Влияние фосфорорганических ксенобиотиков - метилфосфонатов на жизнедеятельность растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Огородникова, Светлана Юрьевна

• Огородникова, Светлана Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Огородникова, Светлана Юрьевна

Введение.

Глава 1. Современные проблемы химического загрязнения окружающей среды и его эффекты на растения (обзор литературы).„

1.1. Источники загрязнения окружающей среды.

1.2. Химическое загрязнение.

1.3. Загрязнение фосфорорганическими веществами.

1.3.1. Общая характеристика фосфонатов.

1.3.2. Пестициды на основе алкилфосфоновых кислот.

1.3.3. Гербицид глифосат: свойства и механизм действия.

1.3.4. Фосфорсодержащие отравляющие вещества.

1.4. Влияние стрессоров на жизнедеятельность растений

1.4.1. Учение о стрессе. ^ 1.4.2. Изменение функциональных показателей под действием стрессоров.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние фосфорорганических ксенобиотиков - метилфосфонатов на жизнедеятельность растений»

Актуальность темы

В мире произведено и накоплено большое количество фосфорсодержащих отравляющих веществ (зарин, зоман, Vx газы). В соответствии с принятой в Париже в 1993 г. и ратифицированной Россией в ноябре 1997 г. "Конвенцией о запрещении разработки, производства, накопления и применения химического оружия и его уничтожении" в ряде регионов Российской Федерации запланировано строительство объектов по уничтожению химического оружия (Петров, 1993; Грибов, Зюков, 2000). Одним из таких регионов является Кировская область, где сосредоточено 17.4% от общего запаса химического оружия России (Ашихмина, 2002). На подготовительном этапе важно изучить модельные ответные реакции биоты на действие химических поллютантов, которые могут появиться в окружающей среде при аварийных ситуациях или работе объектов по уничтожению токсических веществ. Серия работ по изучению влияния отравляющих веществ на зоологические объекты выполнена под руководством профессора Г.В. Шляхтина (Шляхтин и др., 1993, Конешова, 1996). Имеются отдельные данные по действию токсических кожно-резорбтивных веществ и на растения (Шляхтин и др., 1995; Костец-кий, 2000). Предложены модели, описывающие возможную смену фитоцено-зов под влиянием отравляющих веществ. Однако эти работы в основном представляют собой прогнозы (Иванов и др., 2003). Для выявления реакций растительного покрова, в первую очередь, необходимо изучить действие отравляющих веществ и продуктов их деструкции на процессы жизнедеятельности различных видов, выявить морфофизиологические изменения под действием загрязнителей, установить наиболее чувствительные органы растений. При проведении исследований следует обратить внимание на эффекты низких, сублетальных концентраций, поскольку малые и сверхмалые дозы нередко вызывает серьезные изменения метаболизма (Бурлакова, 1994; Гол-денков и др., 2002; Булатов и др., 2002).

Цель и задачи исследования

Целью работы было изучить влияние метилфосфонатов - метилфосфо-новой кислоты и глифосата, на жизнедеятельность растений.

В задачи входило:

1. Выявить изменения метаболизма растений под воздействием метил-фосфоновой кислоты на основе изучения функциональных показателей - дыхательного газообмена, скорости тепловыделения, состояния пигментного комплекса, активности пероксидазы, перекисного окисления липидов.

2. Изучить влияние метилфосфоновой кислоты на рост и накопление биомассы растений.

3. Рассмотреть действие гербицида глифосата, действующим веществом которого является производное метилфосфоновой кислоты-N-(фосфонометил)глицин, на морфофизиологические характеристики растений.

4. Охарактеризовать стрессорное действие низких концентраций метилфосфонатов на растения.

5. Выявить виды растений, наиболее чувствительные к воздействию метилфосфонатов.

6. Изучить влияние метилфосфоновой кислоты на ферментативную активность почвы как показатель ее биологических свойств.

Научная новизна

Впервые в лабораторных и полевых опытах изучено влияние метилфосфоновой кислоты (МФК) на процессы жизнедеятельности растений 11 видов. Установлено, что по сравнению с глифосатом, МФК оказывает меньшее токсическое воздействие на растения. В концентрациях <0.1 моль/л МФК не вызывала гибели растений, но приводила к нарушению обменных процессов, ингибированию роста и накопления биомассы. Выявлено, что ме-тилфосфоновая кислота обладает системным действием, транспортируется по сосудистой системе растения в корни и вызывает нарушение их функционирования. Установлено, что бобовые растения отличаются большей чувствительностью к действию фосфонатов, чем злаки. Рассмотрен механизм и предложена схема действия МФК на растительные организмы. Показано, что МФК вызывает нарушение ферментативной активности почв.

Практическая значимость.

Впервые выявлены ответные морфофизиологические реакции разных видов растений на действие МФК. Показано, что продукты деструкции фосфорсодержащих отравляющих веществ при попадании в окружающую среду в низких концентрациях могут оказывать негативное воздействие на растения. Изученные ответные реакции растений на действие МФК могут быть» использованы при проведении комплексного экологического мониторинга мест хранения и уничтожения фосфорорганических веществ. В качестве био-тесторов можно применять бобовые растения, которые отличаются повышенной чувствительностью' к МФК. Показателем загрязнения почв МФК может служить изменение активности каталазы.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003; 2004). Всероссийской научно-практической конференции «Экологический мониторинг: научный и образовательный,аспекты» (Киров, 2002); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга» (Киров, 2003); Международной научной конференции «Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях» (Москва, 2003); Международной научно-практической конференции «Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса» (Киров, 2004).

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми НЦ УрО РАН в период прохождения курса аспирантуры (2001-2004 гг.), поддержана грантом Президиума УрО РАН для молодых ученых и аспирантов.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю проф., д.б.н. Тамаре Константиновне Головко (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН). Признательна сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений Е.В. Гармаш, Г.Н. Табаленковой, С.В. Куренковой, С.П. Масловой, И.В. Далькэ, Д.С. Бачарову за помощь в экспериментальной работе и ценные замечания при обсуждении полученных результатов. Выражаю признательность сотруднику отдела почвоведения к.б.н. Е.М. Лаптевой за помощь и консультации при выполнении опытов по изучению ферментативной активности почв.

Заключение диссертации по теме «Экология», Огородникова, Светлана Юрьевна

выводы

1. Впервые экспериментально доказано, что фосфорорганический ксенобиотик - метилфосфоновая кислота, в концентрациях (<0.1 моль/л) вызывает стресс у культурных и дикорастущих растений.

2. На состояние стресса указывают морфофизиологические и биохимические реакции растений - изменение дыхания и тепловыделения, нарушения в пигментном комплексе, повышение активности антиоксидантного фермента пероксидазы, усиление перекисного окисления липидов, снижение овод-ненности тканей, торможение роста и накопления биомассы.

3. Независимо от способа обработки - опрыскивание надземной части или выращивание на водном растворе с МФК, токсичность ксенобиотика для корней была выражена сильнее, чем для побегов. Это согласуется с представлениями о системном действии метилфосфонатов на растения.

4. По характеру вызываемых эффектов метилфосфоновая кислота сходна с глифосатом - гербицидом, действующим веществом которого является производное МФК - М-(фосфонометил)глицин. В низких концентрациях (<5-10-3 моль/л) глифосат оказывал более сильный стресс на растения, чем МФК.

5. Среди исследованных видов растений наибольшую чувствительность к метилфосфоновой кислоте проявляли бобовые (пелюшка, чина луговая, клевер луговой, горошек мышиный), что по-видимому обусловлено их ана-томо-морфологическими и биохимическими особенностями. Следовательно бобовые перспективны для проведения биомониторинга мест хранения и уничтожения фосфорорганических ксенобиотиков.

6. Метилфосфоновая кислота в низких концентрациях вызывает нарушение биохимических процессов в почве, что проявляется в изменении активности, каталазы и инвертазы. Каталаза характеризуется повышенной чувствительностью и может быть использована в качестве одного из критериев загрязнения почв метилфосфоновой кислотой.

7. В целом, результаты проведенных исследований позволяют углубить представления о механизмах действия низких доз метилфосфоновой кислоты на растительные организмы, выявить экологическое значение фосфороргани-ческих ксенобиотиков, их опасность для растительного покрова. Ранними критериями для оценки действия низких концентраций МФК, не вызывающих видимых повреждений растений, могут служить изменения физиолого-биохимических показателей, характеризующих стресс-реакцию растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительные исследования выявили сходство эффектов метилфос-фоновой кислоты и глифосата на растения. Метилфосфонаты вызывали изменение функционирования всего растения, а не только тех органов, которые были подвергнуты обработке, что свидетельствует об их системном действии. Независимо от способа обработки (опрыскивание надземной части растений, выращивание на растворах МФК, использование растворов с буфером и без буфера), корневая система растений была более чувствительна к действию метилфосфонатов.

По сравнению с МФК, глифосат в низких концентрациях оказывал большее токсическое действие на растения, что связано с комплексным влиянием различных химических соединений, входящих в состав композиции гербицида. Имеются данные, что коммерческие гербициды, содержат помимо действующего вещества множество добавок, не менее токсичных, чем сам ]ч[-(фосфонометил)глицин (Сох, 1998). К тому же в состав гербицида входят поверхностно активные вещества, обеспечивающие максимальное удерживание на поверхности и более полное поглощение препарата.

МФК в концентрациях <0.1 моль/л не вызывала гибели растений, но приводила к нарушению процессов жизнедеятельности. Глифосат в более низких дозах (5■ 10-4 и 5*Ю-3 моль/л) вызывал серьезные изменения метаболизма и гибель растений.

На основе полученных данных можно предположить следующие эффекты метилфосфоновой кислоты (схема).

Окислительный стресс (АФК)

Изменение активности почвенных ферментов ч

Нарушение метаболизма растений

Замедление роста и накопления биомассы

Снижение фонда пигментов

МФК вызывает увеличение содержания активированных форм кислорода в тканях растений. ЛФК возникают и при нормальных условиях в ходе метаболизма, определенный уровень ЛФК поддерживается за счет деятельности клеточной антиоксидантной системы. Стрессоры (ксенобиотики) вызывают нарушение баланса между механизмами, запускающими окислительные явления и клеточной антиоксидантной защитой. В результате в тканях повышается концентрация ЛФК. Главная опасность для клетки при действии ЛФК заключается в повреждении генозависимых процессов. Активные радикалы действуют на ДНК, вызывают повреждения оснований и дезокисрибоу 1 зы, а также способствуют появлению ковалентных сшивок и разрывов (Пес-кин, 1997). Свободнорадикальная атака приводит к окислению SH- и других групп, нарушает третичную структуру, вызывает агрегацию и денатурацию белков. В результате снижается или исчезает функциональная активность белков, а некоторые модификации способствуют мутациям (Finkel, 2000).

Белки выполняют важную роль в метаболизме, входят в состав ферментов, которые регулируют интенсивность обмена. МФК индуцируя образование АФК, вызывает повреждение биомолекул, клеточных структур, нарушение интенсивности метаболизма. Об изменениях обменных процессов свидетельствуют показатели жизнедеятельности растений. После обработки МФК отмечали нарушение дыхательной активности и теплопродукции растений. Усиление дыхания было обусловлено возрастанием затрат энергии на процессы репарации и поддержания функциональной целостности (Головко, 1999), уменьшение потребления кислорода, напротив свидетельствовало об угнетении метаболизма.

Снижение оводненности тканей и уменьшение интенсивности транспи-рации опытных растений может происходить непосредственно под влиянием метилфосфоновой кислоты. Производное МФК Н-(фосфонометил)глицин ингибирует биосинтез предшественника хлорофиллов 5-аминолевулиновой кислоты (Гольдфельд, Карапетян, 1989). Поэтому можно предположить, что уменьшение содержания пигментов связано с прямым действием МФК.

Изменения в пигментном комплексе опытных растений, по нашему мнению, могут быть результатом повышения содержания АФК. Хлорофиллы и каротиноиды связаны с мембранами хлоропластов. Установлено, что МФК вызывает усиление процессов перекисного окисления липидов. В первую очередь происходит окисление жирных кислот с большим количеством двойных связей (Владимиров, Арчаков, 1972). В клетках высших растений наибольшее содержание полиненасыщенных жирных кислот обнаружено в мембранах хлоропластов, поэтому в значительной степени переокислению подвергаются липиды хлоропластов. Следовательно, снижение накопления пигментов может быть результатом повреждения мембран хлоропластов под действием АФК. Уменьшение уровня каротиноидов может происходить в результате окислительной деструкции их молекул.

Угнетение роста и развития опытных растений вызвано рядом причин. МФК и АФК вызывают повреждения опытных растений, оказывают влияние на метаболизм. Это приводит к возрастанию затрат энергии на процессы восстановления повреждений и поддержания структурно-функциональной целостности. Адаптация и репарация повреждений происходит на фоне угнетения энергоемких процессов, таких как рост.

МФК оказывает влияние на почвенный микробиологический комплекс, что проявляется в изменении деятельности почвенных ферментов. Изменение активности каталазы свидетельствует о нарушении окислительно-восстановительных процессов в почве под действием МФК. Изменение биохимических свойств почв под действием МФК может вызывать нарушение жизнедеятельности растений. Почвенные микроорганизмы оказывают влияние на функционирование корней, выделяют в почву разнообразные соединения, участвуют в деструкции загрязняющих веществ, поступающих в почву. Растения, в свою очередь, оказывают влияние на микробиологический комплекс почв. От того, на сколько ризосфера насыщена корневыми выделениями, отмершими коревыми волосками зависит разнообразие, обилие и устойчивость почвенной микробиоты.

В целом проведенные исследования позволяют сделать вывод о том, что метилфосфоновая кислота в концентрациях (<0.1 моль/л) оказывает комплексное воздействие на растительный организм, вызывая изменение активности антиоксидантных ферментов, содержания и соотношения фотосинтетических пигментов, нарушение водного обмена, дыхательной активности и тепловыделения, что в конечном итоге приводит к угнетению роста, накопления биомассы и торможению развития. Более чувствительны к действию МФК бобовые. Это указывает на опасность фосфорорганических ксенобиотиков для растительного покрова.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Огородникова, Светлана Юрьевна, 2004 год

1. Абдувахабов А.А., Михайлов С.С., Садыков А.С., Щербак И.Г. Антиферментное действие и детоксикация фосфорорганических ингибиторов хо-линэстераз. Ташкент: Фан, 1989. 184 с.

2. Александров В.Н., Емельянов В.И. Отравляющие вещества. М.: Военное издательство, 1990. 320 с.

3. Ашихмина Т.Я. Комплексный экологический мониторинг объектов хранения и уничтожения химического оружия. Киров: Вятка, 2002. 544 с.

4. Ашихмина Т.Я., Тимонюк В.М и др. Изучение процессов трансформации загрязняющих веществ в природной среде и их воздействие на биоту и здровье населения Северо-Востока России. Отчет о НИР. инв. № 02.2.00. 104501. Киров, 2000. 260 с.

5. Баскакова С.Ю., Измайлов С.Ф. Регуляция активности глутаминсинте-тазы и глутаматдегидрогеназы при гетеротрофном и нитратном питании растений // Физиология растений, 1984. Т. 31. № 6. С. 1113-1119.

6. Безносиков В.А. Характеристика азотного цикла в подзолистых почвах // Эколого-физиологические факторы продуктивности культурных растений на Севере. Сыктывкар, 1990. С. 108-116. (Труды Коми НЦ УрО АН СССР, № 107).

7. Белецкая И.П., Новиков С.С. Химическое оружие России: перспективы хранения и уничтожения // Химическое оружие. Экологические проблемы уничтожения. М.: ВИНИТИ, 1997. Вып. 1. С. 65-75.

8. Блиев Ю.К. Действие глифосата на минерализацию органических веществ и ферментативную активность дерново-подзолистых почв // Почвоведение, 1983. №4. С. 74-90.

9. Блехман Г.И., Шеламова Н.П. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса // Успехи современной биологии, 1992. Т. 112. № 2. С. 281.

10. Булатов В.В., Хохоев Т.Х., Дикий В.В., Заонегин С.В., Бабин В.Н. Проблема малых и сверхмалых доз в токсикологии. Фундаментальные и прикладные аспекты // Российский химический журнал, 2002. Т. 46. № 6. С. 5862.

11. Бурлакова Е.В. Эффект сверхмалых доз // Вестник РАН, 1994. Т. 64. №. 5. С. 425-431.

12. Бутовский P.O. Проблемы химического загрязнения почв и грунтовых вод в странах Европейского Союза// Агрохимия, 2004. № 3. С. 74-81.

13. Владимиров В.А., Измалков В.И. Катастрофы и экология. М.: Контакт-культура, 2000. 380 с.

14. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 252 с.

15. Галстян А.Ш. Об устойчивости ферментов почв // Почвоведение, 1982. №4. С. 108-110.

16. Голденков В.А., Дикий В.В., Лизунова Г.В. Феномен множественной химической чувствительности как следствие воздействия сверхмалых доз веществ // Российский химический журнал, 2002. Т. 46. № 6. С. 39-45.

17. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука, 1999. 204 с.

18. Головко Т.К., Родина Н.А., Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н. Ячмень на севере (селекционно-генетические и физиолого-биохимические основы продуктивности). Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 156 с.

19. Гольдфельд М.Г., Карапетян Н.В. Физико-химические основы действия гербицидов / Итоги науки и техники. Биологическая химия, 1989. Т. 30. 164 с.

20. Гринин А.С., Новиков В.Н. Промышленные и бытовые отходы: хранение, утилизация, переработка. М.: ФАИР-ПРЕСС, 2002. 336 с.

21. Джунипер Б., Джеффри К. Морфология поверхности растений. М.: Агропромиздат, 1986. 160 с.

22. Досон Р., Эллиот Д., Элииот У., Джонс К. Справочник биохимика. М.: Мир, 1991.544 с.

23. Дороздов С.Н., Курец В.К. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. 172 с.

24. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 1975. 344 с.

25. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Мурри И.К. Методы биохимического исследования растений M.-JL: Сельхозгиз, 1952. 520 с.

26. Жданов В.А., Кошелев В.М., Новиков В.К., Шувалов А.А. Методы уничтожения фосфорорганических отравляющих веществ // Российский химический журнал, 1993. Т. 37. № 3. С. 22-25.

27. Жемчужин С.Г. Биодеградация пестицидов и родственных контами-нантов окружающей среды // Агрохимия, 2002. № 9. С. 76-91.

28. Жемчужин С.Г. Глифосат и методы его анализа // Агрохимия, 1985. № 1.С. 121-126.

29. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.

30. Захаренко В.А. Гербициды. М.: Агропромиздат, 1990. 204 с.

31. Захаренко В.А., Мельников Н.Н. Пестициды в современном мире // Агрохимия, 1996. № 1. С. 100-108.

32. Заякина О.В., Заякин В.В., Шевелуха B.C. Использование в модельных опытах глифосата как ингибитора биосинтеза ауксина в растениях // IV Съезд Общества физиологов растений России: Тез. докл. М., 1999. Т. 2. С. 649.

33. Звягинцев Д.Г., Асеева И.В., Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: МГУ, 1980. 224 с.

34. Каган Ю.С. Токсикология фосфорорганических пестицидов. М.: Медицина, 1977. 298 с.

35. Капитанов А.Б., Пименов A.M. Каротиноиды как антиоксидантные модуляторы клеточного метаболизма // Успехи современной биологии, 1996. Т. 116. №2. С. 179-190.

36. Капралов А.А., Донченко Г.В., Петрова Г.В. Роль витамина Е в процессах функционирования клетки. Антиоксидантные и неантиоксидантные механизмы // Успехи современной биологии, 2003. Т. 123. №. 6. С. 573-589.

37. Кирби А., Уоррен С. Органическая химия фосфора. М.: Мир, 1971.403 с.

38. Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми металлами. Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ, 2000. 232 с.

39. Конешова Е.Ю. Эколого-токсикологическое воздействие зомана и продуктов его детоксикации на животных: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Волгоград, 1996. 17 с.

40. Кононова С.В., Несмеянова М.А. Фосфонаты и их деградация микроорганизмами // Биохимия, 2002. Т. 67. № 2. С. 220-233.

41. Корбридж Д. Фосфор: Основы химии, биохимии, технологии. М.: Мир, 1982.680 с. ^

42. Костецкий О.В. Воздействие токсических кожно-резорбтивных веществ на рост и развитие некоторых культурных и дикорастущих растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. Самара, 2000. 22 с.

43. Крейцберг О.Э., Романовская О.И., Павулиня Д.А. Динамика поступления и разложения 2-хлорэтилфосфоновой кислоты в растениях озимой ржи // Физиология растений, 1984. Т. 31. № 5. С. 921-927.

44. Кретович B.JL Основы биохимии растений. М.: Высшая школа, 1971.464 с.

45. Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений, 1999. Т. 46. № 2. С. 321-336.

46. Купревич В.Ф., Щербакова Т.А. Почвенная энзимология. Минск: Наука и техника, 1966. 276 с.

47. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

48. Лосева Н.Л., Кашина О.А., Рахимова Г.Г. Скорость выделения тепла как возможный показатель адаптивности растительной клетка к условиям окружающей среды // Физиология растений, 2003. Т. 50. № 3. С. 455-458.

49. Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. 208 с.

50. Макаров М.И. Соединения фосфора в гумусовых кислотах почвы // Почвоведение, 1997. № 4. С. 458-466.

51. Макаров М.И. Формы соединений фосфора в гуми новых кислотах и фульвокислотах некоторых типов почв // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение, 1996. № 2. С. 27-35.

52. Мартыненко В.И., Промоненков В.К., Кукаленко С.С. Пестициды: справочник. М.: Агропромиздат, 1992. 368 с.

53. Медведев А.С. Философия стрессорности как новый взгляд на загрязненность окружающей среды // Экология человека, 2001. № 3. С. 51-53.

54. Меерсон Ф.З. Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986.639 с.

55. Мельников Н.Н. Пестициды. Химия, технология и применение. М.: Химия, 1987. 712 с.

56. Мельников Н.Н., Новожилов К.В., Пылова Т.Н. Химические средства защиты растений (пестициды). Справочник. М.: Химия, 1980. 288 с.

57. Меннинг У.Д., Федер У.А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 144 с.

58. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Физиология растений, 1989. Т. 6. С. 1-168.

59. Минибаева Ф.В., Гордон Л.Х. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе // Физиология растений, 2003. Т. 50. № з. с. 459-464.

60. Михайлов С.С., Щербак И.Г. Метаболизм фосфорорганических ядов. М.: Медицина, 1983. 112 с.

61. Никаноров A.M., Хоружая Т.А. Экология. М.: Издательство ПРИОР, 2000. 304 с.

62. Нифантьев Э.Е. Химия фосфорорганических соединений. М.: МГУ, 1971.352 с. v

63. Нифантьев Э.В., Кухарева Т.С. Обзор монографий и обзоров по химии фосфорорганических соединений. М.: Наука, 1989. 159 с.

64. Новиков B.C., Губанов И.А. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения. М.: Дрофа, 2002. 416 с.

65. Обручева Н.В., Антипова О.В. Физиология инициации прорастания семян // Физиология растений, 1997. Т. 44. № 2. С. 287-302.

66. Пахомова В.М., Гордон В.Х. Общие закономерности ответной реакции корней на стрессовое воздействие // Журнал общей биологии, 1991. Т. 52. № 1.С. 36-44.

67. Пахомова В.М., Пахомов Д.В. Мембранный потенциал и физиологическое состояние клеток корней пшеницы при повреждающем действии // Физиология и биохимия культурных растений, 1991. Т. 23. № 2. С.145-151.

68. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома // Известия РАН. Серия биологическая, 1996. № 6. С. 705-715.

69. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология, 1995. Т. 37. Вып. 1/2. С. 66.

70. Пескин А.В. Взаимодействие активного кислорода с ДНК // Биохимия, 1997. Т. 62. № 12. С. 1571-1578.

71. Пестициды в экосистемах: проблемы и перспективы. (Сер. "Экология". Вып. 33). Новосибирск, 1994. 142 с.

72. Петров С.В. Основные проблемы уничтожения химического оружия в Российской Федерации // Российский химический журнал, 1993. Т. 37. № 3. С. 5-7.

73. Петров С.С., Корякин Ю.Н. Холстов В.И., Завьялова Н.В. Биотехнология в решении проблемы уничтожения химического оружия // Российский химический журнал, 1995. Т. 39. № 4. С. 18-20.

74. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукция растений. М.: Наука, 1983. 152 с.

75. Пурдела Д., Вылчану Р. Химия органических соединений фосфора М.: Химия, 1972. С. 524.

76. Пухальская Н.В. Антропогенные стрессы в экологии (причины и механизмы). М.: Бизнес-центр «Агроконсалт», 1998. 106 с.

77. Ракитин Ю.В. Химические регуляторы жизнедеятельности растений: избранные труды. М.: Наука, 1983. 264 с.

78. Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Попова О.Ф., Попова И.А., Королева О.Я. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид // Ботанический журнал, 1978. Т. 63. № 11. С. 1586-1592.

79. Семихатова О.А., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза. М.: Наука, 1965. 168 с.

80. Семихатова О.А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. Д.: Наука, 1990. 72 с.

81. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений, 1995. Т. 42. № 2. С. 312-319.

82. Сондерс Б. Химия и токсикология органических соединений фосфора и фтора. М.: Иностранная литература, 1961. 424 с.

83. Справочник пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. М.: Агрорусь, 2002. Вып. 6. 378 с.

84. Степанов А.Е., Краснопольский Ю.М., Швец В.И. Физиологически активные липиды. М.: Наука, 1991. 136 с.

85. Степановских А.С. Общая экология. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2002. 510 с.

86. Степановских А.С. Охрана окружающей среды М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001.559 с.

87. Степановских А.С. Прикладная экология: охрана окружающей среды. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2003.751 с. *

88. Стрижев А.Н. Лесные травы. М.: Лесная пром-ть, 1979. 192 с.

89. Сулейманов И.Г. Методика определения потери воды растением // Роль компонентов протоплазмы в водообмене растений. Казань: Казанский университет, 1972. С. 61-65.

90. Сэги И. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983. 296 с.

91. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений // 52-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1993. 80 с.

92. Тейт Р. Органическое вещество почвы. М.: Мир, 1991. 400 с.

93. Тинсли И. Поведение химических загрязнителей в окружающей среде. М.: Мир, 1982. 281 с.

94. Тохвер А.К., Мядамюрк У.В. Взаимодействие фитохрома и синего цвета в фоторегуляции образования антоцианов в проростках гречихи // Физиология растений, 1984. Т. 31. №. 6. С. 1071-1076.

95. Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И., Макрушин Н.М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 2000. 640 с.

96. Угрюмов Е.П., Денисенкова Р.Н., Савва А.П., Доценко A.M. Зависимость гербицидной активности глифосата от условий и способов применения //Агрохимия, 1985. № 4. С. 94-99.

97. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. 224 с.

98. Федке К. Биохимия и физиология действия гербицидов. М.: Агропром-издат, 1985. 224 с.

99. Федоров Л.А. Яблоков А.В. Пестициды токсический удар по биосфере и человеку. М.: Наука, 1999. 462 с.

100. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. Т. I. 273 е., 1976. Т. II. 315 е., 1976. Т. III. 293 е., 1977. Т. IV. 312 с.

101. Франке 3. Химия отравляющих веществ. М.: Химия, 1973. Т. 1. 440 с.

102. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. М.: 1982. 203 с.

103. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука, 1990. 189 с.

104. Хансен Л.Д., Тейлор Д.К., Смит Б.Н., Криддл Р.С. Связь между ростом растений и дыханием: экологические аспекты и отбор лучших сортов культурных растений // Физиология растений, 1996. Т. 43. № 6. С. 805-812.

105. Харечко А.Т, Мягких В.И., Остроумов Ю.И., Евстафьев И.Б., Холстов В.И., Завьялова Н.В., Непокрытый В.Н. Применение микроорганизмов длядеструкции опасных веществ, загрязняющих окружающую среду // Российский химический журнал, 1993. Т. 37. № 3. С. 40-43.

106. Харечко А.Т., Мягких В.И., Корякин Ю.Н., и др. Оценка влияния микроорганизмов на динамику разложения зомана в почве // Российский химический журнал, 1995. Т. 39. № 4. С. 104-107.

107. Химическое и бактериологическое (биологическое) оружие и последствия его возможного применения. М.: Междунар. отношения, 1970. 156 с.

108. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 154-171.

109. Химические средства борьбы с сорняками. М.: Агропромиздат, 1986.413 с.

110. Шляхтин Г.В., Рембовский В.Р, Хохоев Т.Х., Рябова Т.П., Опарин M.JL, Аникин В.В. Реакции растений и животных природных экосистем на воздействие люизита // Российский химический журнал., 1993. Т. 37. № 3. С. 108-113.

111. Юрин В.М. Основы ксенобиологии. Минск: Новое знание, 2002. 267 с. Юфит С.С. Яды вокруг нас. Вызов человечеству. М.: Классике Стиль, 2002. 368 с.

112. Alexieva V., Ivanov S., Sergiev I., Karanov E. Interaction between stresses // Bulg. J. Plant Physiol., 2003. Special Issue. P. 1-17.

113. Amrhein N., Deus В., Gehrke P. The site of inhibition of the shikimate pathway by glyphosate // J. Plant Physiol. 1980. V. 66. № 5. P. 830-834.

114. Brecke B.J., Duke W.B. Effect of glyphosate on intact bean plants {Phaseo-lus vulgaris L.) and isolated cells // J. Plant Physiol., 1980. V. 66. № 4. P. 656-659.

115. Buchanan B.B., Gruissem W., Jones R.L. Biochemistry and molecular biology of plants. Rockville, Maryland, 2000. 1368 p.

116. Canal M.J., Albuerne R., Sanchez Tames R., Fernandez B. Glyphosate injury on Cyperus esculentus leaves and basal bulbs: histological study // Weed. Res., 1990. V. 30. № 2. P. 117-122.

117. Cole D.J., Dodge A.D. Effects of glyphosate on protein synthesis and phenylalanine metabolism in rhizome buds of Agropyron repens II J. Plant Physiol. Suppl., 1979. V. 63. P. 96.

118. Cox C. Glyphosate (Roundup) // J. Pesticide reform, 1998. V. 18. № 3. P. 314.

119. Daughton C.G., Cook A.M., Alexander M. Bacterial conversion of alkyl-phosphonates to natural products via carbon-phosphorus bond cleavage // J. Agric. Food Chem., 1979. V. 27. P. 1375-1382.

120. Fitter A., Hay R.K.M. Environmental physiology of plants. San Diego et al., Academic press, 2002. 367 p.

121. Finkel T. Redox-dependent signal transduction // FEBS Letters, 2000. V. 476. P. 52-54.

122. Haderlie L.C., Widholm J.M., Slife F.W. Effect of glyphosate on carrot and tobacco cells // J. Plant Physiol., 1977. V. 60. № 1. P. 40-43.

123. Hansen L.D., Hopkin M.S., Rank D.R., Anekonda T.S., Braidenbach R.W., Criddle R.S. The relation between plant growth and respiration: a thermodynamic model // Planta, 1994. V. 194. P. 77-85.

124. Hassall K. A. The chemistry of pesticides: their metabolism, mode of action and uses in crope protecktion. Weinheim et al.: Verlag Chemie, 1982. 374 p.

125. Hollander H.N., Amrhein N. Inhibition of glyphosateof phenylpropanoid synthesis in buckwheat // J. Plant Physiol. Suppl., 1979. V. 63. P. 41.

126. Hollander H.N., Amrhein N. The site of inhibition of the shikimate pathway by glyphosate // J. Plant Physiol., 1980. V. 66. № 5. P. 823-829.

127. Prasad M.N.V. Plant ecophysiology. John Wiley & Sons, Inc., 1997. P. 322323.

128. Rueppel M., Brightwell В., Schaefer J., Marvel J. Metabolism and degradation of glyphosate in soil and water // J. Agr. and Food Chem., 1977. V. 25. № 3. P. 517-528.