Влияние экзогенных факторов среды на морфогенез и регенерационную способность селекционного материала гороха посевного: Pisum sativum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Сащенко, Мария Николаевна

• Сащенко, Мария Николаевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Сащенко, Мария Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современные направления селекции и биотехнологии гороха

1.2. Лимитирующие факторы биотехнологических исследований

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ ГОРОХА

3.1. Возрастные изменения растений гороха в онтогенезе

3.2. Влияние погодных условий на фенологические периоды развития гороха

4. МИКРОКЛОНАЛЬНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ГОРОХА

4.1. Выбор экспланта и разработка схемы стерилизации

4.2. Влияние состава питательной среды при микроразмножении

4.3. Зависимость.рег.енерационной способности экспланта от его расположения на питательной среде

4.4. Реакция генотипа при микроразмножении

4.5. Размножение и укоренение регенерантов в условиях in vitro

5. ЭМБРИОКУЛЬТУРА В СИСТЕМЕ IN VITRO

5.1. Влияние стерилизующих агентов на стерильность и выживаемость экс-плантов

5.2. Зависимость регенерационной способности зародышей от стадий их развития

5.3. Влияние гормонального состава питательной среды на регенерационную способность эксплантов

5.4. Восстановление всхожести длительно хранившихся семян методом эм-

бриокультуры

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние экзогенных факторов среды на морфогенез и регенерационную способность селекционного материала гороха посевного: Pisum sativum L.»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Горох (Pisum sativum L.) - одна из важнейших зернобобовых культур в мире. Он распространен во многих странах мира, но наибольшее значение имеет в странах умеренного климата (Зотиков, Бо-ровлев, 2008; Дебелый, 2012). В настоящее время лидерами в производстве гороха являются Канада, Франция, Китай, Россия (Clements.L. atal., 2009).

Одним из важных направлений в селекции гороха является создание новых сортов, обладающих высокой урожайностью, устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессорам, повышенным содержанием белка (Амелина, 2012). Дальнейшее развитие селекции гороха требует внедрения в работу новых методов биотехнологии, позволяющих повысить эффективность селекции за счет создания новых форм с ценными признаками, длительного сохранения отдельных ценных генотипов и гибридов, а так же ускорения отдельных этапов селекции-путем быстрого размножения необходимых линий и сортов (Атанасов, 1993).

Исследования по применению методов биотехнологии в селекции гороха немногочисленны. Научные работы по биотехнологии гороха по отдельным направлениям отражены в ряде публикаций (Ежова, Багрова, Гос-тимский, 1985; Внучкова, Попова, 1987; Внучкова, 1988; Соболева, Зеленов,

2004). В настоящее время наиболее активно проводятся исследования по изучению устойчивости к стрессовым факторам (засуха, засоление), технике и условиям клонирования бобовых культур (Суворова, Бобков, Соболева,

2005). Однако..большинство, биотехнологических исследований по гороху направлены на получение и изучение регенерантов из каллусов, обеспечивающих широкое разнообразие исходных форм (Соболева, 2005, 2006). Активно ведутся работы по применению генетической трансформации на горохе (Нифонтоваидр., 2005; Bean, Mullineaux, Davies, 1997). Основные трудности в решении проблемы трансформации бобовых связаны с недостаточной разработкой способов морфогенеза in vitro (Кучук, 1997).

Вместе с тем исследования по культивированию органов и тканей очень ограничены и свидетельствуют о недостаточной изученности данного вопроса. Поэтому особое внимание следует уделить приемам биотехнологии, которые пока не нашли широкого применения в селекции и практике. Поэтому микроразмножение и эмбриокультура позволят повысить репродукционный потенциал культуры и ускорить отдельные этапы селекционного процесса.

В связи с этим возникает потребность в разработке и совершенствовании различных методов биотехнологии, позволяющих создавать новый и сохранять ценный селекционный материал в культуре изолированный органов и тканей такой важной культуры, как горох. Это и определяет актуальность данной работы.

Цель работы заключалась в изучении влияния гидротермических условий на возрастные периоды онтогенеза гороха и оценке морфогенной активности растительных тканей in situ для формирования жизнеспособных растений-регенерантов в условиях in vitro. Задачи исследований:

1. Определить основные отличительные особенности возрастных состояний онтогенеза у растений гороха в условиях ЦЧР и установить их взаимосвязь с органообразовательными процессами и фазами развития.

2. Выявить корреляционную зависимость между формированием элементов продуктивности и гидротемическими условиями выращивания.

3. Усовершенствовать метод микроклонального размножения гороха.

4. Установить лимитирующие факторы получения регенерантов гороха при культивировании незрелых и зрелых зародышей методом эмбриокульту-ры.

Научная новизна. Впервые установлена возрастная периодизация жизненного цикла гороха и определена взаимосвязь с этапами органогенеза и фазами развития растений. Показано, что у индетерминантных форм гороха виргинильное возрастное состояние продолжается в течение всего онто-

генеза, а высокая влажность и оптимальная температура способствуют образованию большего количества репродуктивных узлов и бобов. Детерми-нантный тип характеризуется быстрым прохождением периодов цветения, плодообразования и созревания семян. Данные исследования расширяют и углубляют теоретические представления о природе онтогенеза гороха.

Выявлена высокая чувствительность растений гороха к стрессовым факторам внешней среды в период формирования репродуктивных органов, фазе цветения и налива зерна, что подтверждено высокой корреляционной зависимостью (г=0,905-1,0).

Разработана оптимальная схема стерилизации, обеспечивающая стерильность эксплантов до 90 % при дальнейшем формировании хорошо развитых регенерантов.

Определены методические подходы к стимулированию развития инициальных верхушечных меристем гороха, позволившие ускорить процесс микроклонирования в два раза и усовершенствовать метод микроклональ-ного размножения.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Установленные основные морфологические особенности возрастных состояний гороха могут служить надежными критериями при целенаправленных скрещиваниях и создании новых высокопродуктивных сортов, адаптированных к определенным условиям возделывания, а также при проведении биотехнологических исследований. Разработанные эффективные схемы стерилизации различных видов эксплантов (семена, меристема растений, незрелые зародыши) могут найти широкое применение при проведении биотехнологических исследований на горохе.

Усовершенствованный метод микроклонирования гороха позволяет в

короткий срок-размножать новый ценный исходный материал до требуемого

объема и может широко использоваться в практической селекции. Режимы

культивирования незрелых и зрелых зародышей гороха дают возможность

использовать метод эмбриокультуры для получения растений от трудно

б

скрещиваемых генотипов и восстановления длительно хранившегося в семенах селекционного материала. Установленные режимы культивирования незрелых зародышей гороха и усовершенствованный метод микроразмножения позволили получить 2 линии от внутривидовой гибридизации (VSB 128.132 х Рамонский-77 и wi 7106 х АМЗК-99) и 2 селекционно-ценные по ряду признаков линии (№ 377-02, № 1065-02), которые зарегистрированы в селекцентре ВНИИСС и переданы селекционерам для селекционной работы.

Разработанные в процессе исследований методические подходы могут применяться в различных областях биологии и биотехнологии, в учебных программах по биологии, биотехнологии, селекции в высших и средних учебных заведениях.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Морфологические особенности возрастной периодизации жизненного цикла гороха служат для диагностики и отбора ценных высокопродуктивных генотипов при экзогенных воздействиях окружающей среды.

2. Усовершенствованный метод микроразмножения гороха дает возможность ускорить процесс размножения в два раза при сохранении геноти-пической однородности ценного селекционного материала.

3. Культивирование незрелых и зрелых зародышей гороха в условиях in vitro определяется сортовыми особенностями донорского материала и способствует успешной гибридизации трудно скрещиваемых сортообразцов различного происхождения.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых (Воронеж, 2007), IX, X Международной конференции «Биология клеток растений и биотехнология» (Звенигород, 2008; Казань, 2013), Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы АПК» (Адыгея, 2008), IX, X, XI, XIII Молодежных конференциях «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветерина-

рии» (Москва, 2009, 2010, 2011, 2013), Российско-германской научно-практической конференции «Перспективы развития сельского хозяйства: наука, образование, практика» (Воронеж, 2009), II Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука: модернизация и инновационное развитие страны» (Пенза, 2012), VII Международной научно-практической конференции «Аграрная наука сельскому хозяйству» (Барнаул, 2013), Всероссийской научно-практической конференции «Глинковские чтения» (Воронеж, 2013).

По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, в том числе 3 -в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, приложений. Основной текст изложен на 147 страницах машинописного текста, содержит 14 таблиц, 51 рисунок. Список цитируемой литературы состоит из 297 наименований, из них 70 на иностранных языках.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Современные направления селекции и биотехнологии гороха

Известно, что современная селекция наряду с традиционными запросами производства (продуктивность, устойчивость к неблагоприятным факторам, скороспелость, технологичность и т.д.) ориентируется на развивающиеся в мире новые тенденции использования культур и новые технологии их переработки. При этом при создании сорта любого направления использования должен учитываться агроэкологический принцип, так как в условиях нашей страны с ее огромной территорией и разнообразием почвенно-климатичексих условий значение адаптированных сортов особенно велико (Жученко, 2003).

В селекционной работе с горохом используются разнообразные мор-фотипы, различающиеся между собой по длине вегетационного периода, конструкции стебля, типу листа, крупности зерна и другим параметрам. Каждая форма имеет свои положительные и отрицательные стороны, которые необходимо хорошо знать для того, чтобы правильно определить стратегию и тактику совершенствования сортового состава, успешно преодолеть отрицательные корреляции между ключевыми признаками и свойствами (Вербицкий, 2002).

Хорошо известно, что скороспелые генотипы проигрывают по урожайности более позднеспелым, но они лучше и удобней с организационной точки зрения потому, что раньше позволяют приступить к уборке, освободить поле и подготовить его к очередному сезону.

Детерминантные генотипы устойчивей к полеганию, чем индетерми-нантные, но менее конкурентоспособны к сорным ценозам. Из-за приближения к поверхности почвы они сильнее страдают от повышенных температур.

Листочковые сорта более эффективны при зерноукосном использовании. Они, как правило, урожайней безлисточковых, хотя существенно проигрывают последним по технологичности в уборке.

Крупносемянные сорта продуктивней мелкосемянных, но имеют пониженный коэффициент размножения и меньший выход из-за большей травмируемости.

Работа с различными морфотипами показывает, что проектируемые сорта должны иметь не максимальные значения отдельных признаков, а оптимально сбалансированный их уровень, позволяющий компенсировать в изменяющихся условиях недостаток одних элементов структуры урожая другими.

Анализ возделываемых сортов гороха в России, проведенный ВНИ-ИЗБК, позволил определить степень и направленность изменений хозяйственно - полезных признаков. В процессе селекции гороха получены сорта с высокой зерновой продуктивностью, произошло изменение структуры растений. Современные сорта обладают рядом новых свойств (видоизмененный тип листа, детерминантность стебля, многоцветковость и многоплодность, мелкосемянность), что существенно повышает их технологические характеристики и способствует стабилизации урожайности и устойчивости производства. Созданы новые, высокопродуктивные формы гороха с усатым типом листа, короткостебельные, раннеспелые, мелкосемянные, высокоурожайные и ценные по качеству (Зотиков, Наумкина, Сидоренко, 2006).

В настоящее время селекционный процесс по гороху развернут по полной классической схеме. В качеств? исходного материала используются сортообразцы отечественной и зарубежной селекции. Основными методами создания новых форм является гибридизация, сочетающаяся с отборами. Наряду с простыми скрещиваниями используются и сложные ступенчатые. Ряд задач решается с помощью беккроссов, а так же конвергентных скрещиваний. Подбор родительских форм осуществляется по эколого-географическому и признаковому аспекту (Шукис, 2013).

Успех селекционной работы во многом определяется наличием исходного материала, в расширение спектра которого могут быть вовлечены биотехнологические методы. Возможности использования методов регенерации in vitro для селекции гороха изучены недостаточно (Соболева, 2006).

Горох был введен в культуру тканей впервые J.G. Torrey, J. Shigemura в 1957 году. Ученые наблюдали рост недифференцированной ткани гороха, полученной в культуре изолированных корней при помещении ее в жидкую питательную среду с различными концентрациями 2,4-Д и дрожжевого экстракта.

В России впервые изучение культуры тканей бобовых in vitro было начато группой исследователей под руководством Р.Г. Бутенко (1964). В этих экспериментах культура каллусной ткани гороха была получена из фрагментов семядолей.

Впервые детальное сравнительное изучение способности изолированных органов к каллусообразованию invitro было проведено JI.H. Мурашко и Т.С. Фадеевой (1973). Интенсивность каллусообразования у эксплантов, полученных из разных органов изученных сортов и линий оказалась весьма неодинаковой. Для всех образцов был показан общий ряд увеличения способности органов к восстановительному морфогенезу: корень - листовая пластинка - черешок листа - стебель - семядоли - эпикотиль. Были обнаружены межсортовые и межлинейные различия в процессах регенерации: интенсивности каллусообразования, типе возникающего каллуса.

Наиболее детально вопросы определения условий, индуцирующих каллусогенез у гороха, были изучены группой исследователей под руководством H.-J. Jacobsen (1980, 1984). Результаты этих экспериментов показали, что эффективность индукции каллусогенеза зависит не только от исходного генотипа и тканевой принадлежности первичных эксплантов, но и от минеральной основы питательных сред и комбинации гормонов.

Успех в решении проблем управляемого морфогенеза и регенерации

побегов в культуре тканей во многом определяется гормональным балансом

11

питательных сред. В этом качестве использовались различные концентрации и сочетания ауксинов и цитокининов. Так, в ряде исследований (Кунах и др., 1984; Каллак, Кыйвеэр, 1991), было показано, что успешная индукция каллусообразования у гороха наблюдалась при использовании пиклорама или 2,4-Д в концентрации 5-110 мг / л. В то же время, авторы добавляют, что ткани, выращенные на средах с этими веществами не способны к органогенезу.

Комбинации 2,4-Д и пиклорама с цитокининами также оказались неэффективны в индукции морфогенеза. Результаты дальнейших исследований показали, что комбинации, включающие БАЛ с НУ К, ИУК и ИМК, могут быть использованы для регенерации растений из культуры тканей бобовых (Юркова, Левенко, Птичникова, 1977; Griga, Tejklova, Novak, 1984; Rub-luoetal., 1984). При этом комбинации, включающие БАП и НУК, наиболее успешно индуцируют процессы регенерации из тканей гороха.

Установлено, что индукция каллусогенеза осуществляется на средах с повышенным содержанием ауксинов. Побегообразование наиболее эффективно протекает при смещении ауксин-цитокининового баланса среды в сторону относительно увеличения содержания цитокининов (Ежова, Багрова, Гостимский, 1985; Кострубин, Нагорнюк, 1992).

В результате исследований, проведенных во ВНИИЗБК, была разработана методика длительного субкультивирования каллусов гороха. Длительно пассируемые каллусные культуры представляют специфическую биологическую популяцию, которая является источником дополнительного исходного материала в селекционной практике. Поэтому, изучение возможностей получения длительно пассируемых каллусных тканей и регенерации из них растений представляет значительный интерес. Впервые разработаны условия получения корнесобственных регенерантных растений гороха в длительно пассируемой культуре каллусов • на ризогенных средах в присутствии ауксинов (Соболева, Зеленов, 2004; Soboleva, 2001).

Большой интерес и практическое значение представляет разработка клонального микроразмножения гороха из апикальных и аксиллярных меристем. Техника микроразмножения была с успехом применена для размножения ценного исходного материала, получения безвирусных растений (Внуч-кова, Попова, 1987; Kartha, Leung, Gamborg, 1979). В последнее время возрос интерес к культивированию меристематических тканей как к важной составной части технологии длительной криоконсервации растительных тканей и создания генетических банков зародышевой плазмы гороха (Haskins, Kartha, 1980).

Для повышения выхода регенератных растений гороха группой ученых под руководством С.А. Гостимского (1985) предложен другой путь получения регенерантов - путем прививки регенерантных побегов на подвои гороха.

Значительный интерес представляет разработка системы регенерации гороха через соматический эмбриогенез. Первые попытки индуцировать развитие зародышеобразных структур в каллусной культуре сегментов стебля и листочков горха были предприняты в восьмидесятых годах (Jacobsen, 1986;Kysely, 1985). Авторы наблюдали развитие эмбриоидов, но морфогенеза побегов добиться не удалось.

Дальнейшие исследования показали эффективность образования со-матичеких эмбриоидов из каллусных тканей, полученных из незрелых зародышей и сегментов побеговых апексов (Steiskal, Griga, 1992; Ozean, 1993; VanDoorne, Marshall, Kikwood, 1995).

Впервые соматические эмбриоиды получил Т. Tetu (1990) из незрелых зиготических зародышей. Позднее появились сообщения об индукции соматических эмбриоидов из апикальных меристем гороха (Griga, 1998).

Однако регенерация растений гороха in vitro остается достаточно затрудненной и зависит от генотипа, исходного экспланта, времени культивирования, состава питательных сред и гормональной нагрузки и др. При этом многообразие сочетаний и взаимодействий этих факторов затрудняют срав-

13

нение между собой результатов опубликованных работ. Поэтому до сих пор не существует единых, эффективных, легко воспроизводимых методик регенерации. А отдельные методики, разработанные более 30 лет назад, на современном этапе очень трудоемки и мало эффективны.

Наибольший вклад биотехнологии в сельское хозяйство, по общему мнению, следует ожидать за счет улучшения свойств культурных растений с использованием новейших методов клеточной и генетической инженерии (Жужжалова, Черкасова, Васильченко, 2007).

Одной из задач генетической инженерии является получение культурных видов растений с признаками устойчивости к гербицидам, пестицидам, вредителям и патогенам, что в некоторых случаях могло бы способствовать уменьшению количества применяемых химикатов в сельском хозяйстве (Симоненко, Глеба, Кучук, 1999).. Биохимические изменения растений в результате генноинженерных перестроек могут привести к утрате способности синтеза биологически полезных соединений и приобретению токсичности. Однако данная проблема существует и при традиционных методах селекции. Это предусматривает необходимость тщательного тестирования всех генноинженерных растений перед их переносом в полевые условия (Бурьянов, 1999).

Хотя круг растений, для которых разработана техника генетической трансформации, постоянно расширяется, многие хозяйственно- важные культуры до сих пор остаются за его пределами (Кучук, 1997). К их числу относятся представители семейства бобовых (Fabaceae), в частности, горох. Основные трудности в решении проблемы трансформации этих видов связаны с недостаточной разработкой способов морфогенеза in vitro.

Имеется небольшое количество сообщений о получении трансгенных растений гороха с помощью Agrobacterium tumefaciens (Зубко и др., 1990; Нифонтова и др., 2005; Bean, Mullineaux, Davies,1997; DeKathen, Jacobsen, 1990; Puonti-Kaerlas, Eriksson, Engstrom, 1990).

Впервые R.E. Shade с группой ученых (1994) осуществили процедуру интродукции чужеродного гена, кодирующего устойчивость к насекомым-вредителям, в геном гороха. В результате проведенной работы были получены трансгенные линии гороха с новыми ранее не присущими этому виду признаками - устойчивостью к брухусу и толерантностью к гербициду BASTA. Последующие испытания показали полную устойчивость полученных трансгенных линий к трем видам жука-брухуса, которые сильно повреждают зерно при хранении и на поле (Чекалин, 2003).

В Австралии ген aai, кодирующий устойчивость гороха к брухусу, путем обычного скрещивания с транс-гениками F10T5 интродуцирован в 5 коммерческих сортов.

В исследованиях J. Puonti-Kaerlas с соавторами (1992) показали расщепление по классической схеме 3:1 признака гигромицинустойчивости у трансгенного помства гороха.

Н.Е. Schroder.и др..(1993) предложил оригинальный способ получения трансгенного гороха путем прямого органогенеза трансформантов из. осевой части незрелых зародышей и показали наследование признака устойчивости к L-фофсинотрицину в следующих поколениях. Несмотря на кажущуюся простоту, этот способ не нашел применения в других лабораториях мира.

В работе S. Bean с группой исследователей (1997) получены трансгенные гербицидоустойчивые растения гороха с использованием культуры меристем, и показано наследование Ьаг-гена. Хотя в методе отсутствует промежуточная каллусная стадия, этот «простой» метод очень трудоемок и малоэффективен.

R.W. England, Р.Н. Berger (2002) разработали систему трансформации гороха по средством пыльцы. В своих исследованиях они электропорацией пыльцы получили 17 трансгенных семян гороха. После модификации условий опыления получили бобы гороха с 41 семенем, 85 % которых было трансгенно. В среднем эффективность трансформации с использованием

проросшей пыльцы составила 11,6 %, непроросшей - 14,5 %. С помощью

15

этого метода можно вводить в геном >1 гена, получая сеянцы трансгенного гороха через 9 недель без использования селективных маркерных генов и этапа культуры тканей растений.

Во всем мире проводятся исследования по созданию трансгенных форм гороха, устойчивых к вирусам и грибным болезням, особенно к аско-хитозу (Захаренко, 2000).

На сегодняшний день генетическая инженерия уже располагает большим арсеналом знаний и методов для эффективного переноса полезных генов из одних организмов в другие (Романов, 2000).

Но до настоящего времени проблема генетической трансформации и получения трансгенного потомства у гороха остается весьма сложной.

Многое еще предстоит сделать для отработки простых и универсальных приемов трансформации различных видов и сортов растений, что остается пока непростой задачей (Орлова и др., 2000; Радчук и др., 2000).

1.2. Лимитирующие факторы биотехнологических

исследований

Ростовые процессы растений в условиях in vitro в значительной мере определяются внутренними и внешними факторами. К внутренним факторам относятся: видовая принадлежность исходного материала, генотипиче-ские особенности растений, орган, из которого взят эксплант, возраст экс-планта. Внешние лимитирующие факторы - условия культивирования, и прежде всего - гормональная нагрузка питательной среды.

Влияние генотипа. Исследования отечественных и зарубежных ученых выявили важную роль генотипа в управлении процессами роста и морфогенеза в условиях in vitro (Кучеренко, .1991). Установлено, что пасленовые, крестоцветные, зонтичные растения легче индуцируют каллусную ткань и органогенез, тогда как бобовые и злаковые намного труднее ввести в культуру тканей (Гостимский, Ежова, Багромова, 1985; Давоян, 1985; Бу-

тенко, 1999). Особенно сложно в этом случае получить из каллуса растения - регенеранты (Jacobsen, 1992).

Видовая принадлежность растения оказывает существенное влияние на процессы каллусообразования, потенциальные возможности каллуса к дальнейшему пассируемому росту и разным типам морфогенеза. Исследователями установлены различия в способности к образованию каллуса между различными видами люцерны (Мезенцев, Карелин, 1982), томатов (Смирнов, Смирнова, 1985), овса (Омельянчук, Шумный, 1986), хлопчатника (Быкова, Лев, 1988), гречихи (Румянцева, Сергеева, Хакимова, 1989), кукурузы (Чеченева, Труханов, 1994), гороха (Гостимский, 1987) и ряда других видов.

Однако внутри вида так же отмечены существенные отличия. Одинаковые по возрасту и тканевой принадлежности первичные экспланты отличались по частоте каллусообразования в зависимости от исходного генотипа.

В 1997 году H.A. Картель и Т.В. Манешина при изучении разных по генотипу растений ячменя показали зависимость инициации и интенсивности роста каллусов от генотипа исходных растений.

Изучение каллусо- и органогенеза у сортов риса показало, что все сорта резко различаются по способности к органогенезу (Кучеренко, Мамаева, 1980).

Исследования группы ученых под руководством JI.A. Лутовой (1988, 1994) в разные годы выявили внутривидовую изменчивость различных генетических форм гороха по способности к новообразованиям на эксплан-тах. Был проведен анализ различных генотипов гороха по способности к регенерации. Показано, что характер регенерации зависит не только от тканевой принадлежности эксплантов, но и от генотипа. Изученные сорта и линии гороха различались по способности к органогенезу при одинаковых условиях культивирования in vitro Xlo всем показателям каллусообразования сорта в значительно меньшей степени различались по признакам регенерации, чем линии. Явные отличия были выявлены по типу каллуса. Это сви-

17

детельствует о генетической обусловленности морфогенетических особенностей культивируемой ткани и о возможности отбора генотипов, характеризующихся повышенным морфогенетическим потенциями. Отмечено, что причиной внутривидовой изменчивости гороха по признакам регенерации на среде без гормонов являются различия в их гормональном статусе. Аналогичные результаты были получены Baroncelli et al. (1973) и Ockendon, Sutherland (1987) на капустных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сащенко, Мария Николаевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Абраменко Н.М. Получение безвирусной сурперэлиты земляники методом культуры верхушечных меристем / Н.М. Абраменко // Вирусные болезни плодовых, ягодных культур и винограда в Молдавии. - Кишинев, 1973.-Вып. 2.-С. 25-50.

2. Амелина К.В. Изучение различных морфотипов гороха, как исходного

материала для селекции // Сборник научных трудов, посвященный 90-летию ГНУ ВНИИСС Россельхозакадемии: «Инновации в свеклосахарном производстве». - Воронеж, 2012. - С. 148-157.

3. Амелина К.В. Создание и оценка нового селекционного материала продо-

вольственного гороха в Рамони // Сборник научных трудов, посвященный 90-летию ГНУ ВНИИСС Россельхозакадемии: «Инновации в свеклосахарном производстве». - Воронеж, 2012. - С. 157-165.

4. Амерханова М.Б. Вегетативное размножение сахарной свеклы в культуре

тканей / М.Б. Амерханова, И.Р. Рахимбаев // Вестник АН КазССР. 1986.-№3.-С. 49-54.

5. Анисимовене H.H. Актуальные вопросы современной ботаники / H.H.

Анисимовене // Киев: Наукова думка, 1977. - С. 3-6.

6. Аскоченская H.A. Биохимические и физиологические исследования семян

/ H.A. Аскоченская // Иркутск: СИФИБР, 1979. - С. 94-105.

7. Атанасов А. Биотехнология в растениеводстве / А. Атанасов, под ред.

Л.Д. Колосовой, Е.В. Дайнеко // Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1993. -241 с.

8. Ахмедова Ж.В. Клональное микроразмножение в селекции сахарной

свеклы / Ж.В. Ахмедова // Автореф. дис. канд. б. н. - Алмалыбах, 1996. -23 с.

9. Ахметова А.Ш. О применении культуры изолированных зародышей при

получении гибридных форм тюльпана / А.Ш. Ахметова, Р.К. Байбури-на, Л.Н. Миронова // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 5. -С. 45-50.

10. Байбурина P.K. Особенности регенерации азиатских лилий из фрагмен-

тов соцветий в культуре in vitro II P.K. Байбурина, A.A. Мухаметвафин, JI.H. Миронова II Сельскохозяйственная биология. - 2006. - № 1. - С. 80 -85.

11. Баранова О.Г. Особенности прорастания семян и развития на ювениль-

ном этапе ряда редких растений Удмуртии / О.Г. Баранова, Е.А. Кито-ва, E.H. Кузнецова, Е.Ю. Лукиных // Вестник Удмуртского Университета. - 2010. - Вып. 3. - С. 19 - 24.

12. Бартон Л. Хранение семян и их долговечность / Л. Бартон // М.: Колос,

1964.-240 с.

13. Белоус В.Е. Применение метода культуры изолированных семяпочек и

зародышей для получения гаплоидов сахарной свеклы / В.Е. Белоус, И.И. Ильенко, И. Редьков, А.И. Бабьяж, Л.Н. Чемерис, H.A. Олейник // Цитологические и цитоэмбриологические исследования в селекции сахарной свеклы. - Киев, 1988. - С. 140 - 147.

14. Бобков C.B. Культура изолированных пыльников проса Panicum milia-

сеит L. / C.B. Бобков, под ред. В.И. Зотикова // Методические рекомендации. - Орел, 2005. - 21 с.

15. Бобков C.B. Культура in vitro изолированных пыльников и микроспор

гороха ■/ C.B. Бобков // Методические рекомендации. - Орел, 2011. -22 с.

16. Бобков C.B. Эмбриоиды и растения-регенеранты в культуре изолирован-

ных пыльников гороха (Pisum sativum L.) / C.B. Бобков II Зернобобовые и крупяные культуры. - Орел, 2012. - № 4. - С. 74-83.

17. Бобков C.B. Эмбриогенез в культуре изолированных пыльников проса /

C.B. Бобков // Зернобобовые и крупяные культуры. - Орел, 2013. - № 1 (5).-С. 3-8.

18. Бобров Е.Г. Горох - Pisum sativumL. / Е.Г. Бобров //Флора СССР. - М,-

Л., 1948. - Т. 13. - С. 520 - 526.

19. Богданова В.Д. Оптимизация технологии клонального микроразмноже-

ния антуриума андре (Anthurium andreanumL.) для промышленного цветоводства / В.Д. Богданова // Автореф. дис. канд. с. - х. наук. - Москва, 2011. -16 с.

20. Божков А.И. Биотехнология / А.И. Божков // Харьков, 2008. - 363 с.

21.Бугара A.M. Культура неоплодотворенных завязей и семяпочек invitro как способ получения гаплоидных растений / A.M. Бугара, Л.В. Русина // Физиология и биохимия культурных растений. - 1988. - Т. 20, № 5. -С. 419-430.

22. Бутенко Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогене-

за растений / Р. Г. Бутенко // М.: Наука, 1964. - 270 с.

23. Бутенко Р.Г. Культура изолированных органов, тканей и клеток расте-

ний / Р.Г. Бутенко // М.: Наука, 1970. - 342 с.

24. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в куль-

туре клеток растений / Р.Г. Бутенко // М.: Наука, 1975. - 120 с.

25. Бутенко Р.Г. Индукция морфогенеза в культуре тканей растений / Р.Г.

Бутенко // Гормональная регуляция онтогенеза растений. - М.: Наука, 1984.-С. 42-54.

26. Бутенко Р.Г. Клеточные технолог в сельскохозяйственной науке и прак-

тике / Р.Г. Бутенко // Основы сельскохозяйственной биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990.-С. 154-236.

27. Бутенко Р.Г. Биология клеток.высших растений invitro и биотехнологии

на их основе: Учеб. Пособие / Р.Г. Бутенко // М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. -160 с.

28. Бурьянов Я. И. Успехи генно-инженерной биотехнологии растений /

Я. И. Бурьянов // Физиология растений. - М.: Наука, 1999. - Т.46, № 6. -С. 919-930.

29. Быкова Е.В. Генотипические особенности процесса каллусогенеза у

хлопчатника / Е.В. Быкова, C.B. Лев // Генетика. - 1988. - Т. 24, № 7. -С. 1317-1370.

*

30. Васильченко E.H. Получение межвидовых гибридов сахарной свеклы в

эмбриокультуре / E.H. Васильченко, O.A. Подвигина // Экологическая генетика культурных растений: Материалы школы молодых ученых. -Краснодар, 2005. - С. 263 - 265.

31. Васякин H.H. Селекция зернобобовых культур - важнейший резерв пи-

щевого и кормового белка / H.H. Васякин // Вестник РАСХН. - 1995. -№ 3. - С. 28-29.

32. Ващенко Т.Г. Биологические основы и научно-методические принципы

селекции суданской травы и сои в лесостепи ЦЧР России / Т.Г. Ващенко // Автореф. дис. доктора с. - х. наук. - Воронеж, 2004. - 47 с.

33. Верба В.М. Получение межвидовых гибридов баклажана методом эм-

бриокультуры / В.М. Верба, М.И. Мамедов, О.Н. Пышная, Т.П. Супру-нова, H.A. Шмыкова // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - № 5. -С. 66-71.

34. Вербицкий Н.М. Селекция сортов гороха на основе новых морфотипов /

Н.М. Вербицкий // Аграрная Россия. - 2002. - № 1. - С. 48 - 50.

35. Вишнякова М.А. Эколого-географическое разнообразие генофонда зер-

нобобовых ВИР и его значение для селекции / М.А. Вишнякова // Экологическая генетика культурных растений: материалы школы молодых ученых. - Краснодар, 2005. - С. 117-133.

36. Внучкова В.А. Методические указания по индукции каллуса и расте-

ний-регенерантов зерновых злаков при культивировании незрелых зерновок /В.А.Внучкова //Москва, 1987.-22с.

37. Внучкова В.А. Использование метода культивирования гороха invitro в

практической селекции / В.А. Внучкова, И.А. Попова // Сельскохозяйственная биология. - 1987. - № 3. - С. 8 - 10.

38. Внучкова В.А. Методические рекомендации по микроклонированию

растений гороха в культуре ткани in vitro / В.А. Внучкова // Москва, 1988.-15 с.

39. Высоцкий В.А. Действие некоторых регуляторов роста на изолирован-

ные меристематические верхушки черной смородины / В.А. Высоцкий // Плодоводство и ягодоводство нечерноземной полосы. - Москва, 1976.-Т. IX.-С. 101-107.

40. Высоцкий В.А. Клональное размножение растений / В.А. Высоцкий //

Культура клеток и биотехнология. - Кишинев, 1983. - С. 6 - 7.

41. Высоцкий В.А. Усовершенствование способов получения растений ма-

лины из изолированных меристем верхушек / В.А. Высоцкий // Ягодоводство в Нечерноземье. - Москва, 1984. - С. 3 - 8.

42. Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение растений / В.А. Вы-

соцкий // Культура клеток растений и биотехнология. - М.: Наука, 1986.-С. 91-102. , . .

43. Высоцкий В.А. Клональное размножение некоторых форм груши / В.А.

Высоцкий // Биология культивируемых клеток и биотехнология. - Новосибирск, 1988.-Т. 2.-С. 318-319.

44. Высоцкий В.А. Особенности регенерации растений изолированными

пыльниками и листовыми дисками ягодных культур in vitro / В.А. Высоцкий, М.Т. Упадышев, Ф.Н. Соломонова // Сельскохозяйственная биология. - 1998. - № 3. - С. 44 - 50.

45. Гапоненко А.К. Регенерация растений различных генотипов пшеницы

Triticum aestivum L. in vitro / A.K. Гапоненко, M.A. Мунтян, H.H. Мали-кова, A.A. Созинов // Доклады АН ССР. - 1984. - Т. 278, № 5. - С. 1231 - 1235.

46. Генетика и селекция гороха / Под ред. Хвостовой В.В. // М.: «Наука»,

1975.-267 с.

47. Голубинская Е.С. Культивирование изолированных зародышей пиона /

Е.С. Голубинская // Труды Всесоюзной конференции «Культура изолированных органов, тканей и клеток растений». - М.: Наука, 1970. - С. 931-933.

48. Гостимский С.А. Изменчивость генома растительной клетки при куль-

тивировании в условиях in vitro / С.А. Гостимский // II Стабильность и изменчивость генома. -М.: Наука, 1985. - С. 16-26.

49. Гостимский С.А. Обнаружение и цитогенетический анализ изменчиво-

сти, возникающей при регенерации растений из культуры тканей посевного гороха / С.А. Гостимский, A.M. Багрова, Т.А. Ежова // Доклады АН СССР, 1985. - Т.283. - № 4. - С.1007-1011.

50. Гостимский С.А. Генетическая изменчивость клеток растений при культивировании / С.А. Гостимский // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1987.-Вып. 14. - С 48-63.

51. Гупало П.И. Физиология индивидуального развития растений / П.И. Гу-

пало, В.В. Скрипчинский // М.: «Колос», 1971. - 224 с.

52. Давоян Э.И. Получение гаплоидов у риса методом культивирования не-

зрелых завязей в условиях in vitro / Э.И. Давоян // Доклады ВАСХНИЛ. -.1985. - Вып. 3.-С. 15-16..

53. Данилина А.Н. Особенности дифференциации специализированных

клеток моркови и характеристика нарастания каллуса / А.Н. Данилина, Е.В. Лусс, Р.Г. Бутенко // Физиология растений. - 1965. - Т. 12, Вып. 3. -С. 469-478.

54. Дебелый Г.А. Зернобобовые культуры а мире и Российской Федерации /

Г.А. Дебелый // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2012. - № 2. - С. 31-35.

55. Дерфлинг Г. Гормоны растений. Системный подход / Г. Дерфлинг // М.:

Мир, 1985.-304 с.

56. Джонс О.П. Размножение хозяйственно важных древесных растений in-

vitro / О.П. Джонс // Биотехнология сельскохозяйственных растений. -М.: Агропромиздат, 1987. - С. 134 - 152.

57. Дмитриева H.H. Проблема рефляции морфогенеза и дифференциации в

культуре клеток и тканей растений / H.H. Дмитриева // Культура клеток растений. -М.: Наука, 1981. - С. 113 - 124.

58. Долгих Ю.И. Соотношение эндогенных фитогормонов в незрелых заро-

дышах компетентных и некомпетентных к соматическому эмбриогенезу линий кукурузы / Ю.И. Долгих // Физиология растений. - 1999. - Т. 46,№6.-С. 861-864.

59. Дорошенко Н.П. Биотехнологические методы ускоренного размножения

и оздоровления, селекции бессемянных сортов и создания коллекции генофонда винограда / Н.П. Дорошенко // Автореф. дис. доктора с.-х. наук. - Новочеркасск, 1999. - 45 с.

60. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической

обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов // М.: «Колос», 1979.-416 с.

61. Друшляк Н.Г. Влияние сроков хранения на всхожесть семян гороха /

Н.Г. Друшляк // Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК: Региональная научно-практическая конференция молодых ученых, аспирантов и студентов сб.стат. - Орел, ОрелГАУ, 2007. - С. 44-46.

62. Друшляк Н.Г. Сравнительное изучение сортов гороха по биохимическим

показателям, полевой и лабораторной всхожести / Н.Г. Друшляк // Научные записки ОГУ. - 2008. - № 2. - С. 6-9.

63. Друшляк Н.Г. Изменение физиолого-биохимических характеристик се-

мян гороха (.Pisum sativum L.) при хранении и обратотке фитогормона-ми // Н.Г. Друшляк // Автореф. дис. канд. биол. наук. - Воронеж, 2009. -18 с. .....

64. Дьячук Т.И. Культура пыльников злаков: современное состояние, про-

блемы, перспективы / Т.И. Дьячук, П.А. Дьячук // Сельскохозяйственная биология. - 1989. - № 5. - С. 3 - 10.

65. ЕжоваТ.А. Побегообразование в каллусах из верхушек стеблей, междо-

узлий и листьев различных генотипов гороха / Т.А. Ежова, A.M. Багрова, С.А. Гостимский//Физиология растений. - 1985. - Т. 32, вып. 3.-С. 513-520.

66. ЕжоваТ.А. Изучение наследуемости сомаклональных изменений у реге-

нерантов посевного гороха (Pisum sativum L.) / Т.А. Ежова, A.M. Багрова, Г.А. Хартина, С.А. Гостимский // Генетика. - 1989. - Т.25, №5. - С. 878-885.

67. ЕжоваТ.А. Изучение влияния гербицидов на проростки и каллусы гороха

и получение устойчивых к гербицидам каллусных линий и регенеран-тов / Т.А. Ежова, Н.С. Тихвинская, Т.В. Петрова, A.M. Багромова, И.Р. Васильев, Д.Н. Маторин, С.А. Гостимский // Генетика. - 1990. - Т.26, №11.-С. 2012-2019.

68. Жужжалова Т.П. Технологические принципы создания трансгенных рас-

тений сахарной свеклы / Т.П. Жужжалова, H.H. Черкасова, E.H. Ва-сильченко // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы. - Санкт-Петербург, 2007. - С. 275 -277.

69. Жуков А.И. Морфогенез растений / А.И. Жуков // М. - 1961.

70. Жученко A.A. Адаптивная • система селекции растений (эколого-

генетические основы) / A.A. Жученко // Москва, 2001.- 1489 с.

71. Жученко A.A. Роль селекции, сортоиспытания и семеноводства расте-

ний в адаптивной системе сельскохозяйственного природопользования // A.A. Жученко // Пути повышения эффективности сельскохозяйственной науки. - Орел: ОГАУ, 2003. - С. 3 - 25.

72. Зарипова A.A. Начальные этапы клонального микроразмножения пиона

уклоняющегося боковыми почками / A.A. Зарипова // Вестник ОГУ. -2009.-№6.-С. 140- 142.

73. Захаренко В.А. Создание-.трансгенных форм растений и использование

их в практике защиты от болезней и вредителей / В.А. Захаренко // Сельскохозяйственная биология. - 2000. - № 3. - С. 30 - 49.

74. Здруйковская - Рихтер А. И. Тканевые и клеточные культуры в селекции

растений / А. И. Здруйковская - Рихтер // М.: ВАСХНИЛ, 1979. - С. 57 -70.

75. Здруйковская-Рихтер А.И. Некоторые итоги исследований по культуре

изолированных зародышей, генеративных органов и тканей растений / А. И. Здруйковская-Рихтер, М.С. Бабасюк // Бюлл. Никит. Ботан. Сада. - 1981.-Т.З, № 46. - С.88-91.

76. Здруйковская-Рихтер А.И. Морфогенетические процессы в тканях изо-

лированных зародышей ранних стадий развития плодовых деревьев /

A.И. Здруйковская-Рихтер // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. - М.: Наука, 1991. - С. 124-128.

77. Землянухина O.A. Особенности получения безвирусной культуры in vi-

tro на примере Quercusrobur L. и Daphnecneorum L. / O.A. Землянухина,

B.А. Семенова, K.A. Карпеченко, H.A. Карпеченко, В.Н. Вепринцев // Сб. Организация и регуляция физиолого - биохимических процессов. -Воронеж, 2011. - Вып. 13. - С. 74 - 79.

78. Зотиков В.И. Современное состояние отрасли зернобобовых и крупяных

культур в России / В.И. Зотиков, Т.С. Наумкина, B.C. Сидоренко // Вестник ОрелГАУ, 2006. - № 1. - С. 14 - 17.

79. Зотиков В.Н. Пути увеличения производства растительного белка в Рос-

сии / В.Н. Зотиков, A.A. Боровлев // Сб. научн. Тр.: Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях.-— Орелу 2008..-.С. 36.rr.49.................

80. Знаменская В.В. Использование микроклонального размножения и со-

хранения ценных генотипов сахарной свеклы для ускорения селекционного процесса / В.В Знаменская, Т.П. Жужжалова // Использование биотехнологических методов в селекции сахарной свеклы. - Киев, 1989.-С. 52-58.

81. Знаменская В.В. Использование культуры тканей при вегетативном раз-

множении сахарной свеклы /В.В. Знаменская, Т.П. Жужжалова, A.M. Юсубов // Технические культуры: селекция, технология, переработка. -М.: ВО Агропромиздат, 1991. - С. 27 - 32.

82. Знаменская B.B. Микроклональное размножение сахарной свеклы / В.В.

знаменская, Т.П. Жужжалова // Методические рекомендации. - Воронеж, 1995. - 23 с.

83. Знаменская В.В. Принципы и методы создания и поддержания исходно-

го материала на современном этапе селекции сахарной свеклы // Диссертация доктора с. - х. наук. - Рамонь, 1999. - 317 с.

84. Зубко Е.И. Генетическая трансформация гороха, опосредованная Agro-

bacterium tumefaciens / Е.И. Зубко, Н.В. Кучук, Л.Г. Туманова, H.A. Виконская, Ю.Ю. Глеба // Биополимеры и клетка. - 1990. - Т. 6. - С. 77 -80.

85. Иванов Н.Р. Об изменчивости и стабильности химического состава

культурных растений / Н.Р. Иванов // Селекция и семеноводство. -1946.-С. 12-24.

86. Калинин Ф.Л. Регуляторы роста растений / Ф.Л. Калинин, Ю.Г. Мере-

жинский // Киев: Наукова Думка, 1965. - 406 с.

87. Калинин Ф.Л. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии рас-

тений / Ф.Л. Калинин, В.В. Сарнацкая, В.Е. Полищук // Киев: Наукова Думка, 1980.-487 с.

88. Калинин A.B. Каллусогенез в культуре неоплодотворенных семяпоче-

картофеля / A.B. Калинин // Биология культивируемых клеток и биотехнология: Тезисы докл. междунар. конф. - Новосибирск, 1988. - Т. 2. -С. 206-207. •

89. Каллак Х.И., Ярвеклюг Л.Я. О морфологической и цитологической разнокачественности каллуса гороха / Х.И. Каллак, Л.Я. Ярвеклюг // Цитология и генетика. - 1968. - т. II, № 5. - С. 408 - 414.

90. Каллак Х.И. О цитогенетической характеристике каллуса гороха /

Х.И. Каллак, Л.Я. Ярвекюльг // Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. - М.: Наука, 1970. - С. 140 -144.

91. Каллак Х.И. Цитогенетическая и морфогенетическая реакция раститель-

ных культур тканей на отсутствие экзогенных регуляторов роста в пи-

тательной среде / Х.И. Каллак, А.Ю. Кыйвеэр // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. - М.: Наука, 1991. - С. 128 — 133.

92. Карабаев М.К. Культивируемые клетки пшеницы и кукурузы. Морфоге-

нез и толерантность / М.К. Карабаев, Ж.К. Джардемалиев // Физиология растений. - 1994. - Т. 41, № 6. - С. 807 - 814.

93. Карпеченко К.А. Введение в культуру in vitro шалфея клейкого {Salvia

glutinosa L.) / К.А. Карпеченко, О.А. Землянухина, Н.В. Вепринцев, н.А. Карпеченко, И.Ю. Карпеченко, А.М. Кондратьева, В.Н. Калаев, Л.А. Лепешкина, В.И. Серикова // Фундаментальные исследования. -2012. - № 5, Ч. 1. - С. 158 - 162.

94. Картель Н.А. Регенерация растений ячменя в культуре каллусной ткани

/ Н.А. Картель, Т.В. Манешина // Физиология растений. - 1977. - Т. 25. -Вып. 2.-С. 283-287.

95. Катаева Н.В. Клональное микроразмножение растений / Н.В. Катаева,

Р.Г. Бутенко // М.: Наука, 1983. - 97 с.

96. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны / В.И. Кефе-

ли // М.: Наука, 1974.-253 с.

97. Кефели В.И. Рост растений / В.И. Кефели // М.: Колос, 1984. - 175 с.

98. Клейн Р.М. Методы исследования растений / Р.М. Клейн, Д.Т. Клейн //

М.: «Колос», 1974. - 528 с.

99. Кожахметов К.К. Получение межвидовых гибридов пшеницы в эмбрио-

культуре / К.К. Кожахметов, А.Р. Искаков, Б.Ш. Алимгазинова // Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда: Междунар. конференция. - Москва, 1997. - С. 113.

100. Козырева О.Г. Генетика регенерации в культуре in vitro злаков / О.Г. Козырева, С.Е. Дунаева // Генетика. - 1994. - Т. 30, № 10. - С. 1432 -1440.

101. Колесникова Е.О. Биологический потенциал и методы создания исходного материала якона при интродукции в ЦЧР / Е.О. Колесникова // Диссертация кандидата биол. наук. - Рамонь, 2009. - 139 с.

102. Коломиец Т.М., Мохно B.C. Патент № 2123256. http:// ru-patent. Info/ 21/20-24/2123256.html

103. Корсаков Н.И. Методические указания по изучению коллекции зерновых бобовых культур / Н.И. Корсаков, О.П. Адамова, В.И. Буданова // Л.-1975.-60 с.

104. Коршикова Н.Г. Получение отдаленных гибридов лилии методом культуры зародышей на искусственных питательных средах / Н.Г. Коршикова // Бюл. Глав.бот. сада. - М.: «Колос», 1980. - Вып. 120. - С. 77 -80.

105. Кострубин М.М. Индукция морфогенетических процессов в культивируемых in vitro изолированных тканях гороха Pisum sativum L. / М.М. Кострубин, M.B. Нагорнюк // Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бобовых и крупяных культур. - Орел, 1992. -С. 131-139.

106. Котлярова Е.Б. Аспекты применения методов биотехнологии в селекции ярового рапса {Brassica napus L.) / Е.Б. Котлярова // Диссертация кандидата биол. наук. - Липецк, 2007. -128 с.

107. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структуры и функция. / О.Н. Кулаева // М.: Наука, 1973.-264 с.

108. Кунах В.А Получение каллусных тканей и индукция органогенеза у Pisum sativum L. / В.А. Кунах, Л.И. Войлок, Е.Г. Алхимова, Л.К. Алпатова // Физиология растений. - М.: Наука, 1984. - Т. 31. - Вып. 3. - С. 542-548.

109. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений / Ф. М. Куперман // М. -1984.-240 с.

110. Курсаков Г.А. Применение культуры изолированных зародышей при отдаленной гибридизации сливы / Г.А. Курсаков // Труды Всесоюзной

конференции «Культура изолированных органов, тканей и клеток растений». - М.: Наука, 1970 а. - С. 47 - 50.

111. Кучеренко JI.A. Каллусогенез и органогенез в культуре ткани различных сортов риса / A.JI. Кучеренко // Сельскохозяйственная биология. -1980. - Т. 15, № 3. - С. 384 - 386.

112. Кучеренко JI.A. Подходы к разработке технологии массовой регенерации растений in vitro / JI.A. Кучеренко // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. - М.: Наука, 1991. - С. 232 - 243.

ПЗ.Кучук Н.В. Генетическая генная инженерия высших растений / Н.В. Кучук // Киев: Наукова думка, 1997. - 152 с.

114. Лейке Г. Использование культуры тканей и органов в селекции растений и производстве посадочного материала / Г. Лейке, Р. Лабес, К. Эр-тель, М. Петерсдорф // М.: «Колос», 1980. - 77 с.

115. Литовкин К.В. Влияние генотипа на морфогенез в культуре тканей ячменя / К.В. Литовкин, С.А. Игнатова // Матер. II Междунар. Конф. «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии». -М., 2000.-С. 31-33.

116. Луканина H.H. Особенности морфогенеза у винограда различных сортов при микроклональном размножении in vitro / Луканина H.H., Т.Г. Карачезов, И.М. Махмудова, Д.А. Алиев // Биология культивируемых клеток и биотехнология. - Новосибирск, 1988. - С. 149 - 150.

117. Лутова Л.А. Генетика морфогенеза в культуре растительных тканей / Л.А. Лутова, О.Г. Козырева // Вестник Ленингр. Ун-та. - Л., 1986. - № 10.-С. 113-118.

118. Лутова Л.А.Каллусо- и побегообразование у различных форм гороха PisumsativumL. в условиях т vitro / Л.А. Лутова, Е.К. Забелина // Генетика. - 1988. -T.XXIV, №9. - С. 1632 - 1640.

119. Лутова.Л.А. . Влияние генотипа.растения на регенерационные процессы / Л.А. Лутова, Л.В. Бондаренко, И.С. Бузовкина, Е.А. Левашина,

О.Н. Тиходеев, JI.T. Ходжайова, Н.В. Шарова, С.О. Шишкова // Генетика. - 1994. - Т. 30, № 8. - С. 1065 - 1074.

120. Ляпустша О.В. Стершнзащя ¡зольованних зершвок кукурудзи як етап технологи ix дорощувания в культур! in vitro / O.B. Ляпустша, I.M. Зубарева // Вопросы химии и химической технологии. - Дншропетровск, 2010.-3.-С. 42-45.

121. Макашева Р.Х. Исходный материал для селекции гороха в Ленинградской области / Р.Х. Макашева // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Л., 1950.-14 с.

122. Макашева Р.Х. Новые формы и разновидности гороха посевного / Р.Х. Макашева // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., - 1962. - Т. 34, Вып. 1. -С. 77-85.

123. Макашева Р.Х. Исходный материал для селекции гороха зернового и кормового использования / Р.Х. Макашева //Селекция и семеноводство зерновых бобовых культур. - М.: «Колос», 1965. - С. 70 - 82.

124. Макашева Р.Х. Горох / Р.Х. Макашева // Л.: «Колос», 1973. - 312 с.

125. Макашева Р.Х. Культурная флора СССР / Р.Х. Макашева // М.: «Колос», 1979.-Т. 4, Ч. 1.-324 с.

126. Макашева Р.Х. Генетика гороха / Р.Х.Макашева, под ред. Т.С. Фадеевой, В.И. Буренина // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. - Л.: ВО Агропромиздат, 1990. С. 15 - 80.

127. Маруненко И.М. Физиологические аспекты получения гаплоидов картофеля методом культуры пыльников / И.М. Маруненко, A.A. Кучко, Р.Г. Бутенко // Физиология растений. - 1988. - Т. 35, № 1. - С. 136 -143.

128. Марьяхина И.Я. Соматическая редукция в культуре ткани капусты / И.Я. Марьяхина, Р.Г. Бутенко // // Цитология и генетика. - 1974. - Т. VIII, №3.-С. 267-269.

129. Мезенцев A.B. Влияние генотипических особенностей люцерны на каллусообразование и соматический эмбриогенез при различных усло-

\

виях культивирования тканей / A.B. Мезенцев, H.A. Карелин // Генетика. - 1982. - Т. 17. - С. 999 - 1003.

130. Миляева Э.М. Способность различных тканей стебля табака Трапезонд к образованию каллусов и почек / Э.М. Миляева, Т.Н. Константинова, Т.В. Баврина, Н.П. Аксенова // Доклады АН СССР. - 1972. - Т. 201, № 1.-С. 242-245.

131. Михайлов О.Ф. Органогенез в культуре изолированных семядолей гороха / О.Ф. Михайлов, В.П. Бессонова // Украинский ботанический журнал. - 1971. - № 28. - С. 367 - 371.

132. Михайленко В.А. Горох в Западной Сибири / В.А. Михайленко // Монография. - Омск, 1971. - 283 с.

133. Мурашко JI.H. Изучение характера регенерации у различных форм гороха / JI.H. Мурашко, Т.С. Фадеева // Вестник Ленингр. Ун-та. - 1973. -№ 15.-С. 132-140.

134. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян / М.Г. Николаева // Л.: Наука, 1967.-206 с.

135. Николаева М.Г. Рост и гормональная регуляция жизнедеятельности растений / М.Г. Николаева У/ Иркутск: СИФИБР, 1974. - С. 187-207.

136. Николаева М.Г. Ботан. журн., 1977 - Т. 62. - С. 1350-1368.

137. Николаева М.Г. Физиология растений / М.Г. Николаева, E.H. Полякова, М.В. Разумова, H.A. Аскоченская // М., 1978. - Т. 25. - С. 1251-1261.

138. Нифонтова С.Н. Получение трансгенных растений гороха посевного (Pisum sativum L.), устойчивых к гербициду Pursuit / С.Н. Нифонтова, Ю.В. Симоненко, И.К. Комарницкий, Н.В. Кучук // Цитология и генетика. - 2005.-Т. 39, №2.-С. 16-21.

139. Новак Ф.И. Индукция гаплоидов в культуре тканей и их значение в селекции растений / Ф;Й; Новак // Культура клеток растений и биотехнология. - М.: Наука, 1986. - С. 159 - 167.

140. Носов A.M. Культура клеток высших растений — уникальная система, модель, инструмент / A.M. Носов // Физиология растений. - 1999. — т. 46,№6.-С. 837-844.

141. Омельянчук H.A. Изучение особенностей культивирования in vitro у различных видов овсов / H.A. Омельянчук, В.К. Шумный // Известия АН СССР. Сер.биол. наук. - 1986. - № 6. - С. 71 -76.

142. Оразбаева Г.К. Клональное размножение растений красной малины (Rubus idaeus L.) in vitro/ Г.К. Оразбаева, И.Л. Майсупова, В.Т. Хасанов, В.К. Швидченко // Вестник науки КазАТУ. - 2012. - № 1 (72).

143. Орлова И.В. Разработка системы регенерации и генетической трансформации Rhaponticum carthamoides -продуцента экдистероидов / И.В. Орлова, Е.Г. Семенюк, В.В. Володин, A.M. Носов, Я.И. Бурьянов // Физиология растений. - 2000. - Т. 47, № 3. - С. 402 - 408.

144. Павлова М.К. Культура неоплодотворенных завязей и семяпочек: возможности и перспективы / М.К. Павлова // Сельскохозяйственная биология. - 1987. - № 1. - С. 27 - 33.

145. Панарина В.И. Эндо- и экзогенные факторы регуляции плодо- и семя-образования у современных сортов гороха / В.И. Панарина // Автореф. канд. дис. е.- х. наук. - Орел, 2011. - 23 с.

146. Плынская Ж.А. Культивирование эфедры односемянной в условиях in vitro и получение биологически активных веществ на ее основе / Ж.А. Плынская // Автореф. канд. дис. тех. наук. - Красноярск, 2009. - 21 с.

147. Полякова E.H. Роль температуры и фитогормонов в нарушении покоя семян / E.H. Полякова // Л.: Наука, 1981. - С. 137-148.

148. Подвигина O.A. Экспериментальное получение гаплоидных линий у сахарной свеклы / O.A. Подвигина, В.В. Знаменская, Т.П. Жужжалова // Апомиксис у растений: состояние, проблемы и перспективы исследований: Труды междунар. Симпозиума. - Саратов, 1994. - С. 122 - 123.

149. Подвигина O.A. Теоретическое обоснование и приемы использования методов биотехнологии в селекции сахарной свеклы / O.A. Подвигина // Диссертация доктора с. - х. наук. - Воронеж, 2003. - 277 с.

150. Полевой В.В. Фитогормоны / В.В. Полевой // Л.: ЛГУ, 1982. - 248 с.

151. Полубоярова Т.В. Особенности морфогенеза некоторых видов луков рода Melanocrommyum в культуре in vitro! T.B. Полубоярова // Авто-реф. дис. канд. биол. наук. - Новосибирск, 2011. — 17 с.

152. Понтович В.Э. Ранний эмбриогенез покрытосеменных и его гормональная регуляция / В.Э. Понтович // Рост растений: первичные механизмы. - М.: Наука, 1978. - С. 205 - 234.

153. Попов Ю.Г. Культура invitro меристематических верхушек стебля как метод оздоровления и размножения растений / Ю.Г.Попов // Научные

• доклады высшей школы: Биологические науки. - 1976. - № 6. - С. 13 -24.

154. Попов Ю.Г. Применение метода культуры меристематических верхушек в селекционной работе с земляникой / Ю.Г. Попов, A.C. Равкин // Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. - М.: Колос, 1979.-С. 115-123.

155. Прилюк Л.В. Получение гибридов тетраплоидной пшеницы однозерня-ной рожью / Л.В. Прилюк // Генетика. - 1984. - Т. 20. - С. 1344 - 1347.

156. Прусакова Л.Д. Синтетические регуляторы онтогенеза растений / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова IL М.: .ВИНИТИ, 1990. - Т. 7. - С. 84 - 124.

157. Прусакова Л.Д. Нового типа регуляторы роста и развития растений / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова // Рабочее совещание «Регуляторы роста и развития растений». - Москва, 1991. - С. 49.

158. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних растений в луговых ценозах / Т.А. Роботнов // М. - Л.: АН СССР - Геоботаника. -1950. - Т. IV. -125 с.

159. Радчук В.В. Изучение регенерации и получение трансгенных растений у различных сортов белокочанной капусты / В.В. Радчук, Я.Б. Блюм, У.

Рышка, Г. Шуманы, Э. Клоке //Физиология растенийю - 2000. - Т. 47, №3.-С. 453-460.

160. Реймерс Ф.Э. Прорастание семян и температура / Ф.Э. Реймерс, И.Э. Илли // Новосибирск: Наука, 1978 а. - 168 с.

161. Ржанова Е.И. Экспериментальный морфогенез / Е.И. Ржанова, В.А. Ахундова// Сборник МГУ, 1963.

162. Романов Г.А. Генетическая инженерия растений и пути решения проблемы биобезопасности / Г.А. Романов // Физиология растенийю -2000. - Т. 47, № 3. - С. 343 - 353.

163. Румянцева Н.И. Органогенез и соматический эмбриогенез в культуре двух видов гречихи / Н.И. Румянцева, Н.В. Сергеева, Д.Э. Хакимова // Физиология растений. - 1989. - Т. 6, № 1. - С. 187 - 194.

164. Русина JI.B. Разработка метода культуры неоплодотворенных семяпочек для получения гаплоидов шалфея мускатного / JI.B. Русина, A.M. Бугара, В.М. Семенова // Основные направления научных исследований по интенсификации эфира масличного производства. - Симферополь, 1985.-С. 58-59.

165. Сатарова Т.Н. Ускорение селекционного процесса кукурузы с помощью метода эмбриокультуры / Т.Н. Сатарова, Г.Р. Пиралов, Б.В. Дзюбецкий // Вестник аграрной науки. - 1993. - № 8. - С. 50-53.

166. Сащенко М.Н. Особенности вегетативного размножения гороха в культуре in vitro / М.Н. Сащенко // Научные ведомости Белгородского Государственного Университета. Серия естественные науки. - 2011. - № 9 (104), выпуск 15/2. - С. 139-143.

167. Сащенко М.Н. Особенности размножения гороха в культуре in vitro / М.Н. Сащенко, Т.П. Жужжалова, Т.Г. Ващенко // Вестник Воронежского Государственного Аграрного Университета. Агрономические науки. - 2012. - № 2 (33). - С.41 - 46.

168. Сащенко М.Н. Разработка основных этапов метода культивирования незрелых зародышей гороха в условиях in vitro / М.Н. Сащенко, Т.П.

Жужжалова, О.А. Подвигина, Т.Г. Ващенко // Вестник Воронежского Государственного Аграрного Университета. Агрономические науки. -2013. - № 2 (37). - С.121-125.

169. Сащенко М.Н. Влияние дезинфицирующих веществ на жизнеспособность семян гороха в культуре in vitro /М.Н. Сащенко // Материалы межрегиональной науч-практ. конф. молодых ученых 30-31 октября 2007 г.- Ч.1.- Воронеж: Изд-во ВГАУ, 2007 - С. 275-278.

170. Сащенко М.Н. Жизнеспособность эксплантов гороха при использовании различных стерилизующих веществ / М.Н. Сащенко // IX Международная конференция «Биологии клеток растений in vitro и биотехнология». 8-12 сентября 2008 г.- Звенигород: Изд-во ИД ФБК-ПРЕСС, 2008- С. 336-337.

171. Сащенко М.Н. Особенности вегетативного размножения гороха в культуре in vitro / М.Н. Сащенко // Материалы Всероссийской науч.-практ. конференции «Современные проблемы АПК». 25 апреля 2008 г.- ГНУ Адыгейский НИИСХ, 2008 - С. 206-209.

172. Сащенко М.Н. Вегетативное размножение гороха в культуре in vitro / М.Н. Сащенко // IX Молодежная научная конференция «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии». 8 апреля 2009 г.Москва, 2009 -С. 25-26.

173. Сащенко М.Н. Микроразмножение гороха в условиях in vitro / М.Н. Сащенко // Перспективы развития сельского хозяйства: наука, образование, практика: Материалы российско-германской науч.-практ. конференции 24-25 октября 2008 г. - Воронеж: Изд-во «Истоки», 2009 - С. 159-161.

174. Сащенко М.Н. Влияние, возраста зародыша и состава питательной среды на получение жизнеспособных проростков гороха в культуре тканей / М.Н. Сащенко // X Молодежная научная конференция «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии». 7 апреля 2010 г. -Москва, 2010-С. 40-41.

175. Сащенко М.Н. Микроклонирование гороха в культуре тканей /М.Н. Сащенко, Т.П. Жужжалова, O.A. Подвигина // II Международная научно - практическая конференция «Молодежь и наука: модернизация и инновационное развитие страны». 27 октября 2012 г. - Пенза, 2012 - С. 315-318.

176. Сащенко М.Н. Культивирование незрелых зародышей гороха в условиях культуры тканей / М.Н. Сащенко // Материалы VII Международной науч. - практ. конференции, посвященной 70 - летию Алтайского ГАУ «Аграрная наука сельскому хозяйству». 6-7 февраля 2013 г. - Барнаул, 2013 - Книга 2-С. 208 - 209.

177. Сащенко М.Н. Зависимость регенерационной способности экспланта от его расположения на питательной среде / М.Н. Сащенко // ХШМолодежная научная конференция «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии». 10 апреля 2013 г. - Москва, 2013 -С. 47-49.

178. Квиткина Д.А. Особенности влияния дезинфицирующих веществ на жизнеспособность эксплантов гороха в культуре тканей / Д.А. Квиткина, Т.Г. Ващенко, М.Н.Сащенко // Глинковские чтения: Материалы Всероссийской студенческой науч. - практ. Конференции. - Воронеж: ФГБОУ ВПО «Воронежский ГАУ», 2013 - С. 245 - 252.

179. Сащенко М.Н. Влияние расположения экспланта в культуре тканей на способность к микроразмножению / М.Н. Сащенко // X Международная конференция «Биологии клеток растений in vitro и биотехнология». 1418 октября 2013 г.- Казань, 2013.

180. Сергеев Р.В. Селекция и технология микроклонального размножения ивы остролистной / Р.В. Сергеев // Автореф. дис. кандидата с.-х. наук. - Йошкар-Ола, 2011. - 23 с.

181. Симоненко Ю.В.. «Двойная, .трансформация». Получение трансгенных форм фосфинотрицинустойчивых растений коммерческих линий горо-

ха / Ю.В. Симоненко, Ю.Ю. Глеба, Н.В. Кучук // Физиология растений. - M.: Наука, 1999. - Т.46, № 6. - С. 915 - 919.

182. Слесаравичус А.К. Получение межродовых и трехродовых гибридов злаковых трав методом изолированных зародышей / А.К. Слесаравичус, Г. А. Дабкавиченс // Селекция и семеноводство. -1984.-Т. 9.-С. 14 -16.

183. Смирнова О.В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоформ / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, H.A. Торопова, Л.Д. Фаликов // Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. - М.: Наука, 1976. - С. 14 - 44.

184. Смирнов В.А. О генетической детерминированности каллусогенеза у томатов / В.А. Смирнов, В.В. Смирнова // Цитология и генетика. - 1985. -Т. 10, № 2. - С. 110-114.

185. Соболева Г. В. Морфогенез и регенерация растений в длительно пассируемой каллусной культуре гороха посевного Pisum sativum L. / Г.В. Соболева, А.Н. Зеленов // Научное обеспечение производства зернобобовых и крупяных культур. - Орел, 2004. - С. 213 - 219.

186. Соболева Г.В. Использование культуры тканей in vitro в селекции гороха / Г.В. Соболева // Автореф. дис. канд. с. - х. наук. - Орел: Орел-ГАУ, 2005. - 21 с.

187. Соболева Г.В. Отбор сомаклональных вариантов гороха, устойчивых к действию осмотического стресса / Г.В. Соболева // Методические рекомендации. - Орел, 2006. - 21 с.

188. Соболева Г.В. Биоинженерные технологии получения регенерантных растений гороха in vitro / Г.В. Соболева // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. - Орел, 2006. - Ч. 2. - С. 185 -194.

189. Суворова Г.Н. Технологии клонирования зернобобовых и крупяных культур / Г.Н. Суворова, C.B. Бобков, Г.В. Соболева // Методические рекомендации. —М. : Россельхозакадемия, 2005. - 20 с.

190. Суворова Г.Н. Культура изолированных семяпочек чечевицы Lensculi-naris Medik. In vitro / Г.Н. Суворова, E.A. Скотникова // Методические рекомендации. - Орел, 2006. - 13 с.

191. Суворова Г.Н. Культивирование in vitro изолированных семяпочек гречихи и получение межвидовых гибридов / Г.Н. Суворова // Методические рекомендации. - Орел, 2006. - 18 с.

192. Суворова Г.Н. Разработка и использование биотехнологических методов для создания новых форм растений зернобобовых и крупяных культур / Г.Н. Суворова, Г.В. Соболева, C.B. Бобков, A.B. Иконников // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2012. - № 2. - С. 10-13.

193. Таратонов H.A. Влияние экзогенных факторов на рост и развитие реге-нерантов в процессе формирования дигаплоидных форм сахарной свеклы / H.A. Таратонов // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Рамонь, 1999. -28 с.

194. Тихомирова Л.И. Особенности индуцированного морфогенеза и регенерации у различных типов эксплантов in vitro культиваров видов рода Iris L. / Л.И. Тихомирова // Автореф. дис. канд. биол. наук. - Барнаул, 2011.-21 с.

195. Токин Б.П. Фитонциды / Б.П. Токин // Москва, 1980.

196. Тураев. А..Ортимизация^состава среды для культивирования пыльников хлопчатника / А. Тураев, З.Б. Шамина // Физиология растений. - 1986. -Т. 33. - Вып. 3. - С. 565 - 571.

197. Турецкая Р.Х. Эндогенные факторы корнеобразования растений // Биология развития растений. - М.: Наука, 1975.-е. 126-145.

198. Тюкавин Г.Б. Получение константной линии перца через культуру пыльников / Г.Б. Тюкавин // Тез.докл.И междунар. конф. «Биология культивируемых клеток растений и биотехнология». - Алматы, 1993. -С. 160.

199. Тюкавин Г.Б. Основы биотехнологии моркови / Г.Б. Тюкавин // ВНИИ-СОК. - 2007. - 480 с.

200. Тюкавин Г.Б Биотехнологические основы селекционной технологии моркови (Dauern carota L.)/ Г.Б. Тюкавин // Диссертация доктора биол. наук. - М.: ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии, 2007. - 539 с.

201. Уразбахтина H.A. Получение каллусной ткани из листьев Taxus baccata L. / H.A. Уразбахтина , А.Г. Мардамшин // Биотехнология. - 1990. - № 4.-С. 55-56.

202. Федоров A.A. Дикие высокогорные горохи Кавказа / A.A. Федоров // Труды Биологического института Армянского филиала АН СССР. -1948.-Вып. 1.-С. 39-70.

203. Федотов B.C. Горох / B.C. Федотов // М.: Сельхозгиз, 1960.

204. Федотов В.А.- Растениеводство. Центрально-Черноземного региона /

B.А. Федотов, В.В. Коломейченко, Г.В. Коренев // Воронеж, 1998. -464 с.

205. Феофанова Н.Д. О физиологических признаках у зернобобовых культур / Н.Д. Феофанова // Вестник сельскохозяйственной науки. - М., 1963. -

C. 115-119.

206. Физиология сельскохозяйственных растений: Учеб. / Под ред. Б.А. Рубина//МГУ, 1970.-653 с.

207. Физиология семян / Под ред. Прокофьева A.A. // М.: «Наука», 1982. -316 с.

208. Филиппова И.П. Адвентивное почкообразование и каллусогенез у Сибирских видов хвойных в культуре in vitro/ И.П. Филиппова // Автореф. дис. канд. биол. наук. - Красноярск, 2010. - 23 с.

209. Фролова JI.B. Цитогенетическая характеристика культуры тканей растений из семейства бобовых / JI.B. Фролова, З.Б. Шамина // Цитология и генетика. - 1974. - Т. VIII, № 5. - С. 413 - 418.

210. Хасси Г. Размножение сельскохозяйственных культур in vitro / Г. Хасси // Биотехнология сельскохозяйственных растений. - М.: Агропромиз-дат, 1987.-С. 105-133.

211. Хорошайлов Н.Г. Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства / Н.Г. Хорошайлов // Иркутск: СИФИБР, 1973. - Ч. 1. -С. 93-99.

212. Хрипач В.А. Перспективы практического применения брассиносте-роидов нового класса фитогормонов (обзор) / В.А. Хрипач, В.Н. Жа-бинский, Ф.А. Лахвич // Сельскохозяйственная биология. - 1995. - № 1. -С.3-11.

213. Цупикова Л.А. Депонирование и рекультивирование сахарной свеклы в культуре in vitro II Автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Рамонь, 2002. - 24 с.

214. Чекалин Н.М. Генетические основы селекции зернобобовых культур на устойчивость к патогенам / Н.М. Чекалин // Полтава, 2003. - 186 с.

215. Черевченко Т.М. Биотехнология тропических и субтропических растений in vitro / Т.М. Черевченко, А.Н. Лаврентьева, Р.В. Иванников // Киев: Наукова Думка, 2008. - 560 с.

216. Чернобай Л.М. Сажков1 хвороби кукурудзи / Л.М. Чернобай // Агроном. - 2005. - № 1.-С. 36-39.

217. Чеченева Т.Н. Генетическая обусловленность каллусообразования и ре-генерационной способности у кукурузы / Т.Н. Чеченева, В.А. Труханов // Цитология и генетика. - 1994. - Т. 28, № 5. - С. 46 - 50.

218. Чумаков А.Е. Основные методы фитопатологических исследований / А.Е. Чумаков, И.И. Минкевич, Ю.И. Власов, Е.А. Гаврилова // М.: «Колос», 1974.-192 с.

219. Шалыганова О.Н. Наука и передовой опыт в сельском хозяйстве / О.Н. Шалыганова//М., 1957.

220. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / B.C. Ше-велуха // М.: Наука, 1992. - 599 с.

221. Шевелуха B.C. Сельскохозяйственная биотехнология / B.C. Шевелуха, Е.А. Калашникова и др. // М.: Высшая школа, 2008. - 710 с.

222. Шукис Е. Р. Совершенствование сортового состава гороха в Алтайском крае / Е.Р. Шукис, С.К. Шукис // Материалы VII международной научно - практической конференции. - Барнаул, 2013. - С. 208 - 209.

223. Шумный В.К. Скрещивание различных образцов гороха по морфогене-тической способности в культуре in vitro / В.К. Шумный, Е.В. Дейнеко, Т.В. Жаркова // Цитология и генетика. - 1998. - № 3. - С. 36 - 42.

224. Юркова Г.Н. Получение культур тканей ряда вида бобовых и злаков / Г.Н. Юркова, Б.А. Левенко, И.Б. Птичникова // Экспериментальная генетика растений. - Киев: Наукова Думка, 1977. — С. 131-137.

225. Юркова Г.Н. Изолированная культура пыльников злаков / Г.Н. Юркова, Б.А. Левенко // Экспериментальная генетика растений. - Киев: Наукова Думка, 1982.-С. 46-65.

226. Юрин В.М. Культура растительных клеток и тканей: технология получения, разнообразие фармакологически активных метаболитов и приемы регуляции их синтеза / В.М. Юрин, Т.И. Дитченко, О.В. Молчан, М.П. Шапчиц, С.Н. Ромашко, А.А. Булатова, А.О. Логвина // Труды БГУ. - 2010. - Т. 4. - Вып. 2.- С. 1 - 15.

227. Юрцева В.Н. Методическое руководство к лабораторно-практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микро технике / В.Н. Юрцева, В.А. Пухальский // М.: ТСХА, 1968. - 113 с.

228. Bajaj Y.P.S. Induction of genetic variability in grain-legumes through tissue culture / Y.P.S. Bajaj, S.S. Gosal // Rao AN (ed) ProcCOSTEOSymp. Tissue culture of economically important Plants. Natl Univ Singapore. - 1982. - P. 25-41.

229. Baroncelli S. Geneticsof growth and differentiation in vitro of Brassica ole-raceae / S. Baroncelli, M. Buiatti, A. Bennici // Z. Pflanzen. - 1973. - V. 70.-P. 66-70.

230. Barton L. Contribs Boyce Thompson Inst., 1956. - Vol. 18. - № 8. - P. 311317.

231. Bean S. Simple System for Pea Transformation / S. Bean, P. Mullineaux, D. Davies//Plant Cell Rep.- 1997.-Vol. 16. - P. 513-519.

232. Bhojwani S.S. Plant tissue culture: theory and oractice - Elsevier Science / S.S. Bhojwani, M.K. Razdam //Nitherlands, 1996. - 749 p.

233. Burnett L. Embryogenesis and plant regeneration from isolated microspores of Brassica rapa L. ssp. oleifera! L.Burnett, S. Yarrow, B. Huang // Plant Cell Rep. - 1992. - Vol. 11. - P. 215 - 218.

234. Burun B. Embryo culture in barley (Hordeum vulgare L.) / B. Burun, N.E. Coban //Turk. J. Biol. - 2002. - Vol. 26. - P. 175-180.

235. Butenko R.G. Somatic embryogenesis in carrot tissue cultures under conditions of high salf concentrations in the medium / R.G. Butenko, B.P. Strogo-nov,Z.A. Babaeva //Dokl. Akad.Nayk SSSR. - 1967.-P. 1179-1181.

236. Canode C.L. Crop Sei., 1965. - Vol.5. - P. 409-411.

237. Chuong P.V. The use of haploid protoplast fusion to combine cytoplasmic atrazine resistance and cytoplasmic male sterility in Brassica napus! P.V. Chuong, W.D. Beversdore, A.D. Powell, K.P. Pauls // Plant.Cell. Tissue and Organ Culture; - 1988. - Vol. 212.-P; 181 - 184.

238. Clement S.L. Bruchi day resistance in Pisum sativum x Pisum fulfum interspecific crosses / S.L. Clement, K.E. McPhee, L.R. Elberson, M.A. Evans // Plant Breeding. - 2009. - Vol. 128. - P. 478 - 485.

239. Custers J.B.M. In ovulo embryo culture of tulip (Tulipa L.): Effect of cultures conditions on seedling and bulblet formation / J.B.M. Custers, W. Ei-kelboom, J.H.W. Bergervoet, J.P. Van Eijk // Scientia Hort. - 1992. - Vol. 51.- P. 111-122.

240. De Kathen A. Agrobacterium tumefaciens - Mediated Transformation of Pisum sativum L. using Binary.and Cointegrate Vectors / A. De Kathen , H.-J. Jacobsen // Plant Cell Rep. - 1990. -Vol. 9. - P. 276 - 279.

241. Dietert M.F. Effects of genotype on in vitro culture in genus Brassica! M.F. Dietert, S.A. Barron, O.C. Joder // Plant Sei. Letters. - 1982. - Vol. 26. - P. 233-240.

242. England R.W. A pollen-mediated transformation system for peas / R. W. England, P.H. Berger // Bonn, 2002.

243. Evans D.A. Cell culture methods for crops improvement / D.A. Evans, W.R. Sharp, J.E. Bravo // Handbook of plant cell culture. - N-Y-L., 1984 a. - Vol. 2.-P. 47-68.

244. Fujimura T. Effects of varions growth regulators on the embryogenesis in carrot cell suspension culture / T. Fujimura, A. Komamine // Plant Sci Lett. -1975.-№5.-P. 359-364.

245. Gemesne J.A. In vitro ginogenesis induction in Hungarian lines of onion (Allium cepa L.) / J.A. Gemesne, L. Martinovich // Zoldsegtermesztesi kut. in-tez. bull. - 1995. - Vol. 27. - P. 37 - 43.

246. Gosal S.S. Establishment of callus tissue cultures and the induction of organogenesis in some grain-legums / S.S. Gosal, Y. Bajaj // Crop Improv. -1979.-Vol.6.-P. 154-160.

247. Griga M. In vitro propagation of pea by axillary and adventitious bud technique/ M. Griga, E. Tejklova, F. Novak // Proc. Intern. Symp. Plant Tissue Cell Cult. - Olomouc. - 1984 a. - P. 507 - 508.

248. Griga M. Direct somatic embryogenesis from shoot apical meristems of pea, and thidizuron-induced high conversion rate of somatic embryos/ M. Griga // Biologia Plantarum. - 1998. -Vol. 41. - № 4. - P. 481 - 495.

249. Hanning.E-.Uber.die.kultur von.cruciferen embryonen ausserhaeb des embryosacks / E. Hanning // Bot. Zeitung. - 1904. - Vol. 62. - P. 45 - 80.

250. Harrington J.F. Seed biology, 1972 - Vol. 3. - P. 145-245.

251.Haskins R.H.Freeze preservation of pea meristems: cell survival /R. H. Haskins, K.K. Kartha // Canad. J. Bot. - 1980. - Vol. 58. - P. 833 - 840.

252. Hildebrant A.C. Growth of edible chlorophyllous plant tissue in vitro / A.C. Hildebrant, J.C. Wilmar, H. Johns, A.J. Riker // Am. J. Bot. - 1963. -№50.-P. 248-254.

253. He Y. Regeneration of fertile plant from isolated tobacco zygotes by in vitro culture / Y. He, M. Sun, H. Yang // Chinese Science Bulletin. - 2004. - Vol. 49, № 8. — P. 810 - 814.

254. Jackson J. Rapid multiple shoot production from cotyledonary node explants of pea (Pisum sativum L.) / J. Jackson, S. Hobbs // In vitro Cellular Developmental biology. - 1990. - Vol. 26. - № 8. - P.835-838.

255. Jacobsen H.-J. Tissue culture studies in Pisum sativum/ H.-J.Jacobsen, H.M.Ingediep, M. Herlt, M.L. Raul // Plant cell cultures: Results and Perspectives. - 1980. - P. 319 - 324.

256. Jacobsen H.-J.Induction of somatic embryos in pea Pisum sativum L. / H.-J.Jacobsen, W. Kysely // Plant Cell Tissue Organ Cult. - 1984. - Vol. 3. - P. 319-324.

257. Jacobsen H.-J. Induction of in vitro regeneration via somatic embryogenesis in pea {Pisum sativum L.) and bean {Phaseolus vulgaris)/ H.-J.Jacobsen, W. Kysely // Genetic manipulation in plant breeding. - 1986. - P. 445 - 448.

258. Jacobsen H.-J. Biotechnology applied to grain legumes-current state and prospects / H.-J. Jacobsen // 1 Conference europeenne sur les proteagineux. - Angers. - 1992. - P. 99 - 103.

259. Kartha K.K. Freeze-preservation of pea meristems in liquid nitrogen and subsequent plant regeneration / K.K. Kartha, N.L. Leung, O.L. Gamborg // Plant Science Letters. - 1979. - Vol. 15. - P. 7 - 15.

260. Kysely W. Induction of somatic embryos in pea {Pisum sativum L.) / W. Kysely // The Pisum Newsletter. 1985. - Vol. 17. - P. 38 - 39.

261. Lang A. Encycl. of plant physiology / A. Lang // B.: Springer-Verl., 1965. -Vol. 15/2.-P. 848-886.

262. Malmberg R.L. Regeneration of whole plants from callus culture of diverse genetic lines of Pisum sativum L / R.L.Malmberg // Planta. 1979 b. - Vol. 146,№2.-P. 243-244.

263. Mallikarjuna Nalini Ovule and embryo culture to obtain hybrids from interspecific incompatible pollinations in chickpea / Nalini Mallikarjuna // Euphytica.-1999.-110,№ l.-P. 1-6.

264. Mamar A. Production de plantes haploids de Gerbera jamesanii par culture in vitro d ovules / A. Mamar // Can. J. Bot. - 1986. - Vol. 64, № 10. - P. 2355-2357.

265. Meynet J. Possibilities of obtainment and utilization of doubled haploids in Gerbera / J. Meynet //«Gen. Manipulat. Plant Breed.», Proc. Int. Symp., Berlin. Sept. 8 - 13, 1985. - Berlin, New York, 1986. - P. 319 - 321.

266. Mroginski L.A.Regeneration of Pea (.Pisum sativum L. cv. Century) plants by in vitro culture of immature leaflets / L.A. Mroginski, K.K. Kartha // Plant Cell Reports. -1981. - Vol. l.-P. 64-66.

267. Murashige T.A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures / T.Murashige,F. Skoog // Plant Physiol. - 1962. - Vol. 15. -P. 473-494.

268. Murashige T. Manipulation of organ culture in plant tissue cultures / T. Murashige // Botanical Bulletin Academia Sinica. - 1974 a. - Vol. 18. - P. 1 -24.

269. Nadi N.M. Acta biol. Szeged, 1976. - Vol. 22, P. 47-55.

270. Natali L., Cavallini A. Regeneration of Pea {Pisum sativum L.). Plantlets by in vitro culture of immature embryos / L. Natali, A. Cavallini // Plant Breeding. - 1987a. - Vol.99 (2). -P. 172-176.

271. Nielsen S.V. Regeneration of shoots from pea {Pisum sativum L.) hypoco-tyls explants / S.V. Nielsen, G.B. Poulsen, M.E. Larsen // Physiologia plan-tarym..-199.1. -Vol.82. -P.99-102.... .

272. Ockendon D.J. Genetic and non-genetic factors affecting anther culture of Brussels sprouls {Brassica oleraceae var. gemmifera) / D.J. Ockendon, R.A. Sutherland // Theor. and Appl. Genet. - 1987. - Vol. 74. - P. 566 - 570.

273. Ozcan S. Efficient adventitious shoot regeneration and somatic embryogenesis in pea / S. Ozcan // Plant Cell Tissue Organ Cult. - 1993. - Vol. 34. - P. 271-277.

274. Phippen C. Genotype, plant, bud size and media factors affecting anther culture of cauliflowers {Brassica oleacea var. botrytis) / C. Phippen, D.J. Ock-endon // Theor. Appl. Genet. - 1990. - Vol. 79, №1. - P. 33 - 38.

275. Puonti-Kaerlas J. Production of Transgenic Pea (Pisum sativum L.) Plant by Agrobacterium tumefaciens - Mediated Gene Transfer / J.Puonti-Kaerlas, T. Eriksson, P. Engstrom // Theor. Appl. Genet. - 1990. - Vol. 80. - P. 246 -252.

276. Puonti-Kaerlas J.-Inheritance of a Bacterial Hygromycin Phosphotransferase Gene in the Progeny of Primary Transgenic Plants / J.Puonti-Kaerlas, T. Eriksson, P. Engstrom // Theor. Appl. Genet. - 1990. - Vol. 84. - P. 443 -450.

277. Roberts E.H. Viability of seeds L.: Chapman and Hall, 1972. - P. 1-58, 253306.

278. Rublo A. Plant regeneration from Pea leaflets cultured in vitro and genetic stability of regenerants / A. Rublo et al. // Plant Phisiol. - 1984. - Vol. 117.-№ 2. - P. 119-130.

279. Schroeder H.E. Transformation and Regeneration of Two Cultivars of Pea {Pisum sativum L.) / H.E. Schroeder, A.H. Schotz, T. Wardley-Richardson, D. Spencer, T.Higgins//Plant Physiol.-1993.-Vol. 101.-P. 751 - 757.

280. Seguin-Swartz G. Anther culture in Brassica campestrisf G. Seguin-Swartz, D.S. Hutheson, R.K. Downey // Proc. 6thIntl. Rapeseed Congr., Paris. -1983.-P. 246-251.

281. Shade R.E. Transgenic Pea-seeds expressing the alpha-amylase inhibitor of the common bean are resistant to bruchid beetles / R.E. Shade, H. E. Schroeder, J.J. Pueyo, L.M. Tabe, L.L. Murdock, T.J.V. Higgins, M.J. Chrispeels // Biotechnology. - 1994. - Vol. 12. - P. 793 - 796.

282. Sitbon M. Production of haploid Gerbera Jameesonii plants by in vitro culture unfertilized ovules / M. Simbol I I Agronomie. - 1981. - 1, № 9. - P. 807 -812.

283. Skoog F. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro / F. Skoog, C.O. Miller // Biological Action of Growth Substances: Symposia of the Society for Experimental Biology. - 1957. -11.-P. 118.

284. Soboleva G. The qvestion of regeneration in long term callus culture of pea (Pisum sativum L.) / G. Soboleva //4-th European Conference on Grain Legumes. - Cracow, 2001. - P. 156.

285. Stafford A. The culture of immature pea embryos / A. Stafford, D. R. Davies //Annals of Botany. - 1979.-Vol. 44. - № 3. - P. 315-321.

286. Steiskal J. Somatic embryogenesis and plant regeneration in Pisum sativum L. / J. Steiskal, M.Griga // Biol. Plant. - 1992. - 34. - P. 15 - 22.

287. Tetu T.Direct somatic embryogenesis and organogenesis in culture immature embryos Pisum sativum L. / T. Tetu, R.S. Sangwan, B.S. Sangwan-Noreel //J. Plant Physiol.-1990.-Vol. 137.-P. 102-109.

288. Torrey J.G.Growth and controlled morphogenesis in pea root callus tissue grown in liquid media / J.G. Torrey, J. Shigemura // Amer.J. Bot. - 1957. -Vol. 44.-P. 334-344.

289. Truong - Andre I. Obtaining plants by in vitro culture of un infertilized maize ovaries {Zea mays L.) and preliminary studies on the Progeny of gynoge-netic plant / I. Truong - Andre, V. Demarly // Z. Pflanzenzucht. - 1984. -92, №4.-P. 309-320.

290. Van Doorne L.E.Somatic embryogenesis in pea {Pisum sativum L.) - effect of explants, genotype and culture condition /L.E. Van Doorne, G. Marshall, R.C. Kikwood //Ann. Appl. Biol.-1995.-Vol. 126.-P. 169-179.

291. Wallhauser K. Sterilisation, desinfektion, konservierung, chemotherapie / K.Wallhauser, H. Schmidt//Stuttgart: thieme verl., 1967.

292. Welander M. Plant regeneration from leaf and stem segments of shoots raised in vitro from mature apple trees / M. Welander // Plant Physiology. -1988. - Vol.132. - P. 738 - 744.

293. Wijowska M. Autonomous endosperm induction by in vitro culture of unfertilized ovules of Viola odorata L. / M. Wijowska, E. Kuta, L. Przywara // Sexual Plant Reproduction. - 1999. - Vol.. 12, № 3. - P. 164 - 170.