Влияние эндогенных и экзогенных факторов на воспроизводительные и преобразующие функции мейоза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Толстова, Ольга Владимировна

• Толстова, Ольга Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Толстова, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 характеристика процессов мейоза.

Генетический контроль мейоза.

Критические периоды мейоза.

1.2 Метаболическая функция мейоза.

1.3 Воспроизводительная функция мейоза

1.3.1 Влияние эндогенных факторов.

1.3.2 Влияние экзогенных факторов.

1.4 Преобразующая функция мейоза.

1.4.1 Эндогенное регулирование рекомбинации.

Различия между полами по частоте хиазм и рекомбинации.

Влияние возраста.

Влияние теьгенов.

Влияние перестроек хромосом.

Влияние гетерохроматина центромеры.

Влияние гетерохроматина В-хромосом.

Влияние общего генетического фона.

1.4.2 Влияние экзогенных факторов.

ГЛАВА 2. ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Задачи исследования.:.

2.2 Условия проведения исследований.

2.3 Методика проведения лабораторных и вегетационных опытов.

2.4 Методы статистического анализа экспериментальных данных.

2.5 Материал исследования.

2.5.1 Сорт Марглоб.

2.5.2 Образцы генетической коллекции томата.

2.5.3 Дикорастущие виды и разновидности томата.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 морфобиологическая и генетическая оценка образцов мутантной коллекции и дикорастущих форм томата.

3.1.1 Описание образцов мутантной коллекции.

3.1.2 Результаты функциональных тестов на аллелизм по генам aw, d, wv.

3.1.3 Описание изученных дикорастущих форм томата.

3.2 Воспроизводительная функция мейоза.

3.2.1 Пыльца и семена как показатели воспроизводительной функции мейоза.

Факторы, ограничивающие образование семян.

Факторы, ограничивающие количество пыльцы.

3.2.2 Изменчивость количества пыльцы.

3.2.3 Влияние особенностей генотипа.

Дикорастущие формы томата.

Мутантные образцы генетической коллекции.

Гибриды FiMo 938 с дикорастущими формами томатов.

Гибриды сорта Марглоб с мутантными образцами.

3.3 Преобразующая функция мейоза.

3.3.1 Влияние таксономической отдалённости родительских форм

3.3.2 Влияние генотипического фона гибридов Fj.Ill

Гибриды Марглоб/Мо938 и Марглоб/Мо509.

Гибриды Марглоб/Мо504 и Марглоб/Мо500.

3.3.3 Влияние пола и ядерно-цитоплазматических взаимодействий

3.3.4 Влияние обработок регуляторами роста в комплексе со стрессовыми условиями развития семян.*.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние эндогенных и экзогенных факторов на воспроизводительные и преобразующие функции мейоза»

Изучение мейоза остается ключевой задачей биологии со времени его открытия в 1884 году. Уже в начале этого века сложилось представление о том, что происходящие в ходе мейоза процессы обеспечивают выполнение менделевских законов наследственности.

К числу интригующих и до конца не изученных отличий мейоза от других видов деления клетки относятся, во-первых, только одно удвоение количества ДНК за время двух следующих друг за другом делений ядра, и, как следствие этого, редукция числа хромосом, во-вторых, рекомбинация генетического материала, в том числе и за счёт обмена участками между гомологичными хромосомами в ходе кроссинговера, в-третьих, активация транскрипции в профазе первого деления и, в-четвёртых, отсутствие S-фазы между первым и вторым делениями.

Мейотическая рекомбинация (перераспределение генетического материала родителей в потомстве) и система её ограничений являются механизмами реализации баланса между численностью гамет (воспроизводительная функция мейоза) и долей среди них генотипов с новыми сочетаниями хромосом и генов (преобразующая функция мейоза) (Жученко A.A., 1980, 1988). В ходе мейотической рекомбинации образуется и преобладающая часть хозяйственно ценных и адаптивно значимых генотипов в расщепляющихся поколениях.

Такой подход позволяет одновременно рассматривать гибриды первого поколения как цель селекции, если требуется наибольшее проявление «гибридной силы», в том числе гетерозисного эффекта, и как средство селекции, когда необходимо получить как можно более разнообразное потомство во втором поколении для дальнейших отборов лучших генотипов (Жученко A.A., 1980).

И с теоретической, и с практической точки зрения важно выяснить причины, определяющие, какой процент потенциальной генетической изменчивости перейдет в доступную отбору генотипическую изменчивость, и как это отразится на количестве образуемых гамет, зигот и семян.

Под потенциальной генетической изменчивостью понимают все возможные наследуемые изменения ДНК, под свободной изменчивостью только ту часть потенциальной изменчивости, которая заключается в реализованных на уровне гамет и зигот различиях между скрещиваемыми генотипами. Доступной отбору оказывается лишь незначительная часть потенциальной и свободной изменчивости, поскольку большая часть качественно новых генотипов погибает на этапах гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза, формирования семян, появления всходов.

Ещё в 1926 году Четвериков С.С. объяснил один из наиболее доступных механизмов перехода скрытой генетической изменчивости (или потенциальной по классификации Фишера (Fisher, 1930)) в доступную отбору путем изменения численности свободно скрещивающихся особей. Четвериков С.С. показал, что частота проявления «геновариаций» (мутаций) обратно пропорциональна численности сообщества. Таким образом, в природе функционирует авторегуляторный механизм, увеличивающий переход потенциальной изменчивости в доступную отбору в случаях резкого уменьшения приспособленности вида, так как уменьшение численности популяций обычно происходит вследствие изоляции или вымирания вида, хотя существуют сезонные и другие периодические и непериодические флуктуации численности. Численность же свободно скрещивающихся генотипов зависит также от типа опыления (генотипическое разнообразие скрещивающихся особей при самоопылении обычно4 меньше, чем при перекрестном опылении). Увеличение потенциальной изменчивости происходит во время оплодотворения за счёт увеличения доли неаллельных рецессивных мутаций в гетерозиготном состоянии.

Интенсивность и направленность очень сложных процессов мейоза зависит от многих условий, складывающихся до его начала. Воздействия на мейоз сказываются на его результатах через влияние на генную систему регуляции (Голубовская,1983). Постмейотические события также оказывают существенное влияние на частоту и спектр доступных отбору рекомбинантов (КравченкоД988). Уровень рекомбинации у видов варьирует, главным образом, в зависимости от системы размножения, продолжительности генерации, дрейфа генов и, как уже отмечалось, от величины популяции (Grant V., 1958). Особенности системы размножения гомологичных видов, с одной стороны, предопределяют во многом успешность отдаленной гибридизации, а с другой, - являются важной характеристикой соответствующих рекомбинационных систем (Жученко, Король, 1985). Знания о возможностях проявления и изменения того или иного типа размножения у растений одного и того же вида под воздействием среды, условия перехода от одного типа к другому полезны при селекции сортов и гибридов, создаваемых для определенных условий произрастания и при определении стратегии передачи ценных генов при межвидовой гибридизации.

Для таких исследований лучше всего подходят всесторонне изученные генетические модельные объекты. Для изучения рекомбинации сцепленных генов нами использовались образцы генетической^ коллекции томата со сцеплено наследуемыми морфологическими мутациями.

Цель данной работы состоит в выявлении основных тенденций процессов в мейозе и использование выявленных закономерностей для нужд практической селекции.

В изучении процессов мейоза особенно важен выбор метода и времени анализа в соответствии с задачами исследования. Например, если необходимо выяснить степень гомологии между гомологичными хромосомами разных видов, то изучают цитологические препараты пахитены. Для простоты считают, что частоту и спектр кроссинговера на цитологических препаратах можно соотнести с частотой и распределением мест видимых обменов между хромосомами - с частотой и распределением хиазм. У томата для этой цели лучше всего подходят препараты позднего диакинеза.

И всё же цитологические методы изучения мейоза не позволяют сформировать полное представление о происходящих в нем процессах. Генетический анализ потомства дает представление как о качественных (фенотипическая структура популяции), так и количественных (количество пыльцы и семян) результатах мейоза. Однако на последние существенное влияние оказывают постмейотические события.

Воспроизводительные функции мейоза оценивались нами по количественным характеристикам образования пыльцы и семян. Однако при этом практически невозможно разделить результаты процессов в мейозе и постмейотических влияний среды и генотипа. Для оценки преобразующих функций мейоза анализировалось потомство гибридов первого поколения (подсчитывали частоту кроссоверных генотипов, то есть долю особей с отличными от родительских сочетаниями признаков - маркеров).

Статистическая оценка спектра кроссоверов при анализе потомства гибридов первого поколения - трудноразрешимая математическая задача (Король А.Б, Прейгель И.А., Прейгель С.И.,1990). Животовский (1991) предлагает использовать для решения этой же задачи %2. В наших исследованиях изменение спектра рекомбинации фиксировалось по изменению распределения долей фенотипических классов.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Толстова, Ольга Владимировна

ВЫВОДЫ:

1. Подтверждено, что максимальное количество пыльцы в цветке предопределяется условиями температуры во время закладки материнских клеток пыльцы. Количество функционально активной пыльцы может сократиться как за счёт уменьшения её количества, так и за счёт снижения качества (фертильности и выполненности).

2. Количество пыльцы в цветке варьирует в зависимости как от номера кисти, так и положения цветка на кисти. С увеличением порядкового номера цветка на кисти, количество пыльцы в нем, как правило, уменьшается.

3. Межвидовые гибриды воспроизводят особенности репродуктивной системы дикорастущих форм, проявляя в большинстве случаев гетерозисный эффект по пыльцевой и семенной продуктивности.

4. Как в межвидовых, так и во внутривидовых скрещиваниях, независимо от достоверности различий по частоте рекомбинации, выявлены генотипические отличия гибридов Бь имеющих общую материнскую форму, по распределению долей фенотипических классов в ¥2, в том числе и рекомбинантных.

5. Отмечено увеличение выхода одного из рекомбинантных классов -карликовых растений в скрещивании Мо93 8/Х. бус. уаг. сегаз1^гте по сравнению с Мо938/Марглоб в зависимости от условий внешней среды.

6. Показано изменение частоты кроссинговера у межвидовых и внутривидовых гибридов в зависимости от изменений условий внешней среды по годам. При этом генотипические отличия гибридов Б] по частоте рекомбинации и распределению долей фенотипических классов в ¥2 усиливались в годы с наименее благоприятными условиями выращивания. В годы с близкими к оптимальным условиями выращивания генотипические отличия по частоте рекомбинации сглаживаются и перестают быть статистически значимыми. Однако, различия по фенотипическим структурам популяций при этом сохраняются.

133

7. За счёт подбора компонентов скрещивания можно целенаправленно увеличивать в потомстве внутривидовых и межвидовых гибридов доли отдельных рекомбинантных классов.

8. Установлены существенные различия по фенотипической структуре популяций и частоте кроссинговера в микроспорогенезе в реципрокных скрещиваниях. Различий между полами по распределению частот фенотипических классов не обнаружено.

9. Возможно изменение спектра рекомбинации (распределения долей фенотипических классов) с помощью обработок бутонов гибридов Fi регуляторами роста Эпином и ССС (хлорхолинхлоридом). Обработка бутонов гибрида Fi ССС повышает жизнеспособность форм с геном d в F2.

134

РЕКОМЕНДАЦИИ:

1. Среднее для кисти количество пыльцы в цветке можно рассчитать на основе данных по первому и последнему цветку кисти. Для этой цели мы рекомендуем использовать средние по расположению на кисти цветки, собранные в один день.

2. Для изменения частоты рекомбинации и целенаправленного увеличения в потомстве доли отдельных рекомбинантных классов предлагается использовать генотипические отличия как межвидовых, так и внутривидовых гибридов, имеющих общую материнскую форму.

3. Для изменения частоты рекомбинации и целенаправленного увеличения выхода определённых рекомбинантных форм целесообразно проводить возвратные скрещивания реципрокных гибридов с рецессивными гомозиготами.

4. Для увеличения выхода доли растений с геном карликовости d в потомстве и для уменьшения элиминации рекомбинантных генотипов предлагается проводить обработку бутонов соответствующих гибридов препаратом ССС.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Толстова, Ольга Владимировна, 2000 год

1. Алиев P.O. Особенности генетического аппарата клеток и прогнозирование гетерозиса у гибридов растений. Автореф. дис. докт. б. н.:03.00.15.-Харьков,1989.-48с.

2. Алпатьев A.B., Юрьева H.A., Полумордвинова И.В. О порядке заложения семяпочек в завязях томата и разнокачественности семян в плодах.// Труды по селекции и семеноводству овощных культур ВНИИ., 1975,-С.117-124.

3. Ангел В.Б. Гетерозиготность, гетерозисность гибридов Fi арабидопсиса и генетическая изменчивость в F2.1992 Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.15.-Минск, 1992.-18с.

4. Бабаджанян И.А. Роль пыльцы как полового ментора.-Агробиология,1947.-2.-С.19-37.

5. Балашова H.H., Самовол А.П. Комплексная оценка рода Lycopersicon Тоигп.П Эколого-генетические основы селекции томатов/ А.А.Жученко, Н.Н.Балашова,А.Б.Король,А.П.Самовол и др.-Кишинев:Штиинца,1988,-430 с.

6. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат,1986,-100с.

7. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ.-М.:Наука, 1974.-155с.

8. Богданов Ю.Ф.Заюпочение // Цитология и генетика мейоза.-М.:Мир,1975,-С.372-377.

9. Бойценюк Л.И. Влияние фиторегуляторов роста на генеративную сферу растений: Автореферат . канд.биол.наук, М.:ТСХА, 1997,- 17 с.

10. Ю.Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов.-Кишинев: Штиинца, 1992,-63 с.

11. П.Бурилков В.К. Рекомбиногенное действие лазерного излучения: Автореф. дис. .канд.биол.наук.-Минск: Ин-т генетики и цитологии, 1985,- 16 с.

12. Гавриленко Т.А. Влияние температуры на рекомбинацию у томатов.-Цитология и генетика, 1984.-№5.- С. 347-352.

13. Гавриленко Т.А. Особенности поведения хромосом при развитии пыльников у томата// Науч.-тех. бюл. ВНИИ растениевод.,1985.-№155,-С.53-55.

14. Гатаулин A.M. Система прикладных статистико-математических методов обработки экспериментальных данных в сельском хозяйстве.-М.: Изд-во МСХАД992. 4.1-160 с.

15. Гершензон С.М. Роль двунитевых разрывов ДНК в механизме мейоза. -Цитология и генетика.-1994.-Т.28.-№1.-С.83-89.

16. Гилберт С. Биология развития.-В 3-х т. Т -3. М.:Мир,1995.-352с.

17. Голубовская И.Н. Генетический контроль мейоза Автореф. дис. докг. б. н.:03.00.15,- Новосибирск, 1983.-32 с.

18. Голубовская И.Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе // Цитология и генетика мейоза,- М.:Мир,1975.-Гл.-12.-С.312-343.

19. Горин А.П., Молчан И.М. Половые различия генеративных органов и реакция растений на самоопыление.-Известия ТСХА,1964.-№6.-С.102-116.

20. Грант В. Эволюционный процесс,- М.: Мир,1991,- 488 с.

21. Грати В.Г. Цитологическое изучение видов томата и их межвидовых гибридов первого и второго поколений.// Комплексная оценка генофонда рода Lycopersicon Tourn. в условиях орошаемого земледелия Молдавии. -Кишинев: Картя Молдовеняскэ,1973.-С.265-284.

22. Грин Н.,Стаут У., Тейлор Д. Биология.-В 3-х т.Т.З.-М.:Мир,1990.-378 с.

23. Гужов Ю.Л. Влияние гиббереллина на горох, ячмень и картофель в год обработки и в последующих поколениях.- Труды института генетики, 1963.-№30.-С. 136-146.

24. Дикие виды и полукультурные разновидности томатов и использование их в селекции / А.А.Жученко, Е.Я.Глущенко, В.К.Андрющенко и др,-Кишинев: Картя молдовеняскэ.1974,- 139 с.

25. Дишлер В.Я., Кавац Г.Э. Влияние биологически активных веществ на частоту генетических рекомбинаций у томата.- Изв.АН ЛатвССР, 1975.-№9 (338).-с. 53-60.

26. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.-5-e изд., доп. и перераб.-М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

27. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках.-М.:Изд-во МГУ,1994.-512 с.

28. Епифанова О.И. Лекции о клеточном цикле.- М.:КМК Scientific Press, 1997.- 143 с.

29. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.:Наука,1991.-271с.

30. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений,- Кишинев: Штиинца, 1988,- 767с.

31. Жученко А.А. Доместикационный потенциал рекомбинационной системы вида растений // Сб.докл. Первого международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования».-Пущино, 1995.-С.252-257.

32. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца. 1973.-663с.

33. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений.- Кишинев: Штиинца, 1980,- 587с.

34. Жученко А.А., Андрющенко В.К., Выродов Д.А. и др. Некоторые генетические последствия обработки гибридов томата мутагенами. 2. Изменение частоты кроссинговера,- Генетика, 1976,-12 №12.-С.40-48.

35. Жученко А.А., Андрющенко В.К., Король А.Б. и др. Некоторые генетические последствия обработки гибридов томата мутагенами. 1. Изменение характера моногибридных расщеплений.- Генетика, 1975,-11 №7.-С.27-33.

36. Жученко А.А., Белоусова Г.Г., Бурилков В.К. и др. Образование одно- и двунитевых разрывов в ДНК при облучении комплекса ДНК-краситель лазерным излучением видимого диапазона. Препринт. Кишинев, 1985.

37. Жученко A.A., Бочарникова Н.И., Грати В.Г., Король А.Б. Ограничение рекомбинации при скрещиваниях в пределах рода Lycopersicon ТоигпЛ Экологическая генетика растений и животных. Тез.докл.-Кишинев, Штиинца, 1984 .-С. 109-118.

38. Жученко A.A., Выродов Д.А., Король А.Б., Андрющенко В.К. Влияние физических факторов на рекомбинационные процессы у томатов.// Мутагенез при действии физических факторов.-М.:Наука,1980.-С.148-162.

39. Жученко A.A., Король А.Б., Выродов Д.А. К доказательству квазисцепления.//Тез. докл. Всес. конф. «адаптация и рекомбиногенез у культурных растений».-Кишинев,1979.-С.17-18.

40. Жученко А.А, Король А.Б. Индуцированное увеличение изменчивости частоты кроссинговера в F2 у томатов.-Цитология и генетика, 1981.-15(3).-С.23-28.

41. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции М.: Наука, 1985.-400 с.

42. Жученко A.A., Король М.М., Король А.Б., Сокова С.А. Влияние экологических условий на частоту генетических рекомбинаций у томатов// Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений: Тез.докл. Всес.конф.- Кишинев, 1979.-С.14-15.

43. Жученко A.A. мл. Архитектура репродуктивной системы томата.-Кишинев: Штйинца.-1990.-201с.

44. Жученко A.A. мл. Влияние фактора загущения на репродуктивное развитие томата// Селекция, агротехника и орошение овощных культур. Кишинев: Штиинца,1989.-С.36-47.

45. Жученко A.A. мл. Изменчивость рекомбинационных параметров в зависимости от условий среды и архитектуры репродуктивной системы томата: Автор. дис.канд. биол. наук-Минск,1986.-17с.

46. Иванова C.B., Долгодворова Л.И., Кирцова М.В., Зверкова C.B., Варакина С.А. Цитогенетическая характеристика мей-мутантов томата// Изв. ТСХА, вып.З-М. :Изд-во МСХА, 1996.-С.54-63.

47. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции.-М.:Высш.шк.,1989,-591 с.

48. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений.-М.:Мир, 1994.-269с.

49. Кнорре Д.К.,Мызина С.Д. Биологическая химия.-2-e изд., перераб. и доп,-М.: Высш. шк.,1998.-479 с.

50. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя.-М.:Колос,1981.-176с.

51. Конюхов Б.В., Нончев С.Г. Экспрессия доминантных и рецессивных генов в онтогенезе млекопитающих. -Журнал общей биологии,1981.-С.325-334.

52. Корнеева М.А., Балков И.Я. Пыльцеобразовательная способность исходных популяций и создание на их основе линий сахарной свеклы// Сб.

53. Цитогенетические и цитоэмбриологические исследования в селекции сахарной свеклы.- Киев,1988.-С.148-156.

54. Король А.Б. Увеличение доступной отбору генетической изменчивости // Эколого-генетические основы селекции томатов,- Кишинев: Штиинца, 1988.-Гл.З.-С.213-249.

55. Король А.Б, Прейгель И.А., Прейгель С.И. Изменчивость кроссинговера у высших растений,- Кишинев: Штиинца, 1990.- 403с.

56. Косова А.И Столбур пасленовых и его влияние на формообразование. -Кишинев: Штиинца, 1978.-55 с.

57. Кравцова J1.A., Щапова Л.И. Пшенично-ржаные замещенные линии. Мейотическая стабильность и продуктивность// Генетика хозяйственно-ценных признаков высших растений.-Новосибирск,1990.-С.117-134.

58. Кравченко А.Н. Проблемы гаметной и зиготной селекции томатов // Эколого-генетические основы селекции томатов.- Кишинев: Штиинца, 1988.-Гл.4.-С.250-278.

59. Кравченко А.Н., Лях В.А., Тодераш Л.Г., Салтанович Т.И., Паскал М.К. Методы гаметной и зиготной селекции томатов.-Кишинев: Штиинца,1988.-151с.

60. Кушев В.В. Механизмы генетической рекомбинации;-Л.:Наука, 1971.-247с.

61. Лакин Г.Ф. Биометрия.-М.: Высш.шк.,1973.- 343 с.

62. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (краткий обзор проблемы).-М. :Наука, 1981 .-91 с.

63. Литтл Т.М., Хиллз Ф.Дж. Сельско-хозяйственное опытное дело. Планирование и анализ.-М.:Колос,1981,- 320 с.

64. Лобанов Г.А. Влияние различного количества пыльцы на оплодотворение. Агробиология, 1950.-3. С.78-86.

65. Лобашев М.Е. Генетика.-Ленинград: Изд-во Ленингр.ун-та,1967.-751 с.

66. Лю Б.Ц. Явления, происходящие в клетке во время мейоза у Coprinus II Молекулярные основы генетических процессов: Генетический контроль мейоза.- М.:Мир,1981.- С.430-438.

67. Лях В.А. Изменение состава и спектра расщепляющихся популяций F2 при воздействии различными факторами на пыльцу межвидовых гибридов F. томатов: Автореф. дис.канд.биол.наук. Минск,1985.-18с.

68. Марков В.М. Овощеводство.-М.:Колос,1966.-575с.

69. Медников Б.М. Аксиомы биологии.-М.: Знание, 1982,- 136 с.

70. Мирюта Ю.П. Периодическая смена инбридинга и кроссбридинга при естественном размножении растений. -ДАН СССР, 1969.-187 №5.-С.1171-1174.

71. Митрофанов В.Г. Физиологические основы и эволюция доминантности. -Проблемы экспериментальной биологии. М. :Наука, 1977.-С.21 -31.

72. Молекулярная биология клетки: В 3-х т., 2-е изд.,перераб. и доп. Т.1/ Б.Альбертс, Д.Брей,.Дж.Льюис и др.-М.:Мир,1994.-517 с.

73. Мошкович А. Добавочные хромосомы покрытосеменных растений.-Кишинев: Штиинца, 1979. -164с.

74. Неговский H.A., Бакир А.М Спорообразовательная способность диплоидной и тетраплоидной сахарной свеклы. // IV съезд УОГиС. Тезисы докладов,ч.З, Киев, 1981 .-с.204-207.

75. Нумерова О.М.,Першина Л.А.,Шумный В.К. Особенности мейоза ячменно-пшеничных гибридов Н.vulgare х T.timopheevizhuk и их потомков от чужеродных скрещиваний.-Цитология и генетика, 1990.-Т.24,-№3,-С.22-27.

76. Орлова H.A. Действие экстремальных температур на мейоз некоторых сортов, гибридов и диких видов томата// Гаметная и зиготная селекция растений.-Кишинев:Штиинца, 1987 .-С. 89-90.

77. Орлова H.H. Генетический анализ .-Изд-во МГУ, 1991.-318с.

78. Паушева З.И. Практикум по цитологии растений,- 4-е изд., перераб. и доп.-М.:Агропромиздат,1988.-271 с.

79. ПианкаЭ. Эволюционная экология, М.:"Мир", 1981.-400с.

80. Пивоваров C.B., Балашова H.H. Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений.-М.: 1995, с. 19-34.

81. Подцубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосемянных растений. Основы и перспективы. -М.: 1976.-507с.

82. Поддубная-Арнольди В.А., Цингер Н.В., Петровская Т.П., Полунина H.H. Гистохимическое исследование пыльцы и пыльцевых трубок некоторых покрытосемянных растений. Труды Главного ботанического сада АН СССР.-1963.-Т.8.-С.162-194.

83. Полумордвинова И.В. Органогенез томатов //Бюллетень ВИР,1976,- в.64,-С.23-28.

84. Практикум по физиологии растений /Н.Н.Третьяков,Т.В.Карнаухова, Л.А.Паничкин и др.-3-е из д.,перераб. и доп.-М.:Агропромиздат, 1990.-271с.

85. Прохоров И.А., Крючков A.B., Комиссаров В.А. Селекция и семеноводство овощных культур.- М.: Колос, 1997.- 480 с.

86. Райков И.Б. Проблема происхождения и эволюции мейоза // Цитология и генетика мейоза. М.:Мир,1975.-Гл.-13.-С.344-371.

87. Резникова С.А., Богданов Ю.Ф. Мейоз in vitro II Цитология и генетика мейоза.-М.:Мир,1975.-Гл.6.-С. 170-183.

88. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Том V. Овощные культуры и кормовые корнеплоды. Изд-е 3-е, перераб. и зн. доп. под общей ред. Эйхфельда И.Г.-М.-Л.: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ,1948.

89. Савченко Н.И. Таблицы для определения спорообразовательной способности андроцея высших растений.-Киев: Наукова думка, 1975.-89 с.

90. Савченко Н.И., Ластович A.C. Продуктивность андроцея как форма приспособления к половому размножению цветковых растений // Генетико-физиологическая природа опыления у растений.-Киев: Наукова думка, 1978.-с.47-51.

91. Северцев A.C. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во Моск. унта, 1981.-318С.

92. Семенов В.И. Мейоз у автополиплоидов // Цитология и генетика мейоза.-М.:Мир,1975.-Гл.-10.-С.263-291.

93. Сингер М., Берг П. Гены и геномы,- В 2-х т. Т.1 М.: Мир,1998.-373 с.

94. Сказкин Ф.Д Влияние избыточного увлажнения почвы на растения в различные периоды их развития,- Физиология растений,1960.-Т.7, вып.З,-С.269-275.

95. Сказкин Ф.Д Критический период у растений к недостаточному водоснабжению.// XXI Тимирязевские чтения.-М.,1961.-51с.

96. Солбриг О., Солбриг Д. Популяцйонная биология и эволюция.-М.: Мир,1982.-488 с.

97. Сталь Ф.М. Генетическая рекомбинация // В лмире науки.-1987. №4. С.31-42.

98. Суходолец В.В. Биологический прогресс и природа генетических рекомбинаций. 2-ое издание-М.:Биоинформсервис,1996.-175с.

99. Тараканов Г.И. Эволюция культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill. ssp. cultum Brezn.) и его селекция на скороспелость,- Известия ТСХА, 1961,-4(41).-С.35-54.

100. Тарасов В.А. Молекулярные механизмы репарации и мутагенеза.-М.Наука,1982,- 228 с.

101. Туманов И.И., Гареев Э.З. Влияние органов плодоношения на материнское растение. Труды института физиологии растений имени К.А. Тимирязева, 1951. Том VII вып.2. - С. 22-108.

102. Удовенко Г.В. Определение аттрагирующей способности зерна и её компонентов у колосовых злаков//Метод. указания-С.-П.ВИР,1992-9с.

103. Урсул СВ. Гетерозиготность, гетерозисность гибридов F. и генетическая изменчивость в F2 томата. Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.15.-Минск, 1992.-18с.

104. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений.-М.:Колос,1982,- 384 с.

105. Хесин Р.Б. Непостоянство генома.-М.:Мир,1984.-472с.

106. Хлебников В.М. Исследование особенности роста и развития томата в целях обоснования технологии промышленного производства рассады для открытого грунта. Автореф. дис.канд. с/х. наук: -JVLMCXA, 1978.-16с.

107. Чадов Б.Ф. Контактная модель кроссинговера: определение условий, необходимых для коориентации гомологов,- Генетика, 1999.-Т.35/-№5,-С.592-599.

108. Ченцов Ю.С. Общая цитология.-3-e изд., перераб. и доп.-М.:Изд-во МГУ,1995.-384 с.

109. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Классики советской генетики.-Л.:Наука,1968. -С.133-170.

110. Шахбазов В.Г, Чешко В.Ф., Шерешевская Ц.М. Механизмы гетерозиса: история и современное состояние проблемы,- Харьков:Основа, 1990.-119с.

111. Шкутина Ф.М. Мейоз у отдаленных гибридов и амфидиплоидов // Цитология и генетика мейоза,- М.:Мир,1975.-Гл.-11.-С.292-311.

112. Щапова А.И., Дударев А.Н., Гордей Г.М. Мейоз частично фертильных пшенично-ржаных гибридов,- Цитология, 1989,- Т.31,№5.-С.592-594.

113. Щербаков В.К. Типы полиплоидизации и редукции наборов хромосом.-Цитология,1962. 4. - С.477-489.

114. Abdel-Hameed F., Rootham D.L., Flinn R.R. Structural and numerical aberration in natural populations of the grasshopper, Melanopus differentialis (abstr.).-Genetics,1970.-64.-Suppl.l.

115. Abrahamson W.G.,Gadgil M. Growth form and reproductive effort in golden-rods (Solidago, Compositae), Am.Nat., 1973,- 107,- P.651-661.

116. Ahloowalia B.S. Effect of temperature and barbiturates on a desynaptic mutant of ryegrass.- Mutat. Res., 1967,- 7,- P.205-213.

117. Arens P., Odinot P., Van Heusden A.W., Lindhout P., Vosman B. GATA-and GACA-repeats are not evenly distributed throughoutthe tomato genome.-Genome,1995.-38.-P.84-90.

118. Barker J. F. Variation of chiasma frequency in and betwen natural populations ofAcrididae- Heredity,1960.-14.-P.211-214.

119. Barlow P.W., Vosa C.G. The effect of supernumery chromosomes on meiosis in Puschkinia libanotica (Liliaceae).-Chromosoma, 1970,- 30,- P.344-355.

120. Barton D.W. Localized chiasmata in the differentiated chromosomes of the tomato.-Genetics,1951 .-36 (4).-P.374-381.

121. Battaglia E. Cytogenetics of £-chromosomes.-Cariologia,1964.-17.-P.245-299.

122. Beadle G.W. A possible influence of the spindle fibre on crossing-over in Drosophila- Proc. Natl. Acad.Sci. USA,1932.-18.-P.160-165.

123. Beadle G.W. Polymitotic maize and the precocity hypothesis of chromosome conjugation.- Cytologia,1933.-N5.-P.ll8-121.

124. Belling J. The attachments of chromosomes at the reduction division in the flowering plants.- J.Genet.,1927.-N18.-P.177-205.

125. Benito C., Romero M.P., Henriques Gil N., Llorente F., Figueirs A.M. Sex influence on recombination frequency in Secale cereale L.-Theor. and Appl. Genetics,1996.-93 (5-6).-P.926-931.

126. Bennett M.D. The time and duration of meiosis// Phil.Trans.R. Soc.,1977.-277.-P.201-226.

127. Bernstein C.Whay are babies young? Meiosis may prevent aging of the germ line // Perspect. Biol. Med. 1979.Vol.22.P.539-544.

128. Bernstein H. Germ line recombination may be primarily a manifestation of DNA repair processes .- J.Teor.Biol.1977. Vol.69.P.371-380.

129. Bernstein H. Byers G.C., Michod R.E.Evolution of sexual reproduction: Importance of DNA repair, complementation and variation.- Amer.Natur.,1981. Vol.117.P.537-549.

130. Bosemark N.O. Post-meiotic nuclear fragmentation and polen sterility in autotetraploid sugar beet.-Hereditas,1967.- N57.-P.217-238.

131. Broun P., Tanksley S.D. Characterization and genetic mapping of simple repeat sequences in the tomato genome.- Mol. and Gen. Genetics, 1996,-250(1).-P.39-49.

132. Brown S.W. Heterochromatin.- Science, 1966,- 151-P.417-425.

133. Caldwell J. Some effects of a plant virus on nuclear division.-Ann.Appl.Biol., 1952.-Vol.39.-P.98-102.

134. Cameron F.W., Rees H. The influence of B chromosomes on meiosis in Lolium.- Heredity, 1967,- 22.-P. 446-450.

135. Cao L., Alani E., Kleckner N. A pathway for generation and processing of doublestrand breaks during meiotic recombination in S. cerevisiae. Cell.-1990,- 61, №6.- P.1089-1101.

136. Carson H.L.,The species as a fild for gene recombination. In:E. Mayr (ed.) The species Problem, Washington, American Association for the Advancement of Science. 1957.

137. Charlesworth B., Charlesworth D. Allocation of resources to male and female functions in hermaphrodites. Biol. J. Linn. Soc. 1981.-15(l).-R.57-74

138. Charlesworth B. Cost of meiosis with alternation of sexual and asexual generations. J. Theor. Biol.,1981.-87(3).- P.517-528.

139. Charnov E.L. Simultaneous hermaphroditism and sexual selection.- Proc. Nat. Acad. Sci.USA,1979.-76.-P.2480-2484.

140. Charnov E.L., Bull J.J. Sex allocation, pollinator attraction and fruit dispersal in cosexual plants. J. Theor. Biol.,1986.-118(3).-P.321-326.

141. Clark F.J. Cytogenetic studies of divergent meiotic spindle formation in Zea mays.-Amer. J.Bot.,1940.-27.-P.547-557

142. Carlson W.R., Roseman R., Zheng Y. Localizing a region on the B-chromosome that influences crossing over. Maydica,1993.-38.-P.107-l 13.

143. Copaldo F.N.,Ramsey G., Barbour S.D. Analysis of the growth of recombination-deficient strains of Escherichia coli K-12. J.Bacteriol,1974.-Vol.ll8.-P.242-249.

144. Corau A., Farcy E., Mousset C. A genetic basis for variation in meiotic recombination in Petunia hybrida.-Genome, 1989.-32.-P.46-53.

145. Damgaard C., Abbott R.J. Positive correlation between selfing rate and pollen-ovule ratio within plant populations.-Evolution,1995.-49(1).-P.214-217.

146. Danigaard C., Loeschcke Y. Genotipic variation for reproductive characters and the influence of pollen-ovule ratio on selfing rate in rape seed (Brassica napus).- Journal of Evolutionary Biology, 1994.- 7(5).- P.599-607

147. Darlington C.D. The evolution of genetic systems. Cambridge: Camb. Univ.press, 1939. 149p.

148. De Jong J., Van Eden J., Sybenga J. Synaptonemal complex formation and metaphase I configuration patterns in a translocation heterozygote of rye (Secale cereale).-GQnome,1989.-32.-P.72-81.

149. Delaney D.E., Nasuda S., Endo T.R., Gill B.S., Hulbert S.H. Cytologically based physical maps for the group 3 chromosomes of wheat. Theor. and Appl. Genetics, 1995.-91 (5).-P. 780-782.

150. Devaux P., Kilian F., Kleinhofs A. comparative mapping of the barley genome with male and female recombination-derived, doubled haploid populations.-Molecular and General Genetics,1995.-249(6).-P.600-608.

151. De Vicente M.C., Tanksley S.D. Genome-wide reduction in recombination of backcross progeny . derived from male versus female gametes in an interspecific cross of tomato.- Theor. Appl. Genet., 1991.-83.- P.173-178.

152. Egel R. Commitment to meiosis in fission yeast.- Mol. Gen.Genet., 1973,-N121.-P.277-284.

153. Enns H., Larter E.N. Note on the inheritance of ds: a gene govering meiotic chromosome behaviour in barley.-Canad.J.Plant Sci., 1962.-N40.-P.570-571.

154. Fisher R.A., The genetical theory of natural selection, Clarendon Press, Oxford, 1930,272pp.

155. Frary A., Presting G., Tanksley S. molecular mapping of the centromeres of tomato chromosomes 7 and 9. Mol.Gen.Genet.,1996.-250.-P.295-304.

156. Gallardo R, Dominquez E., Munoz J.M. Pollen-ovule ratio, pollen size and breeding system in Astragalus (Fabaceae) subgenus Epiglottis: A pollen and seed allocation aproach. American Joraal of Botany, 1994.-81(12).-1611-1619.

157. Genetic improvement of tomato / Kalloo, editor, p.cm.-(Monographs on theoretical and applied genetics; 14).-Springer-Verlag Berlin Heidelberg.-1991

158. Gentile J.M., Plewa M.J. A bio-assay for screening host-mediated proximal mutagens in agricaltare.- Mutat.Res.,1975.-Vol.31.-P.317.

159. Gerats A.G.M., de Vladimir P.,Maizonnier D. Recombination behavior and gene transfer in Petunia hybrida after pollen irradiation.-Mol.Gen.Genet., 1984.-198.-P.57-61.

160. Gohil R.N., Kaul R. Studies on male and female meiosis in indian Allium.-Chromosoma,1980.-77(2).-P. 123-127.

161. Gord R., Hollricher K., Schulze-Lefert P. Functional analysis and RFLP-mediated mapping of the Mlg resistance locus in barley.- Plant J., 1993.-3.-P.857-866.

162. Gottschalk W. Untersuchungen am Pachytan normaler und rontgenbestralter Pollenmutterzellen von Solanum Lycopersicon.-Chiomosorm,195\.-BdA.-S.298-341.

163. Grandillio S., Tanksley S.D. Genetic analysis of RFLPs, GATA microsatellites and RAPDs in a cross between L. esculentum and L. pimpinellifolium. Theoretical and Applied Genetics, 1996.-92(8).-P.957-965.

164. Grant V. The regulation of recombination in plants. // Gold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology,1958. 23. - P.337-363.

165. Grant V.Genetics of flowering plants. N.Y.: Columbia Univ.press.,1975.-517p.

166. Griffing B., Langridge J. Factors affecting crossing over in the tomato.-Aust. J. Biol. Sci.,1963.- 16,-P. 826-837.

167. Hanawalt P.C. Molecular mechanisms involved in DNA repair.-Genetics, 1975 .-79 .-P. 179-197.

168. Harper J.L., Lovell P.H., Moore K.G., The shapes and sizes of seeds. -Ann.Rev.Ecol.Syst.,1970. 1. -P.327-356.

169. Herickhoff L.,Stack S.,Sherman J. The relationship between synapsis, recombination noduls and chasmata in tomato translocation heterozygotes. -Heredity,1993.-73.-P.65-71.

170. Hinton C.W.An extrachromosomal suppressor of male crossing over in Drosophila ananassae./fln: Mechanisms in recombination.-N.Y.:Plenum Press,1974.-P.391-397.

171. Hotta Y/, Parchman L.G., Stern H. Protein synthesis during meiosis.-Proc.Nat.Acad.Sci.USA,1967.-60.-P.575-582.

172. HottaY.,Stern H. Analysis of DNA synthesis during meiotic prophase in Lilium.- J.Mol.Biol.,1971.-N55.-P.337-355.

173. Howard-Flanders P. DNA repair // Annu. Rev. Biohem.-1968.-37.-P.175-201.

174. Huxley J.S. Sexual difference of linkage in Gammarus chevreuxi-J.Genet., 1928.-20 (2).-P. 145-156.

175. Hu Xin-Sheng, Ennos R.A. Onestimation of the ratio of pollen to seed flow among plant populations.-Heredity,1997.-79(5).-P.541-553.

176. Jones R.N., Rees H. Genotypic control of chromosome behaviour in rye. Xi. The influence of B-chromosomes on meiosis.- Heredity,1967.-22.-P.333-347.

177. John B.,Lewis K.R.The meiotic system.//Wien:Springer, 1965-335p.

178. Johnson C.M., Mulcahy D.L. Male gametophyte in maize.II. Pollen vigor in inbred plants.-Theor.and Appl.Genet., 1978.-51 (5).-P. 211-215.

179. Jongedijk E.The pattern of megasporogenesis and megagametogenesis in diploid Solanum species hybrids; its relevance to the origin of 2n-eggs and the induction of apomixis.- Euphytica,1985.-34.-P.599-611.

180. Kearsey M.J., Ramsay L.D., Jernings D.E.,Lydiate D.J., Bohuon E.J.R., Marshall D.F. Higher recombination frequencies in female compared to male meioses in Brassica oleracea.-Theov. and Appl. genetics,1996.-92(3-4).-P.363-367.

181. Khush G.K., Rick C.M. Cytogenetic analysis of the tomato genome by means of induced deficiences.-Chromosoma,1968.-N23.-P.452-484.

182. Lagercrantz U., Lydiate DJ. RFLP mapping in Brassica nigra indicates differing recombination rates in male and female meioses.- Genome, 1995,-38(2).-P.255-264.

183. Lambie E.J., Roeder G.S. Repression of meiotic crossing over by a centromere (Cen3) in Saccharomyces cem>zszae.-Genetics,1986.-114.-P.769-789.

184. Lawrence M.J. C.W. Genetic studies on wild populations on Melandrium.I. Chromosome behavior-Heredity, 1963,-18 pt.2.-P.135-147.

185. LiharskaT., Koornneef M., van Wordragen M.,van Kämmen A., Zabel P. Tomato chromosome 6: effect of alien chromosomal segments on recombinant frequencies.- Genome,1996.-3.-P.485-491.

186. Lima-de-Faria A., Nordquist T.Desintegration of H3-labelled spermatocytes inMelanoplus differentials.-Chromosoms,1962- N13,- P.60-66.

187. Lindhout P., Van Heusden S., Pet G., Van Ooijen J.W., Sandbrink H., Verkerk R., Vrielink R., Zabel P. Perspectives of molecular marker assisted breeding for earliness in tomato.-Euphytica,1994.-79.-P.279-286.

188. Lindsley D.L.,Sandler L., Nicoletti B., Trippa G. Genetic control of recombination in Drosophila. J Peacock W.J., Brock R.D., eds.// Replication and recombination of genetic material. -Australian Acad. Sei., Canberra, Australia,1968.-P.253-269.

189. Linnert G. Kopplungsanalysen zur Lokalisation einiger häufig mutierender Loci bei Antirrhinum majus L.-Theor. and Appl. Genet.,1972.-Vol.42.-P.244-249.

190. Lu B.C. Dark dependence of meiosis at elevated temperature in the Basidiomycete Coprinus /agopwi.-J.Bacteriol.,1972.-11.-P.833-834.

191. Lucchesi J.C. Interchromosomal effects./In Ashburner M., Novitski E (eds.) Genetics and Biology of Drosophila II Academic Press N. Y.,1976.-P,315-329.

192. Mackenzie A., Heslop-Harrison J. Elimination of ribosomes during meiotic prophase.- Nature, 1967.-N215.-P.997-999.

193. Maguire M.P. Sister chromatid association at meiosis.-Maydica,1993.-38.-P.93-106.

194. Mather K. Crossing over and heterochromatin in the X-chromosomes of Drosophila melanogaster- Genetics, 1939.-24.-P.413-435.

195. Myers W.M. Analysis of variance and covariance of chromosomalassociation and behaviour during meiosis in clones of Dactylis glomerata.-Bot.Gaz.,1943.-104.-P.541-552.

196. Mehra R.C.,Rai K.S. Cytogenetic studies of meiotic abnormalities in Collinsia tinctorial. Chromosomal stikness.-Canad.J.Genet. and Cytol.,1970.-N12. -P.560-569.

197. Messeguer R., Ganal M., de Vicente M.C., Young N.D.,Bolkan H., Tanksley S.D. High resolution RFLP map around the root knot nematode resistance gene (Mi) in tomato.-Theor. Appl.Genet.,1991.-82.-P.529-536.

198. Mock J. Manipulation of crossing over with intrinsic and extrinsic factors.Egypt J.Genet.Cytol., 1973.-2.-P. 158-175.

199. Moens P.B. Genetic and cytological effects of three desynaptic genes in the tomato.-Canad.J.Genet. and Cytol.,1969.-N 11.-P.857-869.

200. Monti L.M., Saccardo F. Modification by acute irradiation of recombination frequencies in tomatoes.// Polyploidy and induced mutation in plant breeding.-Vienna: IAEA,I974.-P.233-240.

201. Moore K. Influence of climate on a population of tetraploid spring rye.-Hereditas, 1963 .-49-50 .-P.269-305.

202. Morel P., Cherny D., Ehrlich S.D., Cassuto E. Recombination-dependent repair of DNA double-strand breaks with purified proteins from Escherichia coli. Journal of Biological Chemistry, 1997.-272(27).-P.17091-17096.

203. Morgan T.H. Complete linkage in the second chromosome of the male of Drosofila.- Science,1912.-36.-P.719-720.

204. Moriwaki D., Tobary J.N., Matsuda M.Role of Y-chromosome in male crossing-over in Drosophila ananassae.-Jap.J.GeiiQt., 1979.-54(4).-P.295-302.

205. Morrison G. The occurrence and use of haploid plants in the tomato withtVispecial reference to the variety Marglobe.ll Proc.6 . Intern.Congr.Genet.-1932.-P.137-139.

206. Mustafa M., Stosser R. Die Samenanlagen bei der Tomate (Lycopersicon esculentum Mill) in Beziehung zum Fruchtansatz.-Gartenbauwissenschaft, 1986.-51(3).-P.113-117.

207. Naranjo T., Roca A., Goicoechea P. Comparison between synaptonemal complexes at pachytene and chromosome association at metaphase I in heterosygotes for a 'nonreciprocal' translocation of rye.-Genome,1989.-32,-P.983-991.

208. Padmore R., Cao L., Kleckner N.Temporal comparison of recombination and synaptonemal complex formation during meiosis in S. cerevisiae. Cell, 1991,- 66(7).-P. 1-20.

209. Palmer R.G. Evidence that ameiotic results in a substitution rather than an elimination of meiotic.-Zea Crop Sci. Newa-letters,1971.-N 45.-P.63-67.

210. Pandey K.K. Origin of genetic variation: Regulation of genetic recombination in the higher organisms a theory.- Theor. and Appl.Genet.,1972.-42 N 6.-P.250-261.

211. Pao W.K., Li H.W.Desynapsis and other abnormalities induced by high temperature.- J.Genet., 1948.-N48.-P.287-310.

212. Paterson A.H., de Verna J.W., Lanini B., Tanksley S.D. Fine mapping of quantitative trait loci using selected overlapping recombinant chromosomes in an interspecies cross of tomato.-Genetics, 1990.-124.-P.735-742.

213. Petzelt Ch. RNS und proteinsynthese im Ablauf der Spermatocytenteilungen voiiPalen ferruginea (Nematocera).-Chromosoma, 1970.-29.-237-245.

214. Presting G.G., Tanksley S.D. Most interstitial telomeric repeat sequences of tomato map near centromeres. -Plant Genome, 1995.-Ill Abstr.-P.69.

215. Rees H. Genotypic control of chromosome form and behaviour.-Bot.Rev., 1961.-N27.-P.288-318.

216. Resnik M.A. Investigation the genetic control of biochemical events in meiotic recombination.// Meiosis/ Ed. B.B. Moens.- New York: Acad, press, 1987.-P.157-210.

217. Richards E.J., Goodman H.M., Ausubel F.M. The entromere region of Arabidopsis thaliana chromosome 1 contains telomere-similar sequences.-Nucleic Acids Res,1991.-19.-P.3351-3357.

218. Rick C.M. Further studies on segregation and recombination in backcross derivaties of a tomato species hybrid.- Biol.Zentr.-Bl.,1972. 91(2).-S.209-220.

219. Rick C.M. The role of naturel hybridization in the derivation of cultivated tomatoes in western South America. Econ. Bot.,1969.-12.-P.346-367.

220. Riley R. Genotype-environmental interaction affecting chiasma frequency in Triticum aestivum.-Chromosoma Today,1966.-1.-P.57-65.

221. Riley R., Chapman V., Belfield A.M. Induced mutation affecting the control of meiotic chromosome pairing in Triticum aestivum.-Nature, 1966.-211.-P.368-369.

222. Riley R.,Chapman V.,Young R.M.,Belfield A.M. Control of meiotic chromosome pairing by the chromosomes of homoeologous group 5 of Triticum aestivum.-Nature.-1966.-212, P.1475-1477.

223. Rizet, Engelmann Contribution à 1'etude genetique d'un Ascomycete tetraspore: Podospora anserina- Rev.cytol et Biol.veg.,1949.-2.-p.202-203.

224. Robert N., Kervella J, Fouilloux G. Influence de la recombinaison sur la variabilité genetique. I. Etude experimentale, Agronomie, 1993,13,275-281.

225. Robertson D.S. Different frequency in the recovery of crossover products from male and female gametes of plants hypoploid for B-A translocations in maize.-Genetics, 1984,107, N1, p. 117-130.

226. Roitman G.G. Reproductive behavior of Grindelia chiloensis ÇAsteraceae).-Darwiniana Sanlsidro,1995.-33.-P.21-26.

227. Schrader F. Cytological and evolutionary implication of aberrant chromosome behaviour in the harlequin lobe of some Pentatomidae (Heteroptera).- Chromosoma,1960.-Nll.-P.103-128.

228. Sears E.R. The aneuploids of common wheat.- Mis.Agric.Exper.Stat.Res. Bull.,1954.-N 572.-P. 1-58.

229. Shaver D.L. The effect of structural heterozygotisy on the degree of preferential pairing in allotetraploids of Zea.-Genetics, 1963.-N48.-P. 515-524.

230. Sherman J.D., Stack S.M. Two-dimensional spreads of synaptonemal complexes from solanaceous plants VI High resolution recombination nodule map for tomato (Lycopersicon esculentum).-G5netics, 1995.-141.-P.683-708.

231. Simchen G., Pinon R., Salts Y. Sporulation in Saccaromyces cerevisiae: premeiotic DNA synthesis readiness and commitment.- Exper.Cell Res., 1972,-N75.-P.-207-218.

232. Simchen G., Stamberg J. Fine and coarse controls of genetic recombination.-Nature,1969.-N 5191.-P.329-332.

233. Soost R.K. Comparative cytology and genetics of asynaptic mutants in Lycopersicon esculentum M///.-Genetics,1951.-36.-P.410-434.

234. Srivastava H.K. Heterosis for chiasma frequency and quantitative traits in common beans (Phaseolus vulgaris L.).-Theor.and Appl.Genet.,1980a-56.-P.25-29.

235. Srivastava H.K. Correlation between chiasma frequency and quantitative traits in upland cotton (Gossypium hirsutum L.).- Theor.and Appl.Genet.,19806.-56.-P. 113-117.

236. Stack S.M., Lorinda K.A. Two-dimension spreads synaptonemal complexes from solanaceous plants. II. Synapsis in Lycopersicon esculentum (tomato).-Amer. J. Bot.,1986.-73(2).-P.264-281.

237. Stephens S.G. The internal mechanism of speciation in Gossypium-Bot. Rev., 1950.-16(3).-P.115-149.

238. Stern H., Hotta Y. Chromosome behaviour during development of meiotic tissues.// Control of nuclear activity.-N.Y.:Prentice-Hall,1967.-P.47-76.

239. Stern H.,Hotta Y. DNA synthesis in relation to chromosome pairing and chiasma formation.-Genetics,1969.-N61, suppl.l, pt 2.-P.27-39

240. Stevens M.A., Rick C.M. The tomato crop, 1985.-600 p.

241. Stewart H.M., Stewart S.C., Canne-Hilliker J.M., Mixed mating system in Agalinis neoscotica (Scrophulariaceae) with bud pollination and delayed pollen germination. International Journal of Plant Science , 1996, 157 (4): 501-508.

242. Sturtevant A.H. The behvior of the chromosomes as studied through linkage.-Ztschr.Indukt.Abstamm.Vererb.,1915.-13.-S.234-287.

243. Sun H., Treco D., Schulter N.P., Szostak J.W. Double-strand breaks at an initiation site for meiotic gene conversion. Nature.- 1989.-338(6210).-P.87-90.

244. Sybenga J. The zygomere as hypothetical unit of chromosome pairing initiation.-Genetica, 1966.-37.-P. 186-198.

245. Sybenga J. Simultaneous negative and positive chiasma interference across the breakpoint in interchange heterozygotes.- Genetica,1970.-41.-P.209-230.

246. Sybenga J. Recombination and chiasmata: few but intriguing discrepancies.-Genom,1996.-39.-P.473-484.

247. Tanksley S.D., Ganal M.N., Prince J.P., De Vincente M.C., Bonierbale M.W., Brown P., Fulton T.M., Giovannoni J.J., Grandillo S., Martin G.B., Messequer R., Miller L., Paterson A.H., Pineda O., Roder M.S., Wing R.A.,

248. Wu W., Young N.D., High density molecular linkage maps of the tomato and potato genomes.- Genetics,1992.-132.-P.1141-1160.

249. Taylor J.H. Autoradiographic studies of nucleic acids and proteins during meiosis in Lilium longiflorum.-Amer.J.Bot.,1959.- 46 (7).-P.477-484.

250. Thoday J.M., Boam T.B. A possible effect of the cytoplasm on recombination in Drosophila melanogaster.-J .Genet.,\956.-53(3).-P .456-461.

251. Ursul S.V., Ursul N.A. Variability of crossing over frequency in high- & low heterosis Fi hybrids of tomato under continued exposure to low temperatures. -TGG Report,1999.-49.-P.41-45.

252. Van Ooijen J.L., Sandbrink J.M., Vrielink M., Verkerk R., Zabel P., Lindhout P. An RFLP linkage map of Lycopersicon peruvianum.-Teor. and App. Genetics,1994.-89(7-8).-P.1007-1013.

253. Vardi A., Dover S.,The effect of B-chromosome on meiotic and premeiotic spindles and chromosome pairing in Triticum x Aegilops hybrids-Chromosoma, 1972.-N38.-P.367-385.

254. Ved Brat S. Genetic system in Allium. II. Sex differences in meiosis.-Chromosomes Today,1966.-1.-P.31-40.

255. Watson M.A.,Casper B.B. Morphologenetic patterns of carbon disctribution in plants.- Ann. Rev. Ecol. Syst.,1984.-15.-P.233-258.

256. Weitkamp L.R., Guttormsen S.A., Greendyke R.M. Genetic linkage between a locus for 6-PGD and the Rh locus: Evolution of possible heterogeneity in the recombinathion fraction between sexes and among families.-Amer.J.Hum.Genet., 1971 .-23 N5.-P.462-470.

257. Wilson J.Y. Duration of meiosis in relation to temperature.-Heredity, 1959,-N13.-P.263-267.а) простая кисть1. Мо438б) сложная кистьа) рассада1.L J1. Mo305б) взрослое растениеа) рассада1. Мо938 б) сложная кисть

258. Рисунок 4 в)плодоносящее растение1. Рисунок 5 Рисунок 6

259. Изменение растений Мо938 под влиянием обработок гиббереллиномА3 1) формы листа (а- контроль, б- обработка) 2) высоты растенийа) рассада, .