Влияние фонового окружения на восприятие и различные яркости и цвета у человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Леонова, Анна Юрьевна

• Леонова, Анна Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Леонова, Анна Юрьевна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

3. METO ДИКА.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 1. Влияние фонового окружения на восприятие яркости и цвета. Подравнивание стимулов по яркости и цвету.

Глава 2. Определение яркостных и хроматических дифференциальных порогов на однородном и сложном фонах.

Глава 3. Психофизические корреляты нейронных механизмов кодирования яркостного контраста.

Глава 4. Компоненты зрительного вызванного потенциала, кодирующие яркостный контраст.

5. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние фонового окружения на восприятие и различные яркости и цвета у человека»

Актуальность проблемы.

Окружающий мир воспринимается нами во множестве цветов и оттенков.

Поэтому вопрос кодирования цветового изображения занимает одно из центральных мест в исследованиях цветового зрения. Как известно, цветовосприятие зависит не только от состава физического излучения, исходящего от предмета и поступающего на фоторецепторы сетчатки, но также и от непосредственного фонового окружения, в котором находится рассматриваемый предмет (Land, and McCann, 1971). Цвет предмета может значительно варьировать даже при относительно небольшом изменении зрительного контекста (Takasaki, 1966, 1967; Krauskopf and Gegenfiirtner, 1992).

В простейших случаях цветового или яркостного контраста, когда небольшой стимул расположен на однородном фоне, влияние фона на стимул подчиняется правилам индукции. Однако, чем сложнее фон, тем неоднозначнее взаимоотношения между цветам объекта и отдельными компонентами окружающего фона. Эффекты сложных паттернов не могут быть объяснены на основе индукции или с помощью простой комбинации воздействий, производимых отдельными компонентами сложного фона, и требуют привлечения более совершенных механизмов.

Многочисленные попытки найти «эквивалентный фон» - однородный фон, приводящий к одинаковому со сложным фоном цветовому перцепту, -продемонстрировали, что для видения цвета важна не только средняя яркость/ цветность фона, но и наличие яркостного/цветового контраста в фоне.

Исследования кодирования зрительного изображения неизбежно приводят к проблеме кодирования контраста. Осуществляя кодирование изображения, зрительная система использует не абсолютные рецепторные ответы, вызываемые каждой из частей зрительной сцены, а уже на ранних этапах обработки зрительного сигнала извлекает информацию о контрастах на границах между отдельными объектами зрительной сцены, кодируя различие между объектами отношением рецепторных возбуждений, вызванных каждым из объектов в отдельности. Поэтому наиболее перспективный подход к проблеме кодирования контраста состоит в исследовании, какие именно параметры зрительной сцены используются в кодировании.

Исследования цветовой константности выявили, что для поддержания константности цветового изображения в условиях измененяющейся освещенности достаточно иметь механизм регуляции чувствительности фоторецепторов (Krauskopf, et al., 1986). Однако, для компенсации изменений в окружающем фоне фоторецепторного механизма недостаточно (Lucassen, Walraven, 1992, 1993) и необходим следующий этап обработки информации, где, вероятно, происходит объединение и оценка/сравнение пограничных сигналов (Whittle, Challands, 1969; Whittle, 1994).

Еще одним фактором в пользу важности пограничных сигналов является повышение надпороговой чувствительности для стимулов близких к фону по цвету/яркости, так называемый 'crispening effect', обнаруженный методом построения шкал больших цветовых и яркостных различий (Whittle, 1992).

С другой стороны, многочисленные нейрофизиологические исследования механизмов контраста на кошках выявили контраст-чувствительные нейроны в составе Х-системы (Хьюбел, 1990). У обезьяны реакции аналогичных нейронов, чувствительных к низкому яркостному контрасту, были записаны как в сетчатке, так и на уровне латеральных коленчатых тел и коры (Silveira & Perry, 1991; Lee, 1996; Lee et al., 1988). У приматов подобные нейроны относятся к магноцеллзолярной физиологической системе. Парвоцеллюлярная система традиционно считается ответственной за восприятие хроматического контраста, а также высокого яркостного контраста (Maunsell, 1987).

В последнее время большое внимание уделяется исследованиям психофизических реакций совместно с ассоциируемыми с ними нейронными механизмами (Pokorny, Smith, 1997). Характерные свойства нейрофизиологических механизмов проявляются в «почерке» психофизических реакций. Это позволяет исследовать зрительные механизмы на разных уровнях обработки зрительной системы.

Многочисленные исследования показали, что электрофизиологические исследования зрительных вызванных потенциалов (ЗВП) на цветовые и яркостные стимулы позволяют выявить зависимость отдельных компонентов ЗВП от различных параметров зрительных стимулов.

Интеграция данных, полученных психофизическими, электрофизиологическими и нейрофизиологическими методами, открывает новые перспективы в исследованиях механизмов кодирования контраста.

Цели и задачи исследования.

1. Исследовать влияние простого и сложного фоновых окружений на восприятие яркости и цвета.

2. Проанализировать свойства механизма кодирования яркостного и хроматического контраста путем определения дифференциальных порогов для стимулов с разными фоновыми окружениями.

3. Соотнести зависимость дифференциальных порогов от яркостного контраста с активностью нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе кодирования яркостного контраста.

4. Исследовать зрительные вызванные потенциалы на яркостный контраст с целью выявления компонента, связанного с его изменением.

Научная новизна и практическая значимость.

Подход, применяемый в данной работе, демонстрирует влияние структуры фонового окружения на цветовое и яркостное восприятие. Зрительный контекст может существенно изменить цветовосприятие. Этот факт следует учитывать как в дальнейших исследованиях цветового зрения, так и в областях промышленного дизайна, связанных с применением контрастных стимулов.

В работе проведено исследование механизма кодирования контраста и его свойств, определяющих восприятие зрительного изображения.

В представленном исследовании проведены параллели между психофизическими реакциями на яркостный и цветовой контраст и нейрофизиологическими механизмами, лежащими в основе этих реакций. Показано, что дифференциальные яркосгные ответы являются психофизическими коррелятами активности магноцеллюлярной физиологической системы. Подобный подход позволяет анализировать механизм кодирования контраста на трех уровнях обработки сигнала -уровне нейронных механизмов, дифференциальных порогов и уровне формирования цветового ощущения.

Выявленная зависимость компонента Р120 ЗВП от яркостного контраста предполагает, что данный компонент отражает ответы парвоцеллюлярной системы на яркостный контраст.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фоновое окружение влияет на восприятие цвета и яркости стимула путем изменения его надпороговой и дифференциальной чувствительности.

2. В механизме кодирования контраста важную роль играют сигналы, формирующиеся на границах между стимулом и фоном.

3. Дифференциальные механизмы выявляют селективность для различных направлений цветового пространства. На более высоком уровне обработки информации строгой селективности не наблюдается.

4. Механизм кодирования яркостного контраста выявляет высокую чувствительность в области низкого контраста с фоновым окружением. Повышение дифференциальной чувствительности для стимулов, имеющих 6 низкий контраст с фоном, является психофизическим коррелятом активности магноцеллюлярной системы.

5. Позитивный компонент зрительного вызванного потенциала с латентностью 110-150 мс участвует в кодировании яркостного контраста.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях Общества исследований в области зрения и офтальмологии (г. Форт Лодердейл, 1998, 1999) и Оптического общества Америки (г. Мерилэнд, 1998), на IX конгрессе международного психофизиологического общества (г. Таормина, Италия, 1998), на XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998), II Международном конгрессе по психофизиологии в эргономике (г. Киото, Япония, 1998). Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ.

По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает 107 страницы печатного текста, 25 рисунков и 5 таблиц. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики, четырех разделов, содержащих собственные экспериментальные данные, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, включающего 147 названий, в том числе 135 источников на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Леонова, Анна Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Фоновое окружение влияет на восприятие и различение цвета и яркости стимула путем изменения его надпороговой и дифференциальной чувствительности.

2. Первостепенная роль в кодировании контраста принадлежит сигналам, приходящим от границ между стимулом и фоном, а не среднему уровню адаптации, устанавливаемому фоном.

3. Эффекты фонового окружения строго селективны для дифференциальных механизмов, которые, предположительно, отражают ранние стадии обработки зрительного сигнала, и не выявляют строгой селективности на более высоких уровнях обработки информации.

4. Магноцеллюлярная системя является нейронным субстратом механизма кодирования яркостного контраста. Возрастание яркостной дифференциальной чувствительности в области низких контрастов обеспечивается магноцеллюлярной системой.

5. Зависимость амплитуды Р120 от яркостного контраста отражает кодирование яркостного контраста парвоцеллюлярной системой.

Заключение

При исследовании компонентов зрительного вызванного потенциала была обнаружена зависимость амплитуды позитивного компонента ЗВП с латентностью 120 мс от яркостного контраста. Латентность Р120 была тем короче, чем больше возрастала величина предъявляемого контраста. Возрастание амплитуды Р120 с увеличением контраста была наиболее отчетливо выражена в затылочных областях коры.

Интерпретируя полученные электрофизиологические реакции в контексте лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов можно заключить, что они являются отражением работы парвоцеллюлярной физиологической системы.

Схема, изображенная на рисунке 25, наглядно интегрирует полученные в работе результаты в единую модель. контраст

Рис. 25. Схема, сравнивающая полученные ответы на яркостный контраст (длинный пунктир - ЗВП, короткий пунктир -дифференциальные пороги) с ответами магноцеллюлярной (острое V, сплошная линия) и парвоцеллюлярной (широкое V, сплошная линия) систем на контраст (по обобщенным литературным данным).

Общее заключение

Эксперименты, описанные в данной работе, были направлены на изучение свойств механизма кодирования контраста в зрительной системе. Нейрофизиологическим субстратом, обеспечивающим обработку информации о низких яркостных контрастах, является магноцеллюлярная система. Нейроны, входящие в ее состав, обладают высокой временной разрешающей способностью и высокой чувствительностью в диапазоне низкого яркостного контраста. Эти особенности магноцеллюлярной системы обусловливают ее участие в детекции границ и дифференциации низких яркостей.

Зависимость яркостной надпороговой чувствительности от свойств фонового окружения также, как и яркостная дифференциальная чувствительность, являются психофизическими коррелятами нейрофизиологической активности магноцеллюлярной системы. Однако, чем выше уровень обработки информации в зрительной системе, тем более сложные взаимодействия возникают между механизмами, отвечающими за кодирование различных параметров зрительного стимула, и тем труднее разделить эти механизмы.

Обработка информации о хроматических и высоких яркостных контрастах осуществляется парвоцеллюлярной системой. Характерным свойством нейронов этой системы является цветовая оппонентность и отчетливо выраженная реакция на высокий яркостный контраст. Найденная зависимость амплитуды компонента Р120 ЗВП может быть соотнесена с обработкой сигналов высокого яркостного контраста парвоцеллюлярной системой. Зависимость хроматической надпороговой чувствительности от свойств фонового окружения и хроматическая дифференциальная чувствительность, обнаруженные психофизическими методами, отражают работу парвоцеллюлярного механизма.

99

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Леонова, Анна Юрьевна, 2000 год

1. Глезер В.Д. Зрение и мышление. JL, 1985.

2. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции. М., 1957.

3. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Черноризов A.M. Психофизиология цветового зрения. М„ 1989.

4. Измайлов Ч.А., Исайчев С.А., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н. Спецификация цветового и яркостного компонентов зрительного вызванного потенциала у человека // Журн. высш. нерв. деят. им И.П. Павлова. 1998. Т. 48. Вып. 5. с. 777-787.

5. Полянский В.Б., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Яркостные компоненты зрительного вызванного потенциала на цветовые стимулы у кролика. // Журн. высш. нерв. деят. им И.П. Павлова. 1999. Т. 49. Вып. 6. с. 1046-1051.

6. Соколов Е.Н., Измайлов Ч.А. Цветовое зрение. М., 1984.

7. Соколов Е.Н. Векторная модель одновременного контраста ахроматических стимулов // Журн. высш. нерв. деят. им И.П. Павлова. 1996. Т. 46. Вып. 3. с. 419-428.

8. Соколов Е.Н. Нейронная сеть, имитирующая одновременный контраст равноярких цветов // Журн. высш. нерв. деят. им И.П. Павлова. 1996. Т. 46. Вып. 6. с. 979-988.

9. Супин А.Я. Нейронные механизмы зрительного анализа. М., 1974.

10. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М., 1981.

11. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М., 1990 г.

12. Школьник-Яросс Е.Г., Калинина А.В. Нейроны сетчатки. М., 1986.

13. Allen, D., Norcia, A.M., Tyler, C.W. A comparative study of electrophysiological and psychophysical measurement of the contrast sensitivity function in humans. Am. J. Physiol. Opt., 1986, 63: 442.

14. Barlow, H.B., Kaushal, T.P., Hawken, M. and Parker, A.J. Human contrast discrimination and the threshold of cortical neurons. Journal of the Optical Society of America A, 1987, A4: 2366-2371.

15. Bobak, P., Bodis-Wollner, I., Harnois, C., Thornton, J. VEPs in humans reveal high and low spatial contrast mechanisms. Invest. Ophtal. Vis. Sci., 1984, 25: 104-107.

16. Bowne, S.F. Contrast discrimination cannot explain spatial frequency, orientation or temporal frequency discrimination. Vision Research, 1990, 30:449-461.

17. Boynton, R. M., 1978. Discrimination that depends upon blue cones. In Cool and Smith (Eds.) Frontiers of Visual Science, 154-164. New York: Springer-Verlag.

18. Boynton, R. M., 1979. Human color vision. USA: Holt, Rinehart and Winston.

19. Boynton, R. M„ Hayhoe, M. M. & MacLeod, D. I. A., 1977. The gap effect: chromatic and achromatic visual discrimination as affected by field separation. Optica Acta, 24(2) 159-177.

20. Boynton, R. M., & Kambe, N., 1980. Chromatic difference steps of moderate size measured along theoretically critical axes. Color Research and Application. 5(1) 13-23.

21. Boynton, R. M., 1983. Mechanisms of chromatic discrimination. In Mollon and Sharpe (Eds.) Color Vision: Physiology an Psychophysics, 409-422. London: Academic Press.

22. Boynton, R. M., Nagy, A. L. & Olson, С. X., 1983. A flaw in color difference equations. Color Research and Application, 8, 69-74.

23. Bradley, A., and Ohzawa, I. A comparison of contrast detection and discrimination. Vision Research, 1986, 26: 991-7.

24. Brainard, D.H. and Wandell, B.A. Asymmetric color matching: how color appearance depends on the illuminant. Journal of the Optical Society of America A, 1992, 9(9): 1433-48.

25. Brainard, D.H. and Wandell, B.A. Analysis of the retinex theory of color vision. Journal of the Optical Society of America A, 1986, 3: 1651-61.

26. Brainard, D.H. and Wandell, B.A. A bilinear model of the illuminant's effect on color appearance. In M.S. Landy and A.J. Movshon (Eds), Computational models of visual processing, 1991, pp. 171-186. MIT Press.

27. Bramwell, D. Color constancy in simple and complex scenes. The thesis submitted for the degree of Doctor of Philosophy. 1997.

28. Brenner, E. and Cornelissen, F.W. When is a background equivalent? Sparse chromatic context revisited. Vision Research, 1998, 38: 1789-93.

29. Brown, R.O., MacLeod D.I.A. Color appearance depends on the variance of surround colors. Curr Biol 1997; 7:844-9.

30. Burr, D.C., Ross, J. and Morrone, M.C. Local regulation of luminance gain. Vision Research, 1985, 25: 717-727.

31. Burton, G.J. Contrast discrimination by the human visual system. Biological Cybernetics, 1981, 40: 27-38.

32. Campbell, F.W., Kulikowski, J.J. The visual evoked potential as a function of the contrast of a grating pattern. J. Phisiol., 1972, 222: 345-356.

33. Campbell, F.W., Maffei, L. Electrophysiological evidence for the existence of orientation and size detectors in the human visual system. J. Physiol., 1970, 207: 635-652.

34. Chichilnisky, E.J. and B.A. Wandell, Photoreceptor sensitivity changes explain color appearance shifts induced by large uniform backgrounds in dichoptic matching. Vision Res., 1995. 35: p. 239-254.

35. Cole, G. R, Stromeyer III, C. F. and Kronauer, R. E. (1990). Visual interactions with luminance and chromatic stimuli. Journal of the Optical Society of America A 7, 1, 128-140.

36. Cole, G. R, Hine, T., and Mcllhagga, W. Detection mechanisms in L-, M- and Scone contrast space. Journal of the Optical Society of America 1993, A10: 38-51.

37. Cornsweet, T.N. and Pinsker, H.M. Luminance discrimination of brief flashes under various conditions of adaptation. J. Phisiol., 1965, 176: 294-310.

38. Craven, B.J. and Foster, D.H. An operational approach to color constancy. Vision Research, 1992, 32:1359-67.

39. Croner, L.J. and Kaplan, E. Receptive fields of P and M ganglion cells across the primate retina. Vision Research, 1995, 35:7-24.

40. Dacey, D.M., and Petersen, M.R. Dendritic field size and morphology of midget and parasol ganglion cells of the human retina. Proc Nat Acad of Sci, 1992, 89, 9666-9670.

41. Dacey, D.M., et al., Horizontal cells of the primate retina: cone specificity without spectral opponency. Science, 1996. 271: p. 656-659.

42. De Bonet, J.S. and Zaidi, Q. Comparison between spatial interactions in perceived contrast and perceived brightness. Vision Research, 1997, 37(9): 1141-1155.

43. Derrington, A.M., and Lennie, P. Spatial and temporal contrast sensitivities of neurons in lateral geniculate nucleus of macaque. Journal of Physiology (London), 1984. 357: p. 219-240.

44. Derrington, A.M., J. Krauskopf, and P. Lennie, Chromatic mechanisms in lateral geniculate nucleus of macaque. Journal of Physiology (London), 1984. 357: p. 241265.

45. Eisner, A. and MacLeod, D.I.A., Blue-sensitive cones do not contribute to luminance. Journal of the Optical Society of America, 1980. 70(1): p. 121-123.

46. Evans, R.M. The perception of color. New York: Wiley, 1974.

47. Friele, L. F. C., 1961. Analysis of the Brown and Brown-MacAdam color discrimination data. Farbe, 10, 193-224.

48. Friele, L. F. C., 1965. Technical application of colour measurement: standardization aspects. Proc. Internal Colour Meeting, Luzem, 555-560.

49. Gouras, P. Identification of cone mechanisms in monkey ganglion cells. J. of Physiology (London), 1968, 199: 533-47.

50. Hubel, D.H., and Livingstone, M.S. Color and contrast sensitivity in the lateral geniculate body and primary visual cortex of the macaque monkey. The J. of Neuroscience, 1990, 10: 2223-2237.

51. Ingling, C.R.J. Luminance and opponent color contributions to visual detection and to temporal and spatial integration: Comment. Journal of the Optical Society of America A, 1978, 68: 1143-46.

52. Jameson, D and Hurvich, L.M. Opponent chromatic induction: experimental evaluation and theoretical account. Journal of the Optical Society of America A, 1961 51:46-53.

53. Jameson, D and Hurvich, L.M. Color adaptation: Sensitivity, contrast and afterimages. In Jameson, D. and Hurvich, L.M. (Eds), Handbook of sensory physiology 1972, (pp. 568-581). Berlin: Springer.

54. Jenness, J.W. and Shevell, S.K. Color appearance with sparse chromatic context. Vision Research, 1995, 35: 797-805.

55. Kaiser, P.K., Lee, B.B., Martin, P.R. and Valberg, A. The physiological basis of the minimally distinct border demonstrated in the ganglion cells of the macaque retina. Journal of Physiology (London), 1990, 422: 153-83.

56. Kaplan E., Shapley R.M. X and Y cells in the lateral geniculate nucleus of macaque monkeys, J. Physiol 1982

57. Kaplan, E. and Shapley, R.M. The primate retina contains two types of ganglion cells with high and low contrast sensitivity. Proc Natl Acad Sci USA 1986, 83:2755-57.

58. Kaplan, E., Lee, B. B., & Shapley, R. M., 1990. New vies of primate retinal functions. In N. Osborne & J. Chader (Eds.), Progress in Retinal Research, pp. 273336. Oxford: Pergamon Press.

59. Kelly, D.H., and Norren, D.V. Two-band model of heterochromatic flicker. Journal of the Optical Society of America A, 1977, 67: 1081-91.

60. Kingdom, F.A.A., and Whittle, P. Contrast discrimination at high contrasts reveals the influence of local light adaptation on contrast processing. Vision Research, 1996, 36:817-829.

61. Krauskopf, J. and Gegenfurtner, K., 1992. Color discrimination and adaptation. Vision Research, 32 (11), 2165-2175.

62. Krauskopf, J. Contributions of the primary chromatic mechanisms to the generation of visual evoked potentials. Vision Res., 1973, 13: 2289-2298.

63. Krauskopf, J.K., Q. Zaidi, and M.B. Mandler, Mechanisms of simultaneous color induction. Journal of the Optical Society of America A, 1986. 3(10): p. 1752-1757.

64. Krauskopf, J.K., Zaidi, Q. Spatial factors in color induction. Investigative Ophthalmology and Visual Science 27 (suppl.), 291.

65. Kremers, J., Lee, B.B., Pokorny, J. and Smith, V.C. Responses of macaque ganglion cells and human observers to compound periodic waveforms. Vision Research, 1993, 33: 1997-2011.

66. Kremers, J., Lee, B.B., and Kaiser, P.K. Sensitivity of macaque retinal ganglion cells and human observers to combined luminance and chromatic modulation. Journal of the Optical Society of America A, 1992, A9: 1477-85.

67. Kubova, Z., Kuba, M., Spekreijse, H., and Blakemore, C. Contrast dependence of motion-onset and pattern-reversal evoked potentials. Vision Res., 1995, 35: 197205.

68. Kulikowski, J.J. Visual evoked potentials as a measure of visibility. In: J.E. Desmedt (Ed.), Visual Evoked Potentials in Man; New Developments. Clarendon Press, Oxford, 1977: 168-183.

69. Land, E.H. Recent advances in retinex theory. Vision Research, 1986, 26: 7-21.

70. Land, E.H. and J.J. McCann, Lightness and retinex theory. Journal of the Optical Society of America, 1971. 61: p. 1-11.

71. Legge, G.E. and J.M. Foley, Contrast masking in human vision. J. Opt. Soc. Am., 1980. 70: p. 1458-1471.

72. Legge, G.E. and Kersten, Light and dark bars; contrast discrimination. Vision Research, 1983, 23:473-83.

73. Lee, B.B., et al., Luminance and chromatic modulation sensitivity of macaque ganglion cells and human observers. Journal of the Optical Society of America A, 1990. 7: p. 2223-2236.

74. Lee, B.B. Receptive fields structure in the primate retina. Vision Res., 1996, 36: 631-644.

75. Lee, B.B., Martin, P.R. and Valberg, A. The physiological basis of heterochromatic flicker photometry demonstrated in the ganglion cells of the macaque retina. J. of Physiology (London), 1988, 404: 323-347.

76. Lee, B.B., Martin, P.R. and Valberg, A. Sensitivity of macaque retinal ganglion cells to chromatic and luminance flicker. J. of Physiology (London), 1989, 414: 223-243.

77. Lennie, P. Parallel visual pathways: A review. Vision Res., 1980, 20: 561- 594.

78. Leshowitz, B., Taub, H.B. and Raab, D.H. Visual detection of signals in the presence of continuous and pulsed backgrounds. Perception and Psychophysics, 1968, 4: 207-213.

79. Livingstone, M. S. and D. H. Hubel (1987). "Psychophysical evidence for separate channels for the perception of form, color, movement, and depth." Journal of Neuroscience 7(11): 3416-3468.

80. Livingstone, M.S., Hubel, D.H. Anatomy and physiology of a color system in the primate visual cortex// J. Neurosci. 1984. V. 4. P. 309-356.

81. Livingstone, M.S., Hubel, D.H. Segregation of form, color, movement and depth: Anatomy, physiology, and perception. Science, 1988, 240: 740- 749.

82. Loomis, J. M. and Berger, T., 1979. Effects of chromatic adaptation on color discrimination and color appearance. Vision Research, 19, 891-901.

83. Lucassen, M. and Walraven, J. The luminance variable in color constancy -evidence for luminance normalized cone signals. Investigative Ophthalmology and Visual Science 1992, 33 (4), 705.

84. Lucassen, M. and Walraven, J. Quantifying color constancy evidence for nonlinear processing of cone-specific contrast. Vision Research, 1993, 33(5-6), 739-757.

85. MacLeod, D.I.A. and R.M. Boynton, Chromaticity diagram showing cone excitation by stimuli of equal luminance. Journal of the Optical Society of America, 1979. 69(8): p. 1183-1186.

86. Merigan, W. H., & Maunsell, J. H. R., 1993. How parallel are the primate visual pathways? Annual Review of Neuroscience, 16, pp. 369-402.

87. Miyahara, E., Smith, V. C. and Pokorny, J., 1993. How surrounds affect chromaticity discrimination. Journal of the Optical Society of America A, 10, 4, 545-552.

88. Mullen, K.T. and Losada, M.A. Evidence for separate pathways for color and luminance detection mechanisms. Journal of the Optical Society of America, 1994, 11: 3136-51.

89. Nakayama, K., Mackeben, M. Steady state visual evoked potentials in the alert primate. Vision Res., 1982, 22: 1261-1271.

90. Paulus, W.M., Homberg, V., Cunningham, K., Halliday, A.M., Rohde, N. Colour and brightness components of foveal evoked potentials in man. Electroenceph. and Clin. Neurol., 1984, 58: 107-119.

91. Paulus, W.M., Plendl, H., Krafczyk, S. Spatial dissociation of early and late colour evoked components. Electroenceph. and Clin. Neurol., 1988, 71: 81-88.

92. Perry, V.H. and Silveira, L.C.L. Functional lamination in the ganglion cell layer of the macaque's retina. Journal of Neuroscience, 1988, 25: 217-223.

93. Perry, V.H., Oehler, R., and Cowey, A. Retinal ganglion cells that project to the dorsal lateral geniculate nucleus in the macaque monkey. Neuroscience, 1984, 12: 1110-1123.

94. Pokorny, J. and Smith, V.C. Psychophysical signatures associated with magnocellular and parvocellular pathway contrast gain. Journal of the Optical Society of America A, 1997.14:2477-86.

95. Polden, P. G., Mollon, J. D., 1980. Reversed effect of adapting stimuli on visual sensitivity. Proceedings of the Royal Society of London B, 210, 235-272.

96. Pugh, E. N. and Mollon, J. D., 1979. A theory of the pi and p2 color mechanisms of Stiles. Vision Research, 19, 293-312.

97. Purpura, K., Kaplan, E. and Shapley, R.M. Macaque M and P retinal ganglion cells differ in gain control as well as gain. Investigative Ophthalmology and Visual Science 1987, 28, 240.

98. Purpura, K., Kaplan, E. and Shapley, R.M. Background light and the contrast gain of primate P and M retinal ganglion cells. Proc Natl Acad Sci USA 1988, 85:453437.

99. Purpura, K., Tranchina, D., Kaplan, E. and Shapley, R.M. Light adaptation in the primate retina: analysis of changes in gain and dynamics of monkey retinal ganglion cells. Vision Research, 1990, 4: 75-93.

100. Regan, D. Evoked potentials and psychophysical correlates of changes in stimulus colour and intensity. Vision Res., 1970, 10: 163-178.

101. Regan, D. Human brain electrophysiology. New York: Elsevier, 1989.

102. Rodieck, R.W. The primate retina. Comparative Primate Biology. Neuroscience, 1988, 4:203-278.

103. Schirillo J.A., Shevell, S.K. Brightness contrast from inhomogeneous surrounds. Vision Research 1996, 36: 1783-96.

104. Shapley, G., Kaplan, E., and Soodak, R. Spatial summation and contrast sensitivity of X and Y cells in the lateral geniculate nucleus of the macaque. Nature, 1981, 292: 543-45.

105. Shevell S.K. Color perception under chromatic adaptation: Equilibrium yellow and long-wavelength adaptation. Vision Research, 1982, 22: 279-92.

106. Shevell, S.K. Process mediating color contrast. Die Farbe 1987, 34:261-8.

107. Shevell, S.K. and R. Humanski, Color perception under contralateral and binocularly fused chromatic adaptation. Vision Research, 1984. 24: p. 1011.

108. Shevell S.K. and Wei, J. Chromatic induction: border contrast or adaptation to surrounding light? Vision Research, 1998. 38: 1561-66.

109. Shiller, P.H. The ON and OFF channels of the visual system. Trends in Neuroscience, 1992, 15: 86-92.

110. Shipley, T., Jones, R.W., Fry, A. Intensity and evoked occipitogram in man. Vision Res., 1966, 6: 657-667.

111. Shipley T., Jones R.W., Fry A. Spectral analysis of the visually evoked occipitogram in man// Vision Res. 1968. Vol.8, p.p.409-431.

112. Silveira, L. C. L., Perry, V. H., 1991. The topography of magnocellular projecting ganglion cells (M ganglion cells) in the primate retina. Neuroscience 40: 217-37.

113. Smith, V.S., Jin, Q. , Pokorny, J. Color appearance: neutral surrounds and spatial contrast. Vision Research, 1997, 38: 3265-69.

114. Smith, V.S. and Pokorny, J., Spectral sensitivity of the foveal cone photopigments between 400 and 500 nm. Vision Research, 1975. 15: 161-171.

115. Smith, V.S. and Pokorny, J. Color contrast under controlled chromatic adaptation reveals opponent rectification. Vision Research, 1996, 36(19): 3087-3105.

116. Smith, V.S., Lee, B.B., Pokorny, J., Martin, P.R. and Valberg, A. Responses of macaque ganglion cells to the relative phase of heterochromatically modulated lights. J. of Physiology (London), 1992, 458:191-221.

117. Spekreijse, H., van der Tweel, L.H., Zuidema, Th. Contrast evoked responses in man. Vision Res., 1973, 13: 1577-1601.

118. Spekreijse, H., van Norren, D., and van den Berg, T. Flicker responses in monkey lateral geniculate nucleus and human perception of flicker. Proc Natl Acad Sci USA 1971,68:2802-05.

119. Stone, J. 1983. Parallel Processing in the Visual System. New York: Plenum, p. 438.

120. Swanson, W.H., Ueno, T., Smith, V.C. and Pokorny, J. Temporal modulation sensitivity and pulse detection thresholds for chromatic and luminance perturbations. J. Opt Soc Am 1987, A4: 1992-2005.

121. Switkes, E., Bradley, A. and De Valois, K. K., 1988. Contrast dependence and mechanisms of masking interactions among chromatic and luminance gratings. Journal of the Optical Society of America A, 5, 7, 1149-1162.

122. Takasaki, H., Lightness change of grays induced by change in reflectance of gray background. J. Opt. Soc. Am., 1966. 56: p. 504-509.

123. Takasaki, H., Chromatic changes induced by changes in chromaticity of background of constant lightness. J. Opt. Soc. Am., 1967. 57: p. 93-96.

124. Tootel R.B.H., Hamilton S.L., Switkes E. Functional anatomy of macaque striate cortex. IV. Contrast and magno-parvo streams// J. Neurosci. 1988. V. 8. P. 15941609.

125. Ungerleider, L. G., Mishkin, M., 1982. Two cortical visual systems. In The Analysis of Visual Behavior, ed. D. J. Ingle, R. J. W. Mansfield, M. S. Goodale, pp. 549-86. Cambridge, Mass: MIT Press

126. Valberg, A., Lange-Malecki, B. Color constancy in Mondrian patterns: a partial cancellation of physical chromaticity shifts by simultaneous contrast. Vision Research 1990, 30: 371-80.

127. Valberg, A. Color induction: Dependence on luminance, purity and dominant or complementary wavelength of inducing stimuli. J. Opt Soc Am 1974, A65: 153140.

128. Vimal, R.L.P., Pokorny, J., Smith, V.C. Appearance of steadily viewed lights. Vision Research 1987, 27:1309-18.

129. Walraven, J. Spatial characteristics of chromatic induction; the segregation of lateral effects from straylight artifacts. Vision Research 1973, 1: 1739-53.

130. Walraven, J. Discounting the background the missing link in the explanation of chromatic induction. Vision Research, 1976, 16: 289-95.

131. Walraven, J., et al., The control of visual sensitivity: Receptoral and postreceptoral processes, in Visual Perception: The Neurophysiological Foundations, L. Spillmann and J. Werner, Editors. 1990, Academic Press: New York. p. 53-101.

132. Walraven, J., Benzschawel, T.L., Rogowitz, B.E., and Lucassen, M.P. Testing the contrast explanation of color constancy. 1991, Pp.369-377. New York: Plenum Press.

133. Wandell, B.A. Color appearance: The effects of illumination and spatial pattern. Proc Natl Acad Sci USA 1993, 90:9778-84.

134. Ware, C., Cowan, W.B. Changes in perceived color due to chromatic interactions. Vision Research, 1982. 22: 1353-62.

135. Watanabe, A., Pokorny, J. and Smith, V.C. Red-green chromatic discrimination with variegated and homogeneous stimuli. Vision Research, 1998, 38: 3271-3274.

136. Webster, M.A. and Mollon, J.D. Color constancy influenced by contrast adaptation. Nature, 1995; 373: 694-8.

137. Wei, J., Shevell S.K. Color appearance under chromatic adaptation varied along theoretically significant axes in color space. J. Opt Soc Am 1995, A12: 36-46.

138. Whittle, P. Increments and decrements: luminance discrimination. Vision Research, 1986, 26, 10: 1677-91.

139. Whittle, P. Brightness, discriminability and the "Crispening Effect". Vision Research, 1992, 32, 8: 1493-1507.

140. Whittle, P. and Challands, P.D.C. The effect of background luminance on the brightness of flashes. Vision Research, 1969. 9: p. 1095-1110.107

141. Whittle, P., The psychophysics of contrast brightness, in Lightness, brightness, and transparency, A. Gilchrist, Editor. 1994, Lawrence Erlbaum Associates: Hillsdale, NJ. p. 35-110.

142. Wright, M.J., Johnston, A. The effects of contrast and length of gratings on the visual evoked potential. Vision Res., 1982, 22(11): 1389-1399.

143. Wyszecki, G. Color appearance (1986). In Kaufman L., Boff, K.R. and Thomas, J.P. (Eds), Handbook of perception and human performance. NY: John Wiley & Sons.

144. Zaidi, Q., Yoshimi, B., Flanigan, N. and Canova, A. Lateral interactions withen color mechanisms in simultaneous induced contrast. Vision Research, 1992, 32:1695-1707.

145. Zeki, S. A vision of the brain. Blackwell scientific publications, 1993.

146. Zeki S. The color and motion systems as guides to conscious visual perception// Cerebral Cortex. 1997. V. 2. P. 777-809.