Влияние фиторегуляторов на генеративную сферу растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Бойценюк, Леонид Иосифович

• Бойценюк, Леонид Иосифович
• кандидат биологических наук
• 1997

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бойценюк, Леонид Иосифович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Обзор литературы: Регуляция роста пыльцевых трубок и Формирования плодов и роль Физиологически активных веществ в этих процессах

1.1. Физиологически активные веществе пыльцы и их роль. в регуляции роста пыльцевой трубки.

1.1.1. Состав пыльцы.

1.1.2. Формирование и рост пыльцевых трубок. 9.

1.1.3. Факторы, влияющие на рост пыльцевых трубок.

1.1.3.1. Влияние факторов внешней среды.1 ^

1.1.3.2. Влияние размеров пыльцевых зерен на рост пыльцевых трубок.

1.1.3.3. Взаимовлияние пыльцевых зерен при прорастании.

1.1.4. Роль регуляторных веществ в процессах роста пыльцевой трубки.

1.2. Опыление и оплодотворение как Факторы формирования плодов.

1.2.1. Роль опыления в Формировании плодов.

1.2.1.2. Влияние количества пыльцы на Формирование плодов.

1.2.2. Процесс оплодотворения.

1.2.3. Гормональное стимулирование завязывания плодов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние фиторегуляторов на генеративную сферу растений»

Одним из важнейших Факторов, определяющих Формирование урожая ряда сельскохозяйственных растений, является успешное оплодотворение.

Литературные данные указывают на участие регуляторных веществ в оплодотворении растений (Nagar, Raja Rao, 1989; Кинье, Сакс, Бернье, 1991), однако в целом гормональная регуляция процессов оплодотворения остается не достаточно изученной.

Свидетельствами участия Фитогормонов в оплодотворении являются установленные Факты присутствия Фитогормонов - ауксинов, гиббереллинов, цитокининов и брассиностероидов - в пыльце, а также зависимость завязывания и размера плода от количества пыльцы, попавшей на рыльце пестика (Saha, Ganguli, Ganguli 1986; Yamagucyi Isoraura, Kurogoschi Shin, et al., 1990; Jahns Tomas, Jolliff, 1990; Asakawa Sclichi, Abe Hiroshi 1991).

Одним из основных Факторов, лимитирующих оплодотворение, является прорастание пыльцевых зерен на рыльце пестика и рост пыльцевой трубки. Согласно литературным данным на эти показатели оказывает большое влияние комплекс химических, Физических и особенно,гормональных Факторов [Nagar, Raja Rao, 1989; Jahns Tomas, Jolliff, 1990; Asakawa Sclichi, Abe Hiroshi 1991; Аллее, 1968; Кинье, Сакс, Бернье, 1991; Ермакова, Шевченко, 1992,).Действие Фитогормонов может быть обусловлено как влиянием на активность синтетических Ферментативных процессов, так и изменением проницаемости мембран и поступления воды в пыльцевое зерно, а также изменением кислотности среды в области клеточной стенки.

Указанные факты участия Фитогормонов в оплодотворении, их наличие в пыльце, а также зависимость оплодотворения от количества пыльцы, попавшей на рыльце пестика, указывают на вероятно существующую связь между количеством Фитогормонов, полученных материнским растением с пыльцой, и эффективностью оплодотворения. Таким образом, гормональная регуляция этих процессов может быть сведена к стимуляции прорастания пыльцы в тканях рыльца пестика, а следовательно, собственно к регуляции оплодотворения, и обеспечении необходимой аттрагирующей способности начавшей развитие семяпочки.

В настоящее время, в связи с широким применением средств химической защиты растений, резко сократилось количество естественных опылителей, а следовательно ухудшились условия оплодотворения энтомофильных культур. Разработка приемов, стимулирующих процесс завязывания плодов, в какой-то степени способна нивелировать недостаточное опыление.

Исследование вопросов гормональной регуляции оплодотворения и Формирования плодов открывает новые возможности повышения урожайности энтомофильных растений.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

В работе показано, что завязывание и Формирование плода находятся в зависимости от количества фитогормонов полученных с пыльцой или введенных искусственно. При этом показано, что введение дополнительного количества гормонов с пыльцой или обработка ими завязи практически не отличаются по эффективности.

Установленно, что наибольшей активностью,стимулирующей завязывание на изучаемых культурах обладали гиббереллины (ГК3 100 мг/л), и ауксин (ИУК 50 мг/л). Обработка данными Фитогормонами в Фазу конец бутонизации - начало цветения, устраняла негативный эффект недостаточного опыления.

Изучен гормональный состав пыльцы и завязи гречихи Показано влияние Фмторегудяторов на иетггарпвыделение. Изучены начальные этапы роста пыльцевых , уг, и показано гзлияиие ¡¡и; I спектра химических, Физических и гормональных Факторов на жизнеспособность пыльцевых зерен. Разработана математическая модель начальных этапов роста роста пыльцевых трубок.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Результаты исследований дополняют современные представления о гормональной регуляции онтогенеза растений. Показано участие Фитогормонов в Формировании плодов открывают новую возможность для разработки технологий с целью повышения урожайности растений.

Применение Фиторегуляторов во время цветения не только снимает негативные результаты недостаточного опыления и повышают завязывание и среднюю массу плодов

Проведенные нами исследования показывают целесообразность использования пыльцы в качестве тестрбъекта при скрининге рост-регулирующих соединений, а также возможность ее использования при анализе загрязнения объектов окружающей среды.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Бойценюк, Леонид Иосифович

выводы

1. Фитогормоны играют важную роль в процессах оплодотворения и Формирования плода растений, регулируя прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки и влияя на завязывание и массу плодов.

2. Гиббереллины стимулируют прорастание пыльцевых зерен и 6 -4 рост пыльцевых трубок в концентрациях от 1.4*10 до 4.3*10 М,

7 —5 ауксины в концентрациях от 5.7*10 до 5.7*10 М; более высокие концентрации этих гормонов ингибируют указанные процессы.

3. При увеличении числа высеянных пыльцевых зерен (от 1 до 10 пыльцевых зерен) увеличивается процент прорастания пыльцы (от 11 до 51%) .Подобный эффект достигается при выращивании одиночно посеянных пыльцевых зерен введением в питательную среду Фитогормонов (гиббереллина, ауксина и эпибрассинолида).

4. Показано, что с увеличением размера пыльцевых зерен увеличивается процент прорастания пыльцы. При опылениии пыльцой большего размера увеличивается завязывание и средняя масса плодов.

5. Обработка растений гиббереллином и ауксином растений в Фазу конец бутонизации - начало цветения стимулирует процессы плодообразования, причем завязывание плодов в большей степени стимулируется гиббереллинами, а масса плода - ауксином.

6.Опыление пыльцой обработанных гиббереллином растений приводит к увеличению как завязывания, так и массы семян; равнозначный эффект достигается при опылении обработанных гиббереллином растений пыльцой необработанных растений. Эффект обработки возрастает с увеличением концентрации препарата ( от 1.4*10~4 до 4.3*10~4М).

7. Обработка растений гречихи и вишни гиббереллином (ГК3 1.4*10~4 - 2.9*10~4М) и ауксином (ИУК 1.4*10~4 - 2.8*10-4 М ) в Фазу бутонизации-начала цветения повышает урожай гречихи и вишни за счет увеличения завязывания и средней массы плода. Особенно заметно стимулируещее действие указанных обработок в условиях недостаточного опыления.

8. Обработка растений в Фазу бутонизации-цветения гиббереллинами приводит к увеличению нектаровыделения, в то время как ауксины снижают этот показатель.

9. Выявлена возможность использования параметров жизнеспособности пыльцы в качестве метода для экспресс - оценки Физиологического воздействия физических и химических Факторов, а также для мониторинга загрязнения объектов природной среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований подтверждают высказанное нами предположение об участии гормонов, получаемых материнским растением с пыльцой, в процессах оплодотворения и Формирования плода, как на стадии достижения пыльцевой трубкой семяпочки, так и на стадии постоплодотворения. Увеличение концентрации Фитогормонов приводит к повышению завязывания и массы плодов, что можно объяснить повышением аттрагирующей способности начавшей развитие семяпочки.

В наших экспериментах гиббереллины в наибольшей степени стимулировали прорастание пыльцевых зерен и рост пыльцевых трубок, достоверно увеличивая завязывание плодов. Ауксины в концентрациях, снижающих жизнеспособность пыльцевых зерен, тем не менее в большей степени, чем гиббереллины увеличивали среднюю массу плодов.

Другие Фитогормоны - цитокинины и брассиностероиды также стимулировали завязывание и массу плодов.

Все выше указанные Факты создают предпосылки для разработки приемов повышения урожайности растений, что становится особенно актуальным при сокращении энтомофауны, а следовательно, и снижении потенциального урожая при недоопылении.

Показанный эффект стимуляции нектаровыделения под действием обработки гиббереллином, олигосахаринами и эпибрассинолидом также может найти применение в технологиях возделывания некоторых культур для привлечения насекомых-опылителей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бойценюк, Леонид Иосифович, 1997 год

1. Абдурашидов H. Влияние гиббереллина на семенную продуктивность капусты белокочанной.// М. , 1989, Депонированная рукопись.

2. Агафонов Н.В., Смирнов С.К., Саленков С. H. Особенности роста и плодоношения винограда Кишмиш черный при обработке растений гибберелловой кислотой и тидиазуроном// Изв.ТСХА., 1989, в.2, с.109-118.

3. Аллее И.Т., " Влияние биологически активных веществ на процесс оплодотворения и эмбриогенез семян красного клевера Т.pratense.", Материалы Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. Киев 1968, с.13.

4. Андреев В.H. Пыльца растений собираемая пчелами.// Харьков, 1925, стр.15-17

5. Бабаджанян Г. А. Чужеродное доопыление растений.// Ереван, Из. АН. Арм.ССР, 1962.

6. Базавлук В.Ю. Влияние ограниченного и избыточного количества пыльцы и развитие потомства у Mirabilis jalapa.// Тр.ин.ген. АН. СССР, 1953 N.20, стр.94.

7. Балашова H.H. Строение и биологическая активность стероидных гликозидов ряда спиростана и Фуростана.// Кишинев 1987,стр.106-119.

8. Банникова В. А. О прорастании и жизнеспособности пыльцы ржи.// Уч.зап. Перм. ун-та., 1966, в.130. с.71.

9. Борковская В.А. К физиологии пыльцы томата.//Тр. Каменно-степной сел.стан. 1937, т.1, с.49.

10. Бритиков Е. А. Физиология опыления и оплодотворения у растений.// М."Знание", 1957 г

11. Бритиков Е.А., Петропавловская Р.H. Влияние Ферментов, витаминов и стимуляторов типа ауксинов на завязывание семян при инцухте ржи.// ДАН СССР, 1954, N.97(2), стр.31.

12. Бритиков Е.А., Лащеникова Р.Н., Виссарионова В. Я. О механизме действия чужеродной пыльцы на самооплодотворение перекрестноопылителей.// Физиолог.раст., 1955, N.2(5)6 стр.432.

13. Голубинский И.H. Взаимостимуляция пыльцевых зерен при прорастании.// ДАН СССР, 1945, N.48(1)6 стр.64.

14. Голубинский И.H. О взаимовлиянии пыльцевых зерен различных видов при совместном проращивании на искусственных средах.// ДАН СССР, 1946, N.53(1). СТр.74.

15. Голубинский И. H. Влияние примеси пыльцы окружающих растений на прорастание пыльцы.//ДАН СССР, 1951, т.7(3), с.38.

16. Голубинский И. H. Биология прорастания пыльцы.//Киев, Наукова Думка, 1974, стр.88-93.

17. Гребинский С.О. Рост растений.//Изд.львов.ун., 1961 г

18. Губин А.Ф., Халифман И. А. Пчелы и урожай.//Москва. Знание, 1956, серия V, N6, 1 квартал, стр15-17.

19. Гукова М.М., Фаустова В.В. О стимуляционном действии гиббереллина.// Изв.ТСХА., 1961 N2, с.64.

20. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире.// Сельхозгиз, М.,1939.

21. Дарова А. Т. Роль чужой пыльцы в процессе оплодотворения винограда и меры борьбы с осыпанием цвета.// АвтореФ.дисс., Одесса 1960 г.

22. Девятое А.И. Применение гормонов для повышение урожайности у вишни// Межд.с/х журнал, 1992, N.4, стр.57-60.

23. Димча Г.Г. использование медоносных пчел для опыления подсолнечника, нектаропродуктивность гетерозисных гибридов.// К. , Укр.СХИ., Автор.дисс., 1989.

24. Ермакова Т.е., Шевченко C.B., "Физиологические особенности зрелой пыльцы некоторых цветковых растений",Госуд.Никитский Ботан.Сад., Ялта, 1992, с.31

25. Жолкевич В.Н. Водный обмен растений.//В сб.ст., М. ,1. Наука, 1989„ с.256-258.

26. Жуков О.С., Луткова E.H., Кравцов П.В. Влияние стимуляторов роста и чужеродного опыления на образование апомиктических плодов косточковых растений.//Докл.кон.Влияние Физико-химических Факторов на растительные организмы. Пермь 1984. с.121-124.

27. Казахмедов Р.Э., Раджабов А.К. Влияние регулятов роста на Формирование бессемянных ягод у семенных сортов винограда.//Виноград и вино России, 1994, N.6.

28. Калинин Ф.Л. , Мережинский Ю.Г. Регуляторы роста растений.// К., "Наукова думка", 1965 г.

29. Кинье ЖМ., Сакс Р., Бернье Ж., "Физиология цветения",Москва, Агропромиздат, 1991.

30. Коварский А.Е. Чужеопыление как новый прием селекции.// Кишинев, "Картя Молдаванеску", 1965 г

31. Кокарева В.А. Влияние Физиологически активных вешеств и типа материнских растений на завязывание семян при межвидовых скрещиваниях лука.//Докл.ТСХА. 1980, N.226, с.82-86.

32. Кудинова И.М. Перспективы использования карпатских пчел на опылении клевера красного в условиях нечерноземной зоны РСФСР.//М., АвтореФ.дисс., 1984 г.

33. Кузнецов C.B. Жизнеспособность пыльцы кукурузы в условиях засухи и полива// Сб.тр.асп. и молодых н. с. Всес. н. и. ин.раст., 1966, в.7(11), с.139.

34. Лаквилл Л. Партенокарпия, развитие плодов и зависимость этих растений от регуляторов роста.//Регуляторы роста растений в с/х. М., 1958, с.130-156.

35. Литвин H.Л. Подкормка семенников сахарной свеклы микроэлементами и стимуляторами роста в период цветения.// Основные выводы н.и. работы по сахарной свекле, 1968,К., стр.64-67.А

36. Мананков И.К. Физиология действия гиббереллина на рост и генеративное развитие винограда.// АвтореФ.ди.док.биол.наук.б Киев. ИФР АН УССР 1981.

37. Михайлова П.В. Избирательность оплодотворения у цветковых растений.// АвтореФ.диее., Харьков, 1962 г.

38. Никифорова И.У. Эффективность опыления томатов закрытого грунта.// Экология опыления цветковых, Пермь, 1989, стр.119-122.

39. Овчинников H.H. Характер изменения среднего размера пыльцы в соцветиях люпина белого, подсолнечника и ржи.// Учен.зап. Кишин.ун., 1952, в. 46.

40. Овчинников H.H. Изменение свойст пыльцы и яйцеклеток в зависимости от их образования в пределах соцветия.// Наследственность и изменчивость растений, животных и м.о. М. АН. СССР, 1959, с.463.

41. Острейко С. А. Влияние хлорогеновой кислоты на проростание пыльцевых трубок смородины черной.// Агрот.селек. и мех. в ягодоводстве Нечерноземья, М. , 1987, с.47-52.

42. Пашкевич В.В. Общяя помология или учение о сортах плодовых деревьев// М.-Л.ГОС с/х издат., 1930, стр 27-32.

43. Паушева З.П. Биологическая неоднородность пыльцевых зерен гречихи.// ИЗВ. ТСХА., 1960, В.2(33) стр.207.

44. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.// Москва. Колос, 1980, 211-214

45. Пачев. А.Г. Жизнедеятельность мандарина уншиу// Сов.Суб тропики, 1938, в.6, с.31.

46. Поддубная-Арнольди В.А. К исследованию пыльцевых трубок у покрытосемянных растений.// ДАН СССР, 1965, N.162(3), стр.705.

47. Полевой В.В.,"Физиология растений", Москва, Высшая школа, 1989, с.379-381.

48. Поляков И.М. Роль пыльцевых трубок в различных частях пестика и избирательность оплодотворения.// Изв.АН СССР, 1951, сербиолог. , N.1, с.31.

49. Поляков И.М., Колосова К.С., Михайлова П.В. Исследования избирательности оплодотворения у табака, махорки и кукурузы.// Тр.Укр.ин-та. растениеводства, селекции и генетики. 1959, N.4, стр.179,

50. О.Попа Д.П., Криммер М.З., Кучкова К. И. Применение регуляторов роста в растениеводстве.// Справ.Кишинев-Штинница, 1981, с.158.

51. Ракитин Ю.В., Бритиков Е. А. О формирующихся семенах как источниках ауксина.// Физиология растений, 1973, Т.20, В.6, с.1101-1108.

52. Рябов И.Н. Вопросы опыления и плодоношения плодовых деревьев.// Гос.Никит.Бот.сад, 1930, N.14.

53. Сазыкин 10. В. Роль пчел в опылении ягодных кустарников.//М., ТСХА, АвтореФ.дисс., 1959 г.

54. Самородов В.М., Голубинский И.Н.,"Стыбулювання проростання пылку груш пид выплывом Физиологично-активных рэчовин", Укр.бот.журнал.1978, Т.35, N.4, с.401-404

55. Самохвалов Г.Н. Влияние летучих выделений цветка на процесс оплодотворения у плодовых деревьев.// АвтореФ дисс., Мичуринск, 1964 г.

56. Сехпосян Е.П. Морфологические особенности пыльцы у некоторых сортов вишень.//, Изв.М-ва. с/х Арм.ССР, 1966, В.6, с.29.

57. Скребцова. Н.Ф. Роль медоносных пчел в избирательном оплодотворении главнейших энтомофильных культур.// Харьков, АвтореФ.дисс., 1989 г.

58. Тер-Аванесян Д.В. Оплодотворение растений ограниченным количеством пыльцы.// Агробиология, 1947, N.36 стр.71.

59. Тер-Аванесян Д.В. Роль количества пыльцевых зерен цветка в оплодотворении растений.// Тр.по прикл.ботанике, генетике и селекции, 1949, N.28(2), стр.119.

60. Турбин н.В. О биологической роли чужеродного доопыления.// "Вопросы биологии оплодотворения" Изд. ЛГУ., 1954, с.141.

61. Томас Д. Влияние количества привнесенной пыльцы на завязывание семян.//Crop.sei., 1990, N4, p.850-853.

62. Уголик H.A. Действие ростовых вешеств на плодоношение сливы.// Бюл.Гл.Бот.сада, 1966, N.61, с.122-124.

63. Уоринг Ф. Филипс И. Рост растений и дифференцировка// Москва. Мир., 1984, стр.198-201.

64. Чайлахян М.Х. Гиббереллины растений.// М. , Изд.АН СССР, 1961 г.

65. Чайлахян М.Х. Гиббереллины растений.// М. , Изд.АН СССР, 1963 г.бб.Чекуров В.М., Сычев И.П., Друганов А.Г. Полигиббереллиновые препараты и их биологическая активность.// Тез.докл.2.конФ. Per.роста раст., М., 1993, с.13.

66. Черненко С.Ф., Черненко Е.С. Пути получения гибридов между грушей и яблоней.// Изв.АН СССР, 1955, т.4, с.14.

67. Чувашина Н.П. Преодоление нескрещиваемости при отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур с помощю гиббереллина.// Вкн.: Гиббереллины растений.// М., Изд.АН СССР, 1963 г. с.202.

68. Якушкина Н.И. О ростовых веществах пыльцы растений.// ДАН СССР, 1947, Т.56:5, с.549.

69. Adams J. On the germination of the pollenn grains of applr and öfter fruit trees.// Bot.Gaz., 1916, v.761, p.131.

70. Asakawa Sclichi, Abe Hiroshi, "Endogenous Gibberellins in mature pollen of Lilium longiflorum", "Agr. and Biol.Chem"., 1991, N1, s.277-278.

71. Avramov L. Klijavost polens nekiu sorti vinove lose.// Arhiv.poloprivrende nauke, 1956, v.9.l, p22.

72. Baker H.G., Baker I. Starch in angiosperm pollen grains and its evolutionary significance.//Am.J.Bot. N:66. P.591-600

73. Bar-Shalom D. , Mattsson 0., //Bot.Tiddskr. 1977 v. 71.p251 .

74. Bartz M. , Stosser R. Qvantitative Auswertung der Pollenslauche im Griffel von Sauerkirschen (Prunus caerasus) in Bezeihung zum Fruchtan satz.// Gartenbauwissenschaft., Bd., 1989, N.(3), s.132-137.

75. Branschneid P. Die Befruchtungsverchaltnisse beim Obst und bei der Rebe.// Gartenbauwissenschaft, 1929, N.2, p.2.

76. Branschneid P. Zur Phisiologie der Pollenkeimung und ihrer experementellen Beeinflussung .// Planta, 1930, v2.2, p.368.

77. Brink Studies on pollen tube development in partialle sterile hybrids between Linaria vulgaris and L.purpurea.// Z.Ind.Abst.Vererb., 1929, N.44, p.129.

78. Brink N.A. Preliminary study of role of saltts in pollen tube growth.// Bot.Gaz., 1924, N.78, p.361.

79. Cass D.D., Jensen W.A. Fertilization in barley.// Am.J.Bot., 1974, v.57, p.62-70.

80. Cass D.D. Development of spermcells in barley.// Can.J.Bot., v.53, pp.1051-1053, 1975.

81. Chandler W.H. Fruit Growiing.//Boston . Honnghton-Miffflin 1925, Co., p.74.

82. Chang R.L.Y., Trevithick J.P. How important is secretion of exoensiraes througy apical cell walls of fungi//Arch.Microbiol. 1974, v.101. p.281-293.

83. Child R.D. Pollination studies in fruit trees, 5. Tube growth in relation to temperature and ovule longetive in the cider apple Michelin.// Hortic.res.stat.Ann.Rept.1967, p.117.

84. Coccuci A.E., Orchid embryologi: The membrane systemsand the pollen tube growth.//Caryologia. 1973, V.25. p.201-206.

85. Crane J.C. Furher studies on growth regulator induced hfrtenocarpy in Bing cherri.// Proc.Amer.Soc.Hort.Sci., 1968, p.83.

86. Crane J.C. Partenocarpy peach development as influenced by time of gibberellic api icat ion.//Proc.Amer.Soc.Hort.Sci., 1963, p. 92.

87. Crang R.E., Hein N.B. "Ennzime degradation of Lichinis alba pollen tube walls.//Cytologia. N:36. P.449-454. 1971.

88. Crang R.E.MilesG.B. An electron microscope study of germinating Lychinis alba pollen.// Am.J.Bot. 1969, v. 56. p.398-405.

89. Cresti M., Went J.L. "Callóse deposition and plug formation in Petunia pollen tubes in situ.// Planta, 1976,N:133. p.35-40.

90. Cresti M, Ciampolini F, Sarfatti G., Pacini E. Germination and early tube development in vitro of Lycopersicon peruvianum pollen: Ultrastructural features.// Planta, 1977,v.136. p.239-247.

91. Cresti M, Ciampolini F, Sarfatti G. ,Pacini E. "Germination and pollen tube development in situ of Lycopersicon peruvianum pollen: Ultrastructural features.// Planta, 1977, N : 136, p.239-247.

92. Cresti M, Ciampolini F, Sarfatti G., Ultrastructuralfeatures of Prunus avium pollen tube in vivo. The compatible pollen tube.//Caryologia, 1979, v.32. p.433-440.

93. Crest i M, Ciampolini F, Sarfatti G, "Ultrastructural investigations in Lycopersicon peruvianum pollen activation and pollen tube organization after self-and cross-poleination." Planta, 1980, 150: p.211-217.

94. Deurenberg J.J.M. In vitro protein synthesis with polysomes from unpoleinated cross- and self-poleinated Petunia ovaries.// Planta, 1976, v.128. p 29-33.

95. Deurenberg J.J.M. Differentiated protein synthesis with polisomes from petunia ovaries before fertilization.// Planta, 1977, V.130, p.201-206.

96. Dickinson H.G., Heslop-Harrison J. The mode of growth of the inner layer of the pollen grain exine in Lilium.// Cytobios. 1971, N:4. p.233-243.

97. Ql.i'n^els F.M. Function of goldi vesicles in relation to cell wall synthesis in germinating Petunia pollen. 11.Chemical composition of goldgi vesicles and pollen tube wall.//Acta Bot.Neerl. 1974, v.23., p.81-89.

98. Ewert R. Blumen und Frukten der insektblutigen garden und feldfruchte unter dem Einfluss der Bienenzucht.//Neudamm Neumann.1929.

99. Fitting H. Entwiclungs physiologische Probleme der fruchtbildung.// Zeit.Bot., 1910, N.2, s.225.

100. Franke W.W., Woude J.W.,Morre J.D. "Tabular and filamentous structures in pollen tubes: Possible role as guide elements in protoplasmic streaming and vectorial migration of secretory vesicles.// Planta, 1972, N:105. p.317-341.

101. Gerasimova-Navasina H. A contrybution to the cytology of fertilization in flowering plants.// Nucleus, 1973, v.3, p.111-120.

102. Goodwin P.W. Phitohormones and fruits growth.// In Phytohorraones and related compounds. Amsterdam-Oxford-New-York: Biomedical press, 1978, v.11, p.174-214.

103. Gustafson F.G. Parthenocarpi natural and artifical.// Bot.Rev., 1942.

104. Helsper J.P.F.G., Veerkamp J.H., Sassen M.D.A. "b-Glucan synthetase activity in goldgi vesicles of Petunia hybrida".//Plana, 1977, N133: p.303-308.

105. Herrero M. , Dickinson H.G. Pollen tube growth following compatible and incompatible intraspecific pollination in Petunia hybrida.//Planta, 1980, N.-148. p.217-221.

106. Heslop-Harrison J. Aspects of the structure, cytochemistry, and germination of the pollen of rye (Secale sereale).//Ann.Bot.supl1. N:l. P.1-47. 1979.

107. Heslop-Harrison J.,// Inter.Rev.Cit. 1987., v.107., p.l.

108. Hewitt F.R., Neill P.O. Effects of brassinolide and ofter growth regulators on the germinations and growth of pollen tubs of Prunus avium using a multiple hanging drop assay.// Austral.J.Plant Phisiol., 1985, v.12, N.2, p.201-211.

109. Hoefert L.L. Fine structure of sperm cells in pollengrains of Beta.// Protoplasma, 1973, v.68, pp.237-240.

110. Hoekstra F.A.Mitochondrial development and activity of binucleate and trynucleate pollen duringermination in vitro.// Planta, 1976, N:145. p.25-36.

111. Hu S.Y. The fuzion of male and female nuclei in fertilization of higher plants.// Acta.Bot.Sin, 1983, v.21, p.1-15,

112. Jacobsen S.E., Olszewski N.E., Characterization of the arrest in anther development associated with gibberellin defficiency of the gib-1 mutant of tomato. //Plant-Phisiologi 1991, v.97;1., p.409-414.

113. Jacson D.J. Gibberellin and growth in stone fruits: induction parthenocarpy in plum.// Austral.J.Doot., 1968, v.21(6), p.1103.

114. Jahns Thomas R., Jolliff Gary D., "Pollen deposition rate effects on set in meadowfoam Limanthes alba.", Crop Sei., 1990, 30, с.850-853

115. Jensen W.A. Cell development during plant embriogenesys. In Meristems and ddeferentiation.// Brookhaven Symp.Biol., 1969, v.16, p.179-202.

116. Jensen W.A. Cotton embriogenesis: The zigote.// Planta, 1968, v.79, p.346-366.

117. Jensen W.A. Cotton embriogenesis: Polysome formations in the zigote.// J.Cell.Biol., 1968, v.36, p.403-407.

118. Jensen W.A., Fisher D.B. Cotton embriogenesis: "The sperm". Protoplasma, 1968, v.65, p.277-286.

119. Jensen W.A., Fisher D.B.Cotton embriogenesis: "The pollen Otubein the stigma and style". Protoplasma, 69, p.215-235, 1970

120. Kessler E. Der Pollen von Solanum tuberosum seine Keimfigkeit und das Wachstum der Pollenschlauchen .//Angew. bot., 1930, V.12, s.362.

121. Knox R.B. Heslop-Harrison J. Pollen-wall proteins: Localisation and enzim activity.//J.Cell.Sci. 1970, v.6. pl-27.

122. Kroh M. , Knuiman B. "Ultrastructure of cell wall and plugs of tobacco pollen tubes after chemical extraction of polysa ccharides.// Planta, 1982, N.154, p.241-250.

123. Kumar V., Sing Abhai, "Growth of pollen tube in Dianhus coryophyllus", J.Indian Bot.Soc., 1985, 64, N1., s.93-97.

124. Martinoni A,.Canevascini Vm, Grandes A.,Hurtes J.Fruit set induction and yilld increase in egg-plant by use of 4-chlorophenoxyacetic acid (4CPA).-Rev.Suisse de viticult.,d"arbori cult.,et d'horticult.,1981,v.13,N 2,p.109-112.

125. Mascarenhas J.P. The biochemistry of angiosperm pollen development.//Bot.Rev., 1975, v.41. p.260-314.

126. Molibowska J. Bimodality of crowted pollen tubes in Primula obconica.//J.Hered., 1993, N.33(5).137 .Muller-Stoll W.R. Uber das Verchalten der Exine Nonaperturater Angiosperm-pollen bei Quellung und Keimung.//Grana Palynol., 1956, v.l. p.38-46.

127. Nagar P.K. , Raja Rao, " Early changes in growth regulate content of pollinated guawa fruits", Sci.Hort., 1986, 29, N1-2,s,139-146.

128. Nakamoto M. Yasudo N. О прорастании пыльцы coH.//Natur Sci, 1957, v.2.1., p.63.

129. Nakamura N., Iwanami Y. Miki-Hirosige H. The mechanismof callóse wall and callóse plug forraationin germinating pollen.// Jap.J.Palynol. 1989, N.24. p.33-44.

130. Neeraja., Khanna V.K. Studies on pollen germination, pollen tube growth and seed set in reciprocal wheat-barley crosses .// Wheat-Germination-Servise. 1992, N.74., p.28-32.

131. Pankow H. Uber den Pollenkitt be i Galanthus nivalis.//Flora, 1957, N.146. p.240-253.

132. Pett itt J.M., McConchie C.A., Knox R.B. Unique adaptations for submarine pollination in seagrasses.// Nature, 1980, v.286. PP.487-489.

133. Prassad A., Gibberellic acid induced parthenocarpy in the peach.// Agra Univ.J.Res., 1963, N.12(3), p.63-67.

134. Rao S.N., Subba Rao Ch. Effects of gibberellic acid of Eriobotria japónica.// Hortic.Sci., 1963, v.7(2), p.127.

135. Rao Maraatha, "Effect of morfactins 3233 and IT 3456 on pollei germination and tube growth in Asclepias curossavica L.",

136. Curr.Sc i. , 1987, 56, N.13, s.675-676.

137. Ratiu Flavia. Observâtii aspura germinarii polenului la plante de cultura.//Babes-bolvai Biol., 1958, v.3, p.93.

138. Rebeitz C.A. Growth regulator induced parthenocarpy in the Bing cherri.// Proc.Amer.Soc.Hort.Sci., 1961, p71.

139. Reiss H.D., Herth W. "Calcium ionofore A23187 affects localized wall secretion in the tip region of pollen tubes of Lilium longiflorum.// Planta, 1979, N.145. p.225-232.

140. Rosen W.G., Gawlick S.R. Relation of lily pollen tube structure to pistil incompatiblity and mode of nutrition.// In Proc.VI Intl. Congr.Electron Microscopy, Kyoto. Mazuren, Tokyo, 1966, p.313-314.

141. Rosen W.G., Gawlick S.R., et all. Fine structure and cytochemystry of Lilium pollen tubes. //Am.J.Bot., 1964, N.51. p.61-71.

142. Rosen W.G. Pollen tube growth and fine structure. In Heslop-Harrison (ed) Pollen: Development and physiology.// Butterworth, London., 1969, p.177-189.

143. Rowley J.R. Pollen development in Artemisia vulgaris with special reference to glycocalyx material.//Pollen Spores,1.77,v.19. p.169-184.

144. Russell S.D. "Fertilization in Plumbago zeylanica: Entry and discharge of the pollen tube in the embryo sac.//Can.J.Bot. 1982, v.60. p.2219-2230.

145. Russell S.D. "Fertilization in Plumbago zeylanica: Gametic fuzion and fate of the male cytoplasm.//Am. J .Bot. , 1983, v.70, p.416-434.

146. Russell S.D., Cass D.D. "Ultrastructure of the sperms of Plumbago zeylanica.I.Cytology and association with the vegetative nucleus.//Protoplasma, 1981, N. 107.p.85-107.

147. Russell S.D., Cass D.D. "infrastructure and fert i 1 izal: ion in Plumbago zeylantca.\\Acta Bot.Soc,Pol., 1981, N.50. p.185-189.

148. Saha P.K., Ganguli T, Ganguli S.N., "Gibberellins from anther of Cassia tora.", Trans Bose.Res.Inst., 1986, 49, N1-2, s.29-32.

149. Sassen M.M. "Fine structure of Petunia pollen grain and pollen hube.//Acta Bot.Neerl., 1964, N.13. p.175-181.

150. Sastri D.S., Moss J.P., "Effect of growth regulators on incompatible crosses in the genus Arachis.L.", I.Exp.Bot., 1982, 33, N37, p.293-31.

151. Savelli R., Caruso. Stimulation mutuelle dans la germinstion des grains de pollen de Nicotians.// C.r. Acad.sci., 1940, N.210, p.546.

152. Savinova N., Lobl D. , Balan T., Imbunatatirea fructificarii la tomate prin folosirea stimulentilor.// Gradina, via si livada., 1963, v.12(5), p.25.

153. Sen S.K. Studi on the rate of pollen tube growth of Sesbania aculeata Pers. under infra red radiation in culture medium.// Ossterr. Bot. Z., 1960, v.107.1, p.80.

154. Soczek Z., Lazniewska i. Wplyv gibberscol i krzvotoxy na zawiazywanie wisni admiral Podbielslci i Ostheimska.//Pracetnt.Sadown. w Skierniexicachi; XI, 1967.

155. Shivanna K.R., Johri B.M., Sastri D.C., Development and physiology angoisperm pollen.//Today and Tomorrow's, New Dehli. 1979.

156. Stanley R.G., Pollen chemmistry and tube growth. In Heslop-Harrison J. ( e d) Pollen: Development andphysiology.//Butterworth, London, 1971, p.131-155.

157. Stanley R.G., Linskens H.F. Pollen: Biology, biochemistry, management.//Springer, Berlin-Heidelberg-New York.,1974.

158. Stefen K. Fertilization. In: Maheswari p (eel) Recent advances in the embryology of angiosperms.// Int.Soc.Plant. Morphologists, Univ Dehli., 1969, p.105-133.

159. Swnmy A.V., Klianna V.K., Effect of some growth regulators on in vitro pollen germination and tube growth in cicer.// Inter.Chickrea-Newslet., 1991, V.13, p.32-34.

160. Thompson P.A. Promotion of strawberry fruit development by treatment with growth regulating subtances.// Hort.Res., 1967, v. 1 , p.13.

161. Vasi1 I.K. The new biology of pollen.// Naturwissenschaft, 1973, v.60. p.247-253.

162. Vasil I.K.The histology and physiology of pollen germination and pollen tube growth on the stigma and in the style. In: Linskens H.F. Fertilization in higher plants.//North-Holland, Amsterdam, 1974, p.105-118.

163. Vithanage H.I.M.V., Knox R.B. Development and cytochemistry of stigma surface and response to self- and foreign-pollination in Helliantus annus.// Phytomorphology, 1977, v.27. p.168-179.

164. Vitagliano C., Viti R. Effects of some growth substances on pollen germination and tube growth in different stone fruits.// Acta.Hort., 1989, N.239, p.379-382.

165. Viti R., Vitagliano C. , Bartolini S. Effects of various treatments with growth regulator activity on the germinating and fertilizing abilities of pollen.// Rev.Del.Ortof.Italiana. 1986, v.70:6, p.53-73

166. Vries H. Het leven der blomen. // Willink, Haarlem, 1900, p.142.

167. Went J.L. van, The ultrastructure of the fertilizedembryo sac of Petunia.//Acta Bot.Neerl, 1970, v.19, p.468-480.

168. Went J.L. van, The ultrastructure of impatiens pollen. In Linskens H.F. (ed) Fertilization in higher plants.// North-Holland, Amsterdam. 1974, p.81-88.

169. Werszilowski J., Mozezynski W. , et.al. Патент ПНР, кл.45, N51400, Caoik N.63158. 1967.

170. Wilms H.J. Ultrastructure of the developing embryo sac of spinach.//Acta.Bot.Neerl., 1980, N.29, p.243-260.

171. Wittver S.H. Phitohormones and chemical regulators in agriculture.//Biomedical press, 1978, v.2, p.599-615.

172. Woude W.J.van der, Morre D.J., Bracker C.E. "Isolation and chacterization of secretory vesicles in germinated pollen of Lilium longiflorum."// J.Cell.Sci., 1971, N.8, p.331-351.

173. Zatyko J.M. The parthenocarpy fruit set of the sour cherry induced by treatment with gibberellic acid, auxin and CCC.//Acta.Ag.Acad.Sei. 1969. N.l, p.18-21.

174. Yamaguchi Isomara, Kurogoschi Shin, et al, "Identefication of gibberellins from the pollen and anthers of Zea mais by immunoassay and GC/MS.". Plant and Cell Phiziol., 1990, 31, N.8, s.1063-1069.