Влияние экологических факторов на распространение жимолостей (Lonicera L.) в лесах Северо-Запада европейской части России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.02, кандидат наук Бялт Алексей Вячеславович

• Бялт Алексей Вячеславович
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Бялт Алексей Вячеславович

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ МАТЕРИАЛОВ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Общие сведения об изучении рода Lonicera

1.2. История изучения рода Lonicera на Северо-Западе европейской части России: обзор систематических и флористических работ

1.3. История изучения представителей рода Lonicera в важнейших геоботанических работах

1.4. Обзор флористических и геоботанических работ, посвященных районам наших

исследований

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика природных условий северо-запада европейской части России и районов исследований автора

2.2. Полевые исследования

2.3. Гербарная работа

2.4. Методы обработки данных

ГЛАВА 3. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАЗНООБРАЗИЕ

АБОРИГЕННЫХ И ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА LONICERA НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

3.1. Географическое распространение

3.2. Разнообразие видов жимолости в лесах Северо-Запада европейской части России

3.3. Биологические особенности

3.3.1. Вегетативные органы

3.3.2. Генеративные органы

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЯ ЧЕТЫРЁХ АБОРИГЕННЫХ И ДВУХ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ ЖИМОЛОСТИ НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

4.1. Характеристика пробных площадок с участием видов Lonicera

4.2. Экология видов рода Lonicera L. на Северо-Западе России

4.2.1. Жимолость обыкновенная (Lonicera xylosteum)

4.2.2. Жимолость балтийская (Lonicera baltica)

4.2.3. Жимолость Палласа (Lonicera pallasií)

4.2.5. Жимолость чёрная (Lonicera nigra)

4.2.6. Жимолость покрывальная (Lonicera involucrata):

4.2.7. Обобщенная экологическая характеристика шести видов рода жимолость

4.3. Встречаемость видов жимолости в разных типах БГЦ

4.4. Флористический анализ видового состава флоры участков с участием аборигенных и инвазионных видов Lonicera в пределах Северо-Запада европейской части России

4.4.1. Формационный анализ видового состава флоры

4.4.2. Анализ жизненных форм

4.4.3. Географический анализ

ГЛАВА 5. ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ РОДА LONICERA И ИХ СООБЩЕСТВА НА СЕВЕРО-

ЗАПАДЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ТОМ 2 ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Род жимолость (Lonicera L), входящий в трибу Lonicereae семейства Caprifoliaceae, включает около 200 видов (Шейко, 2007); из них около 190 распространено в северном полушарии, прежде всего, в Китае - 91 вид (Hsu et al., 1988; Yang et al., 2011), в культуре свыше 100 видов. В России встречается 51 аборигенный вид и интродуцировано более 90 видов (Пояркова, 1958). На Северо-Западе европейской России (СЗР), в пределах Псковской, Новгородской и Ленинградской областей, произрастает 4 аборигенных и около 70 интродуцированных видов жимолостей (Цвелёв, 2000; Сенников, 2005, 2006; Доронина, 2007; Ефимов, Конечная, 2018). Большая часть видов рода Lonicera является составляющей подлеска лиственных и хвойно-лиственных равнинных и горных лесов, в зарослях кустарников, в том числе в субальпийской зоне, на сырых или сухих скалах, по берегам рек и вдоль ручьев.

Жимолости имеют значение как декоративные растения. На территории СЗР интродуцированы и находятся в культуре многочисленные дальневосточные, североамериканские и восточноазиатские виды этого рода. Многие виды жимолостей также широко используются в медицине, в мелиорации, в качестве ягодных культур и для технических целей. В последнее время наблюдается угроза природным сообществам в виде проникновения в них инвазионных видов растений, которые могут существенно менять лесные биогеоценозы.

Экология аборигенных и инвазионных видов жимолостей на СЗР слабо изучена. Имеются некоторые описательные сведения об экологии видов жимолостей данной территории, в основном отраженные во флористических работах (Цвелев, 2000; Доронина, 2007; Ефимов, Конечная, 2018) с указанием условных и не всегда повсеместно принятых в экологической литературе типов местообитаний. Несколько подробнее эта информация излагается в аннотированных списках редких аборигенных видов из Красных Книг (Красная книга РСФСР..., 1988; Красная книга природы Ленинградской области, 2000; Красная книга Российской Федерации., 2008; Красная книга Псковской области, 2014; Красная книга Новгородской области, 2015; Красная книга Санкт-Петербурга, 2018; Red data book of the Baltic region, 1993; Red data book of East Fennoscandia, 1998 и др.).

Степень разработанности темы исследования. Имеется довольно большое число работ, посвящённых изучению флористического состава, систематики, распространения и экологических особенностей растений СЗР, в том числе и видов жимолостей. Однако эти

исследования носят фрагментарный характер и отсутствуют системные работы, специально посвященные аборигенным и инвазионным жимолостям СЗР. В том числе, нет исследований, посвящённых влиянию экологических условий на распространение жимолостей в пределах этого региона. Все это свидетельствует об актуальности проведения исследования по изучению экологических особенностей жимолостей СЗР.

Существуют разные методы изучения экологии видов и растительных сообществ: эколого-фитоценотический анализ, ординация геоботанических описаний по экологическим шкалам, в т.ч. Л.Г. Раменского, флористический анализ, лесотипологический анализ, оценка разнообразия растительных сообществ изучаемой территории. Эти подходы достаточно объективно отражают экологию видов и биогеоценозов и поэтому были использованы нами при проведении исследования и написания работы.

Цели и задачи. Цель работы - изучение закономерностей влияния экологических факторов на аборигенные и инвазионные виды рода жимолость (Lonicera) в лесах СЗР.

В задачи исследования входило:

1) выявление видового состава рода Lonicera на СЗР;

2) выявление типов и серий типов лесных биогеоценозов, в которых произрастают аборигенные и инвазионные виды рода Lonicera на СЗР;

3) изучение эколого-географических особенностей аборигенных и инвазионных видов рода жимолость на СЗР;

4) уточнение ареалов аборигенных и инвазионных видов рода жимолостей на СЗР.

Научная новизна. Работа посвящена изучению географического распространения аборигенных и инвазионных видов рода Lonicera L. на СЗР, их приуроченности к определенным типам биогеоценозов и влияния на них экологических условий произрастания.

В результате проведённых исследований установлено, что в пределах исследуемой территории произрастают 4 аборигенных и 67 интродуцированных в открытом грунте видов жимолостей, в том числе 7 гибридных, принадлежащих к 2 подродам и 6 секциям. С учетом современных данных в ней уточнена и дополнена система этого рода. Установлено, что инвазионную активность на территории СЗР проявили 2 интродуцированных вида: жимолость чёрная (Lonicera nigra) и ж. покрывальная (L. involucrata). На основе наших полевых исследований, критического анализа гербарных образцов и анализа геоботанических данных других исследователей проведён анализ массива геоботанических описаний с участием 4 аборигенных и 2 инвазионных видов Lonicera. Составлен флористический список сосудистых растений, установлена принадлежность изученных сообществ к определенным синтаксонам эколого-фитоценотической классификации (Федорчук и др., 2005), проведена экологическая

ординация геоботанических описаний c участием аборигенных и инвазионных видов рода Lonicera Северо-Запада по основным экологическим факторам среды: почвенному увлажнению и активному почвенному богатству, рассчитанным по экологическим шкалам Л.Г. Раменского с соавторами (1956).

На основе анализа данных о географическом распространении видов р. Lonicera, выявленных по литературе и географически привязанным этикеткам гербарных образцов проведен анализ географического распространения рода, и составлено 6 точечных карт, включая карты всех аборигенных видов. Составлены ключ для определения и конспект выявленных на СЗР аборигенных, инвазионных и культивируемых видов жимолостей, где указаны данные по местам произрастания видов, гибридов и, в ряде случаев, культиваров, а также, по местам интродукции.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в ходе исследования сведения об экологии 4 аборигенных и 2 инвазионных видов имеют важное теоретическое значение, повышая наши знания о фундаментальных свойствах растений в пределах и за пределами своего естественного ареала. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении региональных «Флор» и «Определителей», и в практической работе при интродукции видов жимолостей. Результаты геоботанических и лесотипологических исследований могут быть использованы для планирования и проведения ресурсоведческих работ, при геоботаническом картографировании, организации экологического мониторинга, охраны местообитаний редких видов рода Lonicera L., при составлении учебных пособий и научно-популярных сводок. Знания по экологии инвазионных видов позволяют определить их потенциал географического распространения и внедрения в естественные сообщества, и, соответственно, своевременно разработать меры по снижению этих рисков.

Методология и методы исследования. Исследования проводились маршрутно-полевым методом (Раменский, 1936; Артаев и др., 2014). Лесные сообщества с участием аборигенных и инвазионных видов р. Lonicera описывались с помощью методов полевой геоботаники (Ипатов, Мирин, 2008). Классификация лесных сообществ с участием видов жимолости (лесотипологический анализ) была проведена с использованием фитоценоэкологического метода (Федорчук и др., 2005). Списки видового состава подтверждены гербарными сборами, хранящимися в гербарии кафедры ботаники и дендрологии СПбГЛТУ (KFTA) и оригинальными фотографиями (Приложение А).

При выполнении работы были использованы коллекции Гербариев БИН РАН (LE), кафедры ботаники (LECB) и кафедры биогеографии и охраны природы (SPSU) Санкт-Петербургского государственного университета, кафедры ботаники Санкт-Петербургского педагогического университета им. Герцена (HERZ), кафедры ботаники и дендрологии Санкт-

Петербургского государственного лесотехнического университета (KFTA), а также некоторых других отечественных (MW, MHA, PZV, VLA) и зарубежных Гербариев (BP, H, KRAM, KOR, HBG, W).

Кроме того, при выполнении геоботанических исследований в природных условиях Ленинградской и Псковской областей был собран обширный гербарный материал аборигенных и инвазионных видов жимолостей, а также сопутствующих им видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников.

Положения, выносимые на защиту:

1) На территории Северо-Запада европейской части России представлены 4 аборигенных и 67 культивируемых видов р. Lonicera, в том числе 7 гибридов, принадлежащих к 2 подродам и 6 секциям.

2) 4 аборигенных и 2 инвазионных вида рода Lonicera L. встречаются в 9 сериях из 12 серий типов биогеоценозов Северо-Запада европейской части России. Аборигенные виды (L. xylosteum, L. baltica, L. pallasii и L. x subarctica) встречаются в 9 сериях типов биогеоценозов.

3) Два культивируемых вида - жимолость черная (Lonicera nigra) и ж. покрывальная (L. involucrata) проявили инвазионную активность и проникли в естественные экосистемы территории - встречены в 4 сериях типов биогеоценозов.

4) 4 аборигенных и 2 инвазионных вида жимолостей в условиях Северо-Запада европейской части России чаще встречаются на нормально дренированных почвах по повышениям и характеризуются средним значением ступени увлажнения (СУ=73,4, при о±3,1); и, преимущественно, на небогатых, мезотрофных почвах со слабокислой реакцией.

Степень достоверности и апробация результатов.

Достоверность полученных результатов обеспечивается объемом оригинальных данных: собственным собранным гербарным материалом, хранящимся в Гербариях БИН РАН (LE) и СПбГЛТУ (KFTA), проанализированными гербарными образцами, хранящимися в Гербариях БИН РАН (LE), СПбГЛТУ (KFTA), СПбГУ (LECB, SPSU), ВИР РАН (WIR), РГПУ (HERZ), МГУ (MW), ГБС РАН (MHA), в некоторых зарубежных Гербариях (BP, W, KRAM, KOR, H, PZW и др.); геоботаническими описаниями, выполненными автором и другими исследователями; использованием классических для экологии растений методов исследования и научно-обоснованным эколого-фитоценотическим подходом в классификации лесных биогеоценозов.

Основные положения и результаты работы обсуждались на всероссийских и международных конференциях: международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Сапрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), международной научно-практической конференции молодых

ученых и специалистов «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка» (Санкт-Петербург, 2010), Всероссийской научной Интернет - конференции с международным участием «Ботаника и природное многообразие растительного мира» (Казань, 2014), восьмой международной научно - технической интернет-конференции «Леса России в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011), IV (XII) Международной ботанической конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге 22-28 апреля 2018 года, Всероссийской научно-технической конференции-вебинаре «Леса России: политика, промышленность, наука, образование» (Санкт-Петербург, 2020).

Личный вклад автора. Автор лично участвовал в полевых исследованиях и сборе материала на северо-западе города Санкт-Петербурга (Курортный район), востоке (Подпорожский район) и юге (Лужский и Волосовский р-ны) Ленинградской области, в Псковской области (Печорский район) в полевые сезоны 2017-2019 гг., а также в экспедиционных исследованиях на Российском Дальнем Востоке в августе 2012 г. Лично автором выполнено 24 геоботанических описания в местах произрастания видов рода Lonicera, на каждой из заложенных пробных площадей собраны и определены гербарные образцы аборигенных, инвазионных жимолостей и сопутствующих видов сосудистых растений, мхов и лишайников. Все гербарные образцы этикетированы и переданы в Гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE) и СПбГЛТУ (KFTA). Автором лично проведен анализ собственных и привлеченных геоботанических данных: эколого-фитоценотический, ординация и классификация лесных биогеоценозов.

Автором изучены гербарные коллекции рода Lonicera некоторых отечественных (LE, LECB, HERZ, KFTA, MW, MHA, PZV, SPSU, WIR) и зарубежных (BP, H, KRAM, KOR, HBG, W) Гербариев, где проведена тщательная работа по определению и изучению особенностей морфологии вегетативных и генеративных органов различных таксонов рода Lonicera, изучению их географического распространения и местообитаний, выявлению типовых образцов. На основе полученных данных автором были составлены карты по 4 аборигенным и 2 инвазионным видам рода Lonicera в пределах Северо-Запада. В период написания работы автор участвовал в создании баз данных гербарных коллекций по роду Lonicera на территории СЗР в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (LE)

(http://herbariumle.ru/?t=occ&s=Lomcera&f=%5Ban%5D), а также базы данных по типовым образцам в Гербарии им. И.П. Бородина Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета (http://kfta.botdb.ru/) и базы данных по древесным растениям, культивируемым на научно-опытной станции БИН РАН «Отрадное» (http://otradnoe.botdb.ru/).

Благодарности.

Мы благодарим за предоставленный дополнительный гербарный материал и фотографии видов рода Lonicera сотрудников различных ботанических учреждений: с.н.с. отдела Гербарий высших растений БИН РАН, к.б.н. Г.Ю. Конечную и В.В. Бялта; заведующего каф. ботаники и дендрологии СПбГЛТУ, д.б.н. В.Ю. Нешатаева; доцента кафедры ботаники и дендрологии, куратора Гербария СПбГЛТУ, к.б.н. А.Ф. Потокина; м.н.с. лаборатории общей геоботаники И.А. Сорокину, к.б.н. Н.С. Ликсакову; Д.Д. Сластунова за помощь в осуществлении макросъемки вегетативных и репродуктивных органов жимолостей.

Автор также выражает искреннюю благодарность за большую помощь в работе своему научному руководителю, заведующему кафедрой биогеографии и охраны природы СПбГУ, к.б.н. А.А. Егорову; с.н.с. отд. Ботанический сад им. Петра Великого БИН РАН, к.б.н. Г.А. Фирсову; к.с.-х.н. С.Г. Сахаровой; куратору дендроколлекции Научно-опытной станции БИН РАН «Отрадное» А.Г. Хмарику, а также заведующим питомником Ботанического сада СПбГЛТУ Л.А. Семёновой и Нижнего Дендрологического сада СПбГЛТУ С.А. Шибанову.

Кроме того мы приносим глубокую благодарность кураторам ряда российских (LE, LECB, HERZ, KFTA, MW, MHA, PZV, WIR) и зарубежных (BP, H, KRAM, KOR, HBG, W) гербариев за помощь в работе с их материалами.

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ МАТЕРИАЛОВ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1. Общие сведения об изучении рода Lonicera

Научное изучение представителей рода Lonicera началось с выходом в свет 1 мая 1753 г. исторической работы Карла Линнея «Species Plantarum», а в 1754 г. - второго издания «Genera Plantarum» (Linnaeus, 1753, 1754). Роды, намеченные Турнефором, Баугином и другими авторами, были объединены К. Линнеем в один род Lonicera. При этом К. Линней в первом издании «Species Plantarum» (1753) принимает 15 видов рода Lonicera и подразделяет его на 2 группы: Periclymena и Chamaecerasa L., de Jussieu (1789) первым выделил сем. Caprifoliaceae (как 'ordo Caprifolia) которое он понимал очень широко, и в которое включал 15 родов.

Tafel

Gemeine Heckenkirsche, Lonicera xylosteum.

Рис. 1.1. Старинный рисунок Lonicera xylosteum из книги Deutschlands Flora in Abbildungen (1795) (взято с сайта http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/sturm/flora/high/Sturm12045.html)

Э.Л. Вольф (1899) в работе «Материалы для изучения русских видов жимолостей» рассматривает следующие два подрода жимолостей: Caprifolium Juss., куда он относит вьющиеся кустарники с цветками в конечных многоцветковых головках, и Eulonicera Koehne -невьющиеся кустарники, с пазушными парными цветками. В составе подрода Eulonicera Вольф

признает 2 группы рода Lonicera: Xylosteum - с почти правильным венчиком и Chamaecerasus -с неправильным двугубым венчиком.

В 1903 г. A. Rehder опубликовал первую монографию рода Lonicera (Rehder, 1903), в которой он разделил жимолости на 2 подрода по типу соцветий. Виды с пазушными двуцветковыми соцветиями были отнесены им к подроду Chamaecerasus (L.) Rehd. Данный подрод включает прямостоячие и вьющиеся кустарники. Жимолости с трехцветковыми мутовчатыми соцветиями он объединил в подрод Periclymenum (L.) Rehd. В составе подрода Chamaecerasus Редер признавал 4 секции, из которых 2 - новые: секц. Isoxylosteum и секц. Coeloxylosteum (= секц. Lonicera). Сюда же он отнес секции Isika и Nintooa. Секция Isika по его системе включает 13 подсекций, из которых 9 также являются новыми. Секцию Coeloxylosteum (= секц. Lonicera) Редер разделил на 2 подсекции: Tataricae Rehd. и Ochranthae (Zabel) Rehd. При этом он указал, что они различаются лишь по мелким признакам.

Следующие две системы (Пояркова, 1958; Зайцев, 1962) базировались в основном на системе Редера (Rehder, 1903).

А.И. Пояркова (1958) в обработке семейства Caprifoliaceae для 23 тома «Флоры СССР» приводит новую систему рода Lonicera для территории СССР, всего она рассматривает 51 вид жимолостей, из них 10 новых видов, описанных ею, в том числе L. baltica Pojark., а также 1 новая комбинация - L. kamtschatica (Sevast.) Pojark. В секции Isika ею описана новая подсекция Adenostegiae Pojark., в составе подсекций этой секции выделены видовые ряды (series). В секции Coeloxylosteum Пояркова, как и Редер, рассматривает 2 подсекции: Tataricae и Ochranthae, однако, эти подсекции также были разбиты на видовые ряды.

В издании «Деревья и кустарники СССР» Г.Н. Зайцев и В.В. Шульгина (1962), следуя в основном системе A. Rehder (1903), приводят для Северо-Запада России три аборигенных (L. baltica, L. pallasii Ledeb., L. xylosteum L.) и 74 культивируемых вида. В обобщающей статье (Зайцев, 1962), посвященной результатам интродукции видов жимолости в Ленинграде, представлена собственная система рода Lonicera.

В монографии Н.В. Рябовой (1980а) обобщены материалы многолетних исследований 66 видов жимолости коллекции ГБС АН СССР. Ею предпринята попытка изменения системы секции Lonicera путем расчленения подсекции Ochranthae, выделив из нее подсекцию Subsessiliflorae. В этой же работе Рябовой освещены вопросы происхождения, развития и расселения видов всего рода Lonicera. Важную роль в изучении дальневосточных представителей жимолостей сыграли работы В.А. Недолужко (1982, 1983a, 1983б, 1984а, 1984б, 1984в, 1985, 1986, 1987, 1995). В одной из них (Недолужко, 1982) им приведен ключ для определения дальневосточных видов р., используя комплекс признаков генеративных органов (цветков и плодов), а также внешней морфологии почек, на важность которых для систематики

Lonicera указывал еще Э.Л. Вольф (1899). В другой работе В.А. Недолужко (1983б) приводит новую систему секции Lonicera, основанную на значительных различиях ее видов по строению плодов, семян, а также зимующих почек. Основные изменения коснулись деления типовой секции на три подсекции (подсекц. Lonicera, Tataricae Rehd. и Melanospermae Zajtsev ex Nedolushko) вместо двух со значительным изменением их объемов и характеристик. Внутри подсекции Tataricae Rehd. он выделяет три видовых ряда: Tataricae, Ruprechtianae Pojark. ex Nedolushko и Maackianae Pojark. ex Nedolushko. Для последних двух видовых рядов им были приведены латинские описания, тем самым Недолужко узаконил их. Первоначально ряды Ruprechtianae Pojark. и Maackianae были описаны Поярковой (1958) в ее обработке Lonicera для «Флоры СССР», однако они были незаконны, поскольку описание у Поярковой было приведено на русском языке (согласно правилам Международного Кодекса ботанической номенклатуры (Turland et al., 2018)).

Категория series (видовой ряд) для рода Lonicera не является сквозной. Эта категория была предложена Поярковой (1958) для той части рода, которая встречается на территории бывшего СССР. В.А. Недолужко (1983б, 1984б, 1986) изменил объем некоторых рядов Поярковой, добавил отсутствовавшие первоначально латинские диагнозы и дополнил видами Восточной Азии. Однако, главный центр видового разнообразия - сычуаньский, а также другие, находящиеся вдали от границ бывшего СССР, остались не охваченными данной иерархией.

В работе А.К. Скворцова и А.Г. Куклиной (2002) были обобщены результаты исследования структуры наиболее известной и наиболее сложной в систематическом отношении подсекции голубых жимолостей - subsect. Caeruleae.

В.В. Шейко (2007) привел в своей сводке по р. Lonicera список из 199 видов рода мировой флоры, в которой перечислены все внутриродовые таксоны с указанием того, как те или иные авторы их понимают. Он высказывает собственную точку зрения на проблему происхождения подсекции голубых жимолостей, приводя в качестве предковой высокогорную группу из флоры Китая, представленную Lonicera litangensis Batal., в противовес предлагаемой Редером L. gracilipes Miq., основываясь при этом на ряде морфологических сходств и экофизиологических адаптаций данной жимолости.

В обработке K. Browicz (1976) для 4 тома «Flora Europaea» приводится 17 аборигенных видов р. Lonicera. Он рассматривает таксоны голубой жимолости как один полиморфный вид L. caerulea L. s.l. с 2 подвидами: L. caerulea subsp. caerulea и L. caerulea subsp. pallasii (Ledeb.) Browicz., с оговоркой, что жимолость алтайская, возможно, представляет разновидность (varietes) L. caerulea subsp. caerulea, отличающающуюся от него более узкой и более длинной трубкой венчика и эллиптической формой плодов. Необходимо подчеркнуть, что некоторые из

европейских видов жимолости, включенных во Флору, широко используются в культуре и в озеленении и даже натурализуются (как например, L. nigra).

N. Theis (Theis et al., 2008) и M. Nakaji (2015) произвели попытки построения системы рода Lonicera L. с использованием маркеров ядерной и хлоропластной ДНК. На работе M. Nakaji (2015) основана наша система рода Lonicera (Tomaszewski et al., 2019).

Последней значимой работой по молекулярной филогении рода Lonicera L. стала статья M.L. Liu et al. (2018). Были получены нуклеотидные последовательности хлоропластных геномов (пластомов) семи видов Lonicera: Полученные данные согласуются с ранними морфологическими системами рода (Rafinesque, 1836; Maximowicz, 1877; Clarke, 1882; Вольф, 1899; Rehder, 1903; Пояркова, 1958; Недолужко, 1983 и др.). Также, авторы указали на проблемы молекулярной филогенетики рода, в частности, разные стратегии сбора материала и использование разных молекулярных маркеров.

1.2. История изучения рода Lonicera на Северо-Западе европейской части России: обзор

систематических и флористических работ

Первые сведения о представителях жимолостей в пределах СЗР можно найти в работах Д. Гертера (Gorter, 1761), Г. Соболевского (Sobolewsky, 1799), Ф. Рупрехта (Ruprecht, 1860), К.Ф. Мейнсгаузена (Meinshausen, 1878) и др. В большинстве этих работ приводятся только общие сведения о местонахождении и местообитаниях растений.

Во «Flora Ingrica» Д. Гертера (Gorter, 1761) упомянут один аборигенный вид жимолости - Lonicera xylosteum, который, по его данным, в наибольшем количестве встречался вблизи Стрельны, а также рассеянно по всей Ингрии. У Г. Соболевского (Sobolewsky, 1799) во «Flora Petropolitana», первой сводке-определителе Санкт-Петербургской губернии, приводятся уже 2 аборигенных вида - L. xylosteum (в лесах на Охте, а также рядом с пос. Мурино, Стрельной и рассеянно по всей территории) и L. caerulea s.l. (вблизи пос. Гостилицы).

В I томе «Flora Ingrica» Рупрехт (Ruprecht, 1860) возвратил для жимолости старое название рода - Periclymenum, выделяя 2 подрода: Xylosteum и Caprifolium. Подрод Xylosteum он подразделяет в свою очередь на 2 секции: Orchocarpus Cordus ex Rupr. и Chamaecerasus Cordus ex Rupr. В составе первой секции Рупрехт упоминает 2 аборигенных вида -Periclymenum xylosteum (= L. xylosteum L.), распространенный по всей Ингрии, в секции Chamaecerasus - P. coeruleum (между пос. Александровское, Тайцы и Гатчина, Корпиково, между Дылицы и Озера, Сиворицы, Орлино, редко по берегам р. Плюссы близ пос. Поля, окр. Гостилиц, в окр. Петербурга и на Карельском перешейке). Также им приводится культивируемый вид P. tataricum (= L. tatarica L.), уже тогда встречавшийся в культуре в садах Санкт-Петербурга и его окрестностей и посадках на горе Дудергоф.

К.Ф. Мейнсгаузен (Meinshausen, 1878) приводит 881 вид высших растений, в том числе, 2 вида жимолостей - L. xylosteum, с повсеместным распространением (I-IV районы) и L. coerulea s.l., которая указана лишь для окрестностей Гатчины (II р-н). К сожалению, в этой работе данные об их местонахождениях по-прежнему довольно краткие (Луга, Плюсса, Оредеж и др.).

В обработке рода Lonicera для «Флоры СССР» А.И. Пояркова впервые разделяет L. caerulea s.l. на два более мелких вида и приводит для Северо-Запада 3 аборигенных вида Lonicera (Пояркова, 1958): L. baltica, L. pallasii и L. xylosteum.

Е.В. Баранова в «Конспекте флоры Псковской области» (Баранова, 1970) приводит два дикорастущих (L. baltica и L. xylosteum) и один культивируемый вид жимолости (L. tatarica). Жимолость балтийская (L. baltica) встречается здесь редко и подлежит охране - «Сев.: окр. ст. Плюсса, бл. с. Ретени; Зап.: окр. г. Пскова, южн. берег Псковского озера, между д. Корлы и Листовка; окр. пос. Изборск» (Миняев, Шмидт, 1961).

Н.А. Миняев и др. (1981) в «Определителе высших растений северо-запада европейской части РСФСР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области)» приводят для территории Северо-Запада 3 аборигенных - Lonicera baltica, L. pallasii, L. xylosteum и 1 культивируемый вид - L. tatarica.

В «Кадастре флоры Новгородской области» (Юрова и др., 1998) для территории области приводится два аборигенных (L. pallasii и L. xylosteum) и один широко культивируемый вид L. tatarica. L. pallasii признан редким видом, подлежащим биологическому контролю (Боровичский у. (Антонов), Пестовский р-н, вверх по течению р. Мологи и 2-3 км за г. Пестов). Все 3 вида приводятся также для территории Ленинградской и Псковской областей. Позднее, в новом издании этой работы (Андреева и др., 2009), приведен только один вид L. pallasii с еще одним новым местонахождением: «Хвойнинский р-н, заказник «Игоревские мхи», восточн. берег оз. Игорь, сосновый лес на склоне кама (Ефимов, Болотнова, 2007)»,

Н.Н. Цвелёв (2000) в «Определителе сосудистых растений Северо-Западной России» приводит 3 аборигенных вида Lonicera (L. xylosteum, L. pallasii и L. baltica) и 11 культивируемых видов. В основном, это представители секции Lonicera из подрода Lonicera, один вид - L. involucrata (Richards.) Banks ex Spreng, входит в секцию Lonicerastrum Zaits., а подрод Periclymenum (Mill.) Rehd. представлен на Северо-Западе 2 видами - L. periclymenum и L. caprifolium. Н.Н. Цвелёв приводит Lonicera baltica для Ленинградской (Ижорский, Центральный (окр. Петергофа), Лужский, Оредежский р-ны) и Псковской (Плюсский и Псково-Изборский районы) областей; L. pallasii - для востока Ленинградской обл.: Нижне-Волховского (низовья р. Сясь), Свирского, Вепсовского, Чагодо-Лидского районов и Новгородской обл.:

Верхне-Волховского, Мстинского (окр. Боровичей), Кобоже-Мологского и Ильменского районов.

Систематике голубых жимолостей (L. caerulea L. s.l.) на Северо-Западе России посвящена статья А.Н. Сенникова (Сенников, 2005). Им подробно изложена история изучения данного вида и различные взгляды на систематику голубых жимолостей, как в России, так и за рубежом. В результате он вернулся к более широкой трактовке таксона, как одного полиморфного вида L. caerulea L. s.l., с делением его на несколько подвидов - L. caerulea subsp. altaica (Pall.) Gladkova, L. caerulea subsp. subarctica (Pojark.) Sennikov, L. caerulea subsp. pallasii (Ledeb.) Browicz, а последний подвид с двумя разновидностями - var. baltica (Pojark.) Sennikov и var. hirsuta Regel. Им также приведена карта распространения голубых жимолостей на Северо-Западе России и проведена их типификация, в том числе выделен неотип для L. pallasii Ledeb.

А.Ю. Доронина (2007) в «Сосудистых растениях Карельского перешейка (Ленинградская область)» приводит только 1 аборигенный (L. xylosteum) и 8 культивируемых видов (L. caerulea, L. caprifolium, L. chrysantha, L. involucrata, L. karelinii Bunge ex R. Kirillow, L. nigra, L. periclymenum, L. tatarica). Согласно Дорониной, на Карельском перешейке отмечено дичание следующих 4 видов жимолости: L. involucrata (пос. Комарово, Серово), L. karelinii (пос. Комарово), L. nigra (пос. Комарово, Серово) и L. periclymenum.

А.Н. Сенников (2006) в «Иллюстрированном определителе растений Ленинградской области» для территории Ленинградской области рассматривает 2 аборигенных (L. xylosteum и L. caerulea) и 10 широко культивируемых видов и гибридов жимолостей (L. caprifolium, L. periclymenum, L. involucrata, L. alpigena, L. nigra, L. tatarica, L. x bella Zabel, L. x notha, L. ruprechtiana и L. chrysantha).

В 2018 г. вышел «Конспект флоры Псковской области (сосудистые растения)» (Ефимов, Конечная, 2018), в который вошли 2 аборигенных вида жимолостей (L. caerulea L. s.l. и L. xylosteum), а также 3 культивируемых вида (L. caprifolium, L. periclymenum и L. tatarica). Авторами в этой работе принято широкое понимание голубой жимолости - как L. caerulea L., однако в примечании упомянуто, что при дробном понимании псковские образцы могут быть отнесены к L. baltica. Этот вид встречается на сырых и влажных лугах на карбонатной почве, на ключевых минеротрофных болотах в Северном и Западном флористическом районах. В работе также отмечены отдельные местонахождения этого редкого растения, занесенного в «Красную книгу Псковской области» (2014). Жимолость вьющаяся (L. periclymenum) отмечена авторами однократно как одичавшее (но не натурализующееся) в смешанном лесу возле населенного пункта, для Псковского р-на (окр. д. Черняковицы, 10.6.2008, Ефимов, Конечная, Шипилина,

Илларионова, Соколова - LE). Для другого вида, жимолости татарской (L. tatarica), сказано, что он нередко культивируется как декоративное и иногда натурализуется.

На основе системы А.И. Поярковой (1958), работ В.А. Недолужко (1982, 1983 a, 1983б, 1984а, 1984б, 1984в, 1985, 1986, 1987, 1995), В В. Шейко (2007), А Н. Сенникова (2005), нами предложен несколько изменённый вариант системы жимолостей, включающий как аборигенные, так и интродуцированные виды жимолостей СЗР (Приложение В). Предлагаемая нами система рода Lonicera включает 71 вид, в том числе 4 аборигенных и 67 интродуцированных видов жимолостей из 6 секций и 2 подродов. В диссертации нами учтены данные многочисленных региональных «Флор» и «Определителей», для интродуцированных видов - также последнего издания «Flora Europaea» (Browicz, 1976), «Flora Reipublicae Popularis Sinicae» (Hsu et al., 1988; Yang et al., 2011) и др.

1.3. История изучения представителей рода Lonicera в важнейших геоботанических

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние экологических факторов на распространение жимолостей (Lonicera L.) в лесах Северо-Запада европейской части России»

работах

Первые описания местопроизрастаний жимолости в России были достаточно краткими и упоминались в основном в трудах известных ботаников и путешественников (Паллас, 1773; Güldenstädt, 1791; Рупрехт, 1845; Максимович, 1862; Труды Сибирской экспедиции.., 1866; Шмальгаузен, 1872, 1873; Литвинов, 1891), либо в лесных или садовых руководствах по выращиванию деревьев и кустарников (Длатовский, 1843; Справочная книга для лесничих, 1869; Записки Кавказского отдела Русского географического общества, 1880).

Так, П.С. Паллас в издании «Путешествие по разным провинциям Российской империи...» (1773) упоминает об ягодном кустарнике, Татарской жимолости (Lonicera Tatarica), растущем по берегу р. Клязьмы близ села Копрово (Коврово).

А.И. Шренк упоминает жимолость Палласа в работе «Путешествие к северо-востоку Европейской России чрез тундры самоедов к северным Уральским горам» (Шренк, 2013) при описании путешествия по Мезени и ее притокам - по берегу р. Няфты, близ селения Усть-Няфта, а также по берегу реки Рочуги, на опушке сухого соснового леса. Во время путешествия к северу, по Большеземельской тундре, жимолость Палласа также была встречена Шренком, где «Juniperus nana, Alnus viridis, Lonicera pallasii и Ribes rubrum переступают лесную границу и встречались мне на открытой тундре» (Шренк, 1855, с. 276), а по берегу р. Печоры, близ сел. Тельвиска, она росла вместе с Andromeda calyculata, Cicuta virosa, Pedicularis Sceptrum и др. Интересно, что, по мнению Шренка, состав почвообразующих пород в северных районах примерно такой же, как и в бассейнах более южных рек Печоры и Цыльмы, и принадлежат к железистым конгломератам и кварцевым известнякам.

У К.И. Максимовича (1862) упоминаются 2 вида жимолости - Lonicera chrysantha и L. maximowiczii, плоды которой местное население (гольды) употребляет в пищу.

В «Трудах Сибирской экспедиции Имп. Географического общества...» (1866) Ф.Б. Шмидт и П.П. Глен при описании растительности острова Сахалин приводят 3 встреченных ими известных вида жимолости - Lonicera chrysantha, L. chamissoi и L. maximowiczii.

В вышедшей в 1869 г. «Справочной книге для лесничих» (1869) приведено одно из первых лесоведческо-геоботанических описаний леса с участием жимолости в «кустарном лесу». Также дан ключ для определения древесных и кустарниковых пород и некоторые фенологические данные, в частности, указано время цветения и время плодоношения для L. xylosteum.

Д.И. Литвинов (1891) упоминает «L. coerulea L. свойственное, вместе с ... лиственницей (Pinus larix L.) и кедром (Pinus cembra) собственно области сибирских хвойных северовосточной части Европ. России и выходящее в Прибалтийский край и Швецию» (Литвинов, 1891).

В дальнейшем, с развитием эколого-фитоценотического метода классификации растительности, появилось немало работ по описанию лесных формаций Европейского Севера и Западной Сибири. Отличительной чертой и очень важным в этом методе, берущем начало в работах А.Я. Гордягина (1900), В.Н. Сукачева (1934), А.П. Шенникова (1935, 1962) и др., является то, что он не ограничен рамками какого-либо одного признака растительных сообществ, а привлекает весь комплекс доступных для изучения признаков, уделяя особое внимание доминирующим видам и экобиоморфам (В.Ю. Нешатаев, 2001). В.Н. Сукачёвым (1915, 1928, 1931, 1935) было выделено 10 типов еловых лесов, относящихся к основной таёжной формации севера Европейской России, и построена схема эколого-фитоценотических рядов - одна из первых схем ординации растительности.

В 20-30-е годы XX века активно развиваются лесотипологические исследования с позиций школы В.Н. Сукачёва в различных регионах (Регель, Цинзерлинг, 1921; Ф.В. Самбук, 1927, 1930, 1932; Корчагин, 1929, 1940; Цинзерлинг, 1932, 1934; Шенников, 1941; Юдин, 1953, 1954; Яковлев, Воронова, 1959; Леса Республики Коми, 1999 и др.).

Важное обобщающее значение для флоры всего Северо-Запада имели работы Р.Э. Регеля и Ю.Д. Цинзерлинга (Регель, Цинзерлинг, 1921; Цинзерлинг, 1932, 1934). В одной из своих работ Ю. Цинзерлинг (1934), на основе данных палеоботанических и геологических работ, а также особенностей современного распространения видов, попытался воссоздать картину дальнейшего развития флоры Северо-Запада и примыкающей к ней южной части Валдайской возвышенности. По мнению этого автора, в течение послеледникового времени были условия, способствовавшие проникновению на запад ряда восточных элементов (из Сибири), «из

которых часть удержалась прочно на занятой территории, часть же была вытеснена другой растительностью, оставив реликтовые островные местонахождения» (Цинзерлинг, 1934, с. 293). В их числе, что особенно для нас важно, Цинзерлинг упоминает Lonicera coerulea s. l. близ города Гатчины и в других местностях Силурийского плато, а также некоторые другие виды -Saussurea alpina (В.Л. Комаров), Equisetum scirpoides (В.А. Траншель близ ст. Суйда, Н.Ф. Гончаров в б. Лужском округе), E. variegatum (В.А. Траншель близ ст. Суйда), Rubus arcticus (близ р. Кемки в Лужском р-не - Ю. Цинзерлинг) и др.

Одним из примеров естественной гибридизации в роде Lonicera является гибридогенный вид жимолость субарктическая (Lonicera х subarctica), возникший в результате скрещивания жимолости алтайской (L. altaica) и ж. Палласа (L. pallasii). Основной его ареал проходит севернее и восточнее - в Карелии и Мурманской области, а на Северо-Западе России проходит его юго-западная граница. Он также встречается на северо-востоке Ленинградской (Свирский, Чагодо-Лидский, Вепсовский районы) и Новгородской областей (Кобоже-Мологский район). Мы предполагаем, что данный гибридогенный вид сформировался именно в это время. По мнению Н.Н. Цвелева (1992), «...массовое формирование новых видов (в том числе и родоначальников новых таксонов более высокого ранга) происходит в критических ситуациях, обычно во время более или менее существенных изменений в отдельных частях земной поверхности (например, при пересыхании восточной части Тетиса), в результате чего стали возможными контакты между ранее обособленными флорами к югу и северу от него. Во время плейстоценовых оледенений стали возможными контакты видов, спустившихся на равнину с разных горных систем, а во время отступания ледников - контакты видов сибирского происхождения с европейскими, в результате чего возникло много новых, гибридогенных видов...» (Цвелев, 1992, с. 194).

Очень важным является разработанный В.И. Василевичем и его коллегами в Лаборатории растительности лесной зоны Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова полуколичественный подход доминантно-флористической классификации растительности (Василевич, 1995). На его основе и при использовании гербарных материалов, собранных на территории Ленинградской, Новгородской и Псковской областей, были разработаны классификации березовых (Василевич, 1996a, b), осиновых (Бибикова, 1998) и сероольховых (Василевич, 1998) лесов Северо-Запада Европейской России. В одной из работ В.И. Василевичем (1996a) выделено 8 растительных ассоциаций незаболоченных березняков. Жимолость лесная (Lonicera xylosteum) отмечена в составе неморальнотравных березняков, которые характеризуются значительным участием в травяном ярусе неморальных травянистых видов. По мнению автора, флористический состав таких сообществ близок к ельникам неморальнотравным, на месте которых они развиваются.

А.С. Карпенко (1960) было проведено геоботаническое районирование северной половины современной Псковской области. Результаты были опубликованы этим автором в виде специальной карты, на которой хорошо заметна антропогенная смена коренных темнохвойных лесов области на мелколиственные.

К настоящему времени разработаны достаточно подробные классификационные схемы для Европейской России (Миркин, 1989; Korotkov et al., 1991; Соломещ, 1994; Миркин, Наумова, 1998 и др.) и Сибири (Korotkov, Ermakov, 1999), установлены номенклатурные типы ассоциаций и определены группы диагностических видов для синтаксонов разного ранга, создаются справочные базы данных, которые аккумулировали основные сведения о синтаксонах разного ранга. Например, для лесного типа растительности такая база была создана совместными усилиями центра по проблемам экологии лесов РАН и Института математических проблем в биологии РАН (Заугольнова и др., 1999).

В ряде работ С.В. Дегтевой (Дёгтева, Ипатов, 1985, 1987; Дёгтева, 1999; Дёгтева и др., 2001 и др.) приведены результаты исследований сероольшаников на территории Европейской части России. В пределах Северо-Запада РСФСР С.В. Дёгтевой и В.С. Ипатовым (1987) выделено 11 типов сероольшаников, приводятся их детальные характеристики, экологические и временные связи. Виды жимолости (Lonicera xylosteum, L. pallasii) встречаются в большинстве сообществ, за исключением A. incana-Equisetum pratense, A. incana-Agrostis tenuis + Deschampsia caespitosa и A. incana - Agrostis tenuis + Vaccinium vitis-idaea. Установлено, что в сообществах с наибольшей ступенью увлажнения - типа A. incana-Carex caespitosa + Filipendula ulmaria - встречаются оба вида жимолости, а в сообществах с наименьшей ступенью увлажнения - типа A. incana-Convallaria majalis + Pteridium aquilinum - только жимолость обыкновенная (L. xylosteum).

Подобные результаты экологии разных видов р. Lonicera были получены и при обследовании сероольшаников Республики Коми (Дёгтева, 1999). Было установлено, что таволговые, а также гигромезофильные варианты снытевого и крапивного типов ольшаников формируются в условиях повышенного увлажнения, а в экотопах с отсутствием избыточного увлажнения формируются осинники звездчатковые, щучковые и хвощовые. При формировании крапивных, снытевых и звездчатковых сероольшаников важным экологическим фактором является богатство почв, что, в свою очередь, способствует появлению в подлеске неморальных видов. Жимолость Палласа встречается здесь в составе таволговых, вейниковых, крапивных, кисличных и хвощовых (с Equisetum sylvaticum) сероольшаников.

В монографии С.В. Дёгтевой и др. (2001) приведены результаты комплексных геоботанических исследований лиственных (берёзовых, осиновых и сероольховых) лесов европейского Севера, показано изменение фитоценотической роли видов в лиственных лесах по

сравнению с хвойными лесами региона. На европейском Севере жимолость Палласа встречается в составе большей части ассоциаций березняков зеленомошных, за исключением бруснично-зеленомошных, плауновых и хвощово-зеленомошных, а также в группе ассоциаций березняков долгомошных (только в б. чернично-долгомошных), березняков травянистых и некоторых ассоциациях березняков сфагновых. В сообществах березняков травянисто-сфагновых, характеризующихся чрезмерным застойным увлажнением с глубокими мочажинами, сильно обводнёнными или заполненными торфом, жимолость Палласа не встречается совсем. Также проанализированы различные группы ассоциаций осинников и ольшаников. Показана встречаемость Lonicera pallasii в подлеске осинников зеленомошных, в частности - в о. папоротничково-зеленомошных, о. брусничных и о. плауновых, а также в осинниках долгомошных (о. чернично-долгомошных), которые формируются на более влажных бедных и кислых торфянисто-глеевых почвах, и о. травянистых, в суходолиных и в пойменных экотипах, где жимолость Палласа встречается в составе осинников папоротничковых, кисличных, и на более богатых почвах - в костянично-вейниковых, снытевых, звездчатковых и аконитовых.

В обстоятельной монографии В.Н. Федорчука, В.Ю. Нешатаева и М.Л. Кузнецовой (2005) приведены результаты многолетних исследований коллектива авторов по экологии, классификации и динамике лесов на территории Ленинградской, Новгородской, Псковской областей и в Карелии, сведения об изменчивости показателей биогеоценозов основных типов леса, их динамике в процессе возрастных и восстановительных смен состава древостоя, а также после осушения земель. В качестве объекта классификации в этой работе выбран лесной биогеоценоз (БГЦ). Основными локальными единицами классификации лесных экосистем были серии лесных биогеоценозов, основным объектом типологической классификации стала серия типов леса (типов лесных БГЦ). Охарактеризованы фитоценоэкологические особенности и динамический статус наиболее распространенных видов растений, в том числе, что для нас особенно важно - аборигенного в пределах СЗР представителя рода Lonicera xylosteum L. Этот вид встречается, по данным этой монографии, в 29 сериях типов лесов СЗР (Е ЧЕРГ, С ЧЕРП, Е КИСГ, Е КИСГК, Е КИСП, Б, О, Ол КИСП, Б, О, Ол КИСГ, Б, О, Ол ДТР, Е, С КИСП, Б, Ос, Ол.с. КИСГ, Е ДТР, Е ДТРГК, Е ТАВ, Б, Ол.ч. ТАВ, Б,С, Ол.ч. БТР, Б, Ол.ч. РКТО).

В.Ю. Нешатаева (2009) в своей монографии, посвященной описанию растительности Камчатки, отмечает встречаемость голубой жимолости (Lonicera caerulea subsp. edulis) в составе различных ассоциаций. Преимущественно, эта жимолость встречается в еловых и лиственничных лесах: в составе ельников зеленомошных, низкотравных, хвощовых, кустарниково-разнотравных, долгомошных; лиственничников кустарниково-разнотравных, лишайниковых, бруснично-лишайниковых, низкотравно-зеленомошных и елово-

лиственничников хвощовых. Кроме того - в ассоциациях березовых лесов: белоберезняков кустарниково-разнотравных, каменноберезняков шеломайниковых, разнотравных, кустарниково-разнотравных и др.; различных осинниках - осинниках вейниковых, мелкотравно-брусничных; тополевнике; кедровостланиках - зеленомошно-кустарничковом, травяно-кустарничковом, морошковом и др.

В статье И.Б. Кучерова (2015), содержащей результаты анализа зависимостей состава и обилия видов растений от климатических факторов в лесах средней и северной тайги Европейской России, 1 вид жимолости, Lonicera pallasii s.l., обозначен в составе ельников аконитовых комплекса континентальных видов в чернево-таежном флороценотическом комплексе в понимании Ю.Д, Клеопова (1941, 1990) и Р.В. Камелина (1998). И.Б. Кучеров отмечает, что для данного вида характерна умеренно сильная позитивная зависимость от коэффициента Конрада (r =0,5).

В последние годы вышли в свет еще 3 важные монографии. В одной из них (Кекишева, Наквасина, Кучеров, 2017) охарактеризовано преобладание в современной структуре лесов Плесецкого р-на Архангельской обл. ельников из Picea abies s.l., развитых как на известняках, так и на силикатной морене, хотя в середине XX века на их месте произрастали лиственнично-сосновые и лиственнично-сосново-еловые леса с ключевой ассоциацией Lariceto-Pinetum graminosum (Соколова, 1937). Жимолость обыкновенная (L. xylosteum) встречается здесь вместе с Juniperus communis, Rosa acicularis, R. majalis, Sorbus aucuparia и др. видами в подлеске наиболее широко распространённых здесь ельников зеленомошной группы ассоциаций - в ельнике черничнике с большим числом соподчинённых синтаксонов, а также ельнике таволговом, который относится к группе ассоциаций ельники травяные. Однако, интересно, что в Плесецком р-не Архангельской области жимолость не отмечена в составе такой ассоциации, в то время как на востоке Ленинградской области, она была отмечена нами.

В монографии Е.А. Волковой и Г.А. Исаченко (2018) «Еловые леса Ижорской возвышенности (Ленинградская область): типология и современное состояние» в пределах Ижорской возвышенности приводится характеристика 5 групп ассоциаций еловых лесов с участием Lonicera xylosteum. В их числе: ельники коротконожковые, ландышевые, неморальнотравные, кисличные и снытевые.

Совсем недавно вышла работа И.Д. Кучерова (2019), посвященная ценотическому разнообразию светлохвойных лесов средней и северной тайги Европейской России, выполненной на основе классификации В.И. Василевича (1995). В ней проведена оценка воздействия климатических и топоэдафических факторов, которыми обусловлено разнообразие сообществ. Для нас особенно интересными оказались результаты эколого-фитоценотического анализа, проведенного Кучеровым в рамках данной монографии, особенно касающиеся видов р.

Lonicera. Так, согласно автору монографии, Lonicera pallasii, L. altaica, L. x subarctica -ортотропные кустарники, мезотрофы, мезофиты влажнолугового увлажнения, бореальные, евросибирские виды, а Lonicera xylosteum представляет собой ортотропный кустарник, мезотроф, мезофит влажнолугового увлажнения и борео-неморальный евросибирский вид.

1.4. Обзор флористических и геоботанических работ, посвященных районам наших

исследований

Восток Ленинградской области. Очень важные данные по составу флоры и растительности Подпорожского, Бокситогорского и некоторых других районов востока Ленинградской области приведены в работах И.А. Сорокиной с соавторами (Сорокина, 2005, 2008, 2010; Сорокина, Чиркова, 2011; Сорокина и др., 2009, 2010a, b, 2012, 2013 a, b, c; 2015). В том числе содержатся сведения о местах произрастания Lonicera pallasii и их экологических особенностях.

Лужский район Ленинградской области. Карбонатные районы лесной полосы, в том числе окрестности г. Луга, издавна пользуются особым вниманием ботаников-флористов. В середине 19 века его посетили Ф.Ж. Рупрехт, К.Ф. Мейнсгаузен, немного позже - И.Ф. Шмальгаузен, Р.Э. Регель, Л.А. Брюн, а в начале 20 века - Д.И. Литвинов, О.И. Прохорова-Кузенева, Ю.Ю. Сохоцкий, Р.И. Аболин, Юрьев, В.Н. Сукачев, Ю.Д. Цинзерлинг, С.С. Ганешин, Ф.В. Самбук, М.М. Ильин, Н.А. Буш и многие другие ботаники.

Одним из первых ботаников, посетивших р. Лугу еще в XVIII столетии, был С. Крашенинников, указавший в своей работе «Flora Ingrica» (Gorter, 1761) 2 аборигенных вида жимолости - L. xylosteum (в лесах на Охте, а также рядом с пос. Мурино, Стрельной и рассеянно по всей территории) и L. caerulea s.l. (вблизи пос. Гостилицы). Также здесь работали Ф. Рупрехт (Ruprecht, 1860) и К.Ф. Мейнсгаузен (Meinshausen, 1878). Об их работах мы уже упоминали в подглаве «История изучения рода Lonicera на Северо-Западе европейской части России: обзор систематических и флористических работ».

В числе наиболее интересных и важных флористических работ начала XX века на наш взгляд, можно назвать исследования Ю.Д. Цинзерлинга (1910-1914 гг.) и В.Н. Сукачева, в ходе которых были получены многочисленные новые данные по флоре Лужского уезда.

В целом, на территории Лужского р-на отмечено произрастание 84 видов редких и охраняемых растений, которые составляют около 10% от аборигенной флоры. В пределах Лужского района выявлены участки, на которых произрастает большое число редких видов («Липовые горы», холмы на карбонатной морене в окр. деревень Пожарище и Стаи) (Флора Ленинградской области, 1961; Миняев, 1962; Красная книга природы Ленинградской области,

2000; Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области, 2006; Михайлова, 1989, 1990; Конечная, Шипилина, 2013).

Исследованное нами местонахождение жимолости лесной (L. xylosteum L.) и жимолости балтийской (L. baltica Pojark.) находится в Лужском районе Ленинградской области, в 8 км к востоку от пос. Оредеж и в 2 км к югу от дер. Пожарище, на восточном берегу озера Белое. Гора входит в предлагаемый памятник природы «Гора Крутуха у оз. Белое», с богатым видовым составом травяного покрова, а также некоторых редких видов животных. Всего на территории этого ООПТ отмечено 400 видов сосудистых растений (Симачев, Носков, 1999). Предлагаемый ООПТ состоит из 2-х разделенных полями участков: горы Крутуха (Красная) и верхового болота. Это место представляет собой широкую (до 100 м) живописную гряду с крутыми склонами, сложенную карбонатными породами. Гряда простирается более чем на 1 км в длину по восточному берегу оз. Белое (перпендикулярно ему). Гора Крутуха имеет относительную высоту не более 20-25 м, с поверхности она сложена суглинками со значительным участием известнякового щебня.

Некоторые редкие виды растений здесь впервые были обнаружены Н.Н. Цвелевым и А.Н. Сенниковым, посетившими эту гору в 1990-е годы, а также Г.Ю. Конечной и Л.Ю. Шипилиной (2009), работа которых была посвящена результатам изучения редких и охраняемых видов растений на территории Лужского района, в числе видов, обитающих в окрестностях оз. Белого.

П.Г. Ефимовым и Г.Ю. Конечной (2009) в ходе исследований, проведенных в Верхнелужском и других карбонатных районах Ленинградской обл., выявлено достаточно большое количество редких и охраняемых растений, в статье приводится их список, с указанием мест произрастания. В том числе в статье упомянут и редкий вид жимолости -Lonicera caerulea s.l., встречающийся здесь в следующем местонахождении: «Ленинградская обл., Лужский р-н, окрестности оз. Белое. Известковистый холм, поросший сосновым лесом, на восточном побережье озера Белое («г. Красная»). Окрестности пункта N 58°48,4'; E 30 °29,3'. 25 VI 2006, s.n., Ефимов П.Г.» (http://herbariumle.ru/?t=occ&s=Lonicera&f=%5Ball%5D, LE 01056169).

Сходный состав растительности, богатый видами орхидей и других редких видов отмечен П.Г. Ефимовым и Г.Ю. Конечной и на другой недалеко находящейся горке, в окрестностях дер. Стаи. Вершина этой горы покрыта зарослями орешника с несколькими старыми соснами.

В.И. Василевич (1992), сделал геоботаническое описание этого уникального места и отметил реликтовый характер «дубравы», указав, что она является единственной коротконожковой дубравой в Ленинградской области.

Василевичем отмечено четкое подразделение осиново-дубовых лесов горы Красной на 2 типа: 1) дубняк снытевый, с преобладанием в травяном покрове весьма обычного вида широколиственных лесов, сныти (Aegopodium podagraria); 2) дубняк коротконожковый, с преобладанием в травяном покрове Brachypodium pinatum. Он является уникальным для Ленинградской и, даже более богатой широколиственными лесами, Псковской областей. Возобновление дуба в дубраве на Красной горе имеется, хотя и не очень обильное, большее количество подроста - в сосняке и осиннике с дубом. Согласно этому автору, леса сохранились лишь на гребне горы и на ее южном склоне, и представлены дубовыми и дубово-осиновыми древостоями, иногда к ним примешивается сосна. Встречен лишь один небольшой участок чистого сосняка. Леса к востоку от горы представлены в основном сероольшатниками снытевыми и влажнотравными (с Geum rivale и Crepis paludosa). Встречаются также участки спелых осинников снытевых с высоким обилием Asarum europaeum и Hepatica nobilis. 1.4.3. Псковская область.

Псковская область. Основоположником исследования псковской флоры является неутомимый ботаник-любитель В.Д. Андреев (1912), оставивший большие коллекции из Псковского, Опочецкого и Порховского уездов. В основу первой сводки, опубликованной А.Ф. Баталиным - «Материалы для флоры Псковской губернии» (1884) были положены гербарные материалы из Псковского и Островского уезда, собранные А.А. Щетинским, В.А. Андреевым, К.К. Вебером, Гросманом и некоторыми др. коллекторами. Из представителей р. Lonicera в его списке упомянута лишь жимолость лесная (L. xylosteum), для Псковского уезда, по сборам Щетинского.

Важное значение имеют гербарные материалы Н.И. Пуринга, собранные из бывших Псковского, Островского и Порховского уездов, и его работа «Очерк растительности западной части Псковской губернии (системы р. Великой и Псковского озера)» (Пуринг, 1898), в которой приведён достаточно полный флористический список растений Псковской губернии. Обширный гербарий, собранный Н.И. Пурингом, В.Л. Андреевым и Е.И. Исполатовым, хранится в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE) и в Гербарии кафедры ботаники СПбГУ (LECB). В этой работе Пуринг упоминает 2 вида р. Lonicera - L. xylosteum и L. coerulea. Первый вид встречается «По листв. и хвойным лесам и молоднякам, особ. обильно и часто по небольшим рощицам и вдоль опушек. Цв. в мае. В авг. зрелые плоды. Местное название (Остр. у.) «жиломусть». Для второго вида приводится следующая, довольно интересная для нас, информация: «Известняковые равнины между ст. Изборск и Псковск. оз., на торфяных болотцах вм. с Vaccinium uliginosum 8.V.96 впервые найд. Андреевым ок. пог. Корм, позднее во многих болотцах обозначенного простр. (И.). Местные жители отличают этот кустарник и называют его волчьей голубикой, по местному «Волцевья гоноболь» (Андр.)».

В дальнейшем изучение флоры Псковской области было связано с проведением геоботанических исследований, в частности, с исследованием болотных массивов, начатых в 1907-1909 гг. под руководством В.Н. Сукачева. Результаты этих исследований, проведенных в основном в северной, центральной и восточной частях бывшей Псковской губернии, были опубликованы в ряде работ (Короткий, 1912; Ануфриев, 1915; Цинзерлинг, 1925; Аболин, 1928; Герасимов, 1929). Также в это время в Псковской области работали В.А. Монюшко (1927), который в 1925-1926 гг. исследовал флору бывшего Гдовского уезда, В.И. Кречетович, В.Н. Кузнецова, М.И. Пряхин и многие другие ботаники.

После Великой Отечественной войны территория Псковской области неоднократно обследовалась ботаниками И.Д. Богдановской-Гиенэф, А.А. Ниценко, Н.Н. Цвелевым, Б.А. Шухободским и др. А.С. Карпенко (1960) было проведено геоботаническое районирование северной половины современной Псковской области. С конца 50-х годов прошлого столетия на территории Псковской области кафедрой ботаники Ленинградского Государственного университета были развернуты обширные полевые флористические исследования. Результатом работы стал вышедший в 1970 г. «Конспект флоры Псковской области». На территории Псковской обл. отмечено произрастание (Баранова, 1970) двух дикорастущих (L. baltica и L. xylosteum) и одного культивируемого вида жимолости (L. tatarica).

В 80-90-е гг. флористические исследования на территории Псковской области были продолжены Г.Ю. Конечной, Н.Н. Цвелевым, П.Г. Ефимовым и некоторыми другими ботаниками (Цвелев, 1983; Конечная, 2008; Конечная, Цвелев, 2001; Ефимов, 2004, 2012; Ефимов и др., 2014, 2016а, б, 2017; Ефимов, Конечная, 2009, 2018). В монографию Г.Ю. Конечной «Сосудистые растения национального парка «Себежский» (Псковские охраняемые природные территории федерального значения. Вып. 3), вышедшую в 2008 г., вошел аннотированный список национального парка «Себежский», включающий 849 видов сосудистых растений, в том числе 1 аборигенный вид р. Lonicera L. xylosteum, которая встречается на территории парка в еловых и елово-широколиственных лесах (Конечная, 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бялт Алексей Вячеславович, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аболин Р.И. К вопросу о классификации болот Северо-Западной области // Материалы по опытному мелиоративному делу. - М.: Изд-во сель-хоз. мелиорации, 1928. - 38 с.

2. Аверьянов Л.В., Буданцев А.Л., Гельтман Д.В., Конечная Г.Ю., Крупкина Л.И., Сенников А.Н. Иллюстрированный определитель растений Карельского перешейка. - СПб.: СпецЛит; изд-во СПХФА, 2000. - 478 с.

3. Александрова В.Д., Юрковская Т.К. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части СССР. Л.: Наука, 1989. 64 с.

4. Андреев В.Д. Список важнейших растений, найденных в Псковском уезде в 1907-1911 гг. // Труды Ботан. сада имп. Юрьев. ун-та. 1912. - Т. 13. - Вып. 3-4. - С. 190-192.

5. Андреева Е.Н., Балун О.В., Журавлева О.С., Катаева О.А., Конечная Г.Ю., Крупкина Л.И., Юрова Э.А. Кадастр флоры Новгородской области. 2-е изд. - СПб: Лема, 2009. - 276 с.

6. Антонова З.Е. Регионально-типологическое ландшафтное районирование Новгородской области // В сб.: Полевой сезон - 2015: Исследования и природоохранные действия на особо охраняемых природных территориях Новгородской области: Материалы 6-й регион. науч.-практ. конф., г. Великий Новгород, 11-12 декабря 2015 г. / Сост. и общ. ред. Е.М. Литвиновой.

- ОГБУ «Дирекция по упр. ООПТ», ФГБУ «Национальный парк «Валдайский».- СПб: Арт-Экспресс, 2016. - С. 46-55.

7. Ануфриев Г. И. Сенокосные угодья Псковской губ. По обследованиям, выполненным Г.И. Ануфриевым и Н.П. Кузнецовой. Материалы по организации и культуре кормовой площади, II.

- Петроград: Птг., В.Ф. Киршбаум, 1915. - 88 с.

8. Ареалы деревьев и кустарников СССР / С.Я. Соколов, О.А. Связева, О.А. Кубли и др. - Л.: Наука, 1977. Т. 1. - 164 с.

9. Артаев О.Н. Методы полевых экологических исследований: учебное пособие / [О.Н. Артаев, Д.И. Башмаков, О.В. Безина и др. редкол.: А.Б. Ручин (отв. Ред.) и др.); Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича. Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва, Ин-т экологии Волжского бассейна РАН [и др.]. - Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2014. - 409 с.

10. Бакин О.В. Сосудистые растения Татарстана / Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П.; Каз. гос. ун-т. Волж.-Кам. гос. природ. заповедник. - Казань : Изд-во Каз. ун-та, 2000. - 496 с.

11. Баранова Е.В. и др. Конспект флоры Псковской области (под. ред. Н.А. Миняева). - Л., 1970. - 176 с.

12. Баранова Е.В., Баранов М.П. Высшие растения // Комаровский берег - комплексный памятник природы / Ред. Е.А. Волкова, Г.А. Исаченко, В.Н. Храмцов. - СПб.: 2002. - С. 22-35.

13. Баркалов В.Ю. Флора Курильских островов. - Владивосток: Дальнаука, 2009. - 468 с.

14. Барышева А.А. Местные климаты и ландшафты Новгородской области / А. А. Барышева; Новгородский гос. ун-т им. Ярослава Мудрого, Ком. образования, науки и молодежной политики Новгородской обл., Новгородский региональный центр развития образования. -Великий Новгород : Новгородский региональный центр развития образования, 2008. - 166 с.

15. Баталин А.Ф. Материалы для флоры Псковской губернии // Труды С.-Петерб. Ботан. сада. 1884. - Т. 8. Вып. 3. - С. 593-638.

16. Бибикова Т.В. Классификация осиновых лесов северо-запада России // Бот. журн. 1998. -Т. 83, № 3. - С. 48-57.

17. Борисов А.А. Климаты СССР в прошлом. настоящем и будущем. - Л.; Изд-во Ленингр. унта, 1975. - 432 с.

18. Булыгин Н.Е., Фирсов Г.А. К истории интродукции древесных растений в Санкт-Петербурге // Бюлл. Глав. Ботан. сада. Вып. 182. 2001. С. 44-46.

19. Бялт В.В., Бялт А.В. Анализ дендрофлоры Сосновского лесопарка (г. Санкт-Петербург) // «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» - Материалы международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Сапрыгина, 13-15 мая 2008 г., г. Пенза. - Пенза, ПГПУ им. Белинского, 2008. - Ч. 1. - С. 170-172.

20. Бялт А.В., Бялт В.В. Флора лесопарка «Сосновка» и её анализ (г. Санкт-Петербург) (Byalt A.V., Byalt V.V. Analysis of "Sosnovka" woodland and park flora (Saint-Petersburg)) // Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка. Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, роходившей 10-11 ноября 2010 года в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии имени С.М. Кирова (Modern problems and perspectives of the rational forest use in market conditions. Symposium of International Young Scientists and Specialists Conference, proceeded November 10-11, 2010, St. Petersburg State Forest Technical Academy, Russia). - СПб, 2010. - С. 72-78.

21. Бялт А.В., Бялт В.В. Адвентивные виды сем. Caprifoliaceae Juss. s.l. на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Российский Журнал Биологических Инвазий, 2011a. -№ 2. - C. 35-39.

22. Бялт А.В., Бялт В.В. Адвентивные виды рода Lonicera L. (Caprifoliaceae Juss.) на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области // В сб.: Леса России в XXI веке: Материалы Восьмой международной научно - технической интернет-конференции. - СПб.: ЛТУ, 2011b. -C. 43-46.

23. Бялт А.В., Бялт В.В. Адвентивные виды сем. Caprifoliaceae Juss. s.l. на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Российский Журнал Биологических Инвазий, 2011. - № 2. - C. 35-39. Russ.-En

24. Бялт А.В., Бялт В.В., Егоров А.А. Жимолости (Lonicera L.) в зеленых насаждениях Санкт-Петербурга (Byalt A.V., Byalt V.V., Egorov A.A. Honeysuckle (Lonicera L.) in the green areas of St. Petersburg) // Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка: материалы Международной научно-технической конференции молодых ученых и специалистов 10-11 ноября 2011 года. - СПб, 2011. - С. 16-20, табл.

25. Бялт В.В., Бялт А.В., Егоров А.А. Флора парка «Сосновка» (г. Санкт-Петербург)// Hortus bot., [Электронный ресурс], 2012. Режим доступа: http://hb.karelia.ru/

26. Бялт А.В. Род Lonicera (Caprifoliaceae) на Северо-Западе России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области) // II- Ботаника и природное многообразие растительного мира, декабрь 2014. - C. 29-34. ISBN 978-5-906217-72-1.

27. Бялт А.В. Таксономическое разнообразие рода Lonicera L. на Северо-Западе России // «Ботаника в современном мире» Труды XIV съезда Русского ботанического общества и конференции «Ботаника в современном мире». - Том I. - Махачкала: Алеф, 2018а.

28. Бялт А.В. Интродукция видов рода Lonicera L. на Северо-Западе европейской части России // Материалы IV (XII) Международной ботанической конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге 22-28 апреля 2018 года. - СПб.: БИН РАН, 2018б. - С. 142-143.

29. Бялт В.В., Васильев Н.П., Орлова Л.В., Фирсов Г.А. Адвентивные виды древесных растений научно-опытной станции «Отрадное» БИН РАН (Ленинградская область) // Растительный мир Азиатской России. - 2014ю - № 2 (14). - С. 71-77.

30. Бялт В.В., Фирсов Г.А., Бялт А.В., Орлова Л.В. Обзор культурной флоры Санкт-Петербурга (Россия). - Москва: Изд-во РОСА, 2019. - 180 с. Монография.

31. Василевич В.И. Памятник природы «Гора Крутуха (Красная) у оз. Белое» // Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области. Под ред. М.С. Боч, В.И. Василевича) / Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова. - 1992. Вып. 5. - С. 207-209.

32. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Бот. журн. 1995. - Т. 80, N 6. - C. 28-39.

33. Василевич В.И. Незаболоченные берёзовые леса Cеверо-Запада Европейской России // Бот. журн. 1996a. - Т. 81, N 11. - С. 1-13.

34. Василевич В.И. Заболоченные берёзовые леса Cеверо-Запада Европейской России // Бот. журн. 1996b. - Т. 82, N 1. - С. 19-29.

35. Василевич В. И. Сероольшатники Европейской России // Бот. журн. 1998. - Т. 83, №. 8. - С. 28-42.

36. Василевич В.И. Травяные ельники Европейской России // Бот. журн. 2004. - Т. 89, N 1. - С. 13-27.

37. Вецель Н.К., Судницына Д.Н. Охрана растений Псковской области // Растительный покров Псковской области и вопросы его охраны. Межвузовский сборник научных трудов. - Л., 1983. -С. 78-87.

38. Вецель Н.К. и др. Растения и грибы Красной книги РСФСР во флоре Псковской области //Краеведение и охрана природы. - Псков, 1993. - С. 88-99.

39. Вецель Н.К., Судницына Д.Н., Соколова И.Г. Особенности растительного покрова Изборско-Мальской долины // Изборск и его округа. - Псков, 2002. С. 164-183.

40. Волкова Е.А., Исаченко Г.А. Еловые леса Ижорской возвышенности (Ленинградская область): типология и современное состояние // Растительность России. - 2018. N 33. - С. 41-52.

41. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Гурзенков Н.Н., Доронина Ю.А., Егорова Е.М., Нечаева Т.И., Пробатова Н.С., Толмачёв А.И., Черняева А.М. Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. - Л.: Наука, 1974. - 372 с.

42. Гагарина Э.И. , Матинян Н.Н., Счастная Л.С., Касаткина Г.А. Почвы и почвенный покров Северо-Запада России. - СПб., 1995. - 236 с.

43. Гельтман В.С. Типы березовых лесов Полесской низменности: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Минск, 1982. - 326 с.

44. Гельтман Д.В. Жимолость голубая. Lonicera caerulea L. // Красная книга природы Ленинградской области (отв. ред. Н.Н. Цвелев и М.С. Боч). - СПб., 2000. Т. 2. Растения и грибы. - 672 с.

45. Гельтман Д.В. Жимолость голубая. Lonicera caerulea L. // Красная книга природы Санкт-Петербурга. Отв. ред. Г.А. Носков. - С.-Пб., АНО НПО «Профессионал», 2004. - С. 289.

46. Гельтман Д.В. Жимолость Палласа. Lonicera pallasii Ledeb. // Красная книга Новгородской области . отв. ред. Ю.Е. Веткин, Д.В. Гельтман, Е.М. Литвинова, Г.Ю. Конечная, А.Л. Мищенко. - Санкт-Петербург, 2015. - C. 233.

47. Гельтман Д.В. Жимолость голубая. Lonicera caerulea L. s,l. // Красная книга Санкт-Петербурга / Комитет по природопользованию, охране окружающей среды и обеспечению экологической безопасности, Ботанический институт им. В.Л. Комарова (и др.; редакционная коллегия: Д.В. Гельтман (отв. ред.) и др.). - СПб.: Дитон, 2018. - С. 273.

48. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР / [В. Д. Александрова, С. А. Грибова, Т.И. Исаченко и др.]; Отв. ред. В. Д. Александрова, Т. К.

Юрковская; АН СССР, Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова. - Л. : Наука : Ленингр. отд-ние, 1989. -61 с.

49. География и геология Новгородской области: Учеб. пособие. НовГУ им. Ярослава Мудрого. - Великий Новгород, 2002. - С. 4.

50. Герасимов Д. А. Полистовский болотный район // Торфяное дело. - 1929. Т. 1.

73. Глазкова Е.А. Флора островов восточной части Финского залива: состав и анализ. - СПб., 2001. - 348 с.

51. Глазкова Е.А. Находки новых и редких видов сосудистых растений в Санкт-Петербурге и Ленинградской области // Бот. журн. 2018. Vol. 103. N 12. - P. 1588-1594. DOI: 10.1134/S0006813618120062.

52. Глазунов В.А. Определитель сосудистых растений Тюменской области / в.А. Глазунов, Н.И. Науменко. Н.В. Хозяинова; гл. ред. Н.И. Науменко; ТюмНЦ СО РАН, Тюменский филиал ООО «Газпром проектирование». - Тюмень: ООО «РГ «Проспект», 2017. - 744 с.

53. Говорухин В.С. Флора Урала. - Свердловск, 1937. - 536 с.

54. Головач А.Г. Деревья, кустарники и лианы Ботанического сада БИН АН СССР : (Итоги интродукции). - Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1980. - 188 с.

55. Гордягин А. Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири / А. Гордягин. - Казань : тип.-литогр. Императорского университета, 1900. - 528 с.

56. Григорьева В.В., Брицкий Д.А., Бялт А.В. Морфология пыльцевых зёрен представителей рода Lonicera (Caprifoliaceae), произрастающих на Северо-Западе России // Ботанический журнал. 2014. - Т. 99, N 5. - С. 529-539.

57. Губанов И.А., Киселёва К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 3. - М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2004. - 520 с.

58. Даринский А.В. Ленинградская область. - Л.: Ленизат, 1975. - 280 с.

59. Дёгтева С.В. Ценотическое и флористическое разнообразие сероольшаников Республики Коми. - Сыктывкар, 1999. - 36 с. (Научные доклады Коми научный центр УрО Российской академии наук, Вып. 417).

60. Дёгтева С.В., Ипатов В.С. Типы сероольшаников Северо-Запада Европейской части РСФСР // Вестник ЛГУ. 1985. N 10. - С. 42-50.

61. Дёгтева С.В., Ипатов В.С. Сероольшаники Северо-Запада РСФСР. - Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1987. - 252 с.

62. Дёгтева С.В., Железнова Г.В., Пыстина Т.И., Шубина Т.П. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского севера. - СПб.: "Наука", 2001. - 269 с.

63. Дикорастущие полезные растения России / Отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесновская. -СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. - 663 с.

64. Длатовский А.А. Курс лесовозобновления и лесоразведения. - М.: М-во гос. имуществ , 1843. - 6, X, 441 с.

65. Доктуровский В.С. О границах сфагновых болот и о болотных районах // Торфян. дело, 1927.

66. Доронина А.Ю. Сосудистые растения Карельского перешейка (Ленинградская область). -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 574 с., ил.

67. Ефимов П.Г. Флора бассейна р. Уша (Псковская область). Магистерская диссертация. Биолого-почвенный факультет, Кафедра ботаники. - СПб., 2004. - 220 с.

68. Ефимов П.Г. Новые находки некоторых редких растений в Новгородской области: материалы к флоре Хвойнинского и Любытинского р-нов / П.Г. Ефимов, К.Е. Болотнова // Природа в наших руках: матер. общ.-науч. конфер., Великий Новгород, 20-21 октября 2006 г. -Великий Новгород, 2007. - С. 52-54.

69. Ефимов П.Г. Орхидные северо-запада европейской России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области). - М., 2012. Второе издание. - 220 с.

70. Ефимов П.Г., Болотнова К.Е. Новые находки некоторых редких растений в Новгородской области: материалы к флоре Хвойнинского и Любытинского районов // Природа в наших руках: матер. Общ.-науч. конф., Великий Новгород, 20-21 октября 2006 г. - Великий Новгород, 2007. -С. 52-54.

71. Ефимов П.Г., Конечная Г.Ю. Новые находки редких видов сосудистых растений в карбонатных районах Северо-Запада европейской части России // Псковский регионологический журнал. 2009. - N 8. - С. 52-62.

72. Ефимов П.Г., Конечная Г.Ю. Конспект флоры Псковской области (сосудистые растения). -М.-СПб.: Изд-во научных изданий КМК, 2018. - 469 с.

73. Ефимов П.Г., Конечная Г.Ю., Смагин В.А., Леострин А.В. Новые находки редких видов сосудистых растений в Европейской части России // Бот. журн. 2014. - Т. 99, N 2. - С. 237-240.

74. Ефимов П.Г., Конечная Г.Ю., Соколова И.Г. Новинки флоры Псковской области по материалам гербария Псковского государственного университета // Бот. журн. 2016а. - Т. 101, N 6. - С. 724-733.

75. Ефимов П.Г., Конечная Г.Ю., Жакова Л.В. О приморских элементах во флоре Псковской области // Бот. журн. 2016б. - Т. 101, N 8. - С. 910-923.

76. Ефимов П.Г., Конечная Г.Ю., Медведев В.М., Куропаткин В.В., Судницына Д.Н. Новые виды и новые местонахождения редких видов флоры Псковской области // Бот. журн. 2017. - Т. 102, N 2. - С. 214-222.

77. Зайцев Г.Н. Интродукция жимолости в Ленинграде // Тр. БИН, 1962. Сер. 6. - Вып. 8. - С. 184-275.

78. Зайцев Г.Н., Шульгина В.В. Жимолость - Lonicera L. // Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. - М.-Л., 1962. - Т. 6. - С. 211-299.

79. Замятнин Б.Н. Ботанический институт им. В. Л. Комарова (Ленинград). Путеводитель по парку Ботанического института [Текст]. - М.-Л.: Изд-во Акад. наук СССР. [Ленингр. отд-ние], 1961. - 126 с.

80. Записки Кавказского отдела Русского географического общества. Кн. 11, Вып 2. Тифлис: Тип. Гл. упр. Наместника Кавказского, 1880. - 380 с.

81. Заугольнова Л. Б., Ханина Л. Г., Глухова Е. М. Создание базы данных и информационно-диагностической системы для определения синтаксономических адресов лесных сообществ Европейской России // Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике: Междунар. симпоз. - СПб., 1999. - С. 84.

82. Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области. Под ред. А.Л. Буданцев, Г.П. Яковлев. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 799 с.

83. Имханицкая Н.Н. Сем. Caprifoliaceae Juss. // Каталог типовых образцов сосудистых растений Центральной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE) / Отв. ред. В.И. Грубов. - М.: СПб: Изд-во Санкт-Петербургского университета, 2000. - С. 76-78.

84. Имханицкая Н.Н. Сем. Caprifoliaceae Juss. // Каталог типовых образцов сосудистых растений Восточной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE). Часть 2 (Китай) / Отв. ред. А.Е. Грабовская-Бородина. - М.: СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - С. 118-141.

85. Ипатов В. С., Мирин Д. М. Описание фитоценоза: Методические рекомендации. Учебно-методическое пособие. СПб, 2008. 71 с.

86. Исаченко А.Г. Общая характеристика природной среды // Комаровский берег -комплексный памятник природы. Ред. Е.А. Волкова, Г.А. Исаченко, В.Н. Храмцов. - СПб., 2002. - С. 6-21.

87. Исаченко А.Г., Дашкевич З.В., Карнаухова Е.В. Физико-географическое районирование Северо-Запада РСФСР. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1965. - 248 с.

88. Исаченков В.А. О девонской куэсте на территории Псковской области // Сборник география и биология. - Псков, 1969. - Вып. 22. - С. 3-10.

89. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). - Барнаул, 1998. - 240 с.

90. Карпенко А.С. Особенности растительного покрова Псковской области в связи с основными факторами географической среды // Бот. журн. 1960. - N 5. - С. 667-683.

91. Карпенко А.С. Естественные закономерности распространения еловых и широколиственно-еловых лесов в Псковской области // Растительный покров Псковской области и вопросы его охраны. -Л., 1983. - С. 7-15.

92. Карпун Ю.Н. (отв. ред.). Каталог культивируемых древесных растений России. Сочи -Петрозаводск. 1999. 174 с.

93. Кац Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. - М., 1948. - 320 с.

94. Кекишева Ю.Е., Наквасина Е.Н., Кучеров И.Б. Еловые леса средней тайги: геоботанический аспект. - Архангельск: САФУ, 2017. - 137 с.

95. Клеопов Ю.Д, Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - Вып. 1. - С. 183-256.

96. Клеопов Ю.Д, Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. -Киев: Наукова думка, 1990. - 352 с.

97. Кобелева Т.П. Caprifoliaceae Juss. // Флора северо-востока европейской части СССР. Т. 4. -Л.: Наука, 1977. - С. 144-148.

98. Комаровский берег - комплексный памятник природы / Ред. Е.А. Волкова. Г.А. Исаченко, В Н. Храмцов. - СПб., 2002. - 92 с.

99. Комплексные экспериментальные геоботанические исследования / ред. А.П. Шенников. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 227 с.

100. Конечная Г.Ю. Сосудистые растения национального парка «Себежский» (Псковские охраняемые природные территории федерального значения / Псковские особо охраняемые территории федерального значения: Кадастр ООПТ Псковской области. 2008. - Вып. 3. - 166 с.

101. Конечная Г.Ю., Шипилина Л.Ю. Редкие и охраняемые виды растений в Лужском районе Ленинградской области // Вестн. Санкт-Петерб. университета. 2013. - Сер. 3, Вып. 1. - С. 113— 115.

102. Конечная Г.Ю., Цвелев Н.Н. Флористические находки в северо-западной России // Бот. журн. 2001. - Т. 86. N 6. - С. 165-172.

103. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. -Новосибирск: Академ. изд-во «Гео», 2012. - 707 с.

104. Короткий М. Ф. К вопросу о распределении лугов и лесов в зависимости от почвы (по исследованиям в Торопецком уезде в 1908 году) //Материалы по изучению растительности Псковской губернии. - Псков, 1912. - №. 1. - С. 1.

105. Корчагин А.А. К вопросу о типах леса по исследованию в Тотемском уезде Вологодской губернии // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. - М., 1929. - С. 287-327.

106. Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Ылычского заповедника. 1940.

- Вып. 2. - С. 5-115.

107. Кравченко А. В. Конспект флоры Карелии. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - 403 с.

108. Красная книга РСФСР (растения) / АН СССР, Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова; Всесоюз. ботан. общ-во; Гл. упр. охотн. хоз-ва и заповедников при Совете Министров РСФСР; Гл. редколл.: В.Д. Голованов и др.; Сост. А.Л. Тахтаджян. - М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

109. Красная книга природы Ленинградской области (отв. ред. Н.Н. Цвелев и М.С. Боч). - СПб., 2000. - Т. 2. Растения и грибы. - 672 с.

110. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М.В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю.П. Трутнев и др.; Сост. Р.В. Камелин и др. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 855 с.

111. Красная книга Псковской области. - Псков, 2014. - 544 с.

112. Красная книга Новгородской области. / Отв. ред. Ю.Е. Веткин, Д.В. Гельтман, Е.М. Литвинова, Г.Ю. Конечная. А.Л. Мищенко. - СПб.: изд-во "Дитон", 2015. - 480 с.

113. Красная книга Краснодарского края. Растения и грибы / Адм. Краснодар. Края, отв. Ред. С.А. Литвинская [и др.] - 3-е изд. - Краснодар, 2017. 850 с.

114. Красная книга Санкт-Петербурга / Комитет по природопользованию, охране окружающей среды и обеспечению экологической безопасности, Ботанический институт им. В.Л. Комарова [и др.: редакционная коллегия: Д.В. Гельтман (отв. ред.) и др.]. - Санкт-Петербург: Дитон, 2018.

- 568 с.

115. Красноборов И.М., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа некоторых видов орхидных Южной Сибири // Бот. журн. 1975. - Т. 60. № 6. - С. 853-860.

116. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). 2005. -543 с.

117. Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. - Наука, 1972. - 171 с.

118. Курбатский В.И. Сем. Caprifoliaceae - Жимолостные // Флора Сибири. 1996. - Т. 12: Solanaceae-Lobeliaceae. - С. 125-133.

119. Кучеров И.Б. Линейная зависимость состава и обилия растений от климатических факторов в ельниках средней и северной тайги Европейской России // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. - Т. 9, N 3. - С. 6-26.

120. Кучеров И.Б. Ценотическое и экологическое разнообразие светлохвойных лесов средней и северной тайги Европейской России. - Санкт-Петербург: Марафон, 2019. - 562 с.

121. Кучеров И.Б., Паянская-Гвоздева И.И. Методы описания состояния растительности // Антропогенная динамика растительного покрова Арктики Субарктики: принципы и методы изучения. - СПб.: Бот. ин-т РАН, 1995. - С. 51-64.

122. Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока западной Сибири. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2004. - 296 с.

123. Леса Республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. - М.; Дизайн. Информация. Картография, 1999. - 332 с.

124. Ликсакова Н.С., Сорокина И.А. Редкие растительные сообщества на проектируемых для охраны территориях на востоке Ленинградской области // Бот. журн. 2017. - Т. 102, N 2. - С. 232-248.

125. Липский В.И., Мейсснер К.К. Перечень растений, распространённых в культуре Императорским С. -Петербургским Ботаническим садом // Императорский С. -Петербургский Ботанический Сад за 200 лет его существования (1713-1913). Ч. 3. Петроград, 1913-1915. - С. 537-560.

126. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России. Унив. тип., 1891. -123 с.

127. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 8-е исправлен. и доп. изд. - М.: Государственное изд-во сельхоз. литературы, 1954. - 911 с.

128. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 635 с.

129. Макарова М.А. Еловые леса Северо-Западного Приладожья // Бот. журн. 2019. -Т. 104. №. 2. - С. 226-253.

130. Максимович К.И. Амурский край: Из ботан. соч. К.И. Максимовича. - СПб., Тип. Императорской Академии Наук, 1862. - 90 с.

131. Методы изучения лесных сообществ. - СПб.: СПбГУ, 2002. - 240 с.

132. Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова / отв. ред. Е.Ф. Марковская. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001. - 320 с.

133. Миняев Н.А. О флоре сосновых боров Лужского района Ленинградской области // Вестн. Ленингр. ун-та. 1962. Сер. биол. - Вып. 1 ^ 3). - С. 5-16.

134. Миняев Н.А., Орлова Н.И., Шмидт М.В. и др. Определитель высших растений северо-запада европейской части РСФСР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). - Л., 1981. - 376 с.

135. Миняев Н.А., Шмидт В.М. Исследование флоры Псковской области // Вестн. Ленингр. унта, 1961, Серия биология. - Вып. 2, N 8. - С. 157-159.

136. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. - М.: Наука, 1985. - 397 с.

137. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. 1989. Сер. Ботаника. -Вып. 9. - С. 1-128.

138. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа: «Гилем», 1998. - 413 с.

139. Михайлова В.А. Материалы к флоре комплексного Сяберского заказника (Лужский район Ленинградской области). Характеристика растительности // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1989. - N 3. - С. 39-42.

140. Михайлова В.А. Материалы к флоре комплексного Сяберского заказника (Лужский район Ленинградской области). Анализ флоры // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1990. - N 1. - С. 49-57.

141. Монюшко В.А. К распределению растительности в Гдовском уезде Ленинградской области // Труды Ленинградского общества изучения местного края. 1927. - Вып. 1. - С. 41-45.

142. Морозова Е. Ю., Сорокина И. А. Флора геологического памятника природы «Щелейки» и его окрестностей (Ленинградская область, Подпорожский район) // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. Биология. 2006. - Вып. 2. - С. 10-24.

143. Наквасина Е.Н., Серый В.С., Семенов Б.А. Полевой практикум по почвоведению. -Архангельск: АГТУ, 2007. - 126 с.

144. Наквасина Е.Н, Шаврина Е.В. Геоботанические исследования: методические рекомендации к полевым работам. - Архангельск: Изд-во ПГУ им. М.В. Ломоносова, 2001. - 44 с.

145. Недолужко В.А. Ключ для определения дальневосточных видов жимолости // Бюл. ГБС АН СССР, 1982. - Вып. 125. - С. 32-34.

146. Недолужко В.А. Жимолость Толмачева на Сахалине // Бюл. ГБС АН СССР, 1983а. - Вып. 127. - С. 29-34.

147. Недолужко В.А. Новая система секции Lonicera рода Lonicera (Caprifoliaceae) // Новости сист. высш. раст., 1983б. - Т. 20. - С. 176-179.

148. Недолужко В.А. Жизненные ритмы и жизненные формы дальневосточных видов жимолости // Фенологические явления в Приморье. - Владивосток. 1984а. - С. 24-30.

149. Недолужко В.А. Конспект видов рода Lonicera (Caprifoliaceae) Советского Дальнего Востока // Бот. журн., 1984б. - Т. 69, N 3. - С. 366-370.

150. Недолужко В.А. Феноритмы рода жимолость в связи с его морфологической эволюцией // Фенологические явления в приморье. - Владивосток, 1984в. - С. 24-30.

151. Недолужко В.А. Жимолости Дальнего Востока СССР (систематика и география) // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1985. - 20 с.

152. Недолужко В.А. Систематический и географический обзор жимолостей северо-востока Евразии // Комаровские чтения. - Владивосток, 1986. - Вып. 33. - С. 54-109.

153. Недолужко В.А. Жимолостевые - Caprifoliaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л., 1987. - Т. 2. - С. 277-301.

154. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. - Владивосток, 1995. - 208 с.

155. Нешатаев В.Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. - СПб., 2001. - N 1. - С. 62-70.

156. Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - 537 с.

157. Ниценко А.А. Еловые леса Ленинградской области // Вестн. ЛГУ. Сер. Биол. 1960. - Вып. 2. N 21. - С. 5-16.

158. Ногина Н.А. Природные условия Северо-Запада европейской части СССР // Подзолистые почвы Северо-Запада европейской части СССР. - М.: 'Колос», 1979. - С. 4-21.

159. Носков Г.А. (Отв. ред.). Красная книга природы Санкт-Петербурга. - СПб, 2004. - 416 с.

160. Орлова Н.И. Определитель высших растений Вологодской области. - Вологда: Изд-во "Русь", 1997. - 264 с.

161. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России / под ред. Л.Б. Заугольновой. - М.: Науч. мир, 2000. - 185 с.

162. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. Ч. 1. - СПб., Академия Наук, 1773. - 657 с.

163. Полевая геоботаника. Под общ. Ред. Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина. - М.-Л.: "Наука", [Ленингр. отд-ние], 1964. - 530 с.

164. Полевая практика по экологии растений: учеб. пособие / ред. А.Е. Баталов. - М.: Изд-во МГУ, 2005. - 176 с.

165. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. - М., Л.: "Наука", 1964. - Т. 3. - С. 209-299.

166. Пояркова А.И. Сем. Жимолостные - Caprifoliaceae Vent. // Флора СССР. - М.-Л., 1958. - Т. 23. - С. 419-584.

167. Пояркова А.И. Сем. LXXIX. Жимолостные - Caprifoliaceae Vent. // Флора Мурманской области. - М.-Л.: "Наука", 1966. - C. 162-171.

168. Пояркова А.И. Род жимолость - Lonicera L. // Флора Европейской части СССР. - Л., 1978. -Т. 3. - С. 16-20.

169. Пуринг Н.И. Очерк растительности западной части Псковской губернии (системы р. Великой и Псковского. 1898. - Т. 28. - 222 с.

170. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. - Л.: "Наука", 1983. - 203 с.

171. Раменский Л. Г. Принципиальные и методические предпосылки комплексного почвенно-геоботанического исследования земель //Почвоведение. 1936.- №. 5. - С. 693-718.

172. Раменский Л.Г.Введение и комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. -М.: Сельхозгиз, 1938. - 321 с.

173. Раменский Л.Г., Цапенкин и.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М., 1956. - 472 с.

174. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 439 с.

175. Регель Р. Э. Цинзерлинг Ю. Д. Флористические районы Озерного края // Труды по прикл. ботан. и селекции. 1921. - Т. 11. №. 1. - С. 25-52.

176. Рысин Л.П., Савельева Л И. Еловые леса России. - М.: Изд-во МГУ, 2002. - 335 с.

177. Рябова Н.В. Жимолость. Итоги интродукции в Москве. - М., 1980a. - 160 с.

178. Савельева Л.А. Картографическая модель распространения ели в голоцене на северо-западе Русской равнины // Направления исследований в современном болотоведении России / Ред. Т.К. Юрковская. - Санкт-Петербург, 2010. - С. 129-145.

179. Самбук Ф.В. Растительные ассоциации на жёлто-подзолистых почвах Коношской дачи Вологодской губернии // Журн. Русск. Бот. о-ва. 1927. - Т. 12. N 1-2. - С. 33-58.

180. Самбук Ф.В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Труды Ботан. музея АН СССР. 1930. - Т. 22. - С. 49-145.

181. Самбук Ф.В. Печорские леса // Тр. Бот. музея АН СССР. 1932. - Т. 24. - С. 63-245.

182. Связева О.А. Деревья, кустарники и лианы парка Ботанического сада Ботанического института им. В.Л. Комарова (к истории введения в культуру). - СПб.: Росток, 2005. - 384 с.

183. Семенищенков Ю. А. Опыт совместного использования методов классификации Ж. Браун -Бланке и картографирования на сеточной основе для инвентаризации лесной растительности бассейна верхнего Днепра // Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению. 2017. - С. 364-366.

184. Сенников А.Н. Расы группы Lonicera caerulea L. s.l. (Caprifoliaceae) на Северо-Западе Европейской России // Новости сист. высш. раст. - СПб., 2005. - Т. 37. - С. 167-180.

185. Сенников А.Н. Сем. Caprifoliaceae Juss. // в кн.: Аверьянов Л.В., Буданцев А.Л., Гельтман Д.В. и др. Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области / Под ред. А.Л. Буданцева и Г.П. Яковлева. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - С. 426-434.

186. Сенников А.Н., Тожибаев К.Ш., Каримов Ф.И. СаргИЪНасеае // Флора Узбекистана. -Ташкент, Изд-во ' Маънавият», 2019. - Т. 3. - С. 47-96.

187. Сенькин О.В., Татарников О.М., Шебеста А.А. К истории развития Изборско-Мальской долины // Изборск и его округа. Материалы II международной научно-практической конференции. - Изборск, 2006. - С. 167-171.

188. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. - М.: Высшая школа, 1962. - 379 с.

189. Симачев В.И., Носков Г.А. Гора Крутуха у оз. Белое // Красная книга природы Ленинградской области. Том 1. Особо охраняемые природные территории / Отв. ред. Г.А. Носков, М.С. Боч. - СПб.: АНО НПО «Мир и семья», 1999. - С. 263-264.

190. Скворцов А.К., Куклина А.Г. Голубые жимолости. Ботаническое изучение и перспективы культуры в средней полосе России. М., 2002. 160 с.

191. Соколова Л.А. Материалы к геоботаническому районированию Онего-Северодвинского водораздела и Онежского полуострова // Тр. Бот. ин-та АН СССР, Сер. 3. Геоботаника. 1937. Вып. 2. С. 9-81.

192. Соколовская А. П. Географическое распространение полиплоидных видов растений (исследование флоры Приморского края) //Вестн. Ленингр. ун-та. - 1966. - №. 1. - С. 92.

193. Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации (на примере высших единиц России): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М.: МГУ, 1994. - 33 с.

194. Сорокина И.А. Флора долины реки Волхов в границах Верхне-Волховского ботанико-географического района. // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2005. - Вып. 1. - С. 41-46.

195. Сорокина И.А. Флора долины реки Волхов и прилегающих территорий в границах НижнеВолховского ботанико-географического района. Часть 1. Физико-географические условия. Список видов флоры //Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. Биология. 2008. - №. 3. - С. 42-54.

196. Сорокина И.А. Лесные биотопы, наиболее значимые для сохранения редких видов сосудистых растений на северо-востоке Ленинградской области (Подпорожский район) // Бот. журн. 2010. - Т. 95, № 11. - С. 1640-1654.

197. Сорокина И.А., Виноградова Г.А., Ефимов П.Г., Шорохов А.А., Чирков Г.В. О новых местонахождениях редких охраняемых видов сосудистых растений на северо-востоке Ленинградской области (Подпорожский район, бассейн верхнего и среднего течения р. Свири) // Вестн. ПГПУ им. С.М. Кирова. 2009. Сер. «Естественные и физико-географические науки». -Т. 8. - С. 38-47.

198. Сорокина И.А., Бубырева В.А., Чиркова (Виноградова) Г.А. Интересные находки во флоре бассейна среднего течения реки Свири (Ленинградская область, Подпорожский район) // Вестн. СПбГУ. 2010а. - Сер. 3. Т. 3. - С. 42-48.

199. Сорокина И.А., Виноградова Г.А., Чирков Г.В. О новых флористических находках в восточных районах Ленинградской области (бассейны рек Волхова, Сяси, Паши, Ояти и Свири) // Вестн. ПГПУ им. С.М. Кирова. 2010b. Сер. «Естественные и физико-географические науки». - Т. 10. - C. 28-34.

200. Сорокина И.А., Чиркова (Виноградова) Г.А. Флора бассейна среднего течения р. Свири (Ленинградская область, Подпорожский район): современный состав и структура // Вестн. ТвГУ. Сер. «Биология и экология». 2011. - Т. 21, N 2. - С. 95-143.

201. Сорокина И.А., Чиркова (Виноградова) Г.А., Чирков Г.В. Дополнительные сведения о распространении редких видов сосудистых растений на востоке Ленинградской области // Вестн. ПГПУ им. С.М. Кирова. 2012. Сер. «Естественные и физико-географические науки». - Т. 1. - C. 64-70.

202. Сорокина И.А., Ефимов П.Г., Конечная Г.Ю., Чиркова Г.А., Чирков Г.В. Новые находки охранямых и редких видов сосудистых растений на востоке Ленинградской области // Вестн. СПбГУ. 2013a. - Сер. 3. Т. 4. - C. 49-57.

203. Сорокина И.А., Гимельбрант Д.Е., Степанчикова И.С., Спирин В.А., Ефимов п.Г., Кушневская Е.В., Кузнецова Е.С., Чиркова Г.А., Гагарина Л.В., Ликсакова Н.С., Большанин А.А., Тагирджанова Г.М. Добровольная лесная сертификация как механизм выявления и охраны биологически ценных лесов и исследования труднодоступных лесных участков востока Ленинградской области // Вестн. ТвГУ. Сер. «Биология и экология», 2013b. - Т. 32, N 31. - С. 246-264.

204. Сорокина И.А., Степанчикова И.С., Ефимов П.Г., Гимельбрант Д.Е., Спирин В.А., Кушневская Е.В. Краткие очерки восьми предлагаемых ООПТ Ленинградской области // Бот. журн. 2013c. - Т. 198, N 2. - С. 113-134.

205. Сорокина И.А., Ликсакова Н.С., Ефимов П.Г., Конечная Г.Ю. О некоторых ботанических находках на востоке Ленинградской области (Бокситогорский и Подпорожский районы) // Бот. журн. 2015. - Т. 100, N 2. - С. 178-184.

206. Справочная книга для лесничих / Сост. по поруч. Лесн. деп. Александр Рудзкий. Ч. 1-Лесоводство. 1869. - 4, 195 с.

207. Судницына Д.Н. Жимолость балтийская - Lonicera baltica Pojark. // Красная книга Псковской области. - Псков, 2014. - С. 173.

208. Сукачев В.Н. Введение в учение о растительных сообществах. - Петербург, 1915. -128 с.

209. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). 4-е изд. - М.; Л.: Книга, 1928. - 231 с.

210. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса. 3-е изд. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1931. - 328

с.

211. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. - Л., 1934. - 574 с.

212. Сукачев В.Н. Терминология основных понятий фитоценологии // Сов. ботаника. 1935. - N 5. - С. 35-54.

213. Труды Сибирской экспедиции Имп. Географического общества... Исторические отчеты о физикогеографических исследованиях начальника Физического отдела Сибирской экспедиции магистра Ф.Б. Шмидта и его помощника П.П. Глена 1866 - 6, 119, XXI с., 3 л. карт.

214. Федорчук В.Н., Нешатаев В.Ю., Кузнецова М.Л. Лесные экосистемы северо-западных районов России: типология, динамика, хозяйственные особенности. - СПб.: Наука, 2005. - 382 с.

215. Фирсов Г. А., Фадеева И. В. Влияние биоклиматической цикличности на древесные растения в Санкт-Петербурге / Древесные растения ботанического сада Петра Великого (XVIII-XXI вв.) и климат Санкт-Петербурга // Вестн. Волгогр. гос. ун-та. Сер. 11, Естеств. науки, 2014. - No 2(8). - С. 18-26.

216. Фирсов Г.А., Бялт В.В. Обзор древесных экзотов, дающих самосев в г. Санкт-Петербурге (Россия) // Русский журнал биологических инвазий, 2015. - Т. 7, № 4. - С. 129-152.

217. Фирсов Г.А., Бялт А.В. Род Lonicera L. в Ботаническом саду Петра Великого // Hortus bot. 2017. T.12, URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id+3882.DOI: 10.15393/j4.art.2017.3882.

218. Фирсов Г.А., Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф., Варфоломеева Е.А., Волчанская А.В. Новые данные о распространении видов рода Phytophthora и их влиянии на состояние древесных растений в Ботаническом саду Петра Великого (БИН РАН, Санкт-Петербург) // Микология и фитопатология. 2016. - Т. 50, N 6. - C. 401-414.

219. Флора Ленинградской области / под ред. Б.К. Шишкина. - Л., 1955-1965. - Вып. 1. 1955. -288 с.

220. Цвелёв Н.Н. О некоторых редких и заносных растениях европейской части СССР // Новости сист. высш. раст. 1983. - Т. 4. - С. 225-238.

221. Цвелёв Н. Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. - СПб.: "Наука", 1992. - С. 193-201.

222. Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). - СПб., 2000. - 781 с.

223. Цинзерлинг Ю. Д. Растения морских побережий на берегах озер Северо-Запада СССР //Журнал русского ботанического общества. 1925. - Т. 10. №. 2. - С. 355-374.

224. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР // Тр. Геоморфол. ин-та. - Л.: Изд-во АН СССР, 1932. - Вып. 4. - 376 с.

225. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР // Тр. Геоморфологического института АН СССР. Сер. физико-географическая. - Л.,

1934.- 376 с.

226. Циновскис Р. XCIX. Caprifoliaceae // Флора Балтийских Республик. - Тарту: Eesti Loodusfoto AS, 1996. - Т. 2. - С. 350-355.

227. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: «Мир и семья»-95, 1995. - 990 с.

228. Шейко В.В. Спектр современных взглядов на структуру рода Lonicera L. (Caprifoliaceae) // Turczaninowia. 2007. - Vol. 10, № 1. - С. 13-54.

229. Шенников А. П. Принципы ботанической классификации лугов // Советская ботаника.

1935. - №. 5. - С. 35-49.

230. Шенников А.П. К ботанической географии лесного северо-востока европейской части СССР // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1941. - Вып. 4. - С. 35-46.

231. Шенников А.П. К созданию единой естественной классификации растительности // Проблемы ботаники. Т. 6. Вопросы ботанической географии, геоботаники и лесной биогеоценологии. - М.-Л., 1962. - С. 124-132.

232. Шмальгаузен И.Ф. Отчет об экскурсиях по Новоладожскому уезду, произведенных по поручению Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей в лето 1871 года // Труды Санкт-Петерб. общ. естествоисп. Т. 3. - СПб., 1872. - C. 86-164.

233. Шмальгаузен И.Ф. Список растений, собранных в Лужском и Гдовском уездах в течение лета 1872 года // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1873. Отд. бот., 4 (2). - С. 1-59.

234. Шмидт В.М. Флора Архангельской области. - СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. - 346 с.

235. Шренк, А.И. Путешествие к северо-востоку Европейской России чрез тундры самоедов к северным Уральским горам, предпринятое по Высочайшему повелению в 1837 году Александром Шренком : перевод с немецкого языка. - Санкт-Петербург: в типографии Григория Трусова, 1855. - [4], 665 с.

236. Шренк А. Путешествие к северо-востоку Европейской России чрез тундры самоедов к северным Уральским горам. ООО ДиректМедиа, 2013. - 665 с.

237. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (Введение в палинологию). Пер. с англ. Л.А. Козяр. Под ред. И.М. Покровской. - Т. 1. Покрытосеменные, 1956. - 486 с.

238. Юдин Ю.П. Основные группы типов лесов Коми ССР // Тр. Коми филиала АН СССР. 1953. - Вып. 1. - С. 18-24.

239. Юдин Ю.П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. - М.; Л., 1954. - Т. 3, ч. 1. - С. 42-125.

240. Юрова Э.А., Конечная Г.Ю., Крупкина Л. И. Кадастр флоры Новгородской области. -Новгород, 1998. - 138 с.: ил.

241. Яковлев Ф.С., Воронова В.С. Типы лесов Карелии и их природное районирование. -Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959. - 190 с.

242. Ammal Janaki E. K., Sounders B. Chromosome numbers in species of Lonicera // Kew Bull. 1952. - № 4. - P. 539-541.

243. Barthlott W. Epicuticular wax ultrastructure and systematics / In: Behnke H.-D. and Mabry T.J. (eds.) Caryophyllales. Evolution and systematics. - Springer, 1994. - P. 75-86.

244. Barthlott W. & Wollenweber E. Zur Feinstructur, Chemie und taxonomischen Signifikanz epicuticulärer Wachse und ähnlicher Sekrete. Trop. subtrop. Pflanzenwelt, 1981. - Vol. 32. - P. 1-67.

245. Barthlott W. & Frölich D. Mikromorphologie und Orientierungsmuster epicuticulärer Wachs-Kristalloide: ein neues systematisches Merkmal bei Monokotylen //Plant Systematics and Evolution. 1983. - Т. 142, №. 3. - P. 171-185.

246. Barthlott W. et al. Classification and terminology of plant epicuticular waxes //Botanical journal of the Linnean society. 1998. - Vol. 126, №. 3. - P. 237-260.

247. Bertova L. Loniceraceae Dostal //Flora Slovenska. 1985. - Т. 4, №. 2. -P. 69-99.

248. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie: Grundzüge der Vegetationskunde. -Wien; New-York, 1964. - 865 S.

249. Browicz K. Caprifoliaceae // V.H. Heywood (ed.). Flora Europaea. Notulae systematicae ad floram Europaeum spectantes. N 15. Bot. Journ. Linn. Soc. (London). 1974. - Vol. 68. № 4. - P. 278279.

250. Browicz K. Lonicera L. // Flora Europaea. 1976. - Vol. 4. - P. 46-48.

251. Byalt A.V., Byalt V.V. The adventive species of Caprifoliaceae Juss. s.l. family on the territory of St. Petersburg and Leningrad oblast // Russian Journal of Biological Invasions, 2011. - Vol. 2, Nos. 2-3. - P. 158-160.

252. Catalogue of Life (CoL). 2021. https://www.catalogueoflife.org/col/ (Accessed 1 February 2021).

253. Cronquist, A. J. & A. H. Holmgren. Family Caprifoliaceae, the honeysuckle family // In A. J. Cronquist, A. H. Holmgren, N. H. Holmgren, J. L. Reveal & P. K. Holmgren (eds.) Intermountain Flora: Vascular Plants of the Intermountain West, U.S.A. - New York: Hafner Pub. Co., 1984. - Vol. 4. - P. 540.

254. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis Regni vegetabilis. Pars. 4. - Paris, 1830. - 683 p.

255. Clarke Ch.B. Caprifoliaceae / В кн.: Hooker J.D. The flora of the British India. - London, 1882. - Vol. 3. - P. 1-17.

256. Darlington C. D . & Wylie A. P. Chromosome atlas of flowering plants, ed. 2. - London: George Allen & Unwin Ltd., 1955. - 520 p.

257. Dippel L. Handbuch der Laubholzkunde. - Berlin: Verlag von Paul Parey, 1889. - T. 1. - 449 s.

258. Ditsch F. & Barthlott W. The micromorphology of the epicuticular wax and the systematics of Dilleniales, Lecythidales, Malvales and Theales. Tropische und Subtropische Pflanzenwelt. Mainz, Akademie der Wissenschaften und der Literatur. Steiner-Verlag, Stuttgart, 1994. - Vol. 88. - P. 7-74. ISBN 3-515-06524-5.

259. Ditsch F. & Barthlott W. Mikromorphologie der Epikutikularwachse und das System der Oilleniidae und Aosidae. Tropische und Subtropische Pflanzenwelt. Mainz. Akademie der Wissenschaften und der Lileratur. Steiner-Verlag , 1997. - Vol. 97. - P. 7-248.

260. Theis N., Donoghue M. J., Li J. Phylogenetics of the Caprifolieae and Lonicera (Dipsacales) based on nuclear and chloroplast DNA sequences // Systematic Botany. 2008. - Vol. 33, №. 4. - P. 776-783.

261. Ferre-Gallego P., Miedes-Marques E. & Pyke S. Lectotypification of three Linnean names of Lonicera // Ann. Bot. Fennici 2013. - Vol. 50. - P. 229-232.

262. Fehrenbach S. & Barthlott W. Mikromorpholologie der Epicuticular-Wachse der Rosales s.l. und deren systematische Gliederung. // Bot. Jahrb. fur Syst. Pflanzengesch. Pflanzengeogr. 1988. - Vol. 109. - P. 407-428.

263. Frölich D. & Barthlott W. Mikromorphologie der epikutikularen Wachse und das System der Monokotylen. Tropische und Subtropische Pflanzenwelt. Mainz, Akademie der Wissenschaften und der Literatur. Steiner-Verlag, Stuttgart, 1988, Vol. 63. P. 1-135. ISBN 3--515-05291-7.

264. Global Biodiversity Information Facility (GBIF). 2021. www.gbif.org (Accessed 1 February 2021).

265. Gorter D. de, Flora ingrica ex schedis, Stephani Krascheninnikov confecta et proprius observationibus aucta a Davide Gorter. - Petropoli: typ. Acad. Scientiarum, 1761. - 204 p.

266. Güldenstädt J.A. Reisen durch Russland und im Caucasischen Gebürge / Auf Befehl der Russisch-Kayserlichen Akademie der Wissenschaften herausgegeben von P.S. Pallas. St. Petersburg: Russisch-Kayserlichen Akademie der Wissenschaften. 1791. - Bd 2. - 552 S.

267. Hamet-Ahti L., Suominen J., Ulvinen T., Uotila P. Retkeilykasvio (Field Flora of Finland). Ed. 4. - Helsinki: Luonnontieteellinen keskusmuseo, 1998. - 656 p.

268. Hara H. Revision of Caprifoliaceae of Japan // Ginkgoana. 1983. - Vol. 5. - P. 136-169.

269. Hillier J., Coombes A. (Consultant Eds). The Hillier Manual of Trees and Shrubs. - David and Charles, 2003. - 512 p.

270. Hsu P.S., Hu J. Q., Wang H.J. Caprifoliaceae (excluding Sambucus and Viburnum) // In: Hsu P.S. (ed.), Flora Reipublicae Popularis Sinica. - Beijing, 1988. - Vol. 72. - P. 104- 259. Chin.

271. Ignatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa: Бриологический журнал. 1992. - Vol. 1. - P. 1-85.

272. International Plant Names Index (IPNI). 2021. https://beta.ipni.org/ (Accessed 1 February 2021).

273. Jeffree C.E. The fine structure of the plant cuticle. In: Riedere M. and Müller C. (eds.) Biology of the plant Cuticle. Annual Plant Reviews. - Blackwell Publishing, 2006. - P. 11-125.

274. JSTOR Global Plants (JSTOR). 2020. https://plants.jstor.org/ (Accessed 1 February 2021).

275. Jussieu A.L. de, Genera plantarum, secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in horto regio Parisiensi exaratam anno 1774. - Parisiis: H. et T. Barrois, 1789. - 24, lxxii, 498 p.

276. Kirillow P. Die Loniceren des russischen Reiches. - St. Peresburg, 1849. - 72 S.

277. Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaja E.A. The USSR vegeation syntaxa prodromus. -Moscow, 1991. - 346 p.

278. Korotkov K., Ermakov N. Waldpflanzensoziologie im bereich der ehemaligen UdSSR: geschichte, aktueller stand und prognose // Phytocoenosis NS. 1999. - Т. 11. - S. 103-122.

279. Krüssmann G. Handbuch der Laubengehölze. Berlin, 1977. Bd. 2. 466 p.

280. Krüssmann G. Manual of Cultivated Broad-Leaed Trees & Shrubs, Vol. I, AD // Translated by E. Epp, M., Timber Press. London. 1984. - S. 220-232.

281. Krüssmann G. Manual of cultivated broad-leaved trees & shrubs, Volume II, E-PRO. Timber Press/American Horticultural Society, 1985. - 621 p.

282. Krüssmann G. Manual of Cultivated Broad-leaved Trees and Shrubs. 1986. vol. 3.

283. Kurtto A. et al. Checklist of the vascular plants of Finland: Suomen putkilokasvien luettelo. -Helsinki: Finnish Museum of Natural History, 2019. - 206 p.

284. Linnaeus C. von. Species Plantarum. - Holmiae, 1753. - 1231 p.

285. Linnaeus C. von. Genera Plantarum, 4th ed.. - Holmiae, 1754. - 580 p.

286. Liu M. L. et al. Evolutionary analysis of plastid genomes of seven Lonicera L. species: implications for sequence divergence and phylogenetic relationships //International journal of molecular sciences. 2018. -Т. 19. №. 12. - P. 4039. https://doi.org/10.3390/ijms19124039.

287. Maximowicz C. Diagnoses plantarum novarum asiaticum. -St-Petersbourg, 1877. -T. 2. - P. 2889.

288. Meinshausen K.F. Flora Ingrica. - St. Petersburg, 1878. - 512 S.

289. Nakaji M., Tanaka N. & Sugawara T .A Molecular Phylogenetic Study of Lonicera L. (Caprifoliaceae) in Japan Based on Chloroplast DNA Sequences // Acta Phytotax. Geobot. 2015. -Vol. 66, N 3. - P. 137-151.

290. Plants of the World Online (POWO). 2021. http://plantsoftheworldonline.org/ (Accessed 1 February 2021).

291. Poucques M.-L. de. Recherches caryologiques sur les Rubiales // Revue Gen. Bot. 1949. - Vol. 56. - P. 84-95, 129, 186.

292. Rafinesque C.S. Annals of nature or annual Synopsis of new genera and species of animals and plants discovered in North America // Annals of Nature of annual synopsis, First annual number. -Lexington, 1820. - P. 1-2.

293. Rafinesque C. S. New Flora and Botany of North America: Or A Supplemental Flora, Additional to All the Botanical Works on North America and the United States. Containing 1000 New Or Revised Species. - Philadelphia: Printed for the author and publisher, 1836. - 111 p.

294. Raunki^r C. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. Oxford: Clarendon Press. 632 p. - 1934.

295. Rehder A. A Synopsis of the genus Lonicera. // Miss. Bot. Gard. Annual Rep. - St. Louis, 1903. -P. 27-232.

296. Rehder A. A Manual of Cultivated Trees and Shrubs Hardy in North America. - N., Y., The Macmillan Company, 1949. - 996 p.

297. Rothmaler W. Exkursionsflora. Kritischer Band //Exkursionsflora. Kritischer Band. Exkursionsflora. Kritischer Band. - Verlag, Berlin: Volk und Wissen Volkseigener, 1976. - 812 S.

298. Rüdenberg L. & Green P.S. A karyological survey of Lonicera // Journal of the Arnold Arboretum. 1966. - Vol. 47. - P. 222-247.

299. Rüdenberg L. & Green P.S. A karyological survey of Lonicera // Journal of the Arnold Arboretum. 1969. - Vol. 50. - P. 449-461.

300. Ruprecht F.J. Flora Ingrica sive historia plantarum gubernii Petropolitani. - Petropoli, 1860. -Vol. 1. - 670 p.

301. Sax K. & Kribs D.A. Chromosomes and phylogeny in Caprifoliaceae // Jour. Arnold Arb. 1930. -Vol. 11. - P. 147-153.

302. Sobolewsky G. Flora Petropolitana. Sistens plantas in gubernio Petropolitano sponte crescents, tam eas quae olim in Flora Ingrica Krascheninnikovii a Gortero enumeratae sunt,... Petropoli, typ. Collegii imp. medice, 1799. - 354 p.

303. Stuessy T.F., Mayer V., Hörandl E. Deep Morphology: Toward a Renaissance of Morphology in Plant Systematics. - Vienna: A.R.G. Gantner Verlag, 2003. - 326 p.

304. Theis N., Donoghue M.J. & Li J. Phylogenetics of the Caprifolieae and Lonicera (Dipsacales) Based on Nuclear and Chloroplast DNA Sequences // Systematic Botany. 2008. -Vol. 33, N 4. -P. 776-783.

305. Theisen I. & Barthlott W. Mikromorphologie der Epicuticularwachse und die Systematik der Gentianales, Rubiales, Dipsacales und Calycerales // Trop. Subtrop. Pflanzenwelt, 1994. -Vol. 89. -P. 1-62.

306. Tomaszewski D. & Zielinski J. Epicuticular wax structures on stems and comparison between stems and leaves - A survey // Flora. 2014. - Vol. 209. - P. 215-232.

307. Tomaszewski D., Byalt A., Gawlak M. Leaf and stem epicuticular wax structures in Lonicera species (Caprifoliaceae) // Nordic Journal of Botany. May 2019. - Vol. 37, Issue 5.

308. Tropicos. 2020. https://www.tropicos.org/home (Accessed 1 February 2021).

309. Turland N. J., Wiersema J. H., Barrie F. R., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T. W., McNeill J., Monro A.M., Prado J., Price M.J. & Smith G.F. (eds.) 2018: International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. DOI https://doi.org/10.12705/Code.2018.

310. Yang Q., Landrein S., Osborne J. and Borosova R. Lonicera L. // Flora of China. 2011.-Vol. 19. - P. 620-641.

311. Wilhelmi H. & Barthlott W. Mikromorphologie der Epicuticularwachse und die Systematik der Gymnospermen // Tropische und Sublropische Pflanzenwelt. Mainz, Akademie der Wissenschaften und der Literatur. Steiner-Verlag, Stuttgart, 1997. Vol. 96. P. 5-49.- ISBN 3-515- 07084-2.

312. Wissemann V. Epicuticular wax morphology and the taxonomy of Rosa (section Caninae, susection Rubiginosae) // Plant Syst. Evol. 2000. -Vol. 221.- P. 107-112.

313. World Checklist of Vascular Plants (WCVP). 2021. https://wcvp.science.kew.org/ (Accessed 1 February 2021).

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова»

На правах рукописи

Бялт Алексей Вячеславович

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИМОЛОСТЕЙ (LONICERA L.) В ЛЕСАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ

РОССИИ

Специальность 06.03.02 Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Том II. Приложения

Научный руководитель -кандидат биологических наук, доцент Егоров А.А.

Санкт-Петербург - 2021

Содержание

ПРИЛОЖЕНИЕ A. Иллюстрации..................................................................................................3

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Ключ для определения видов рода Lonicera L..........................................11

ПРИЛОЖЕНИЕ В. Конспект видов рода Lonicera L. на Северо-Западе России....................24

ПРИЛОЖЕНИЕ Г. Исследованные в ходе полевых работ 2019 г. почвы, ассоциированные с

видами рода Lonicera L. на территории Северо-Запада России..................................................159

ПРИЛОЖЕНИЕ Д. Фотографии вегетативных и генеративных органов аборигенных и

культивируемых видов рода Lonicera L.........................................................................................163

ПРИЛОЖЕНИЕ Е. Геоботанические описания пробных площадей......................................176

ПРИЛОЖЕНИЕ Ж. Картосхемы распространения шести видов рода Lonicera L. на Северо-

Западе европейской части России..................................................................................................216

ПРИЛОЖЕНИЕ З. Биологические особенности видов рода Lonicera L...............................218

ПРИЛОЖЕНИЕ A. Иллюстрации

(обязательное)

Таблица А.1 А-Г. ПП1, ПП10 - 2019 г. Между пос. Серово и пос. Молодёжное (Чёрная речка): Черёмушник сорно-судубравный: А, В - молодые побеги жимолости чёрной (Lonicera nigra); Б - почва аллювиальная (почвенная прикопка); Г - папоротник Phegopteris connectilis.

Таблица А.2 А-В. ПП2 - Уступ Серово. 7 км, склон у поворота трассы: Сосняк брусничный: А, Б - взрослые растения жимолости чёрной (Lonicera nigra); В - молодой сеянец жимолости чёрной.

Таблица А.3 А, Б -11113 - Комаровский берег N 1, у моря: Сосняк кисличный с примесью ели; В,Г - ПП4 - Комаровский берег N 2: Ельник черничный - ельник долгомошно-черничный: А - взрослое растение жимолости чёрной (Lonicera nigra) на песчаной почве, у моря; В - побег жимолости чёрной с цветками; Б - общий вид пробной площади 11113; Г - взрослое растение жимолости чёрной на подзолистой почве на ПП4.

Таблица А.4 А-В. ПП7 - Приветнинское N 1: Сосняк кисличный: А - общее фото сообщества; Б - взрослое растение жимолости чёрной; В - почва песчаная дерново-подзолистая (почвенная прикопка); Г - общий вид пробной площади

Таблица А.5 А-Д. ПП8 - Приветнинское N 2: Сосняк черничный: А, В - общие фото сообщества; Б - почва дерново-подзолистая (почвенная прикопка); Г - взрослое растение жимолости чёрной (Lonicera nigra).

Таблица А.6 А-Г. ПП9 - Приветнинское N 3: Сосняк брусничный: А - взрослое растение жимолости чёрной (Lonicera nigra); Б - общий вид пробной площади; В - почва песчаная дерново-слабо-подзолистая; (почвенная прикопка); Г - можжевельник обыкновенный (Juniperus communis).

Таблица А.7. А-Г. ПП11 - Берег оз. Городищенское (Псковская обл.), ПП11: Черноольшаник крупноосоковый: А - общий вид пробной площади рядом с жимолостью балтийской (Ь. ЪаШеа); Б - общее фото сообщества; В - почва болотная торфяная -известняк (почвенная прикопка); Г - молодые побеги с листьями жимолости балтийской.

Таблица А.8 А - Берег оз. Городищенское (Псковская обл.), ПП12: Кленовник сорно-судубравный, общее фото сообщества; Б, В - ПП13 - Сосновый бор между д. Лесицко и Летний Борок: Сосняк брусничный (Б - побеги с ягодами жимолости обыкновенной (Lonicera xylosteum); В - почва дерново-подзолистая - песок (почвенная прикопка)).

Таблица А.9 ПП14 - Левый берег р. Коломенки, берег реки возле д. Кукуевка: Сероольшаник таволжно-кисличный (А - общее фото сообщества; Б - почва торфяно-глеевая (почвенная прикопка); В - взрослые и Г - молодые растения жимолости балтийской (Lonicera baltica).

Таблица А.10 А-В: ПП15 - У грунтовой дороги от трассы в сторону д. Кукуевки: Сосняк сорно-черничный на песках (А - взрослое растение жимолости балтийской (Lonicera baltica) у лесной дороги; Б - почва песчаная (почвенная прикопка); В - общее фото сообщества.

Таблица А.11 А-Б. ПП16 - Правый берег р. Коломенки, лес у с. Летний Борок: Сосняк черничный (А - общий вид пробной площади; Б - почва дерново-слабо-оподзоленная (почвенная прикопка)).

Таблица А.12 А-Г. Пос. Шустручей, А-Б: ПП17 - Осинник кисличный, В-Г: ПП18: Осинник таволгово-кисличный (А - указатель «Шустручей» у дороги, рядом с сообществом ПП17; Б - молодое растение жимолости субарктической (Lonicera х subarctica); В, Г - общий вид сообщества ПП18).

Таблица А.13 А-Г. ПП19 - Пос. Родионово. Березняк кислично-таволжный: А - травяно-кустарничковый ярус сообщества, упавшее дерево; Б - молодые побеги жимолости Палласа (Lonicera pallasii); В - почва глинистая дерново-подзолистая почва со следами оглеения - синие кембрийские глины (почвенная прикопка); Г - общий вид сообщества.

Таблица А.14 А-Г. ПП21 - Пос. Родионово: Березняк кислично-таволжный: А - взрослое плодоносящее растение жимолости Палласа (Lonicera pallasii); Б - липа мелколистная (Tilia cordata); В - общий вид сообщества; Г - взрослое растение жимолости обыкновенной (Lonicera xylosteum).

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Ключ для определения видов рода Lonicera L.

(справочное)

1. Цветки расположены по 3 в пазухах верхушечных листьев или прицветников. Листья под соцветиями б.ч. срастаются, образуя подобие плоской обвертки. Вьющиеся

растения................................................................................................................2.

+ Цветки расположены по 2. Листья никогда не срастаются между собой. Прямостоячие кустарники................................................................................................................................................9.

2. Все листья свободные. Цветки образуют очень густые и короткие верхушечные соцветия..........................................................................................................................L. periclymenum

+ Листья под соцветиями дисковидно сросшиеся основаниями.........................................................3.

3. Цветки с ровной или слегка вздутой трубкой и правильным мелколопастным отгибом, желтоватые или красные. Листья с коротким черешком или

сидячие................................................................................................................................L. sempervirens

+ Цветки двугубые..................................................................................................................................4.

4. Диск чашевидный, эллиптический или продолговатый, на концах острый. Соцветия сидячие или почти сидячие, венчик с горбатой

трубкой......................................................................................................................................................5.

+ Диск плоский, эллиптический или почти круглый, с закругленными коротко-заостренными концами, соцветия на цветоносах, венчик с ровной или слегка вздутой трубкой......................................................................................................................................................7.

5. Листья мягко опушённые. Цветки около 20 мм дл., желтые, часто с пурпуровым

налетом.................................................................................................................................L. glaucescens

+ Листья голые. Цветки зеленовато- или беловато-желтые, также с пурпуровым налетом........................................................................................................L. dioica

6. Столбик и трубка внутри опушенные; диск сверху сизый; цветки бледно-желтые; трубка

слегка вздутая ниже середины. Листья опушенные.............................................................L. prolifera

+ Столбик и трубка внутри голые; диск ярко-зеленый; цветки оранжево-желтые с тонкой, ровной трубкой. Листья голые....................................................................................................................L. flava

7. Цветки в сидячих ложных мутовках, расположенных в пазухах сросшихся верхних листьев, образующих округлую или широко-эллиптическую пластинку. Трубка венчика только немного длиннее отгиба. Листья тупые на верхушке, снизу сизые до беловатых...................L. caprifolium

+ Цветки в головчатых соцветиях, на цветоносах (0,5)0,8-4 см дл. Трубка венчика в 1,5-2 раза длиннее отгиба. Листья верхних 2-3 пар срастаются своими основаниями в продолговато-эллиптическую пластинку..............................................................................................8.

8. Листья (1,8-) 3-6 (-8) см дл., (0,9) 1,5-5 см шир., примерно равны междоузлиям боковых побегов и в 1,5-2 раза короче междоузлий осевых побегов, округлые до обратнояйцевидных, тупые, редко эллиптические, на верхушке притупленные или с коротким остроконечием, с

клиновидным основанием, голые с обеих сторон, сверху темно-зеленые, снизу с заметным беловатым или сизым восковым

налетом........................................................................................................................L. etrusca

+ Листья 5-10 см дл., 5 см шир., в 1,5-2 раза длиннее междоузлий боковых побегов и в несколько раз короче междоузлий осевых побегов, эллиптические или яйцевидные, до продолговато-эллиптических, на верхушке тупые или островатые, с ширококлиновидным или закругленным основанием, сверху ярко-зеленые и голые, снизу с сизым налетом, молодые иногда слабо опушенные...........................................................................................................L. ciliosa

9. Ветви и побеги полые, т.к. сердцевина быстро разрушается. Сериальные почки отсутствуют,

иногда над пазушной почкой имеется одна сериальная...................................................................10.

+ Ветви и побеги с выполненной сердцевиной. Сериальные почки иногда имеются...................................................................................................................................................31.

10. Прямостоячие листопадные кустарники.......................................................................................11.

+ Вьющиеся или ползучие кустарники с опадающими или вечнозелёными листьями. Однолетние побеги часто густо опушены жёсткими, простыми и железистыми волосками................................................................................................................................................28.

11. Верхушечные почки всегда довольно крупные (4-10 мм дл.)....................................................12.

+ Верхушечные почки менее крупные................................................................................................24.

12. Верхушечные почки с черепитчато расположенными чешуями. Пары цветков не заключены в обвёртку из 2 крупных прицветников. Плоды красные, свободные или сросшиеся лишь при основании, без обвёртки из прицветников и

прицветничков........................................................................................................................................13.

+ Верхушечные почки со сближенными чешуями. Пары цветков заключены в обвёртку из 2 очень крупных. обычно тёмноокрашенных прицветников. Плоды чёрные или чёрно-пурпуровые, при основании с обвёрткой из прицветничков и прицветников..........................................................................................................................................17.

13. Листья 1,5-3 см дл., на верхушке короткоприострённые или притуплённые, сверху и снизу голые или слегка прижато опушённые тонкими мягкими извилистыми волосками, по краям с заметно отклонёнными волосками; верхушечные почки 4-5 мм дл. Венчик около 10 мм дл., беловатый, при отцветании до фиолетового; его трубка с горбинкой у

основания....................................................................................................................................Ь. demissa

+ Листья и верхушечные почки крупнее............................................................................................14.

14. Листья с нижней стороны почти голые или среднеопушённые.......................................15.