Влияние экзогенных и гормональных факторов на созревание акцептора результатов действия в функциональной системе следования у цыплят тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.17, кандидат биологических наук Егорова, Ольга Валерьевна

• Егорова, Ольга Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Егорова, Ольга Валерьевна

1. Введение.

1.1 Актуальность исследования.

1.2 .Цель и задачи исследования.

2. Обзор литературы.

2.1. Введение.

2.2. Формирование поведения следования за матерью у цыплят.

2.3. Локализация и функция областей мозга, вовлеченных зрительный и аудиторный импринтинг у цыплят.

2.3.1 .Структуры, необходимые для формирования памяти об импринт-объекге в модели зрительного импринтинга.

2.3.2. Структуры, необходимые дня формирования памяти об импринт-объекге в модели аудиторного импринтинга.

2.3.3. Экспрессия гена о/оз в мозге цыплят после зрительного импринтинга.

2.4. Формирование песни у певчих птиц.

2.5. Роль стероидных гормонов в формировании песни у певчих птиц.

2.6. Локализация и функции областей мозга, вовлеченных в формировании песни у певчих птиц.

2.7. Морфологические изменения, сопровождающие формирование песни.

2.8. Резюме и постановка задач настоящего исследования.

3. Методы.

4. Результаты и обсуждение.

4.1. Формирование предпочтения "естественного" объекта после неспецифических внешних воздействий.

4.1.2. Прайминг в колесе.

4.1.3. Звуковая стимуляция.

4.2. Роль стероидных гормонов в развитии поведенческого предпочтения естественного" объекта.

4.2.1. Влияние тестостерона на развитие предпочтения "естественного" объекта.

4.2.2. Влияние антагониста тестостероновых рецепторов флутамида на развитие предпочтения "естественного" объекта.

4.2.3. Влияние кортико стер она на формирование предпочтения естественного" объекта.

4.3. Экспрессия гена с^ов в мозге цыплят после праймирующих воздействий.

4.3.1. Экспрессия гена с^оз в мозге цыплят группы "темнового контроля".

4.3.2. Экспрессия гена с-/оу в мозге цыплят после хэндлинга.

4.3.3. Экспрессия гена в мозге цыплят после прайминга в колесе.

4.3.4. Экспрессия гена с-/об в мозге цыплят после прайминга звуковой стимуляцией.

4.3.5. Экспрессия гена с-/оя в мозге цыплят после инъекции тестостерона.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние экзогенных и гормональных факторов на созревание акцептора результатов действия в функциональной системе следования у цыплят»

1.1 АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Многие животные проявляют врожденные предпочтения того или иного объекта среды, или избегают некоторых объектов, с которыми они до этого не встречались (Galen, 1824; Jaynes, 1956; Fabricius, Boyd, 1952/53; Wolin et al., 1964; Konishi, 1965). С целью объяснения этих фактов был выдвинут ряд теорий. В этологии, например, такие свойства описываются концепцией о существовании врожденного пускового механизма, который срабатывает в ответ на появление в окружающей среде некого сигнального раздражителя (Lorenz, 1950; Tinbergen, 1963). Еще одной теорией, объясняющей такую особенность видоспецифического поведения животных, является теория функциональных систем (Анохин, 1949, 1968). Согласно этой теории, в процессе развития животного формируется набор функциональных систем, которые позволяют ему удовлетворять необходимые для выживания потребности (Анохин, 1949). Причем наиболее важные для выживания новорожденного функциональные системы созревают к моменту рождения за счет механизмов системогенеза (Анохин, 1948а, 1949). Одним из основных компонентов функциональной системы является акцептор результатов действия (АРД). АРД является аппаратом, "смысл которого состоит в том, что при его помощи производится оценка тех информаций, которые будут поступать в центральную нервную системы от будущих результатов" действия (Анохин, 19686). Таким образом, АРД позволяет животному определить адекватность своего поведения. В частности, акцептор результатов действия данной функциональной системы позволяет животному выделять из общего потока информации, которую животное получает, важные для выживания паттерны и реагировать на них специфическим образом (Хаютин, Дмитриева, 1991).

Близким по значению к АРД понятием является врожденный шаблон (template). Это понятие было введено Малером для того, чтобы объяснить особенности формирования песни у певчих птиц (Marler, 1963). Врожденный шаблон позволяет молодым певчим птицам распознавать и преимущественно запоминать видоспецифические характеристики песни (Marler & Piters, 1977, 1982).

Вопрос о нейрофизиологическом субстрате этих механизмов в разных концепциях затрагивался в неодинаковой степени. Понятие о "врожденном пусковом механизме" хотя и подразумевало соответствующие нервные субстраты (Lorenz, 1937, 1950; Tinbergen, 1963) однако использовалось Лоренцем и Тинбергеном исключительно для исследования закономерностей на уровне поведения животных. В исследованиях формирования песни у птиц морфологическим субстратам врожденного шаблона уделяется большее внимание. Например, с помощью регистрации активности нейронов была обнаружена группа областей мозга, участвующих в формировании и поддержании песни у певчих птиц (см. обзор Bottjer & Arnold, 1997). У молодых птиц были найдены отдельные нейроны, реагирующие на предъявление фрагментов видоспецифической песни (Whaling et al., 1997). Однако теоретическая база для таких исследований нервных субстратов врожденного шаблона подробно не разработана (Marler, 1997).

Наибольшее внимание нервным субстратам, лежащим в основе аппарата, оценивающего результат действия животного, с нашей точки зрения, уделяется в теории функциональных систем. П.К. Анохин приводит следующий пример организации такого акцептора результатов действия в функциональной системе ориентации в пространстве летучей мыши: "При посылке ультразвукового сигнала в пространство в мозге летучей мыши формируется комплекс из возбужденных клеток с различными латентными периодами, периодом торможения и частотной конфигурации. Именно эти комплексы в зависимости от фазы, в которой происходит встреча их с отраженным от объекта ультразвуковым сигналом решают вопрос о расстоянии, на котором находится преследуемый объект." (Анохин, 1968). Уже при создании теории было выдвинуто предположение о том, что у млекопитающих роль АРД могут играть кольцевые нейронные цепи, содержащие, например, вставочные нейроны коры головного мозга, "куда поступают все те афферентные возбуждения, которые могут составить параметры результатов действия" (Анохин, 1968). Экспериментальные исследования подтвердили существование подобных механизмов (Правдивцев, 1967; Журавлев, 1968; Синичкин, 1973) и привели к формулировке импринтинговой гипотезы формирования АРД (Судаков, 1979).

В теории функциональных систем были определены некоторые характеристики нейрофизиологического субстрата АРД. Например, было выдвинуто предположение, что АРД не локализован в одной конкретной структуре, а распределен по различным областям мозга: "нельзя говорить о "локализации" акцептора действия, поскольку параметры результатов действия в одном случае будут осуществляться, например, по зрительной и тактильной афферентациям, а в другом по звуковой и пространственной" (Анохин, 1965). Такая особенность нервного субстрата АРД была подтверждена экспериментально (Журавлев, 1968;Шулейкина, 1971). Однако вопрос о механизмах формирования АРД во "врожденных" функциональных системах в настоящее время еще далек от своего окончательного решения и требует дальнейших исследований (Голубева, 1971;Шулейкина, 1971;Хаютин, Дмитриева 1981, 1991; Богомолова, Курочкин 1985). В частности, недостаточно разработан ворпос о влиянии экзогенных факторов на созревание видоспецифических функциональных систем.

Экспериментальной моделью для исследования этого вопроса в данной работе было выбрано формирование предпочтения "естественного" объекта у цыплят. Исследования Хорна с соавторами показали, что хотя однодневные цыплята одинаково успешно обучаются следовать за чучелом курицы ("естественный" объект) или вращающимся красным кубом ("искусственный" объект), однако после некоторых видов стимуляций у них развивается выраженное предпочтение следовать за "естественным" объектом (ВоШшз е! а1., 1985; Хорн, 1988). Подобные воздействия, не связанные с получением цыпленком какой-либо зрительной информации о курице, но, тем не менее, способные инициировать у него развитие видоспецифического зрительного предпочтения, были обозначены авторами термином "прайминг" (ВоПпш et а1., 1985), который будет использоваться в этом значении и в настоящей работе.

Условия и физиологические механизмы прайминга подробно не исследовались, однако было высказано предположение о том, что он может быть опосредован действием эндогенных стероидных гормонов (Bolhuis et al., 1986). Проверка этой гипотезы и выяснение того, какие из факторов праймирующего воздействия имеют значение для созревания "врожденного" АРД, составили один из вопросов настоящей работы.

Другой задачей исследования была попытка определить какие структуры мозга цыпленка активируются и претерпевают пластические перестройки при прайминге и, таким образом, могут быть связаны с созреванием АРД в функциональной системе следования. В настоящее время появилась возможность, с помощью исследования экспрессии ранних генов, выявить те области мозга, в которых происходят пластические изменения, вызванные кратковременными внешними воздействиями (например, AnokhinK.V. et al., 1991; Mello et al., 1992; Hess et al., 1995; Jarvis & Nottebohm, 1997; Gall et al., 1998). Этот метод позволяет провести картирование структур, претерпевающих пластические изменения, по всему объему мозга животного (Абрамова, Анохин, 1997), а также обнаружить активацию тех областей мозга, которые не выявляются другими методами. Например, с помощью картирования экспрессии раннего гена ZENK было обнаружено несколько новых областей мозга певчих птиц, активных во время прослушивания песни или пения (Mello et al., 1992; Jarvis & Nottebohm, 1997). Картирование активности мозга птиц по этому же гену позволило выяснить, что паттерны активных нейронов при прослушивании слогов песни отличаются от тех, которые активируются в результате прослушивания искусственных звуков (Ribeiro et al., 1998). Поскольку известно, что индуцируемые транскрипционные факторы, в частности c-Fos, вовлекаются в зависящие от активности механизмы развития нервной системы (Cline et al, 1987; Dani et al., 1991; Kinney et al., 1993; Simon et al., 1992), было принято решение использовать этот ген в качестве молекулярного маркера транскрипционных процессов в структурах мозга цыпленка при прайминге.

Заключение диссертации по теме «Нормальная физиология», Егорова, Ольга Валерьевна

6. выводы

1. Развитие предпочтения "естественного" объекта (чучела курицы) может быть вызвано у новорожденных цыплят неспецифическими экзогенными (праймирующими) воздействиями: пребыванием цыпленка в новой незнакомой среде и звуковой стимуляцией. Это позволяет предположить, что подобного рода воздействия окружающей среды могут играть важную роль в созревании механизмов видоспецифической функциональной системы следования за матерью у цыплят. Важным фактором эффективности аудиторного прайминга является длительность стимуляции.

2. Введение стероидных гормонов: тестостерона и кортикостерона, вызывало у цыплят развитие выраженного поведенческого предпочтения "естественного" объекта (чучела курицы). Блокада андрогеновых рецепторов во время поведенческого прайминга предотвращала развитие предпочтения "естественного" объекта. Это показывает, что праймирующие эффекты внешней среды на созревание видоспецифического акцептора результатов действия в исследованной функциональной системе могут опосредоваться действием стероидных гормонов в организме.

3. Поведенческий прайминг вызывал активацию гена с-/оъ в ряде областей мозга цыпленка. Как прайминг в колесе, так и аудиторный прайминг сопровождались увеличением экспрессии гена с-/о5 в медиальной части каудального неостриатума. Это позволяет предположить участие данной области мозга в опосредовании эффектов прайминга на созревание акцептора результатов действия в функциональной системе следования у цыплят.

4. В число областей мозга, в которых была обнаружена индукция гена с/об при прайминге, входят структуры, претерпевающие пластические изменения во время импринтинга: параольфакторные доли при прайминге в колесе и вентральная и каудальная части архистриатума при аудиторном прайминге.

5. Экзогенное введение тестостерона цыпленку не приводило к значительной индукции экспрессии с-/ох в мозге. Это свидетельствует о том, что гормональное влияние на процессы созревания акцептора результатов действия в мозге цыплят может осуществляться без вовлечения экспрессии гена с-/об.

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В первой части настоящей работы были исследованы некоторые особенности праймирующих воздействий, вызывающие созревание АРД функциональной системы следования у цыплят. Для этого была использована модель прайминга в колесе, а также была разработана новая модель прайминга звуковой стимуляцией.

Проведенный анализ позволил выделить несколько потенциальных факторов, которые могли бы быть причиной запуска процессов развития предпочтения "естественного" объекта; ими оказались стрессорныйэффект, новая среда, а также специфическая или неспецифическая звуковая стимуляция. Важным фактором оказалась длительность праймирующего воздействия.

Результаты экспериментов подтвердили гипотезу об участии стероидных гормонов в развитии предпочтения "естественного" объекта у цыплят. Введение кортикостерона или тестостерона вызвало развитие предпочтения "естественного" объекта у цыплят. Введение антагониста андрогеновых рецепторов - флутамида предотвращало развитие предрасположенности у цыплят после прайминга в колесе. Эти результаты позволяют считать, что действие прайминга на созревание АРД функциональной системы следования опосредуется изменением уровня эндогенного тестостерона в организме цыпленка.

Как уже отмечалось, использованные в работе процедуры прайминга были связаны с достаточно сильными стрессорными воздействиями на новорожденных цыплят. Поскольку подобные воздействия вызывают секрецию кортикостероидов, это косвенно подтверждает то, что помимо тестостерона эффект прайминга может быть также опосредован и изменением уровня кортикостерона в организме цыпленка.

Во второй части работы было проведено картирование эксперессии гена в мозге цыплят после нескольких праймирующих процедур с целью локализации областей активируемых данными воздействиями. В результате сопоставления распределения мРНК гена С-/05 после двух разных видов прайминга было установлено, что как прайминг в колесе так и аудиторный прайминг вызвали повешенную экспрессию гена С-/05 в медиальной части каудального неостриатума.

Сопоставление эксперссии при прайминге с полученными ранее данными картирования активности этого гена при импринтинге выявило перекрывание этих паттернов в нескольких областях, а именно в параольфакторных долях после прайминга в колесе и в вентральной и каудальной части архистриатума после аудиторного прайминга. Эти факты говорят о том, что перечисленные выше области мозга потенциально могут быть вовлечены в вызываемые праймингом процессы созревания видоспецифического АРД функциональной системы следования у цыплят. Однако это предположение требует экспериментальной проверки.

Картирование в мозге цыплят после инъекции дозы тестостерона, обладающей праймирующим эффектом, показало, что это воздействие не изменяет экспрессию гена с-/об по крайней мере в течение 45 минут после инъекции. Эти результаты указывают на то, что созревание АРД функциональной системы следования за матерью, вызываемое праймингом, по-видимому может опосредоваться несколькими независимыми способами, из которых нервная активность и гормональные эффекты используют неперекрывающиеся молекулярные каскады. Для выяснения детальных молекулярных и клеточных механизмов действия стероидных гормонов на созревание АРД функциональной системы следования у цыплят требуются дальнейшие исследования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Егорова, Ольга Валерьевна, 2000 год

1. Абрамова А. Б. Системная экспрессия гена с-/оз в мозге цыплят при зрительном импринтинге и обучении пассивному избеганию. Автореферат дисс. на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 1998.

2. Абрамова А. Б., Анохин К. В. Индукция гена С'/ов в мозге цыплят при зрительном импринтинге. Журнал Высшей Нервной Деятельности, 1997,47, 766-770.

3. Абрамова А. Б., Анохин К.В., Долгов О. Н., Кислюк О. С., Черепов А. Б. Трехмерная визуализация системной активности генов в мозге при обучении. Вестник Новых Медицинских Технологи, 1998, 5, 47-52.

4. Анохин К. В. "Ранние гены" в механизмах обучения и памяти. Автореферат дисс. на соискание ученой степени доктора мед. наук. 1992.

5. Анохин П. К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса. Бюллютенъ

6. Экспериментальной Биологии и Медицины, 1948а, 26, 81-99.

7. Анохин П. К. Функциональная система. Ежегодник БМЭ, 19686, 1300-1322.

8. Анохин П. К. Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности. В кн: Проблемы высшейнервной деятельности. М., 1949, с. 9-128.

9. Анохин П. К. Узловые механизмы функциональной системы как аппарата саморегуляции. В кн: Рефлексы головного мозга. М., "Наука", 1965, с. 297-311.

10. Анохин П. К. Системогенез как общая закономерность развития мозга. В кн: Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., "Медицина", 1968, с. 76-109.

11. Голубева Е. Л. Формирование центральных механизмов регуляции дыхания в онтогенезе. М.: Наука, 1971.

12. Синичкин В. В. Анализ коллатеральных пирамидных влияний на нейрональные элементы различных отделов мозга. Автореферат дисс. на соискание ученой степени кандидата медицинских наук, М., ММСИ, 1973.

13. Судаков К. В. Системогенез целенаправленного поведенческого акта. Высшие функции мозга в норме и патологии. JL, 1979, с. 92-116.

14. Судаков К. В. Общая теория функциональных систем. Москва, Медицина, 1984. Хайнд Р. Поведение животных. М., Мир, 1975.

15. Хаютин С. Н., Дмитриева Л.П. Внутрисенсорная и межсенсорная гетерхрония как факторы системогенеза. В кн: Системогенез. М., "Медицина", 1980, с. 229-264.

16. Хаютин С. Н., Дмитриева JI. П. Организация раннего видоспецифического поведения. М., Наука, 1991.

17. Хорн Г. Память, импринтинг и мозг. М., Мир, 1988.

18. Швырков В. Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. Москва, "Наука", 1978.

19. Швырков В. Б. Нейроны в поведении: системные аспекты. Москва, Наука, 1986. ШулейкинаК. В. Системная организация пищевого поведения. М., Наука, 1971.

20. Alvarez-Buylla A., Kirn J. R. & Nottebohm F., Birth of projection neurons in adult avian brain may be related to preseptual or motor learning. Science, 1990, 249, 1444-1446.

21. Alvarez-Buylla A., Theelen M. & Nottebohm F. Birth of projection neurons in the higher vocal center of the canary forebrain before, during, and after song learning. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1988, 85, 87228726.

22. Ambalavanar R., McCabe B.J. & Horn, G. NADPH diaphorase (nitric oxide synthase) in a part of the chick brain involved in imprinting. Brain. Res., 1994, 644, 160-163.

23. Ambalavanar R., Van der Zee E.A., Bolhuis J.J., McCabe B.J. & Horn G. Co-expression of Fos immunoreactivity in protein kinase (PKC gamma) positive neurones: quantitative analysis of a brain region involved in learning. Brain. Res., 1993, 606, 315-318.

24. Anokhin К. V., Mileusnic R., Shamakina I. Y. & Rose S. P. Effects of early experience on c-fos gene expression in the chick forebrain. Brain. Res., 1991, 544, 101-107.

25. Aquayo L. G. & Pancetti F. C. Ethanol modulation of the у-aminobutyric acida and glycine-activated CL" current in cultured mouse neurons. J. Pharmacol. Exp. Ther., 1994, 270, 61-69.

26. Arnold A. P. & Breedlove S. M. Organisational and activational effect of sex steroids on brain and behavior: a reanalysis. Horm. Behav., 1985, 19, 469-498.

27. Asdourian D. Object attachment and critical period. Psyhon. Sci., 1967, 7, 235-236.

28. Basham M. E., Nordeen E. J. & Nordeen K. W. Blockade of NMD A receptors in the anterior forebrainimpairs sensory acquisition in the zebra finch (Poephila gutatta). Neurobiol. Learn. Mem., 1996, 66,295.304.

29. Bateson P. P. G. Effect of similarity between rearing and testing conditions on chicks' following and avoidance response. J. Comp. Physiol. Psychol, 1964, 56, 345-356

30. Bateson P. P. G. The characteristics and context of imprinting. Biol. Rev., 1966, 57, 100-103. Bateson P. P. G. Specificity and the origin of behavior. In: Advances in the Study of Behavior. Ed. by J. B. Hutchison, 1976, 29-53.

31. Bateson, P. P. G., Horn, G. & Rose, S. P. R. Imprinting: correlations between behaviour and incorporation of (14-C) uracil into chick brain. Brain. Res, 1975, 84, 207-220.

32. Bateson P. P. G., Rose S. P., Horn G. Imprinting: lasting effect on uracil incorporation into chick brain. Science, 1973, 181, 576-578.

33. Bekofif A. Neuroethological approaches to the study of motor development in chicks: achievements and challenges. J. Neurobiol., 1992, 23, 1486-1505.

34. Bernowitz E. A., Lent K. & Kroodsma D. E. Brain space for learned song in birds develops independently of song learning. J. Neurosci., 1995, 15, 6281-6286.

35. Beyer C., Green S. J. & Hutchinson J. B. Androgen influence sexual differentiation of embryonic mouse hypothalamic aromatase neurons in vitro. Endocrinol., 1994a, 135, 1220-1226.

36. Beyer C., Tramonte R., Hutchison E. R., Sharp P. J., Barker P. J., Huskisson N. S. & Hutchison J. B. Aromatase-immunoreactive neurons in the adult female chicken brain detected using a specific antibody. Brain Res. Bull., 1994b, 33, 583-588.

37. Biato M., Herrlich P. & Schutz G. Steroid hormone receptors: many actors in search of plot. Cell, 1995,83,851-857.

38. Bock J., Wolf A. & Braun K. Influence of the N-methyl-D-aspartate receptor antagonist DL-2-amino-5-phosphonovaleric acid on auditory filial imprinting in the domestic chick. Neurobiol. Learn. Mem., 1996, 65, 177-188.

39. Bock J., Wolf A. & Braun K. Role of the dorso-caudal neostriatum in filial imprinting of the domestic chick: a pharmacological and autoradiographical approach focused on the involvement of NMDA-receptors. Eur. J. Neurosci., 1997, 9, 1262-1272.

40. Bolhuis J. J. Mechanisms of avian imprinting: a review. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc., 1991,66,303-345. Bolhuis J. J. & Honey R. C. Within-event learning during filial imprinting. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process., 1994, 20, 240-248.

41. Bolhuis J. J. & Horn G. Delayed induction of a filial predisposition in the chick after anaesthesia. Physiol. Behav., 1997, 62, 1235-1239.

42. Bolhuis J. J., Johnson M. H. & Horn G. Effect of early experience on the development of filial preferences in the domestic chick. Devel. Psychobiol., 1985, 18, 299-308.

43. Bolhuis J. J., McCabe B. J. & Horn G. Androgens and imprinting: differential effect of testosterone on filial preferences in the domestic chick. Behav. Neurosci.,1986,100, 51-56.

44. Bolhuis J. J. & Trooster W. J., Reversibility revisited: stimuli-dependent stability of filial preference in the chick. Anim. Behav., 1988, 36, 688-674.

45. Bottjer S. W. & Arnold A. P. The ontogeny of vocal learning in songbirds. In: Handbook of Behavioral Neurobiology. Vol. 8, Ed. E. D. Blass, Plenum, New York, 1986, 129-161

46. Bottjer S. W. & Arnold A. P. Developmental plasticity in neural circuits for a learned behavior. Annu. Rev. Neurosci., 1997, 20, 459-481.

47. Bottjer S. W., Glaessner S. L. & Arnold A. P. Ontogeny of brain nuclei controlling song learning and behavior in zebra finches. J. Neurosci., 1985, 5, 1556-1562.

48. Bottjer S. W. & Johnson F. Circuits, hormones, and learning: vocal behavior in songbirds. J. Neurobiol., 1997, 33, 602-618.

49. Bottjer S. W., Miesner E. A., Arnold A. P. Forebrain lesions disrupt development but not maintenance of song in passerine birds. Science, 1984, 224, 901-903.

50. Bottjer S. W., Miesner E. A. & Arnold W. R. Changes in neuronal number, density and size account for increases in volume of song-control nuclei assuring song development in zebra finches. Neurosci. Lett., 1986, 67, 263-268.

51. Bradley P., Davies D. C. & Horn G. Connections of the hyperstriatum ventrale of the domestic chick (Gallus domesticus). J. Anat., 1985, 140, 577-589.

52. Bradley P., Horn G., Bateson P. Imprinting. An electron microscopic study of chick hyperstriatum ventrale. Exp. Brain Res. 1981,41, 115-120.

53. Brown M. W. & Horn G. Are specific proteins implicated in the learning process of imprinting? Brain. Res. Dev. Brain. Res., 1990, 52, 294-297.

54. Brown M. W., & Horn G. Learning-related alterations in the visual responsiveness of neurons in a memory system of the chick brain. Eur. J. Neurosci., 1994, 6, 1479-1490.

55. Brown S. D., Johnson F. & Bottjer S. W. Neurogenesis in adult canary telencephalon is independent of gonadal hormone levels. J. Neurosci., 1993, 15, 2681-2686.

56. Burek M. J., Nordeen K. W. & Nordeen E. J. Neuronal loss and addition in developing zebra finch song nuclei are independent of auditory experience during song learning. J. Neurobiol., 1991, 22, 215223.

57. Cherepov A. B., Dolgov O. N. & Anokhin K. V. Retrival of preference acquired in filial imprinting is coupled with c-fos gene expression in the chick brain. XXXIII International Congress of Physiological Sciences, 1997, St.Peterburg, P092.07.

58. Cherfas J. J. Visual system activation in the chick: one-trial avoidance learning affected by duration and patterning of light exposure. Biol. Behav., 1977, 21, 52-65.

59. Cherfas J. J. Stimultaneous color discrimination in chick is improved by brief exposure to light. Anim. Behav., 1978, 26, 1-5.

60. Cipolla-Neto J., Horn G., McCabe B. J. Hemispheric asymmetry and imprinting: the effect of sequential lesions to the hyperstriatum ventrale. Exp. Brain. Res., 1982, 48, 22-27

61. Clayton D. F Role of gene regulation in song circuit development and song learning. J. Neurobiol., 1997,33,549-571.

62. ClineH. T., DebskiE. A. & Constantine-Paton M. (1987). N-methyl-D-aspartate receptor antagonist desintegrates eye-specific stripes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 84, 4342-4345.

63. Conlee J. W. & Parks T. N. Origin of ascending auditory projections to the nucleus mesencephalicus lateralis pars dorsalis in the chicken. Brain. Res., 1986, 367, 96-113.

64. Dani J. W., Armstrong D. M. & Benowitz L. I. Mapping the development of the rat brain by GAP-43 immunohistochemistry. Neurosci., 40, 277-287.

65. Davey J. E. & Horn G. The development of hemispheric asymmetries in neuronal activity in the domestic chick after visual experience. Behav. Brain. Res., 1991, 45, 81-86.

66. Davies D.C., Horn G. & McCabe B. J. Changes in telencephalic catecholamine levels in the domestic chick. Effects of age and visual experience. Brain Res., 1983, 312, 251-255.

67. Doupe A. J. Song- and order-selective neurons in the songbird anterior forebrain and their emergence during vocal development. J. Neurosci., 1997, 17, 1147-1167.

68. Doupe A. J. & Konishi M. Song-selective auditory circuits in the vocal control system of the zebra finch. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1991, 88, 11339-11343.

69. Doupe A. J. & Solis M. M. Song- and order-selective neurons develop in the songbird anterior forebrain during vocal learning. J. Neurobiol., 1997, 33, 694-709.

70. Eales L. A. Song learning in zebra finches: some effects of song model availability on what is learnt and when. Anim. Behav., 1985, 33, 1293-1300.

71. Eales L. A. Song learning in the female-raised zebra finches: another look at the sensitive phase. Anim.

72. Behccv., 1987,35, 1356-1365.

73. Evans R. M. Imprinting and mobility in young ring-billed gulls (Larus delawarensis). Anim. Behav., 1970, 3, 193-248.

74. Fabricius E., Boyd H. Experiments on the following reaction of ducklings. Wildfowl Trust Ann. Rep., 1952/53, 6, 84-89.

75. Fischer G. J., Gilman S. C. & Blank C. Corticosterone response underlying tolerance to stress induced bya gaseous (nitrous oxide) environment. Percept. Mot. Skills., 1987, 64, 799-808.

76. Flood J. F., Morley J. E. & Roberts E. Memory-enhancing effect in male mice of pregnenolone andsteroids metabolically derived from it. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1992, 89, 10806-10810.

77. Fortune E. S. & Margoliash D. Parallel pathways and convergence onto HVC and adjacent neostriatum ofadult zebra finches (Taeniopigia guttata). J. Comp. Neurol., 1995, 360, 413-414.

78. Friauf E. C-fos immunocytochemical evidence for acoustic pathway mapping in rats. Behav. Brain Res.,1995, 66, 217-224.

79. FujiwaraK.T., AshidaK.,NishinaH., IbaH., MiyajimaN.,NishizawaM., &Kawai S. The chicken c-fos gene: cloning and nucleotide sequence analysis. J. Virol., 1987, 4012-4018.

80. Funke K. Somatosensory areas in the telencephalon of the pigeon. I Response characteristics. Exp. Brain Res., 1989a, 76, 603-619.

81. Funke K. Somatosensory areas in the telencephalon of the pigeon. II. Spinal pathways and afferent connections. Exp. Brain Res., 1989b, 76, 620-638.

82. Galen In De loci affectic. (vol.8 of Opera omnia, ed. C. Kahn Lipsae: in Libraria Cnoblochii, 1984. Gall C. M., Hess U. S., Lynch G. Mapping brain networks engaged by, and changed by, learning. Neurobiol. Learn. Mem., 1998, 70, 14-36.

83. Gottlieb G. Imprinting in relation to parental and species identification by avian neonates. J. Comp. Physiol. Psychol., 1965, 56, 345-356.

84. Gray L. & Rubel E. W. Development of responsiveness to suprathreshold acoustic stimulation in chickens. J. Сотр. Physiol. Psychol., 1981, 95, 188-198.

85. Heinroth O. Beitrage zur Biologie, insbesondere Psychologie und Ethologie der Anatigen, Berlin, Verhandlugen des internationalen Ornithologenkongresses. 1910.

86. Heil P. & Scheich H. Postnatal shift of tonotopic organisation in the chick auditory cortex analogue. Neuroreport, 1992, 3, 381-384.

87. Hess E. H. Two conditions limiting critical age for imprinting, J. Сотр. Physiol. Psychol., 1959,52, 515518.

88. Hess U. S., Lynch G. & Gall С. M. Regional patterns of c-fos mRNA expression in rat hippocampus following exploration of a novel environment versus performance of a well-learned discrimination. J. Neurosci., 1995, 15, 7796-7809.

89. Horn G. Neural mechanisms of learning: an analysis of imprinting in the domestic chick. Proc. R. Soc. bond. B. Biol. Set, 1981,213, 101-137.

90. Horn G., Bradley P. & McCabe B. J. Changes in the structure of synapses associated with learning. J. Neurosci. 1985, 5, 3161-3168.

91. Horn G. & McCabe B.J. Predispositions and preferences. Effects on imprinting of lesions to the chick brain. Anim. Behav., 1984, 32, 288-292.

92. Horn G., McCabe В., Bateson P. P. G. An autoradiographic study of the chick brain after imprinting. Brain Res., 1979, 168, 361-373.

93. Jarvis E. D. &NottebohmF. Motor-driven gene expression. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1997,94, 40974102,.

94. Jaynes J. Imprinting: interaction of the learning and innate behavior: I. Development and generalization. J. Сотр. Physiol. Psychol., 1956, 49, 201-206.

95. Jaynes J. Imprinting: interaction of the learning and innate behavior: II. The critical period. J. Сотр.

96. Physiol. Psychol., 1957, 50, 6-10.

97. Jaynes J. Imprinting: interaction of the learning and innate behavior: III. Practice effect on performance, retention and fear. J. Comp. Physiol. Psychol., 1958, 51, 234-237.

98. Johnson F. & Bottjer S. W. Growth and regression of thalamic efferents in the song-control system of male zebra finches. J. Comp. Neurol., 1992, 326, 442-450.

99. Johnson F. & Bottjer S. W. Differential estrogen accumulation among populations of projection neurons in the higher vocal center of male canaries. J. Neurobiol, 1995, 26, 87-108.

100. Johnson M. H., Bolhuis J. J. & Horn G. Predisposition and learning: behavioral dissociations in the chick. Anim. Behav., 1992, 44, 943-948.

101. Johnson M. H. & Horn G. An analysis of a predisposition in the domestic chick. Behav. Brain Res., 1986, 20, 108-109.

102. Johnson M. H. & Horn G. The role of a restricted region of the chick forebrain in the recognition of individual conspecifics. Behav. Brain Res., 1987, 23, 269-275.

103. Karten H. J. The ascending auditory pathway in the pigeon (Columba livid). II. Telencephalic projections of the nucleus ovoidalis thalami. Brain Res., 1968, 11,134-153.

104. Karten H. J. & Dubbeldam J. L. The organization and projections of the paleostriatal complex in the pigeon (Columba livia). J. Comp. Neurol, 1973, 148, 61-89.

105. Kirn J. R. & DeVoogd T. J. Genesis and death of vocal control neurons during sexual differentiation in the zebra finch. J. Neurosci., 1989, 9, 3176-3187.

106. Kirn J., O'Loughilin B., Kasparian S. & Nottebohm F. Cell death and neuronal recruitment in the highvocal center of adult male canaries are temporally related to changes in song. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1994,91,7844-7848.

107. Konishi M. Effect of deafening on song development in two species of juncos. Condor, 1964, 66, 85-105. Konishi M. The role of auditory feedback in the control of vocalisation in white-crowned sparrow. Z Tierpsychol., 1965, 22, 770-783.

108. Konishi M. & Akutagawa E. Neuronal growth, atrophy, and death in a sexually dimorphic song nucleus in zebra finches. Nature, 1985, 315, 145-147.

109. Kontula K. K., Seppanen P. J., VanDuyne P., Bardin C. W. & Janne O. A. Effect of a nonsteroidal antiandrogen, flutamide, on androgen receptor dynamics and ornithine decarboxylase gene expression in mouse kidney. Endocrinology, 1985, 116,226-233.

110. Korsia S. & Bottjer S. W. Chronic testosterone treatment impairs vocal learning in male zebra finches during a restricted period of development. J. Neurosci., 1991, 11, 2362-2371.

111. Kovach J. K. Effectiveness of different colors in the elicitation and development of approach behavior in chicks. Behaviour, 1971, 38, 154-168.

112. Kroodsma D. & Pickert R. Environmentally dependent sensitive periods for avian vocal learning. Nature, 1980, 288, 477-479.

113. Kruhlich L., Hefco E. & Read C. B. The effect of acute stress on the secretion of LH, FSG, Prolactin and CH in the normal rat, with comments on the statistical evaluation. Neuroendocrinology, 1974, 16, 293311.

114. MacLusky N. J. & Naftolin N. Sexual differentiation of the central nervous system. Science, 1981, 211, 1294-1303.

115. Maier V. & SheichH. Acoustic imprinting leads to differential 2-deoxyglucose uptake in the chick forebrain. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1983, 80, 3860-3864.

116. Marler P. Inheritance and learning in the development of avian vocalization. In Acoustic behaviour of animals. Ed. R. G. Busnel. Amsterdam. Elsevier, 1963, 228-243.

117. Marler P. A comparative approach to vocal learning: song development in white-crowned sparrows. J. Comp. Physiol. Psychol, 1970, 71, 1-25.

118. Marler P. Song learning: innate species differences in the learning process. In The Biology of Learning. P. Marler & H.S. Terrace, Eds. Springer-Verlag, New York, 1984.

119. Marler, P. Song learning: the interface between behaviour and neuroethology. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol Sci., 1990, 329,109-114.

120. Marler P. & Piters S. Sensitive period for song acquisition from tape recording and level tutors in the swamp sparrow Melospiza georgiana. Ethology, 1988, 76, 89-100.

121. Marler P., Peters S., Ball G. E, Dufty A. M. Jr. & Wingfield J. C. The role of sex steroids in the acquisition and production of birdsong. Nature, 1988, 336, 770-772.

122. Marler P. & Waser M. S. The role of auditory feedback in canary song development. J. Comp. Physiol. Psychol., 1977, 91, 8-16.

123. Margoliash D. Acoustic parameters underlying the responses of song-specific nucleus in zebra finch brain. Nature, 1983,315, 145-147.

124. Margoliash D. Preference for autogenous song by auditory neurons in song system nucleus of the white-crowned sparrows. J. Neurosci., 1986, 6, 1643-1661.

125. Margoliash D. & Konishi M. Auditory representation of autogenous song in the song system of white-crowned sparrows. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1985, 82, 5997-6000.

126. Mayo W., Dellu F., Robel P., Cherkaoui J., Le Moal N., Baulieu E. E. & Simon H. Infusion of neurosteroids into the nucleus basal magnocellularis affect cognitive processes in the rat. Brain Res., 1993, 607, 324328.

127. McCabe B. J., Horn G. & Bateson P. P. Effects of restricted lesions of the chick forebrain on the acquisition of filial preferences during imprinting. Brain. Res., 1981, 205, 29-37.

128. McCasl J. S. & Konishi M. Interaction between auditory and motor activities in an avian song control nucleus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1981, 78, 7815-7819.

129. McEwen B. S. Steroid hormones and the brain: cellular mechanisms underlying neural and behavioralplasticity. Psychoneuroendocrinology, 1980, 5, 1-11.

130. McEwen B. S. Neural gonadal steroid action. 1981, Science, 211, 1303-1311.

131. McEwen B. S., Weiss J. & Schwartz L. Selective relation of corticosteroid by limbic structures in rat brain. Nature, 1968, 220, 911-913.

132. Mello C., Nottebohm F., Clayton D. Repeated exposure to one song leads to a rapid and persistent decline in an immediate early gene's response to that song in zebra finch telencephalon. J. Neurosci., 1995, 15, 6919-6925.

133. Mello C. V. & Riberio S. ZENK protein regulation by song in the brain of songbirds. J. Comp. Neurol., 1998, 393, 426-438.

134. Mello C. V., Vicario D. S. & Clayton D. F. Song presentation induces gene expression in the songbird forebrain. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1992, 89, 6818-6822.

135. Melshior C. L. & Ritzmann R. F. Neurosteroids block the memory-impairing effects of ethanol in mice. Pharmacol. Biochem. Behav., 1996, 53, 51-56.

136. Metzger M., Jiang S. & Braun K. Organisation of the dorsocaudal neostriatal complex: a retrograde and anterograde tracing study in the domestic chick with special emphasis on pathways relevant to imprinting. J. Comp. Neurol., 1998, 395, 380-404.

137. Metzger M., Jiang S., Wang J. & Braun K. Organization of the dopaminergic innervation of forebrainareas relevant to learning: a combined immunohistochemical/retrograde tracing study in the domestic chick. J. Comp. Neurol, 1996, 376, 1-27.

138. Meyer C. C. Testosterone concentration in the mail chick brain: an autoradiographic survey. Science, 1973, 180, 1381-1383.

139. Mooney R. Synaptic basis for developmental plasticity in a birdsong nucleus. J. Neurosci., 1992, 12, 2464-2377.

140. Mooney R. & Rao M. Waiting periods versus early innervation: development of axonal connections in the zebra finch song system. J. Neurosci., 1994, 14, 6532-6543.

141. Monjan A. A., Peters M. H. J. Cerebellar lesions and task difficulty in pigeons. Comp. Physiol. Psychol. 1970, 72, 171-176.

142. Morgan J. I., Cohen D. R., Hempstead J. L. & Curran T. Mapping patterns of c-fos expression in the central nervous system after seizure. Science, 1987, 237, 192-197.

143. Nelson D. A. & Marler P. Selection-based learning in bird song development. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1994,91, 10498-10501.

144. Nixdorf-Bergweiler B. E., Wallhausser-Franke E. & DeVoogd T. J. Regressive development in neuronal structure during song learning in birds. J. Neurobiol., 1995, 27, 204-215.

145. Nicol A. U, Brown M. W. & Horn G. Neurophysiological investigations of a recognition memory system for imprinting in the domestic chick. Eur. J. Neurosci., 1995, 7, 766-776.

146. Nordeen E. J., Grace A., Burek M. J. & Nordeen K. W. Sex-dependent loss of projection neurons involved in avian song learning. J. Neurobiol, 1992, 23, 671-679.

147. Nordeen E. J. & Nordeen K. W. Sex and regional differences in the incorporation of neurons born during song learning in zebra finches. J. Neurosci., 1988, 8, 2869-2874.

148. Norden K. W. & Norden E. J. Auditory feedback is necessary for the maintenance of stereotyped song in adult zebra finches. Behav. Neural Biol, 1992, 59, 79-82.

149. Nottebohm E, Stokes T. M. & Leonard C. M. Central control of song in the canary, Serinus canarius. J. Comp. Neurol, 1976, 165, 457-486.

150. Nottebohm E, Kasparian S. & Pandazis C. Brain space for a learned task. Brain. Res., 1981, 2133, 90

151. Robel P., Young J., Corpechot C., Mayo W., Perche F., Haug M., Simon H. & Baulieu E. E. Biosynthesis and assay of neurosteroids in rats and mice: functional correlation. J. Steroid Biochem. Mol. Biol., 1995, 53, 335-360.

152. Rogers L. J. Light input & the reversal of functional lateralization in the chicken brain. Behav. Brain Res., 1990, 38,211-221.

153. Rogers L. & Bell G. A., Different rates of functional development if two visual systems of the chicken revealed by 14-C. 2-deoxuglucose. Dev. Brain Res., 1989,49, 161-172.

154. Rose S. P. R. How chicks make memories: the cellular cascade from c-fos to dendritic remodelling. Trends in Neuroscience, 1991, 14, 390-397.

155. Rose S. P. R & Stewart M. G. Cellular correlates of stage memory formation in the chick following passive avoidance training. Behav. Brain Res., 1999, 98, 237-243.

156. Salzen E. A. & Meyer C. C., Imprinting: reversal of preference established during the critical period. Nature, 1967, 215, 785-786.

157. Sanberg P. R. & Mark R. F. The effect of striatal lesion in the chick on haloperiod-potentiated tonic immobility. Neuropharmacol., 1983, 22, 253-257.

158. Sandi C. & Rose S. P. R. Corticosteroid receptor antagonists are amnestic for passive avoidance learning in day-old chicks. Eur. J. Neurosci., 1994, 6, 1292-1297.

159. Sandi C. & Rose S. P. Training-dependent biphasic effects of corticosterone in memory formation for apassive avoidance task in chicks. Psychopharmacology (Berl), 1997a, 133, 152-160.

160. Sandi C. & Rose S. P. Protein synthesis- and fucosylation-dependent mechanisms in corticosteronefacilitation of long-term memory in chick. Behav. Neurosci., 1997b, 111, 1098-1104.

161. Sandi C., Rose S. P., Mileusnic R., Lancashire C. Corticosterone facilitates long-term memory formationvia enhanced glycoprotein synthesis. Neuroscience, 1995, 69, 1087-1093.

162. Sapolsky R. M., Krey L. C. & McEwen B. S. Prolonged glucocorticoid exposure reduces hippocampal neuron number: Implication for aging. J. Neurosci., 1985, 5, 1222-1227.

163. Schulman A. H., Hale E. B. & Graves H. B. Visual stimulus characteristics for initial approach response in chicks (Gallus Domesticus). Anim. Behav., 1970, 18, 461-466.

164. Schneider I. & Gray L. Rapid development of a sensory attribute in young chickens. Hear Res., 1991,52, 281-287.

165. Schumacher M. Guennoun P. R. & Baulieu E. E. Neurosteroids in the hippocampus: neuronal plasticity and memory. Stress, 1997, 2, 65-78.

166. Simpson H. B. & Vicario D. S. Brain pathways for learned and unlearned vocalisations differ in zebra finches. J. Neurobiol., 1990, 22, 755-776.

167. Spemann H. Embryonic development and induction. New Haven: Yale Univer. Press, 1938.

168. Vates G. E. & Nottebohm F. Feedback circuitry within a song-learning pathway. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1995, 92,5139-5143.

169. Vates G. E., Vicaro D. S. & Nottebohm F. Reafferent thalamo-"cortical" loops in the song system of oscine songbirds. J. Comp. Neurol., 1997, 309. 486-494.

170. Venero C. & Sandy C. Effect of NMDA and AMPA receptor antagonist on corticosterone facilitation of long-term memory in the chick. Eur. J. Neurosci., 1997, 9, 1923-1928.

171. Vicario D. S. A new brain-stem pathway for vocal control in zebra finch song system. Neuroreport, 1993, 4, 983-986.

172. Volman S. F. Development of neural selectivity for birdsong during vocal learning. J. Neurosci., 1993,13, 4737-4747.

173. Vu E. T., Mazurek M. E. & Kuo Y.-C. Identification of a forebrain motor programming network for the learned song of zebra finches. J. Neurosci., 1994, 14, 6924-6934.

174. Wada M., Goto I., Nishiyama H. & Nobokoni K. Color exposure preincubating eggs and color preference in chicks. Anim. Behav., 1979, 27, 359-364.

175. Wallhausser E. & Scheich H. Auditory imprinting leads to differential 2-deoxyglucose uptake and dendritic spine loss in the chick rostral forebrain. Brain. Res., 1987, 428, 29-44.

176. Wallhausser-Franke E., Nixford-Bergweler B. E. & DeVoogd T. J. Song isolation is associated with maintaining high spine frequencies on zebra finch LMAN neurons. Neurobiol. Learn. Mem., 1995, 64, 25-35.

177. Whaling C. S., Solis M. M., Doupe A. J., Soha J. A. & Marler P. Acoustic and neural bases for innate recognition of song. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997,94, 12694-12698.

178. Wild J. M. The avian somatosensory system: connection of regions of body representation in the forebrain of pigeon. Brain Res., 1987, 412, 205-223.

179. Wild J. M. The avian nucleus retroambigualis a nucleus for breathing, singing and calling. Brain. Res., 1993a, 606,319-324.

180. Wild J. M. Descending projections of the songbird nucleus robustus archistriatalis. J. Сотр. Neurol 1993b, 338, 225-241.

181. Wild J. M. The avian somatosensory system: the pathway from wing to Wulst in a passerine (CMoris chloris). Brain Res., 1997, 759, 122-134.

182. Wild J. M., Karten H. J. & Frost B. J. Connection of the auditory forebrain in the pigeon (Columba livia). J. Сотр. Neurol, 1993, 337, 32-62.

183. Williams H. & Nottebohm F. Auditory responses in avian vocal motor neurons: a motor theory for song perception in birds. Science, 1985, 229, 279-282.

184. Wolin L. R., Ordy J. M. & Dillman A. Monkeys' fear of snakes: a study of its basis and generality. J. Gen. Psychol, 1964, 103, 207-226.

185. Woolley C. S., Gould E. & McEwen B. S. Exposure to excess glucocorticoids alters dendritic morphology of adult hippocampal pyramidal neurons. Brain Res., 1990, 531, 225-231.

186. Woolley S. M. & Rubel E.W. Bengalese finches Lonchura Striata domestica depend upon auditory feedback for the maintenance of adult song. J. Neurosci., 1997, 17, 6380-6390.

187. Zier H. & Karten H. J. The archistriatum of the pigeon: organisation of afferent connection. Brain Res., 1971,31,313-326.

188. Zigmond R. E. & McEwen B. S. Selective retention of oestradiol by cell nuclei in specific brain regions of ovariectomized rat. J. Neurochem., 1970, 17, 889-899.

189. Yu A. C. & Margoliash D. Temporal hierarchical control of singing in birds. Science, 1996, 273, 18711875.