W. Kennedy, J.E. Moxley) получили коэффициенты корреляции между методами 0,93. При увеличении количества дочерей на быка корреляция повышалась до 0,99.

Однако, как было отмечено выше, степень эффективности BLUP зависит от того, насколько полно статистическая модель учитывает факторы внешней среды и наследственности, влияющие на продуктивность животного.

Основное отличие метода BLUP от метода сравнения со сверстницами заключается в том, что он учитывает различия между годом рождения быка и единой для всех быков генетической базой (g) через этот показатель учитывается генетическое различие между группами животных разных годов рождения, то есть генетический тренд. В упрощённом виде EBV быка можно представить так:

EBVBWP= 2Х

g + b'

п

где:

g - это оценка эффекта генетической группы, к которой относится бык; С'- это среднее по сверстницам, скорректированное к генетической базе, используемой для сравнения. Эта корректировка осуществляется исходя из EBV отцов сверстниц. 1.2.4. Метод AM

Теория BLUP SM получила своё развитие в BLUP Animal Model. AM - это метод оценки племенной ценности, в котором каждое животное является основой для вычислений. В этом методе оценка паратипических факторов и прогноз племенной ценности, как быков, так и коров осуществляется одновременно и итеративно. В Animal Model используется три источника

информации: данные предков, собственная продуктивность животного и данные о потомстве, при правильной корректировке каждой записи по животному на идентифицированные систематические эффекты среды. При использовании AM, быки и коровы оцениваются одновременно с учётом всех родственных отношений между животными в стаде (Иванов Ю.А., 1999).

Применение упрощённых моделей одного признака и связанные с ними ограничения, привели к развитию BLUP по комплексу признаков, основанных на сложных моделях (включая например материнские эффекты, взаимодействие стадо х производитель или доминантные генетические эффекты). Такое развитие было ускорено ростом компьютерных возможностей и большими достижениями в компьютеризированных методах.

Вместе с тем, необходимо отметить затруднительность применения новых моделей. Связанно это в первую очередь с отсутствием надёжности (особенно, когда популяционная выборка ограничена) и вычислительными проблемами. Проблема на сегодняшней день заключается в необходимости развития инструментов для систематической проверки достоверности используемых моделей. BLUP оптимален только тогда, когда известны

истинные генетические параметры.

В тоже время, необходимо отметить предложенный на сегодняшний день набор нелинейных смешанных моделей: пороговые модели, модели выживания, модели, основанные на рангах, пуассоновские модели и т.д.

1.2.5. Молекулярные методы

Применение молекулярной генетики в животноводстве расширяется на протяжении последних двух десятков лет. Эти исследования связаны с селекцией по генотипу менделирующих признаков (главным образом болезней и генетических дефектов), селекцией с помощью маркеров и интогрессией. 1980-90 годы считают десятилетием создания карт сцепления и поиска локусов количественных признаков QTL (Quantitative Trait Loci). Под QTL подразумевается существование отдельных ключевых генов или

групп сцепленных генов, которые при любых условиях привносят свой вклад в формирование количественного признака. Его величина определяется внешней средой. Молекулярно-генетическими методами определяют различия между животными по многим участкам генома.

При использовании метода PCR (Polymerase Chain Reaction), наиболее эффективной считается технология с применением «микрочипа» на основе полиморфизма по единичному нуклеотиду SNP (Single Nucleotide Polymorphism).

Общей закономерностью стало развитие теории и практики геномной селекции GS (Genomic Selection), то есть включающую в себя оценку геномной ценности DGV (Direct Estimated Genomic Value) и использование DGV при отборе животных.

1.2.6. Метод СРВ

В настоящее время в селекционно-племенной работе используют методы оценки племенных качеств животных основывающихся на аддитивных действиях генов по количественным признакам.

Вместе с тем существующие методы определения племенной ценности животных не раскрывают полностью явления передачи родителей потомкам своих ценных качеств. Из этого следует, что полная оценка генотипа животного не возможна, так как количественные признаки наследуются большим числом генов.

В нашей работе предложен метод СРВ (Степень Родительского Влияния), который позволяет оценить не столько количественное превосходство одних животных над другими, сколько качественное, то есть фактически придаёт «количественному селекционному признаку статус качественного» (Дмитриев В.Б., 2010).

Основными положениями такого подхода является закон нормального распределения количественных признаков в пределах популяции, а также

допущение того факта, что в крайние классы вариационного ряда преимущественно попадают особи, отличающиеся по генотипу.

В качестве основного критерия была взята аф, которая отражает частотное распределение животных в вариационном ряду, а нормированное отклонение рассчитывается из Уг сигмы фенотипической. Таким образом, численность коров, составляющие крайные классы вариационного ряда, должны быть не менее 30% от величины выборки. Из этого следует, что животных классифицируют на 3 класса.

К первому классу (1) относят животных, удой которых составляет за 305 дней лактации меньше чем (Х-'Л стф), ко второму (2) - (Х±У2Оф) и к третьему (3) больше, чем (Х+^Оф). При распределении первотелок в классах вариационного ряда по удою значение sd равно Уг о фенотипической, что близко к величине одной сигмы генетической по данному признаку у молочного скота (<тг = Jg^х h2).

При оценке быка использовали Log(p3+l)/(pi+l), отношение частот распределения потомков в крайних классах вариационного ряда характеризует передающую способность быка или семейства, где р3 и pi частоты распределения коров в крайних классах вариационного ряда по селекционируемому признаку при Sd=±0,5ai. Классификацию производителей на категории проводили с учетом величины Log по удою. Лучшими по передающей способности являются быки и семейства 3-й категории, а худшими - 1-й категории.

Общей закономерностью является то, что такая классификация животных снижает влияние паратипических факторов при оценке генотипа животного.

1.3. Препотентность производителей

Явление препотентности как способность животного устойчиво передавать последующим поколениям характерные индивидуальные особенности известно с давних пор.

Ещё издавна скотозаводчики заметили, что некоторые особи обладают способностью передавать потомству свои признаки чаще, чем другие особи. Во второй половине Х1Х-го века среди животноводов происходили горячие споры, существует или нет так называемая индивидуальная потенция, т.е. усиленная способность отдельных индивидуумов к передаче своих свойств по наследству своим потомкам. Автор и популяризатор этого явления Г. Зеттегаст считал, что у особей существует и индивидуальная потенция и повышенная сила наследственности: на основе которой образуются новые породы. Позже индивидуальная потенция приобрела новое название -препотенция, от латинского - преобладающий, доминирующий, более могущественный. Кто впервые ввел в обиход этот термин, осталось неизвестным. В литературе встречается как слово препотенция, так и слово преобладание. При этом имеется в виду преобладание одного из родителей оказывать особое влияние на потомство.

В теории препотентности (индивидуальная потенция) нашли отражение несомненные факты, накопленные практикой племенного животноводства того времени. Уже тогда заводчиками было подмечено, что каждый производитель имеет различную силу передачи по наследству своих качеств потомству. Влияние одних производителей прослеживалось на протяжении ряда поколений и их нисходящего потомства, другие же производители не оставляли сколько - нибудь заметного следа.

Положив в основу эти наблюдения практиков, Зеттегаст в своей теории дал им субективное и мистическое толкование. Препотентных производителей, например, Г. Зеттегаст характеризует следующим образом: «Способность передачи признаков детям, дарованная природаю этому фавориту, превышает обыкновенную меру; в нём заключается особая индивидуальная сила, или потенция (1пс1тс1иа1ро1еп1;), позволяющая явиться на свет потомству, верно воспроизводящему все свойства этого фаворита». (Зеттегаст Г., 1880).

Ошибочные положения теории Г. Зеттегаста критиковались ещё его современниками: Г. Натузиусом (1872), Бом и другие. Эти авторы верно подчёркивали, что препотентные производители создаются трудом опытных заводчиков путём правильного подбора высококачественных племенных животных.

Весьма резко критиковал Г. Зеттегаста и П.Н. Кулешов (1947), который также подчеркивал, что препотентность, как биологическое свойство животных, действительно существует, но наиболее стойко передаются вовсе не новообразования, на чем настаивал Зеттегаст, а создающиеся длительной племенной работой признаки.

В связи с развитием менделизма интерес к препотентности в значительной степени угас. Преобладание признаков производителя стали объяснять простым преобладанием доминантных признаков над рецессивными. На такой точке зрения стаяли Л. Адамец (1931) и многие др.

А.Г. Близнюченко (2005, 2009) и вовсе считал, что понятия препотентности не существует и исходил только из законов доминантно -рецессивного взаимодействия аллелей.

Проблема препотентности получила своё дальнейшее развитие в работах Е.А. Богданова (1902; 1923; 1925), который главное внимание уделил линиям животных, как заводским единицам. Знание линий - указывает Е.А. Богданов - является важнейшим звеном при создании препотентных животных (он называл их по терминологии Г. Зеттегаста «индивидуально - потентными». Считая, что препотентность зависит, главным образом, от степени гомозиготности признаков, он в то же время при анализе этого явления очень большое значение придавал воспроизводительной способности и здоровью производителей. Кроме того Е.А. Богданов писал, что выдающиеся качества производителя в значительной степени являются следствием особенно благоприятных сложившихся обстоятельств, умелого воспитания,

тренировки и т.п. Он же отмечал необходимость оценки производителей не только по личным качествам, «но и по потомственной наследственности».

М.М. Щепкин (1915) также указывает на то, что препотентные животные чаще всего выходят из самых известных линий. М.М. Щепкин обращает внимание на известных производителей, которые «выдвинулись не только своими индивидуальными качествами, но и выдающимися качествами своего нисходящего потомства».

После Е. А. Богданова и М. М. Щепкина исследований и высказываний по препотентности в советской зоотехнической литературе почти не встречалось.

Ещё С.Г. Давыдов (1934) высказывал интересную мысль, что для выявления препотентности быка очень интересно распределение дочерей по их продуктивности. У одних быков распределение дочерей по удою представляет правильную вариационную кривую, у других быков такой кривой не получается.

После долгого перерыва вопросы о препотентности и его значении были снова затронуты H.A. Кравченко (1954, 1963, 1965). Этот автор делит племенных животных по характеру передачи своих качеств потомству - на препотентных, широкоамплитудных и безличных. К препотентным он относит животных, которые достаточно стойко передают свои качества по наследству даже при спаривании с животными, значительно отличающихся от них. При этом он обращает внимание на способность производителей создавать известную однородность в потомстве.

В отличие от препотентных, категория широко - амплитудных животных по H.A. Кравченко отличается способностью давать выдающийся приплод «хоть редко, да метко». Это трудные в подборе производители от которых, если не подобрать к ним соответствующий «ключ», можно и не получить ничего хорошего. Животных, способных стойко передавать свойства не свои, а своего партнёра, H.A. Кравченко назвал «безличными».

Впоследствии указания на препотентных животных (без употребления этого термина) встречаются в работах Е.А. Новикова, В.Н. Карелина, которые особо выделяют линии с так называемой консервативной наследственностью.

Новым вкладом в теорию препотентности являются разработки С. А. Рузского, Н. А. Плохинского, Ф. Ф. Эйснера.

С.А. Рузский (1963, 1964) связывает препотентность с оценкой производителей по качеству потомства. По его мнению, определить, улучшатель бык или нет, еще недостаточно. Нужно еще удостовериться, что высокие качества приплода быка получены именно потому, что наследственность этого быка преобладает над наследственностью матерей. Иначе говоря, препотентность должна определяться степенью вытеснения материнской наследственности. А если это так, то это значит, что по степени вытеснения можно дать математическую оценку препотентности производителя. Исходя из этого, С.А. Рузский дает свою формулу оценки препотентности производителя. Для этого он использует корреляцию между показателями дочерей быка и их матерей, считая, что чем препотентнее производитель, тем сильнее вытесняет он наследственность матери и, следовательно, тем меньше будет коэффициент корреляции между дочерьми быка и их матерями.

Такой подход весьма логичен. Смущает только то обстоятельство, что в ряде случаев между дочерьми быка и их матерями обнаруживается отрицательная корреляция, иногда даже довольно высокая. Вряд ли все же есть основания для того, чтобы быка, который дает высокопродуктивное потомство от худших и низкопродуктивное от лучших коров, считать особо ценным производителем. В то же, время способность быка давать рекордисток от рекордисток не уменьшает, а увеличивает его достоинство, хотя в данном случае может быть и высокий коэффициент корреляции между дочерьми быка и их матерями.

Прежде всего следует сопоставить улучшающий эффект производителя и его препотентность, выражаемую, по С.А. Рузскому, коэффициентом корреляции. Чтобы избежать отрицательных величин, улучшающий эффект удобнее выразить формулой:

П = гд_м

где:

Д- дочери производителя; М - их матери.

Рассматривая способ выявления препотентности производителей, предложенный С.А. Рузским, обращаем внимание на две особенности этого метода. Первая - формально: чем выше коэффициент корреляции, тем ниже препотентность. Для оценки препотентности это неудобно. С повышением препотентности и коэффициент препотентности, вычисленный математически, должен был бы повышаться. Вторая - по существу: если высокий коэффициент корреляции между дочерьми и их матерями свидетельствует о вытеснении материнской наследственностью наследственности отцовской и, следовательно, характеризует производителя в качестве безличного животного.

А.П. Полковникова (1965) разработала графический метод оценки препотентности производителей по признаку жирности молока. Техника построения графика такова: по вертикальной оси размещаются показатели жирномолочности, по горизонтальной пары мать - дочь. Матерей располагают строго по нисходящей с самого высокого показателя до самого низкого. Против показателей жирности молока каждой матери проставляется точка, показывающая жирность молока её дочерей. При соединении этих точек образуется ломанная кривая, соответствующая жирности молока у коров дочерей. Затем график делится по вертикали на три (если достаточная численность пар дочь - мать) или на две равные части (если их мало).

Подсчет средних показателей по каждой трети матерей даёт возможность проанализировать, каких дочерей дал бык в сочетании с лучшими по жирности молока коровами, со средними и худшими. О препотентности быка можно судить по характеру взаиморасположения на графике трёх линий: материнской, выровненной дочерней и средней дочерней. Если выровненная дочерняя линия совпадает со средней дочерней, значит бык препотентный.

Несколько по-иному к данному вопросу подходит H.A. Плохинский (1960, 1961). В своих работах этот исследователь специально вопроса препотентности производителей не касается, но в некоторых своих работах приводит индексы препотентности. Так он предлагает измерять влияние отца на разнообразие потомства отношением средних квадратических отклонений признака дочерей и матерей по формуле:

H.A. Плохинский так же предлагает использовать отношение лимитов изменчивости продуктивности матерей (lim М) к лимиту изменчивости

продуктивности дочерей (lim Д)

ИП = limM / lim Д

При этом имеется в виду, что чем выше величина этого отношения, тем более препотентным является производитель.

Вместе с тем при оценке быков он придаёт большое значение графическому анализу изменчивости признаков. Берётся во внимание соотношение сторон прямоугольника на решетке наследственности. На оси абцисс, которой откладываются показатели матерей, а на оси ординат -дочерей. Если прямоугольник, ограничивающий крайние точки с четырех сторон, растянут горизонтально, это значит, что у матерей изменчивость велика, а у дочерей мала. Если же он растянут вертикально, то, наоборот, велика изменчивость дочерей и мала изменчивость матерей. Если считать, что препотентность производителей характеризует большая однородность его потомства по сравнению с матками, с которыми он спаривался, то

горизонтально растянутый прямоугольник может быть показателем препотентности производителя. Этому принципу, кроме графического, можно дать наиболее конкретное математическое выражение. Тогда индекс препотентности можно вычислить на основании характера прямоугольника по такой формуле:

ИП = - , к

где / - длина основания прямоугольника; Ъ -высота прямоугольника.

К.И. Клюшкин (1967) для изучения препотенции быков предлагает использовать регрессию дочерей по матерям:

1 — 7?

где, Я - регрессия дочерей по матерям в потомстве отдельного быка.

Ф.Ф. Эйснер (1963) самостоятельно пришел к разработке оригинального индекса препотентности, исходя из сходных предпосылок. Индекс выражается формулой:

Е(д-д*)

где, Д - показатели дочерей; М - показатели матерей; Дср - средний

показатель дочерей; £ - знак суммирования.

При выведении этой формулы Ф.Ф. Эйснер считал, что при отсутствии влияния наследственности производителя показатели дочерей при одних и тех же условиях должны были бы совпасть полностью с показателями матерей. При полном же вытеснении наследственности матерей наследственностью отца все дочери по своим показателям должны были бы расположиться на линии средних показателей. Фактически же, рассуждает он, дочери производителя обычно располагаются где-то в промежутке между линией матерей, расположенных в нисходящем порядке, и горизонтальной линией, обозначающей средние показатели производителя.

При помощи этой формулы по разницам показателей между дочерьми и их матерями, с одной стороны и разницами между конкретными дочерьми и средней величиной, характерной для всех дочерей производителя, с другой, и устанавливается степень препотентности.

Чтобы избежать отрицательных знаков, Ф.Ф. Эйснер ту и другую разницу возводит в квадрат, и для индекса препотентности использует отношения между суммой квадратов первых разниц к сумме квадратов вторых разниц:

, Т(Д-м)2 ип- ' ^

Эту формулу можно вывести и другим путем, если взять отношение суммы квадратов разниц дочь-мать к сигме (о) дочерей. Заменив ег дочерей

близким ей значением: а = —-

п

Ф.Ф. Эйснер (1970; 1986) предложил иную формулу, отношение коэффициента корреляции «мать - дочь» по потомству данного быка (г^ к общей корреляции «мать - дочь», наблюдаемой в данном стаде (г0). В этом случае коэффициент будет равен:

П = гг/г0, или П = 1 -гх/г0

Чем меньше величина Г1 по отношению г0, тем ближе к единице будет индекс препотентности. Кроме того, Ф.Ф. Эйснер (1970) предложил для определения индекса препотентности следующую формулу:

П_1 Длм-Дхм Мл-Мх

Где, Дш - дочери лучших матерей; Мл - матери лучшие; Дхм - дочери

худших матерей; Мх - матери худшие. При этом матерей делят на две

равные группы по оцениваемому признаку. Чем меньше разница между дочерьми от лучших и худших матерей, тем более препотентен бык и тем ближе к единице значение препотентности.

В этом же году Ф.Ф. Эйснер, для определения препотентности

производителей предложил использовать отношение изменчивости показателя дочерей к изменчивости показателя матерей по формуле:

С =С /С

^у д л*9

где, Сд - изменчивость показателя дочерей; См - изменчивость показателя матерей. Чем меньше изменчивость дочерей по сравнению с матерями, тем ближе к единице значение препотентности.

Вычисление индексов препотентности производителей основывается на взаимосвязи изменчивости дочерей и их матерей. Внимание к соотношению между размахом изменчивости у матерей и размахом изменчивости у их дочерей можно объяснить тем, что дочери одного и того же производителя в силу своего происхождения должны иметь между собой большее генетическое сходство по сравнению с их матерями, происходящими от нескольких, а иногда и многих производителей.

Исходя из этого, можно было бы ожидать, что в большинстве случаев дочери одного производителя должны иметь большее сходство между собой по сравнению с их матерями, а потому и составлять более однородные группы. Отсюда и отношение коэффициента изменчивости матерей к коэффициенту изменчивости их дочерей должно быть, в среднем больше единицы.

Следовательно, препотентность может заключаться и не в вытеснении отцовской наследственностью наследственности материнской, а в способности удачно соединиться и даже удачно дополнить материнскую наследственность без значительного ее вытеснения (Винничук Д.Т., 1965). А для сохранения ценного генофонда маток в стаде и получения от них потомства с высоким генетическим потенциалом продуктивности целесообразно подбирать к ним только проверенных по качеству потомства производителей с высокой передающей способностью (Дмитриев В.Б., 2010).

Для оценки препотентности, которую можно определить посредством отношения количества дочерей, превышающих показатели своих матерей, то

есть плюс-варианты, к общему количеству дочерей данного производителя, Н.А. Кравченко и Д.Т. Винничук (1965) предлагают в одном индексе оценивать улучшающую способность и препотентность быка:

ИП = и, /Л^о хЮО,

где, пх -число дочерей данного быка превышающие по удою своих матерей, Ы{) -общее число дочерей данного быка.

Однако по данной формуле можно определить лишь направление изменчивости потомства данного производителя и установить, отклоняется ли большинство его дочерей в сторону повышения соответствующих показателей их матерей или же эти отклонения направлены, в основном, в сторону ухудшения, или они стабилизируются на уровне показателей их матерей.

Для селекции важно знать не только направление, но и степень (уровень) отклонений дочерей по сравнению с их матерями. Чтобы точнее определить эту степень превышения дочерей над их матерями, Д.Т. Винничуком (1965, 1987) была предложена следующая формула. По группе плюс-вариантов (Дк), то есть дочерей, которые превышают показатели своих матерей, высчиты-вается сумма квадратов отклонений разниц между каждой конкретной дочерью и ее матерью, от которой она происходит. Затем вычисляется разность по группе минус-вариантов (Дс), то есть дочерей производителя, которые стоят ниже показателей своих матерей. Здесь также берется сумма квадратов разниц между каждой конкретной дочерью и ее матерью.

Соотношение суммы квадратов разниц плюс-вариантов к сумме квадратов разниц минус-вариантов и дает показатель улучшающей препотентности производителя. Вычисление показателей улучшающей препотентности (УП) производится по такой формуле:

УП =

-мс)2

Улучшающая препотентность производителя тесно коррелирует с его улучшающим эффектом. Но далеко не всякий улучшатель может быть препотентным.

О том, что производители в большинстве случаев не с одинаковой устойчивостью передают различные качества потомству, то есть определённый бык может быть препотентным в передаче жирности молока, но слабо влиять на величину удоя, свидетельствуют и данные А.П. Солдатова и Л.К.Эрнста (1965).

Л.Т.Арсенов (1974) в своих исследованиях изучал эффективность методов племенной оценки семейств. Для выявления степени препотентности родоначальниц семейств были использованы формулы для оценки быков производителей по Ф.Ф.Эйснеру и применены в следующем виде для оценки семейств:

1 77 =1 -СУ /СУ >

1 • л сем сем. стадо'

где, СУсем- коэффициент изменчивости по семейству; СУстад0- коэффициент изменчивости по стаду;

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных», Лоскутов, Святослав Игоревич

ВЫВОДЫ

1. Разработан эффективный метод оценки степени родительского влияния на качество потомства (СРВ), который на основе распределения дочерей и сыновей каждого производителя по селекционируемому признаку в вариационном ряду поколений выявляет их передающую способность и препотентентность.

2. Методы Ф.Ф. Эйснера и Н.А. Кравченко - Д.Т. Винничука не отражают суть препотентности, так как один из них основан на корреляционной связи, а другой - на сопоставлении удоя в группах «дочь-мать», который значительно варьирует в зависимости от уровня продуктивности в стаде, года лактации и кровности по улучшающей породе.

3. Корреляционный анализ связи между племенной ценностью быков по удою, рассчитанной в стаде (РПЦ) и официальной племенной ценностью в регионе (ОПЦ), с рангом «препотентности», установленным каждым методом, показал:

- наименьшее значение rs между рангами по РПЦ, ОПЦ и «препотентности» характерно для метода Ф.Ф. Эйснера - 0,030.0,130 и 0,009.0,148;

- наибольшее значение rs между рангами РПЦ, ОПЦ и «препотентности» выявлено для метода СРВ - 0,855.0,916 и 0,465.0,567 (р<0,01).

- коэффициент регрессии (R2) Log быков по удою и РПЦ - 0,868, 0,772 и 0,860, а для ОПЦ- 0,188, 0,381 и 0,290 (р<0,001).

4. В дисперсионном анализе установлено, что степень влияния фактора стада на удой дочерей быков составляет 18,6. .15,3%, фактора быка по СРВ -6,8%, по Ф.Ф.Эйснеру - 1,2% (р<0,001), что обусловлено методом оценки передающей способности производителей.

5. Показано, что на передающую способность пробанда оказывают влияние принадлежность к генеалогической линии и племенные качества ближайших мужских предков. Так, в линии Р.Соверинга среди потомков быка Блекстара в двух поколениях увеличивается число «улучшателей» в 2,8 раза, а у быка Валианта в 5 раз увеличивается число «ухудшателей».

6. Установлено, что на передающую способность быков существенное влияние оказывают племенные качества семейств. Быки независимо от категории дают больше потомков 3-го класса с коровами из семейств 3-й категории (50,7.43,5%) и меньше из семейств 1-й категории (17,1 .21,0%).

Удой дочерей одних и тех же быков «улучшателей» в семействах 3-й категории выше на 1057 кг, чем в 1-й категории, при значении Хи 0,417 и -0,535 соответственно (р<0,001). Аналогичная зависимость сохраняется в группе быков «ухудшателей» удоя.

7. Отсутствие направленного отбора и подбора быков и коров по передающей способности приводит к изменению соотношения первотелок в классах вариационного ряда в каждом поколении, что определяет их среднюю племенную ценность и уровень продуктивности.

8. Моделирование отбора и подбора быков и коров на основе метода СРВ в подконтрольных стадах указывает на его эффективность. Так, например, в ПЗ «Рабитицы» при интенсивности отбора 33% племенная ценность первотёлок повышается в 1,11,III и IV поколениях, составляя соответственно -251 - 484 - 604 и 733 кг молока. Коэффициент регрессии Хи на поколение (Я2) в трех стадах варьирует в пределах 0,59 - 0,61 - 0,93.

9. Препотентными являются: животные, обладающие высокой передающей способностью; предки этих животных в 2-3 поколениях должны иметь аналогичное свойство; те и другие преодолевают наследственно обусловленный консерватизм партнёра; при использовании которых численность потомков желаемого типа увеличивается в последующих генерациях. К числу таких быков можно отнести: Лаэрта 5403, Гранда 5170, Момента 5747 и Милорда 5844.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Рекомендуется использовать метод СРВ для повышения достоверности оценки генотипа животных по селекционируемому количественному признаку в племенных стадах.

2. С целью повышения эффективности селекционного процесса в стадах целесообразно вести направленный отбор быков, исходя из их передающей способности, и коров соответствующей категории семейств.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Лоскутов, Святослав Игоревич, 2012 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анкер А. Актуальные вопросы прикладной генетики в животноводстве / А.Анкер, С. Венжик, Я. Дохи и др. - М.: Колос, 1982. - 253 с.

2. Адамец Л. Общая зоотехния / Л. Адамец. - М.: Госиздат, 1931. - 531с.

3. Айсанов З.М. Результативность использования быков-производителей чёрно-пёстрой породы в стадах с разным уровнем продуктивности / З.М. Айсанов: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. - М., 1993. -24 с.

4. Айсанов З.М. Рациональное использование быков-производителей / З.М. Айсанов // Зоотехния. - 1997. - № 8. - С. 10-12.

5. Айсанов З.М. Определение препотентности быков-производителей / З.М. Айсанов // Аграрная наука. - 1998. - № 8. - С. 26.

6. Айсанов З.М. Теоретические границы отбора быков-улучшателей удоя / З.М. Айсанов // Молочное и мясное скотоводство. - 2002. - № 5. - С. 12-13.

7. Анненкова Н.В. Продуктивные качества и устойчивость к маститу чистопородных и помесных коров / Н.В. Анненкова: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. - Кур. гос. с.-х. акад. им. И.И. Иванова. - Курск, 1999. -22 с.

8. Алифанов В.В. Оценка препотентности и специфической племенной ценности быков-производителей / В.В. Алифанов. - Воронеж: Воронеж. СХИ, 1987.- 15 с.

9. Алифанов В.В. Селекция быков по технологическим признакам /В.В. Алифанов, Д.К. Алифанова, Л.К. Хромов // Зоотехния. - 1999. - № 6. - С. 5-6.

10. Альтшулер В.А. Метод оценки быков по родословной и потомству / В.А. Альтшулер, Н.П. Суханов // Проблемы животноводства. - 1935. -№ 12. - С. 31-56.

11. Антонов Д.П. Влияние различных факторов на оценку по качеству потомства быков чёрно-пёстрых пород нижегородской области / Д.П. Антонов: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. - Нижегор. гос. с.-х. акад. -Оренбург, 2001. -28 с.

12. Арсенов JI.Т. Эффективность методов племенной оценки семейств / Л.Т. Арсенов // Животноводство. - 1974. - № 9. - С. 23-25.

13. Астахова Н.И. Использование антигенных маркеров при оценке препотентности быков-производителей / Н.И. Астахова, М.М. Боев, C.B. Едигорьян // «Аграрная наука-сельскому хозяйству». Сборник научных трудов Кур. гос. с.-х. акад. им. И.И. Иванова. - Курск, 2009. - Ч. 3. - С. 210212.

14. Барковский Е.А. Автоматизированная оценка препотентности быков-производителей айширской породы по молочной продуктивности дочерей и баллу за мастит / Е.А. Барковский // Материалы 63-й научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных ПетрГУ. - Петрозаводск, 2011. - С. 37-38.

15. Басовский Н.З. Сравнительная оценка методов выявления препотентности быков / Н.З. Басовский, В.П. Попов // Сельскохозяйственная биология. -1970. - Т.5. - № 3. _ С. 449-454.

16. Басовский Н.З. Методические рекомендации по применению селекционно-генетических параметров в племенной работе / Н.З. Басовский, В.П. Попов, Б.П. Завертяев. - Л., 1974. - 74 с.

17. Бексеитов Т.К. Роль инбридинга в повышении препотентности производителей / Т.К. Бексеитов // «Аграрная наука - сельскому хозяйству». Сборник научных трудов Алт. гос. аграр. ун-т. - 2008. - Кн. 2. - С. 23-24.

18. Близнюченко А.Г. Препотентность - анахронизм современной науки / А.Г. Близнюченко // http://content.mail.ru/arch/12749/532501.html от 24.06.2005

19. Близнюченко А.Г. Препотентность - архаизм в современной науке / А.Г. Близнюченко // Свинарство. - 2009. - Вып. 57. - С. 33-42.

20. Богданов Е.А. Менделизм, или теория скрещивания / Е.А. Богданов. - М., 1914.-626 с.

21. Богданов Е.А. Основные тайны подбора / Е.А. Богданов. - М., 1922. -257с.

с.

22. Богданов Е.А. Очерки по спорным вопросам скотозаводского искусства. Индивидуальная потенция / Е.А. Богданов. - М., 1902-1903. - 52 с.

23. Богданов Е.А. Основы подбора / Е.А. Богданов. - М.: Гос. техн. изд-во, 1925.-215 с.

24. Богданов Г.А. Методы формирования голштинской породы молочного скота / Г.А. Богданов, Д.Т. Винничук, A.JI. Трофименко. - Киев: Урожай, 1985.-80 с.

25. Боев М.М. Оценка и отбор производителей по генотипу / М.М. Боев, Н. Колышкина // Молоч. и мясн. скотоводство. - 1992. - Т. 5-6. - С. 9-13.

26. Бирюкова О.Д. Популяционно-генетический мониторинг формирования генофонда украинской чёрно-пёстрой молочной породы // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук / О.Д. Бирюкова; ИРГЖ УААН. - с. Чубинское, Киевская обл., 2005 - 20 с.

27. Всяких A.C. Методы оценки быков-производителей по качеству потомства / A.C. Всяких // Материалы Всесоюзного совещания-семинара по организации проверки и использованию производителей, оценённых по качеству потомства. Рига, 16-22 марта 1964. -М.: Колос, 1965. - С. 54-70.

28. Винничук Д.Т. Племенное дело в животноводстве / Д.Т. Винничук. - М.: Агропромиздат.- 1987. - С.108-111.

29. Винничук Д.Т. Препотентность производителей / Д.Т. Винничук // Молочно-мясное скотоводство. - 1988. - Т. 73. - С. 12-15.

30. Винничук Д.Т. Метод оценки генотипа быков-производителей / Д.Т. Винничук // Цитология и генетика. - 1994. - Т. 28. - № 4 - С. 68-71.

31. Высодский B.C. Изучение препотентности и эффективности подбора родительских пар в созданных семействах животных нового молочного типа бестужевской породы / B.C. Высодский, А.И. Ханунов // Сборник научных трудов ВНИИПлем «Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология производства продуктов

животноводства». - М., 2004. - Вып. 16. - Т. 2. - С. 3-9.

32. Гавриленко Н.С. Хронология совершенствования голштинской породы молочного скота / Н.С. Гавриленко, Ю.П. Полупан, П.С. Сохацкий // Зоотехния. - 1998. - № 10. - С. 30-31.

33. Глушенко Р.Г. Оценка препотентности быков-производителей в передаче свойств вымени дочерям / Р.Г. Глушенко, JI.M. Королёва // Сборник научных трудов «Учёные-аграрники с.-х. пр-ва». - Кострома, 1995. - Т. 1. - С. 30-32.

34. Давыдов С.Г. Разведение и селекция молочного скота / С.Г. Давыдов. - JL: Ленсельхозгиз, 1934. - 180 с.

35. Данилкин Я.Н. Популяционная экология сельскохозяйственных животных и селекция в практике животноводства / Я.Н. Данилкин // Зоотехния. - 1999. - № 3. - С. 9-13.

36. Данильченко Л.И. Заводские линии и селекция / Л.И. Данильченко // Животноводство. - 1983. - № 10. - С. 35-36.

37. Дмитриев В.Б. Повышение эффективности селекции в молочном скотоводстве / В.Б. Дмитриев, Ю.В. Бойков // Зоотехния. - 2001. - № 4. - С. 2-4.

38. Дмитриев В.Б. Стратегия отбора в молочном скотоводстве / В.Б. Дмитриев, Ю.В. Бойков, Т.В. Решетова // «Современные методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных». Сборник научных трудов ВНИИГРЖ. - С.-П., 2001. - С. 83-89.

39. Дмитриев В.Б. Разные подходы к оценке генотипа быков-производителей / В.Б. Дмитриев // «Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных». Сборник научных трудов ВНИИГРЖ. - 2006. - № 2. - С. 37-47.

40. Дмитриев В.Б. Селекционное значение семейств / В.Б. Дмитриев, Е.Н. Васильева, М.Н. Лантух // «Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве сельскохозяйственных животных». Сборник научных трудов ВНИИГРЖ. - 2009. - Ч. 1. - С. 151-153.

41. Дмитриев В.Б. Система оценки племенных качеств молочного скота по передающей способности / В.Б. Дмитриев. - С.-П., 2010. - 72 с.

42. Дунин И.М. Использование голштинской породы для повышения продуктивности молочного скота России / И.М. Дунин: автореф. дисс. д-ра с.-х. наук. - М., 1994. - 61 с.

43. Дунин И.М. Системы селекции молочного скота в России / И.М. Дунин, С.Н. Харитонов, А.Т. Сперанский и др. // Зоотехния. - 1997. - № 1. - С. 2-7.

44. Дунин И.М. Современные аспекты племенного дела в молочном скотоводстве / И.М. Дунин // Зоотехния. - 1998. -№ 1. - С. 2-8.

45. Ерохин А.И. Влияние инбридинга на препотентность / А.И. Ерохин // Животноводство. - 1980. - № 1. -С. 16-17.

46. Жебровский JI.C. Селекционная работа в условиях интенсификации животноводства / JI.C. Жебровский. - М.: Агропромиздат, 1987 - 246 с.

47. Желтиков А.И. Оценка препотентности быков-производителей голштинской породы / А.И. Желтиков, Т.В. Макеева // «Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных». Тезисы докладов ВНИИГРЖ. - С.-П., 2000. - С. 20-22.

49. Зеттегаст Г. Учение о скотозаводском искусстве / Г. Зеттегаст. - С.-П., 1880.-4.1-2.-411 с.

50. Зеттегаст Г. Скотоводство / Г. Зеттегаст. - С.-П., 1881. - Ч. 1-2. - 669 с.

51. Завертяев Б.П. Генетические методы оценки племенных качеств молочного скота / Б.П. Завертяев. - Л.: Агропромиздат, 1986. - 256 с.

52. Завертяев Б.П. Совершенствование системы разведения и селекции молочного скота / Б.П. Завертяев, П.Н. Прохоренко // Зоотехния.- 2000. - № 8. -С. 8-12.

53. Здановская Ж.И. Сравнительная оценка хозяйственно-биологических особенностей лошадей русской тяжеловозной и белорусской пород / Ж.И. Здановская: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. - М., 2000. -17 с.

54. Иванов М.Ф. Избранные работы по наследственности с.-х. животных /

М.Ф. Иванов. - М.: Госиздат, 1949 - 48 с.

55. Иванов Ю.А. Селекционная работа в молочном скотоводстве Канады / Ю.А. Иванов // Зоотехния. - 1999. - № 12. - С. 26-28.

56. Иванов Ю.А. Оценка племенных качеств производителей методом BLUP / Ю.А. Иванов // Зоотехния. - 2005. - № 6. - С. 9-10.

57. Иогансен И. Методы испытания по потомству быков молочных пород в Европе / И. Иогансен // Сельское хозяйство за рубежом.- 1961. - № 11. - С. 711.

58. Иогансен И. Вымя и молочная продуктивность - руководство по разведению животных / И. Иогансен. - М., 1963. - Т.П. - С.213-254.

59. Казаровец Н.В. Получение, оценка и племенное использование быков-производителей и быкопроизводящих коров / Н.В. Казаровец // Методические рекомендации. - Минск: БГАТУ, 2007. - 46 с.

60. Калмыков А.Н. Определение препотентности коров-родоначальниц семейств / А.Н. Калмыков // Вет. и зоотехн. обслуживание животноводства в новых условиях хозяйствования. - Казань, 1991. - С. 77-82.

61. Клименок И.И. Проявление препотентности у быков производителей в зависимости от уровня продуктивности коров используемых при подборе / И.И. Клименок, М.А. Шишкина // «Состояние и проблемы сельскохозяйственной науки на Алтае». Сборник научных трудов. — 2010. — С. 282-286.

62. Клюшкин К.И. Применение метода регрессии в зоотехнических исследованиях. / К.И. Клюшкин // Животноводство. - 1967. -№1.

63. Козлова Н.Ю. Оценка препотентности жеребцов-производителей рысистых пород / Н.Ю. Козлова // «Материалы Международной учебно-методической и научно-практической конференции, посвященной 85-летию академии». Сборник научных трудов Моск. гос. акад. вет. медицины и биотехнологии - М., 2004. - Ч. 3 - С. 81-83.

64. Кравченко H.A. Племенной подбор при разведении по линиям / H.A.

Кравченко. - М.: Сельхозгиз, 1954. - 264 с.

65. Кравченко H.A. Племенной подбор / H.A. Кравченко. - М.: Сельхозгиз, 1957.-399 с.

66. Кравченко H.A. Разведение сельскохозяйственных животных / H.A. Кравченко. - М.: Сельхозиздат, 1963. - 311 с.

67. Кравченко H.A. Препотентность и методы её оценки / H.A. Кравченко, Д.Т. Винничук // Молочно-мясное скотоводство. - 1965. - Вып. 1. - С. 123135.

68. Красота В.Ф. Разведение сельскохозяйственных животных / В.Ф. Красота, В.Т. Лобанов, Т.Г. Джапаридзе. - М., Колос. - 1983. - 412 с.

69. Кузнецов В.М. Модифицированный метод оценки быков по качеству потомства / В.М. Кузнецов // Бюллетень ВНИИГРЖ. - Л., 1982. - № 58. - С. 11-13.

70. Кузнецов В.М. Методические основы оценки племенной ценности производителей при крупномасштабной селекции молочного скота / В.М. Кузнецов // «Популяционно-генетические основы селекции молочного скота». Сборник научных трудов ВНИИГРЖ. - Л., 1984. - С. 31-40.

71. Кузнецов В.М. Методы племенной оценки животных с введением в теорию BLUP / В.М. Кузнецов. - Киров: Зональный НИИСХ С-В, 2003. - 358 с.

72. Кушнер Х.Ф. Наследственность сельскохозяйственных животных / Х.Ф. Кушнер. - М.: Колос, 1964. - 487 с.

73. Логинов Ж.Г. Комплексная оценка быков-производителей / Ж.Г. Логинов, Н.Р. Рахматулина, В.А. Примак / Ж.Г. Логинов // Сборник научных трудов ВНИИГРЖ. - С.-П., 2001. - С. 55-58.

74. Логинов Ж.Г. Оценка быков-производителей - важный вопрос в селекции молочного скота / Ж.Г. Логинов, П.Н. Прохоренко, Н.Р. Рахматулина, Б.А. Сервах // Методические рекомендации. - М., 2005. - 30 с.

75. Лось Н.Ф. Препотентность быков и методы её оценки / Н.Ф. Лось //

«Генетика и разведение сельскохозяйственных животных. Производственные системы и технологии производства продукции животноводства». Сборник научных трудов ВНИИЖ. - М., 2005. - Вып. 63. - Ч. 1. - С. 93-99.

76. Манько O.A. Ефектившсть використання оцшених за фенотипом i генотипом свиней та виявлення ix препотентноси / O.A. Манько: автореф. дис. на здобуття наук ступеня канд. с.-г. наук. - 1нститут свинарства iM. O.B. Квасницького УААН. - Полтава, 2009. -19 с.

77. Меркурьева Е.К. Биометрия в животноводстве / Е.К. Меркурьева. - М., Колос. - 1964.-311 с.

78. Натузиус Г. Лекции о скотозаводстве и познании пород / Г. Натузиус. -С.-П.: Сельск. хоз. и лесоводство, 1872. - 183 с.

79. Охапкин С.К. Селекция и эволюционный процесс / С.К. Охапкин, И.М. Дунин, Ю.И. Рожков. - М.: ВНИИ плем, 1995. - 218 с.

80. Петриченко О.В. Сравнительная оценка линий и семейств лошадей чистокровной арабской породы по промерам статей тела и работоспособности / О.В. Петриченко: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. - М., 2009. - 23 с.

81. Плохинский H.A. Оценка быков-производителей по качеству потомства / H.A. Плохинский. - Новосибирск, 1960. - 56 с.

82. Плохинский H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. - Новосибирск, 1961. — 364 с.

83. Плохинский H.A. Наследуемость по отцам / H.A. Плохинский. -Новосибирск, 1962. - 38 с.

84. Полковникова A.B. К вопросу об оценке быков по препотентности / A.B. Полковникова // Молочно-мясное скотоводство. - 1965. - Вып. 1. - С. 67-75.

85. Полупан Ю.П. Оценка степени фенотипической консолидации генеалогических групп животных / Ю.П. Полупан // Зоотехния. - 1996. - № 10.-С. 13-15.

86. Полупан Ю.П. Теоретичне обгрунтування та практична оцшка

препотентносп 6yraie / Ю.П. Полупан // Бюлогш тварин. - 2000. - Т. 2. - № 2. -С. 52-68.

87. Полупан Ю.П. Методи ощнкн препотентносп тварин / Ю.П. Полупан // Методики науковых дослщжень i3 селекцп, генетики i 6i0TexH0Ji0rii у тваринництвь - Аграрна наука. - 2005. - С. 61-75.

88. Попов В.Н. Влияние негенетических факторов на оценку генотипа пробанда в молочном скотоводстве / В.Н. Попов // Сборник научных трудов ВНИИГРЖ. - Л., 1980. - Вып. 29. - С. 5-16.

89. Попов H.A. Репродукция и использование быков-улучшателей в Подмосковье / Н.А Попов // Зоотехния. - 1993. - № 1. - С. 10-14.

90. Попов Н. К вопросу о форме «нейтральности» быков в породе / Н. Попов, В. Сельцов // Молоч. и мясн. скотоводство. - 1996. - № 3. -С. 21-24.

91. Прохоренко П.Н. Генетический прогресс по хозяйственно полезным признакам у голштинского скота Канады и пути его ускорения / П.Н. Прохоренко // Сельскохозяйственная биология. - 1985. - № 2. - С. 119-124.

92. Прохоренко П.Н. Эффективность голштинизации чёрно-пёстрого скота в Ленинградской области / П.Н. Прохоренко, Е.И. Сакса, А.И. Кузина и др. // Зоотехния. - 1999. - № 7. - С. 2-4.

93. Пэрн Э.М. Использование эффекта препотентности производителей и комплементарности сочетаемости в модели селекционного сдвига при совершенствовании чистокровной верховой породы / Э.М. Пэрн, О.И. Сулейманов, Ю.Г. Любимова // Пробл. плем. работы и экол. чистых технологий в коневодстве. - 1994. - С. 171-185.

94. Рахматулина Н.Р. Оценка генотипа быков-производителей на основе полифакторных индексов / Н.Р. Рахматулина, Б.А. Сервах, A.B. Егиазарян // «Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных». Сборник научных трудов ВНИИГРЖ. -2006. -№ 2.-С. 51-57.

95. Рубан Ю.Д. Перспективы развития селекционной науки в животноводстве

/ Ю.Д Рубан // Зоотехния. - 2003. - № 1. - С. 9-10.

96. Рузский С.А. Препотентность производителей и некоторые проблемы межлинейного и индивидуального подбора в молочном скотоводстве / С.А. Рузский // Сборник научных трудов Всесоюз. с.-х. ин-та заоч. образования. -1963.-Вып. 15-С. 23-28.

97. Рузский С.А. Методы оценки быков-производителей по качеству потомства / С.А. Рузский // Материалы Всесоюзного совещания-семинара по организации проверки и использованию производителей, оценённых по качеству потомства, Рига, 16-22 марта 1964. -М.: Колос, 1965.

98. Рузский С.А. Племенное дело в скотоводстве / С.А. Рузский - М.: Колос, 1972.-296 с.

99. Рузский С.А. Племенное дело в скотоводстве / С.А. Рузский. - М.: Колос, 1977.-320 с.

100. Сарапкин В.Г. Детализированная селекция чёрно-пёстрого скота в Пензенской области / В.Г. Сарапкин, В.Ф. Зубриянов // Зоотехния. - 2003. -№ 4.-С. 5-8.

101. Сарапкин В.Г. Эффективность использования быков различного происхождения при совершенствовании чёрно-пёстрого скота / В.Г. Сарапкин // Гл. зоотехник. - 2009. - № 12. - С. 12-16.

102. Сергеев И.И. К методике оценки быков по качеству потомства / И.И. Сергеев, O.A. Парамонова // «Интенсификация животноводства Волго-Вятского района». Сборник научных трудов НИИСХ Северо-Востока. - 1984. _ с. 44-48.

103. Сергеев И.И. Методика определения и прогнозирования адаптивной племенной ценности особей, стад и пород молочного скота / И.И. Сергеев, A.A. Некрасов, Н.Ф. Дзюба // Сборник научных трудов ВИЖ. - М., 2008. -Вып. 64.-С. 134-138.

104. Солдатов А.П. Методические рекомендации по разработке программ селекции крупного рогатого скота молочных и молочно-мясных пород / А.П.

Солдатов. - М.: ВАСХНИЛ, 1984. - 43 с.

105. Солдатов А.ГТ. Определение препотентности быков-производителей / А.П. Солдатов, А.Т. Сперанский // Сборник научных трудов Узбек. НИИ животноводства. - 1986. - Т. 43. - С. 65-69.

106. Солдатов А.П. Инбридинг и его значение в совершенствовании пород крупного рогатого скота / А.П. Солдатов - М., 1972. - 34 с.

107. Солдатов А.П. Приёмы и методы оценки быков-производителей по качеству потомства / А.П. Солдатов, Л.К. Эрнст // Материалы Всесоюзного совещания-семинара по организации проверки и использованию производителей, оценённых по качеству потомства, Рига, 16-22 марта 1964. -М.: Колос, 1965. - С. 141-153.

108. Сперанский А.Т. Интенсивность использования быков голштинской породы на племпредприятиях РСФСР / А.Т. Сперанский, С.И. Харитонов // «Эффективность использования голштинского скота». Сборник научных трудов ВНИИ плем. - М., 1986. - С. 28-36.

109. Суслина E.H. Использование иммуногенетических показателей для прогнозирования препотентности хряков-производителей / E.H. Суслина, А.Ю. Бельтюкова // Свиноводство. - 2010. - № 7. - С. 12-18.

110. Тамарова Р.В. Теория и практика создания высокопродуктивных племенных стад ярославской породы скота в современных условиях / Р.В. Тамарова: автореф. дисс. д-ра. с.-х. наук. - Ярославль, 1999. - 40 с.

111. Тамарова Р.В. Методы создания высокопродуктивных племенных стад и новых типов молочного скота / Р.В. Тамарова. - Ярославь: ФГОУ ВПО ЯГСХА, 2008.-132 с.

112. Турлова Ю.Г. Оценка быков-производителей по частотозависимой передающей способности / Ю.Г. Турлова, С.И. Лоскутов // «Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве сельскохозяйственных животных». Сборник научных трудов ВНИИГРЖ - С.-П., 2009. -Ч. 1. - С. 72-76.

113. Улубаев И.Х. Влияние препотентности и иммуногенетического сходства

родительских форм на племенную ценность быков производителей / И.Х. Улубаев // Зоотехния. - 2002. - № 7. - С. 7-8.

114. Улубаев И.Х. Совершенствование методов разведения молочного скота / И.Х. Улубаев: автореф. дисс. д-ра. биол. наук. - С.-П., 2002. -41с.

115. Усова Т. Препотентность производителей в молочном скотоводстве / Т. Усова // Молоч. и мясн. скотоводство. - 2001. - № 6. - С. 31-33.

116. Чамуха М.Д. Оценка препотентности баранов-производителей с учётом иммунобиологического сходства / М.Д. Чамуха, Г.М. Гончаренко // «Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных». Тезисы докладов ВНИИГРЖ. - С.-П., 2000. - С. 85-86.

117. Шендаков А.И. Совершенствование систем селекции молочного и комбинированного скота / А.И. Шендаков: автореф. дисс. д-ра. с.-х. наук. -Курск, 2009. - 46 с.

118. Шишкина М.А. Проявление препотентности у быков-производителей в зависимости от подбора / М.А. Шишкина // «Современные методы генетики и селекции в животноводстве». Сборник научных трудов ВНИИГРЖ. - С.-П., 2007.-С. 373-377.

119. Шишкина М.А. Влияние различных форм подбора на хозяйственно-полезные признаки животных приобского типа / М.А. Шишкина: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. - Новосибирск, 2007. -21 с.

120. Шкирандо Ю.П. Применение метода наименьших квадратов для оценки производителей по качеству потомства / Ю.П. Шкирандо, В.П. Попов, A.A. Шестипёров // «Повышение эффективности селекции молочного скота с учётом интенсификации производства молока». Сборник научных трудов ВНИИГРЖ. - Л., 1986. - 150 с.

121. Щепкин М.М. Из наблюдений и дум заводчика / М.М. Щепкин. - М., 1915.-44 с.

122. Эйснер Ф.Ф. Оценка быков по качеству потомства / Ф.Ф. Эйснер. - М.:

Сельхозгиз, 1963. - 191 с.

123. Эйснер Ф.Ф. Оценка устойчивости наследственных качеств производителя / Ф.Ф. Эйснер // Новое в методах зоотехнических исследований. - Харьков, 1964. - С. 61-67.

124. Эйснер Ф.Ф. Разведение животных с основами генетики. Оценка по качеству потомства / Ф.Ф. Эйснер. - М.: Колос, 1969. - С.267-268.

125. Эйснер Ф.Ф. Животноводство. - 1970. -№ 8. - С. 73-79.

126. Эйснер Ф.Ф. Теория и практика племенного дела в скотоводстве / Эйснер Ф.Ф. - Киев: Урожай, 1981. - 190 с.

127. Эйснер Ф.Ф. Генетические основы крупномасштабной селекции молочного скота / Ф.Ф. Эйснер // «Повышение генетического потенциала молочного скота». Сборник научных трудов ВАСХНИЛ. - М., 1986. - С. 918.

128. Эйснер Ф.Ф. Племенная работа с молочным скотом / Ф.Ф. Эйснер. - М.: Агропромиздат, 1986. - 184 с.

129. Яранцева С.Б. Оценка быков-производителей чёрно-пёстрой породы по молочной продуктивности их дочерей / С.Б Яранцева // «Повышение эффективности технологий в животноводстве Сибири». Сборник научных трудов СибНИПТИЖ. - Новосибирск, 2009. - С. 21-25.

130. Bar-Annan R. The modified cumulative difference / R. Bar-Annan // EEAP, 27th Annu. Meet.-Zurich, 1976. - 8 p.

131. Biscarini F. Estimation of variance components and prediction of breeding values using pooled data / F. Biscarini, H. Bovenhuis, J.A.M. Van Arendonk // J. Anim. Sci. - 2008. - V. 86. - P. 2845-2852.

132. Boettcher P.J. Evaluation of sire predicted transmitting abilities for evidence of x-chromosomal inheritance in North American sire families / P.J. Boettcher, L.K. Jairath, P.M. VanRaden // J. Dairy Sci. - 2001. - V. 84. - № 1. - P. 256-265.

133. Boichard D. Three methods to validate the estimation of genetic trend for dairy cattle / D. Boichard, B. Bonaiti, A. Barbat, S. Mattalia // J. Dairy Sci. - 1995.

-V. 78.-P. 431-437.

134. Cassell B.G. Modified contemporary comparision as a predictor for future daughters / B.G. Cassell, H.D. Norman // J. Dairy Sci. - 1977. - V. 60. - P. 11521162.

135. Cassell B.G. Relationships between sires and sons for evaluation from first, all and later records / B.G. Cassell // J. Dairy Sci. - 1985. - V. 68. - № 12. - P. 3291-3330.

136. Chase K. Epistas: a computer program for identifying and testing ineractions between pairs of guantitative trait loci / K. Chase, F.R. Adler, K.G. Lark // .[.Theoretical and Applied Genetics. - 1997. - V. 94. - P. 724-730.

137. Crow J.F. Population genetics history: a personal view / J.F. Crow // Annu.Rew.Gen. - 1987. - № 21. - P. 1-22.

138. Cunningam E.P. Animal breeding theory / E.P. Cunningam // Oslo, 1969. -272 p.

139. Dechow C.D. Relationship between individual herd-heritability estimates and sire misidentification rate / C.D. Dechow, H.D. Norman, N.R. Zwald, C.M. Cowan, O.M. Meland // J. Dairy Sci. - 2008. - V. 91. - № 4. - P. 1640-1647.

140. Dempfle L. A note on the properties of the cumulative difference method for sire evaluation / L. Dempfle // Anim. Prod. - 1976. - V. 23. - №. 1. - P. 121-124.

141. Dickey H.C. Predicting the transmitting ability of young dairy sires for milk production, butterfat test, and butterfat production / H.C. Dickey, P. Labarthe // J. Dairu Sci. - 1945. -V. 28. - № 12. - P. 893-900.

142. Doerge R.W. Mapping and analysis of guantitative trait loci in experimental populations / R.W. Doerge // Nature Reviews Genetics. - 2002. - № 3. - P. 43-52.

143. Henderson C.R. Sire evaluation and genetic trend / C.R. Henderson // In: Proceedings of the Anim. Breed. Genet. Symp., ASAS and ADSA, Champaign. -Illinois, 1973.-P. 10-41.

144. Henderson C.R. Best linear unbiased esyimation and prediction under a selection model / C.R. Henderson // Biometrics. - 1975. - V. 31. - № 2 - P. 423-

145. Henderson C.R. Use of all relatives in intraherd prediction of breeding values and producing abilities / C.R. Henderson // J. Dairy Sci. - 1975. - V. 85. - № 12 -P. 1910-1916.

146. Hill W.G. A selection index for dairy cows / W.G. Hill, G.J.T. Swanson // Animal prod. - 1983. -V. 37. - № 3. - P. 313-319.

147. Holtsmark M. Predictive abilities of different statistical models for analysis of survival data in dairy cattle / M. Holtsmark, B. Heringstad, J. 0degard // J. Dairy Sci. - 2009. - V. 92. - № 11. - P. 5730-5738.

148. Jansen G.B. Direct and maternal genetic parameters of fertility traits in Friesian cattle / G.B. Jansen // J. Livestok Prod. Sci. - 1986. - V. 15. - № 2 - P. 153-154.

149. Kennedy B.W. Variance component estimation and prediction of breeding values / B.W. Kennedy // Can. J. Genetics and Cytology. - 1981. - V. 23. - № 4. -P. 565-578.

150. Kennedy B.W. Genetic properties of Animal Models / B.W. Kennedy, L.R. Schaeffer, D.A. Soresen // J. Dairy Sci. - 1988. - V. 71. - P. 17-26.

151. Konig S. Application of selection index calculations to determine selection strategies in genomic breeding programs / S. Konig, H.H. Swalve // J. Dairy Sci. -2009. -V. 92. - № 10. - P. 5292-5303.

152. Kuhn M.T. Potential biases in predicted transmitting abilities of females from preferential treatment / M.T. Kuhn, J. Boettcher, A.E. Freeman // J. Dairy Sci. -1994. - V. 77. - P. 2428-2437.

153. Kuhn M.T. Biases in predicted transmitting abilities of sires when daughters receive preferential treatment / M.T. Kuhn, A.E. Freeman // J. Dairy Sci. - 1995. -V. 78. - P. 2067-2072.

154. Macciotta N.P.P. Using eigenvalues as variance priors in the prediction of genomic breeding values by principal component analysis / N.P.P. Macciotta, G. Gaspa, R. Steri, E.L. Nicolazzi // J. Dairy Sci. - 2010. - V. 93. - № 6. - P. 2765-

2774.

155. Misztal I. Implementation of single and multiple-trait Animal Model for genetic evaluation of Holstein type traits /1. Misztal, TJ. Lawlor, T.H. Short // J. Dairy Sci. - 1993. -V. 76. - P. 1421-1432.

156. Powell R.L. Trends in breeding value and production / R.L. Powell, H.D. Norman, F.N. Dickinson // J. Dairy Sci. - 1977. - V. 60. - № 8. - P. 1316-1326.

157. Prayaga K.C. Estimation of maternal variance components considering cow-calf contacts under extensive pastoral systems / K.C. Prayaga, J.M. Henshall, D.L. Swain, A.R. Gilmour// J. Anim. Sci. -2008. - V. 86.-P. 1081-1088.

158. Togashi K. Correlation of international sire evaluations and transmitting abilities based on interaction effects between two countries / K. Togashi, T. Yoshizawa, K. Moribe // J. Dairy Sci. - 1999. - V. 82. - № 9. - P. 2030-2038.

159. Thompson R. Relationshup between the cumulative difference and best linear unbiased predictor methods of evaluating bulls / R. Thompson // Anim. Prod. -1976.-V. 23. -№1. - P. 15-24

160. VanRaden P.M. Reliability of genomic predictions for North American Holstein bulls / P.M. VanRaden, C.P. Van Tassell, G.R. Wiggans, T.S. Sonstegard // J. Dairy Sci. - 2009. - V. 92. - № 1. - P. 16-24.

161. Van Vleck L.D. Genetic change in milk yield estimated from simultaneous genetic evaluation of bulls and cows / L.D. Van Vleck, R.A. Westell, J.S. Schneider // J. Dairy Sci. - 1986. - V. 69. - № 11. - P. 2963-2965.

162. Vinson W.E. Potential bias in genetic evaluations from differences in variation within herds / W.E. Vinson // J. Dairy Sci. - 1987. - V. 70. - P. 24502455.

163. Weigel K.A. Use of linear type and production data to supplement early predicted transmitting abilities for productive life / K.A. Weigel, T.J. Lawlor, P.M. VanRaden, G.R. Wiggans // J. Dairy Sci. - 1998. - V. 81. - № 7. - P. 2040-2044.

164. Weigel K.A. Predictive ability of direct genomic values for lifetime net merit of Holstein sires using selected subsets of single nucleotide polymorphism markers

/ K.A. Weigel, G. Campos, O. Gonzalez-Recio, H. Naya // J. Dairy Sci. - 2009. -V. 92. - № 10. - P. 5248-5257.

165. Westell R.A. Genetic groups in an Animal Model / R.A. Westell, R.L. Quaas, L.D. Van Vleck // J. Dairy Sci. - 1988. -V. 71. - P. 1310-1318.

166. White J.M. Dairy cattle improvement and genetics / J.M. White, W.E. Vinson, R.E. Pearson // J. Dairy Sci. - 1981. - V. 64. - № 6. - P. 1305-1317.

167. Wiggans G.R. Technical note: Detection and adjustment of abnormal test-day yields / G.R. Wiggans, P.M. VanRaden, J.S. Philpot // J. Dairy Sci. - 2003. - V. 86.-P. 2721-2724.