Влияние агроэкологических факторов на продуктивность яровой мягкой пшеницы и развитие возбудителей болезней в условиях Северо-Запада РФ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.01, кандидат сельскохозяйственных наук Колесникова, Юлия Рудольфовна

• Колесникова, Юлия Рудольфовна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Колесникова, Юлия Рудольфовна

содержание

Введение

1. Современные агротехнологии в повышении продуктивности и качества пшеницы (обзор литературы)

1.1 Современное состояние проблемы производства зерна в России

1.2 Агроэкологические факторы, определяющие продуктивность и качество пшеницы

1.3 Современные агротехнологии и молекулярно-генетические исследования в оптимизации фитосанитарного состояния посевов пшеницы

1.4 Влияние фитосанитарного состояния посевов зерновых культур на продуктивность и качество пшеницы

2. Объект, место, условия и методы исследований

2.1 Объект и место исследования

2.2 Агрометеорологические условия

2.3 Почвенные условия. Агротехника

2.4 Методы исследования

3. Влияние агроэкологических факторов на продуктивность яровой мягкой пшеницы в условиях Северо-Запада РФ (результаты исследования)

3.1 Продуктивная кустистость и высота растений в зависимости от происхождения и селекционного статуса образцов пшеницы

3.2 Влияние агрометеорологических факторов на площадь флагового листа мягкой пшеницы, определяющего продуктивность колоса

3.3 Взаимосвязи между количеством колосков в колосе, длиной

колоса и площадью флагового листа

3.4 Особенности изменения количества зерен в колосе и массы

1000 зерен мягкой пшеницы различного происхождения

3.5 Биологическая урожайность пшеницы: элементы структуры урожая и особенности их проявления у сортов различного происхождения

3.6 Зависимость биологической урожайности от поражения яровой мягкой пшеницы возбудителями болезней листьев

4. Анализ влияния возбудителей болезней листьев на урожайность и экономическую эффективность возделывания яровой пшеницы

4.1 Влияние интенсивности развития бурой ржавчины на структуру урожая мягкой пшеницы

4.2 Вредоносность бурой ржавчины пшеницы в процессах сопряженного развития болезней листьев

4.3 Экологическая обусловленность развития бурой ржавчины пшеницы и сопряженных инфекций

4.4 Влияние повышенных доз азотного питания растений на интенсивность поражения сортов пшеницы возбудителем бурой ржавчины

4.5 Экономическая оценка недобора урожая пшеницы при

развитии бурой ржавчины

Выводы

Рекомендации производству

Список литературы

Приложение 1. Структура урожая яровой мягкой пшеницы различного происхождения

Приложение 2. Вредоносность возбудителей болезней пшеницы и анализ влияния агроэкологических факторов на патогенез

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние агроэкологических факторов на продуктивность яровой мягкой пшеницы и развитие возбудителей болезней в условиях Северо-Запада РФ»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Пшеница — одна из важнейших стратегических зерновых культур, на долю которой приходится около трети мирового производства зерна, обеспечивающего продовольствием более половины населения земного шара. В Российской Федерации посевы пшеницы занимают более 25 млн. га; яровая пшеница является одной из основных возделываемых зерновых культур и занимает 55-60% от общей площади их посевов. За последние годы около 60% валового сбора зерновых культур в хозяйствах всех категорий России приходилось на пшеницу, а именно 40-50 млн. тонн. При этом валовой сбор яровой пшеницы составлял более 20 млн. т. или в среднем 23 % от всего урожая зерновых (Колье и др., 2006; Росстат, 2011).

Одной из наиболее актуальных задач современного растениеводства является выявление и создание оптимальных условий выращивания данной культуры, способствующих максимальному увеличению ее продуктивности, с учетом конкретных агроэкологических особенностей районов ее культивирования, а также складывающейся фитосанитарной обстановки. В хозяйствах с неблагоприятным фитосанитарным состоянием посевов яровой пшеницы или при наличии в их окружении неблагополучных земель практически невозможно реализовать в полной мере достижения селекции, семеноводства и прогрессивных технологий. Неблагоприятное фитосанитарное состояние агроэкосистем препятствует освоению прогрессивных технологий в земледелии (Захаренко В.А., Захаренко A.B., 2005).

Важными особенностями современного фитосанитарного состояния посевов зерновых являются постоянные изменения структуры популяций патогенов, а также непрерывная трансформация природно-климатического комплекса, напрямую влияющая как на развитие патогенов, так и на поражаемые ими растения (Афанасенко, 2010; Гультяева и др., 2011;

Коваленко; Михайлова; Новожилов, 2011). Из общей посевной площади сельскохозяйственных культур в Ленинградской области 259400 га доля зерновых культур составляет всего 12,2%, причем зерно производится, главным образом, на кормовые цели, а объем производства кормов удовлетворяет лишь 40 % потребности животноводческих хозяйств (Финпро, 2011).

Слабая изученность сортимента яровой пшеницы в условиях короткого безморозного периода и длинного дня обуславливает актуальность проведённых исследований.

Цель и задачи исследований. Цель исследования - дать оценку продуктивности яровой мягкой пшеницы различного эколого-географического происхождения и выявить возможности её реализации в зависимости от влияния агроэкологических факторов в условиях Северо-Запада РФ.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

- Изучить формирование элементов структуры урожая в зависимости от происхождения яровой мягкой пшеницы, сроков создания сортов, морфологических особенностей и агрометеорологических факторов;

- Обосновать возможности повышения биологической урожайности перспективных сортов и линий яровой мягкой пшеницы;

- Оценить влияние интенсивности развития возбудителей болезней на структуру урожая яровой мягкой пшеницы;

- На основании полученных результатов разработать математические модели, описывающие влияние развития возбудителей болезней на снижение биологической урожайности;

- Определить зависимость поражения образцов пшеницы возбудителем бурой ржавчины от повышенных доз минерального питания растений (по азоту);

- Изучить влияние агрометеорологических факторов на интенсивность поражения листьев растений различных сортов и линий яровой мягкой пшеницы возбудителями болезней.

Новизна исследований. Впервые определены статистически обоснованные зависимости между элементами структуры урожая яровой пшеницы, агроэкологическими факторами и интенсивностью поражения мягкой пшеницы возбудителями болезней. Разработаны математические модели, описывающие вредоносность возбудителей болезней пшеницы, в том числе - в смешанных инфекциях, особенности патогенеза в зависимости от морфологических особенностей и происхождения сортов, повышенных доз азотного питания растений.

Практическая значимость. Выявлены сорта яровой мягкой пшеницы, наиболее ценные по продуктивности и уровню адаптивности к условиям Северо-Западного региона России, в том числе - по признаку устойчивости к возбудителям болезней.

Разработанные математические модели вредоносности возбудителей болезней могут быть использованы в производственной практике при планировании мероприятий по защите растений с учетом ожидаемого урожая пшеницы.

Установленные математически обоснованные зависимости структуры урожая пшеницы от агроэкологических факторов, в том числе - от интенсивности развития фитопатогенных микромицетов, позволяют использовать результаты работы в практике общего земледелия и защиты растений для оптимизации технологических схем производства зерна, разработки прогноза фитосанитарного состояния агроэкосистем и предотвращения эпифитотий.

Основные положения, выносимые на защиту.

- Влияние на элементы структуры урожая яровой мягкой пшеницы морфологических особенностей растений и агрометеорологических факторов;

- Биологическая урожайность яровой мягкой пшеницы в зависимости от происхождения различных сортов и линий;

- Зависимость элементов структуры урожая яровой мягкой пшеницы от поражения возбудителями болезней листьев;

- Влияние агроэкологических факторов на развитие возбудителей болезней пшеницы.

Апробация результатов исследований. Основные результаты исследований были доложены и одобрены на конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАУ (СПб., 2005, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011, 2012), на научной конференции СПбГУ «Экология Санкт-Петербурга и его окрестностей» (2005), на Втором Всероссийском съезде по защите растений (2005, ВИЗР), на международных (российско-шведских и российско-иранской) конференциях (СПб., 2005, 2008, 2009), на Международной Вавиловской конференции (ВИР, 2007), на Всероссийской конференции ВИЗР (2008).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 23 работы, в том числе двенадцать работ - в центральных рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, предложений производству и приложений. Работа изложена на 189 страницах машинописного текста, содержит 10 таблиц, 26 рисунков, 2 приложения. Список использованной литературы включает 256 наименований, из которых 71 - на иностранных языках.

Личный вклад диссертанта. Подготовка и проведение многолетних полевых опытов, учетов и наблюдений (2000-2011гг.), создание экспериментальной базы данных, необходимые расчеты и математическая обработка полученных результатов осуществлялись лично автором диссертации.

Автор выражает благодарность сотрудникам Отдела генетических ресурсов пшениц ГНУ ВИР Россельхозакадемии, в частности - зав. отделом,

д.б.н. О.П. Митрофановой, в.н.с., к.с.-х.н. Е.В. Зуеву, н.с. С.Н. Стецкж за содействие в работе и семенной материал, предоставленный для изучения.

1. СОВРЕМЕННЫЕ АГРОТЕХНОЛОГИИ В ПОВЫШЕНИИ ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА ПШЕНИЦЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ПРОИЗВОДСТВА ЗЕРНА В РОССИИ

Состояние сельского хозяйства - это состояние продовольственной безопасности страны и ее продовольственной независимости (Ушачев, 2009). На мировом рынке цены на основные продукты питания (пшеницу, рожь, кукурузу) находятся на рекордно высоком уровне. За последние полгода они выросли на 50 и более процентов, что не может не отражаться и на нашем рынке. Запасы продовольствия в мире резко сократились. Это вызвано растущим спросом в Китае и Индии, изменениями климата и метеорологическими катаклизмами, высокими ценами на энергоносители, минеральные удобрения и возросшими затратами на транспорт. К тому же в последнее время часть зерна стали использовать для производства альтернативного углеводородного топлива. Всё это ведёт к тому, что в мире нарастает угроза голода и недоедания. Опасность нависла над миллионами наиболее незащищённых людей, в том числе и над россиянами (Милосердое, 2010). По оценкам ФАО, количество голодающих в мире выросло в 2007 г. на 75 млн и достигло 923 млн человек (Агаш е1 а1., 2006).

В процессе перехода России к новой экономической (капиталистической) формации и по мере врастания в мировую капиталистическую систему значительно обострились диспропорции в развитии отраслей агропромышленного комплекса (АПК). В результате недостатка у сельских товаропроизводителей средств для приобретения материально-технических ресурсов и ведения нормальной производственной

деятельности не может эффективно использоваться земля, как основное средство сельскохозяйственного производства (Захаренко В.А., Захаренко A.B., 2005).

Сельское хозяйство нашей страны характеризуется низкой культурой земледелия и в 2—3 раза более низкой продуктивностью выращивания основных культур по сравнению со средним мировым уровнем и уровнем стран с интенсивным земледелием и не в состоянии решить проблему продовольственной безопасности (Захаренко В.А., Захаренко A.B., 2005). В России на гектар пашни вносится 16 кг минеральных удобрений, в то время как в мире в среднем — 98 кг. Орошаемые земли в России занимают 4,6 млн. га при площади пашни 121 млн. га (3,8%); в мире соответственно 271,4 млн. га.

Центральное место в рационе питания человека занимают хлебные злаки (Моргун, Шадчина, Kipi3m, 2006; Моргун, Швартау, Kipi3m, 2008). Пшеница является одним из важных источников растительного белка, в котором, наряду со структурными/метаболическими (альбумины, глобулины и другие), содержатся так называемые запасные или клейковинные белки -глиадины и глютенины, играющие важную роль в хлебопечении, изготовлении макарон, спагетти, лапши и других продуктов. Содержание (процент) белка в зерне - один из главных критериев цены на пшеницу на мировом рынке.

Из ведущих стран мира больше всего пшеницы производят Китай, Индия и США, но первые две страны почти все зерно потребляют для собственных нужд, а в США за последние 15 лет валовое производство зерна этой культуры сократилось на 8,5%. Следующими по валовому производству идут Россия, Франция, Канада и Германия. Украина по сбору зерна пшеницы находится на уровне, близком к Великобритании, Австралии, Аргентины (Моргун, Швартау, Киризий, 2008).

Посевы пшеницы в России занимают более 25 млн. га, ее ежегодные валовые сборы - 40-50 млн. т, в том числе товарного зерна - около 20 млн. т

(Росинформагротех, 2003; Отчет ФГУ «Россельхозцентр», 2009). Урожайность зерновых культур в России крайне низка и составляет в России 14,4 ц/га, средняя в мире — 28,3, в США — 56,8 и в Китае — 49,7 ц/га (Захаренко В.А., Захаренко A.B., 2005).

В последние годы к сортам зерновых культур стали предъявляться повышенные требования и со стороны производителей товарного зерна. Экономически развитые страны нуждаются в сортах, позволяющих стабильно получать 6,5-8,0 т и более качественного зерна с 1 га (Великоиваненко, Зинченко, 2001). Экономически слабым странам достаточно иметь сорта с потенциальной урожайностью 5,0-6,0 т качественного зерна с 1 га (Петров, 1996), но более адаптированные к низким агрофонам, поздним срокам сева, менее качественной обработке почвы и др.

Если учитывать прямое потребление (хлеб или приготовленное зерно) с непрямым (порядка 40 % всего на кормовые цели), то зерновые злаки составляют приблизительно две трети общего потребления калорий человеком.

В современной России суточная норма зерна составляет 762 г, а суммарная калорийность хлеба и круп чуть более 2 тыс. ккал. (Милов, 2003).

Если в 1988 г. продовольственная пшеница в структуре урожая составляла по РСФСР более 85 % (данные ГХИ СССР и ВНИИЗ), то в середине 90-х гг. (1995-1996 гг.) - не более 75 %, в 2004 г. - 70% (данные ГХИ РФ), а в 2008 г. - уже менее 60 % (данные ФГУ «Центр оценки качества зерна»). В настоящее время практически отсутствует производство сильной пшеницы (даже из стандарта ГОСТ Р 52554-2006 удален высший класс), остается несколько процентов ценной, в то время как в 80-е годы более 50 % посевов составляли сорта сильной и ценной по качеству пшеницы.

В ЦРНЗ зерновые культуры занимают 2,4 млн га при валовом производстве 4,6 млн т зерна. Хотя в конце 80-х годов площадь под зерновыми культурами составляла 6,4 млн га и валовые сборы доходили до

12,2 млн т. Снижение производства зерна не компенсировалось некоторым ростом урожайности, поскольку сокращение посевных площадей шло еще большими темпами. По прогнозам специалистов, при стимулировании спроса на зерно в среднесрочной перспективе можно ожидать увеличения посевных площадей зерновых культур до 6 млн га и выхода на уровень производства 15 млн т зерна при урожайности 2,5 т/га (Кутровский, 2010).

Разрушение старых хозяйственных связей в годы перехода от планово-распределительной системы к рыночной отразилось не столько на количественных характеристиках урожая пшеницы - валовом сборе и урожайности, сколько на качественных параметрах зерна. Одним из главных показателей качества, определяющих класс зерна именно российской пшеницы, является количество клейковины, содержание которой уже в период перестройки резко снизилось (отчет ФГУ «Россельхозцентр», 2009).

По данным Н.Г. Левицкой, О.В. Шаталовой, Ю.Ф. Курдюкова (2004), за последние 40 лет наметилась опасная тенденция ухудшения качества высокобелкового зерна. Их выводы согласуются с данными Всероссийского НИИ зерна, которые также указывают на снижение доли продовольственной пшеницы в валовом сборе России начиная с 80-х годов прошлого столетия: 1988 г. - 85%, в середина 90-х гг. -- не более 75%, в 2004 г. - 70%, а в 2008 г. - менее 60% (Мелешкина, 2009).

При непринятии каких-либо действенных мер, тенденция снижения качества и доли продовольственной пшеницы в общем объеме производимого зерна продолжится, что чревато непредсказуемыми последствиями, а именно, для западных фирм открывается огромный рынок сбыта пищевых добавок без гарантии, что среди них нет опасных или потенциально опасных. Применение пищевых добавок в самом распространенном, традиционном и наиболее доступном всем слоям населения России продукте - хлебе, может иметь далеко идущие последствия для здоровья нации и биобезопасности страны в целом (Мелешкина, 2009).

Примерно 60-65% от общего объема муки, используемой хлебозаводами и пекарнями, обладает пониженными хлебопекарными свойствами, так как вырабатывается из помольных партий с примесью проросшего зерна, поврежденного клопом-черепашкой, свежеубранного, морозобойного, высушенного при высокой температуре и др. Такая мука характеризуется меньшим содержанием и низким качеством клейковины (крепкая, короткорвущаяся, излишне растяжимая или крошковатая) и повышенной или пониженной ферментативной активностью. Хлеб из этой муки имеет более низкий объем, крошковатый или заминащийся мякиш, быстрее черствеет и плесневеет (Поландова, Дремучева, Карчевская, 2009). Повышение урожайности пшеницы сопровождается снижением содержания белка в зерне из-за отрицательной связи между этими признаками. (Крупнов и др., 2010).

Комплексное решение данных проблем предполагает ведение биологического или органического земледелия, которое направлено на создание устойчивых агроэкосистем и производство качественной продукции с помощью технологий, не наносящих вреда окружающей среде и здоровью человека (European Union Council Regulation No. 889/2008).

Решающую роль в повышении урожайности играет создание новых сортов с высоким генетическим потенциалом продуктивности и экологической пластичности, а также усовершенствование технологий выращивания, таких как методы возделывания почвы, управление питанием, контроль сорняков, вредителей, болезней. Что касается первой составляющей получения высоких урожаев, то, невзирая на большие успехи селекционеров в выведении высокопродуктивных генотипов культурных растений, в том числе и пшеницы, создание новых сортов остается чрезвычайно сложной задачей, поскольку необходимые признаки часто отрицательно коррелируют друг с другом, и их сочетание в отдельном генотипе требует решения многих фундаментальных и прикладных научных проблем (Моргун, Швартау, Юр1зш, 2008).

1.2 АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ПШЕНИЦЫ

Продуктивность посевов пшеницы зависит в сильной степени от агроэкологических факторов выращивания культуры. Практически оперативную оценку и мониторинг биопродуктивности зерновых культур с достаточно высокой точностью можно осуществлять, используя 6 основных метеорологических характеристик (максимальная и минимальная температура воздуха, приходящая солнечная радиация, количество осадков, относительная влажность и скорость ветра), которые измеряются на российских метеостанциях.

Модели возможных последствий изменения климата для сельскохозяйственного производства представлены в работе Ю.А. Овсянникова, 2006. Влияние климата на фитосанитарное состояние посевов пшеницы описано в работах O.A. Монастырского, 2006, А.Е. Дружинина, 2010. Использование методологии моделирования биопродуктивности по модели EPIC совместно с данными дистанционного зондирования повышает точность расчета урожайности основных сельскохозяйственных культур (Хворова, Брыксин, 2002).

Проблема повышения продуктивности растений пшеницы — одна из приоритетных в растениеводстве и общем земледелии. Важнейшая задача селекционного процесса заключается в сочетании высокой потенциальной продуктивности культуры с адаптацией растений к неблагоприятным факторам среды абиотической и биотической природы (Тимошенкова, 2005).

В связи с этим поиск путей улучшения качества сельскохозяйственной продукции становится все более проблематичным. Среди причин, оказывающих негативное влияние на качество зерна, следует выделить (Прянишников, 2009):

1. Глобальные и локальные изменения климата, которые способствуют ухудшению естественных условий выращивания пшеницы. В 2008 году

содержание белка в зерне пшеницы Саратовской области составило всего 12,1%, для сравнения: в 1971 году этот показатель был на уровне 13,4%.

2. Снижение почвенного плодородия (ежегодные потери гумуса в наших стационарах составляют 0,3% от значений исходных параметров 1970 г.), усиление процессов эрозии почвы, изменение режима минерального питания почвы и т.д.

3. Ухудшение фитосанитарной обстановки, использование химических средств защиты растений, увеличение зараженности зерна микотоксинами. Последние факторы очень сильно влияют на безопасность продуктов питания.

По мнению академика В.И. Кирюшина (2007), в нашей стране назрела необходимость перехода на дифференцированные технологии возделывания сельскохозяйственных культур в зависимости от природных условий и уровня интенсификации. Для освоения таких технологий необходимы, прежде всего, соответствующие сорта пшеницы с широкой и узкой адаптацией к почвенным, климатическим и погодным условиям внешней среды. Чем менее предсказуема абиотическая и биотическая среда, тем ниже должно быть взаимодействие «генотип х среда» по наиболее важным хозяйственно ценным и адаптивно значимым признакам и свойствам.

Выявлены корреляционные взаимосвязи между основными элементами продуктивности озимой мягкой пшеницы. В колосе имеет высокую сопряженность количество зерен с продуктивностью колоса и слабое влияние на этот признак оказывает масса 1000 зерен продуктивной кустистости (Радченко, 1990, 2009).

Исследования генотип-средовых взаимодействий по показателям качества зерна выявило достоверные различия изучаемых сортов яровой мягкой пшеницы. Значительное преимущество по экологической пластичности при лучшем обеспечении растений элементами минерального питания проявили сорта с наличием пырейной транслокации Тулайковская 5 и Тулайковская 10 (Шаболкина, 2010).

По данным В.Г. Кривобочека (2010), доля изменчивости, обусловленная воздействием внешней среды на урожайность зерна на протяжении 11 лет, может составлять 83,3%, а генотипическая изменчивость - 3,1 %. Изменчивость, вызванная взаимодействием «генотипы х годы» (среда) -11%.

Определена взаимосвязь между спектральными характеристиками (вегетационный индекс, МОБ18/Ш)У1) полей зерновых культур Северного Казахстана в период максимума зеленой биомассы и наземными параметрами основных элементов продуктивности пшеницы: плотность продуктивных стеблей, размер колоса и его озерненность (Терехов, 2007; Терехов, Кауазов, 2007).

В работе А.В.Шамраева, Д.И. Воронкова (2009) дана оценка агроэкологических качеств и продуктивности яровой мягкой пшеницы. Рассмотрено действие серы на всхожесть семян пшеницы, развитие проростков и корневой системы. Выявлен характер изменчивости урожайности и белковости зерна пшеницы в зависимости от доз серы и ее сочетаний с азотом минеральных удобрений. Лучшим фоном для выращивания пшеницы признаны фоны Б60 и N30, обеспечивающие в среднем 1,49 и 1, 43 т/га (+22 и +17 к контролю). Сочетание серы и азота в засушливые периоды вегетации было малоэффективным, прибавки урожая находились в пределах +6% - +19% по отношению к естественному фону минерального питания.

При исследовании влияния севооборотов на урожайность яровой пшеницы установлено, что пар является самым эффективным предшественником пшеницы, особенно в засушливые годы, так как при его использовании в колосе яровой пшеницы образуется большее число полновесных зерен (Дедова, 2009).

По данным К.П. Веретина, Т.А. Тимошенковой, А.Г. Крючкова (2010) для формирования повышенной урожайности сорту мягкой пшеницы нужно иметь в фазе выхода в трубку 4,45 живых листа, в фазе колошения 3,5 листа.

Для стабилизации урожайности яровой мягкой пшеницы следует ориентироваться на возделывание нескольких сортов. Высокой адаптацией к неблагоприятным условиям возделывания характеризуются сорта Тулайковская 10 и Саратовская 68 (Кривобочек, 2010).

В результате многочисленных исследований в различных агроэкологических условиях, с разными сортами озимой пшеницы было признано, что срок сева является одним из решающих факторов, влияющих на формирование высокой продуктивности и зимостойкости. При запаздывании с посевом происходит снижение продуктивности озимой пшеницы, с увеличением нормы высева происходит некоторое повышение урожайности (Крюков и др., 2009).

Одним из важных факторов увеличения производства зерна на Северо-Западе РФ является оптимальное размещение посевов зерновых культур на основе оценки агроэкологических условий их выращивания в отдельных регионах зоны. Метеорологические факторы (осадки, температура) оказывают неодинаковое влияние на урожайные свойства районированных сортов зерновых культур по периодам их развития, что имеет особо важное значение при принятии оперативных технологических решений. Анализ климатических условий областей северо-западной зоны показал, что они в целом благоприятны для возделывания ранних и среднеспелых и раннеспелых сортов зерновых культур: обеспеченность теплом составляет 95-100% оптимальной величины, влагообеспеченность в агроклиматических районах колеблется от 80 до 136% оптимального значения этого показателя. Наиболее высоким плодородием отличаются почвы Ленинградской обл., что является результатом проведения мероприятий по ускоренному повышению их плодородия. Наиболее благоприятные агроэкологические условия для семеноводства яровых зерновых культур складываются в западном и юго-западных районах Ленинградской области (Лопатин, Селиванова, Плоткина, 1986, 1988; Синицына, 1994; Новикова, Дюбин и др., 2009, 2011).

Генетические и методические основы селекции яровой пшеницы по хозяйственно-ценным признакам в условиях Северо-Запада России представлены в работах А.В.Наволоцкого, В.И. Русака (1986); Вержук В.Г. (1990); С.М. Синицыной (1994); Зуева Е.В. (2001), Митрофановой О.П. (2007).

В работе П.П. Стрельченко, О.П. Митрофановой и др. (2002) приведены результаты использования методов молекулярной биологии при определении генетических различий местных и стародавних селекционных сортов мягкой пшеницы с учетом всего их эколого-географического разнообразия.

Изучение коллекционного материала озимой пшеницы разного эколого-географического происхождения, контрастно различающегося по длине стадии яровизиции и комплексу хозяйственно-биологических признаков с целью получения яровой формы описано в работе A.B. Наволоцкого, В.И. Русака (1986). Комплекс необычных для озимой пшеницы условий вегетации позволил получить яровые формы из озимых сортов Мироновская 808, Проминь, Донская полукарликовая, Безостая 1, МакНэйр 1813, Оазис, Партизанка, МН 69-05, К 51597 и Северодонская иммунная, к -47666.

1.3 СОВРЕМЕННЫЕ А ГРОТ Е X Н О JIО Г И И И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ОПТИМИЗАЦИИ ФИТОСАНИТАРНОГО СОСТОЯНИЯ ПОСЕВОВ ПШЕНИЦЫ

Агротехнологии, оптимизирующие фитосанитарное состояние посевов, особенно по ограничению развития корневых гнилей и засоренности, одновременно способствуют улучшению формирования всех основных параметров элементов структуры урожая яровой пшеницы (густота продуктивного стеблестоя, число зерен в колосе и масса 1000 зерен). Выявлена закономерность увеличения биологической урожайности яровой пшеницы при оптимизации фитосанитарного состояния агроэкосистем по периодам формирования элементов структуры урожая в следующем

нисходящем порядке: густоты продуктивного стеблестоя - 32,8%, озерненности колоса - 19, 4%, массы 1000 зерен - 17, 2% (Торопова, Чулкина и др.,2008).

Некоторые исследователи считают, что высокоурожайные сорта более адаптированы к благоприятным условиям возделывания, а низкоурожайные сорта и местные формы более продуктивны в условиях стресса (Бороевич, 1984). Чем выше потенциальные возможности сорта, тем слабее он реагирует на экологические, погодные и др. изменения. В.А. Зыкин и др. (2000) считают, что более высокая продуктивность пшеницы связана именно с повышением устойчивости сортов. Создать универсальные сорта для всех зон, экологических ниш и производственных условий невозможно (Васильчук, 2000). В тоже время «недооценка важности в сорте, хотя бы одного из признаков адаптивности может приводить к отрицательным последствиям» (Калиненко, 1995).

По организационно-экономическим особенностям проведения защитных мероприятий вредные организмы разделены на две группы: особо опасные, вызывающие чрезвычайные ситуации в стране, и экономически опасные. Наиболее опасные представлены многоядными вредителями (саранчовые, луговой мотылек, луговая совка) и вредителями и болезнями для экономически наиболее значимых групп культур, в частности для зерновых культур — клоп вредная черепашка, фузариоз колоса, септориоз, мучнистая роса, ржавчинные грибы (Захаренко В.А., Захаренко A.B., 2005, Кривобочек, 2011).

Широкое применение пестицидов приводит к изменению устойчивости к ним вредных организмов. Сегодня резистентность выступает как фактор, масштабно дестабилизирующий фитосанитарную обстановку агроэкосистем. Резистентность к фунгицидам разных классов зарегистрирована в популяции 220 видов патогенов (Волкова, 2000). Для сравнения 10 лет назад эта цифра была вдвое меньше, что свидетельствует о прогрессирующем развитии устойчивости возбудителей болезней к пестицидам. Как правило,

наибольшее число резистентных форм регистрируется в регионе, где широко применяются фунгициды. В работе Д.А.Кольбина, Г.В. Волковой (2010) показано влияние комбинированного фунгицида реке дуо, кс (310+87 г/л) на структуру популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе.

В тоже время за счет правильного использования гербицидов на устойчивых сортах урожайность зерна достоверно увеличивается на 20% и более по сравнению с хозяйственным контролем. При использовании гербицида на чувствительных сортах урожайность может снизиться, поэтому необходимо учитывать степень устойчивости сорта и применять гербициды на достаточно устойчивых сортах (Долженко и др., 2008).

Мировой опыт растениеводства показывает, что вклад селекции в повышение потенциала продуктивности пшеницы, как и многих других культур, примерно такой же, как и технологий возделываний растений, с периодическим перевесом то одну сторону, то в другую. Селекцию на устойчивость к засухе нельзя рассматривать в отрыве от технологии растениеводства, главной задачей которой должно быть накопление и сбережение влаги в почве, так как в условиях острой долговременной засухи уровень урожайности определяется и лимитируется ресурсами влаги в почве в предпосевной период. В одном сорте практически невозможно сочетать устойчивость ко всем без исключения вредителям и возбудителям болезней, которые, чтобы выжить, непрерывно изменяют вирулентность, «подбирая ключи» к генам устойчивости. Чтобы полнее и эффективнее снижать численность вредителей и возбудителей болезней и продлевать срок «службы» имеющихся генов устойчивости, необходима экономически оправданная интеграция генетического подхода с агротехническими и другими методами экологически наименее опасной для окружающей среды защиты растений от биострессоров. Решение этих задач немыслимо без системного междисциплинарного подхода и тесного сотрудничества ученых (Сибикеев, Крупнов, 2007).

Устойчивость, не выделяя конкретного механизма ее происхождения, можно рассматривать в широком смысле слова как способность посевов, посадок противостоять неблагоприятным факторам и болезням. В частности, устойчивость к заболеваниям может быть вызвана механизмами, определяемыми генетическими свойствами возделываемых сортов, условиями выращивания культуры, которые создаются с помощью агротехнических мероприятий, воздействиями на посевы и посадки средств защиты растений, способными регулировать численность вредных видов и тем самым влиять на устойчивость к ним возделываемых растений (Чайка, Мыльников, 2000).

Устойчивые к биотическим и абиотическим воздействиям сорта сельскохозяйственных культур наиболее полно защищают посевы от повреждения вредными организмами в условиях энерго- и ресурсосбережения, охраны биосферы от загрязнения пестицидами и управления фитосанитарным состоянием агроэкосистем. Устойчивость растений к вредным организмам основывается на разнообразных генетически детерминированных свойствах, образующих единую иммунологическую систему. Система состоит из двух возникающих эволюционно в разное время конституциональных и индуцированных барьеров, защищающих растение на всех уровнях организации (Вилкова, 2000).

Основными принципами при создании высокоадаптивных рекомбинантов пшеницы с высокой потенциальной продуктивностью являются следующие: 1) использование при гибридизации новых удаленных в эколого-географическом отношении генотипов, что обуславливает повышенную гетерогенность гибридной популяции и продолжительную рекомбинацию; 2) привлечение в гибридизацию исходных форм с коадаптированными комплексами генов с контрастными признаками (что можно установить при помощи белковых маркеров и других методов); при рекомбинации реально существенное увеличение потенциала продуктивности; 3) создание новых генотипов для различных техногенных

уровней производства зерна (высокий, средний и др.); 4) создание форм с высокой полевой устойчивостью к вредителям и болезням (Грабовец, Фоменко, 2008).

В Институте цитологии и генетики СО РАН создана и поддерживается в живом состоянии коллекция анеуплоидных и замещенных линий мягкой пшеницы, которая с успехом используется для локализации генов, определяющих адаптивные и хозяйственно ценные признаки. В работе Т.Т. Ефремовой, Л.И. Лайковой и др. (2,008) представлены данные о генетической коллекции анеуплоидных, замещенных, интрогрессивных и изогенных линий мягкой пшеницы и результаты, полученные с их использованием, позволившие установить влияние отдельных хромосом на проявление ряда хозяйственно важных признаков, а также локализовать и картировать отдельные гены.

В мировой аграрной науке эффективное решение проблемы создания устойчивых сортов базируется на комплексе фундаментальных и прикладных исследований, которые можно объединить в 4 основных направления: расширение генетического разнообразия устойчивости растений; изучение генома растений, разработка теоретических основ генетики устойчивости и генетики взаимоотношений растений-хозяев и патогенов; рациональное использование генетических ресурсов устойчивости растений к болезням на основании данных о закономерностях изменчивости популяций патогенов во времени и в пространстве; разработка новых методов селекции растений на устойчивость (Афанасенко, Левитин и др., 2000).

Основой для селекционного отбора пшеницы в практической селекции является учение Н.И.Вавилова (1935) о корреляции различных количественных признаков. В дальнейшем в ходе исследований В. ЕМгае, 1.С. Waines (1989), показано, что экспрессии агронометрических признаков пшеницы и корреляции между ними зависели от климатических условий проведения экспериментов, метеорологических условий, плодородия почвы, предшественников и других факторов.

Привлечение новых эффективных генов резистентности и включение их в различные селекционные программы является перспективным направлением в борьбе с бурой ржавчиной пшеницы (Христов, 1994; Тюнин, Запивалова и др., 2003).

Определяющим устойчивость фактором является состояние экспрессии используемых в селекции генов устойчивости (Озерецковская, 1999; Крупнов, Лебедев и др., 1994; Крупнов, 1997; Оласюк,1996; Михайлова, Гультяева, Мироненко, 2000; Sayre, Singh et al., 1998; Chelkowski, Stepien, 2001).

В настоящее время по идентификации новых генов устойчивости к бурой ржавчине ведутся активные исследования (Mcintosh, 1988; Mcintosh, Welling, Park, 1995; Mcintosh at al., 2005). Выявлено порядка 90 генов устойчивости к бурой ржавчине, 56 из них официально обозначены и внесены в каталоги, а 51 ген — локализован и картирован в хромосомах (кроме ЗА, 5А, 6А, 4D, 6D). Слабее изучены и имеют временное обозначение 32 гена устойчивости (Wen-xiang, Da-qun, 2004).

Большой набор Lr-генов устойчивости, который представляет отдаленная гибридизация, позволяет более эффективно их комбинировать в разных зонах и селекцентрах (Сибикеев, Крупнов, Воронина, 2004). Интенсивно осваивается генофонд устойчивости диких сородичей пшеницы - эгилопсов, пырея, а также диких диплоидных пшениц (Наврузбеков, Чикида, 1993; Михайлова, 1997; Тырышкин и др., 2005). Перспективными донорами устойчивости являются Т. turgidum, T.timopheevii, T.dicoccum, Т. persicum (Гуриели, 1979; Скурыгина, 1985; Bhowal, Guha, Vari, 1993; Будашкина, Калинина, 2000; Леонова и др., 2005). Получены потомки, у которых наблюдалось меньшее число более мелких пустул с симтомами реакции сверхчувствительности (Snyman, Ptetorius и др., 2002).

В последнее время предпринимаются попытки переноса устойчивости к бурой ржавчине от пшеницы-однозернянки и твердой пшеницы в мягкую

пшеницу методом гибридизации (Козловская, Барышева, 1990; Dyck, Bartos, 1994). Среди видов более или менее близких твердой пшенице наибольшую ценность в качестве потенциальных источников устойчивости к патогену представляют такие виды как Т. monococcum, Т. caramyschevii, Т. persicum (Скурыгина, 1985; Pasquini, Corazza, Perrino, 1989; Valkoun, 1989; Kerber; Dyck, 1990; Скурыгина, 1992; Макарова, Лебедева, 1994; Sodkiewicz, Staembicka, 2004).

Проводится также поиск новых эффективных генов устойчивости пшеницы в пырее (Серюков, Винокурова, 1994; Серюков, Леонтьев и др., 1996; Sharma, Baenziger, 1986; Stojanovic, Jovanka и др., 1996). В работе G.M. Littlejohn, De Pienaar R.V. (1994) представлены результаты переноса заимствованной у пырея устойчивости к бурой ржавчине от мягкой пшеницы в твердую путем беккроссов. Установлено влияние способа передачи чужеродных генов устойчивости к листовой ржавчине от пырея на хозяйственно ценные признаки, в том числе на качество зерна пшеницы (Knott, 1989).

За годы исследований В.В. Плахотник, В.П. Судниковой, Ю.В. Зеленевой (2007, 2010) отобрано 565 источников устойчивости к мучнистой росе, в их числе сложные гибриды под номерами каталога 31197, 31168, 31174, 31239, 32284, 33689 - США, 31770, 34928, 34932, 34855 - Мексика, 30107, 30304, 31781, 31891- СИММИТ, 30630 - Сирия и др.

Одним из стратегических направлений адаптивной селекции является восстановление у возделываемых сортов культурных растений устойчивости к неблагоприятным факторам среды. В процессе длительного репродуцирования сорта в конкретных условиях возделывания за счет влияния экстремальных факторов внешней среды происходит усиление спонтанного мутагенеза и рекомбиногенеза, что проявляется в изменении биотипического состава сортовой популяции (Зосименко, Кривенко, Войсковой, 2010). Адаптивные биотипы, которые накапливаются в сортовой популяции за счет микроэволюционных процессов при длительном

репродуцировании сорта могут быть использованы в селекции на устойчивость к лимитирующим факторам среды, в том числе - на устойчивость к фитозаболеваниям (Кривенко, 2005). Большое значение для селекции как источники ценного генетического материала имеют староместные сотра пшеницы (Курбанова и др., 2007; Митрофанова, 2007).

Одной из важнейших задач при разработке интегрированной защиты растений является разработка биотехнологических методов ускорения селекции и повышения её эффективности (Михайлова, Коваленко, Гоголева, 2005). В этом отношении наиболее перспективной является клеточная селекция, позволяющая быстро получать устойчивые к септориозу линии на селективных средах, содержащих токсины или культуральные фильтраты гриба. Из культуры клеток можно регенерировать целые растения, обладающие устойчивостью к септориозу и их можно использовать в качестве исходного материала в процессе селекции для выведения новых сортов (Райзер, Созинова и др., 2011).

Благодаря клеточной селекции можно получить растения-регенеранты с признаками, отличающими их от исходной формы, в том числе и по устойчивости к фитопатогенам. Это дает возможность селекционеру выбрать те формы, которые его интересуют, отобрать растения, как с признаками высокой продуктивности, так и с признаками устойчивости к болезням. В частности, культуральный фильтрат 8. поёогит при проведении клеточной селекции выступает как фактор отбора (8уаЬоуа, ЬеЬес1а, 2005, Райзер, Созинова и др., 2011).

С.Л. Тютерев (2000) рассматривает гипотезу о том, что через регуляцию гормонального обмена и стимуляцию иммунных реакций растений путем обработки их определенными биологически активными веществами (БАВ), в основном триггерного характера, можно повысить устойчивость растений к болезням, засухе, засолению и другим стрессам. Критические периоды в жизни растения являются теми моментами, когда регулирующее воздействие таких БАВ является максимальным. Показано,

что использование защитно-стимулирующих составов с точки зрения регуляции стрессоустойчивости перспективнее, чем применение только биоцидов, в частности фунгицидов для обработки семян (Тютерев, 2000).

Повышение адаптивности озимой мягкой пшеницы удалось достичь благодаря приданию сортам, обладающим широкой экологической адаптивностью, устойчивости к основным болезням, засухоустойчивости и других признаков специфической адаптивности в отдельных экологических нишах (Радченко, 2009). Отмена сортового «монополизма», создание большого количества генетически разнородных сортов, частые сортосмены препятствуют размножению и распространению наиболее вредоносных патогенов. Адресное внедрение новых сортов в производстве с учетом их реакции на почвенно-климатические и агротехнические условия выращивания позволили повысить урожайность озимой пшеницы и её стабильность в Краснодарском крае (Монастырский, Слащев, 1992).

1.4 ВЛИЯНИЕ ФИТОСАНИТАРНОГО СОСТОЯНИЯ ПОСЕВОВ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ПШЕНИЦЫ

На землях и в хозяйствах с неблагоприятным фитосанитарным состоянием или при наличии в окружении неблагополучных земель практически невозможно реализовать в полной мере достижения селекции, семеноводства и прогрессивных технологий. Неблагоприятное фитосанитарное состояние агроэкосистем препятствует освоению прогрессивных технологий в земледелии (Захаренко В.А., Захаренко A.B., 2005). Считается, что в среднем от болезней теряется до 20-30% зерна (Колье и др., 2006; Козулина, 2011).

В сложившейся в начале XXI столетия ситуации роль эффективной защиты растений для России более важна, чем во все предшествующие этапы развития аграрного сектора страны и по сравнению с зарубежными странами (Левитин, 1997; Захаренко В.А., Захаренко A.B., 2005).

Агроценоз озимой пшеницы представлен большим числом различных видов организмов, имеющих между собой самые разнообразные взаимоотношения. Большое значение различные исследователи уделяют микроскопическим грибам (Глазунова, Романенко, Шипуля, 2011).

Развитие грибных заболеваний находится в прямой зависимости от относительной влажности воздуха, количества выпавших осадков и рос, а также биологических особенностей возделываемых сортов в пределах одной культуры. Большую опасность для озимой пшеницы представляют болезни листьев, колоса, корневые и прикорневые гнили (Зосименко, Кривенко, Войсковой, 2010)

Оценка вредоносности сорных растений, вредителей и болезней сельскохозяйственных культур - наиважнейшая, основополагающая процедура агрофитосанитарии - комплекса мер по ликвидации или нейтрализации неблагоприятного влияния различных факторов на растения. (Зубков, 2005). При внедрении интенсивных технологий возделывания, как пшеницы, так и зерновых культур в целом, из-за микроклимата в посевах резко возрастает вредоносность листостебельных патогенов (Горленко, Рубин, 2001).

Критерием для сдерживания развития болезни служат биологический порог вредоносности (БПВ) и экономический порог вредоносности (ЭПВ). Первый находится в пределах 1,5-7% развития доминирующей болезни или комплекса болезней в период активного роста и развития растений. ЭПВ для мучнистой росы составляет 5-15% развития болезни, бурой ржавчины 3-5% пораженных растений, а септориоза-15-20% развития болезней в среднем на лист (Лысенко, Ефимов, 2007).

По данным М.Л. Веденеевой и др. (2002), потери урожая зерна от бурой ржавчины в Поволжье могут достигать 30%. У восприимчивых сортов в годы эпифитотии потери урожая составляют 40—62% (Крупнов, Васильчук, 2000). По данным А,И. Кинчарова и др. (2008), эпифитотии бурой листовой ржавчины в Самарской обл. снизили продуктивность яровой

пшеницы в благоприятные по увлажнению годы на 30—41%, а на фоне июльской засухи — более чем на 55%. За период 1990—2006 гг. отмечено 3 эгшфитотийных года, 4 — со средней и 3 — со слабой степенью поражения пшеницы этой болезнью.

Степень поражения пшеницы возбудителем бурой ржавчины влияет на качество урожая. Выход муки из зерна снижается до 60 % по сравнению с зерном здоровых растений, содержание белка в зерне уменьшается на 1,31,5 %, масса тысячи зерен - до 23 % (Hartleb, Hartmann et al., 1995; Лебедев, Силаев, 1997; Solis Moya E. at al., 2002).

Возбудитель бурой ржавчины пшеницы - Puccinia recóndita Roberge: Desm. f. sp. tritici (Erikss) C.O. Johnston (Puccinia triticina Erikss.) - входит в число наиболее вредоносных облигатных паразитов пшеницы с узкой филогенетической специализацией (Mcintosh, Dyck, 1975; Ишкова, Берестецкая и др., 2002). По данным сотрудников Всероссийского НИИ защиты растений, в центрально-черноземной зоне частота эпифитотийных вспышек бурой ржавчины пшеницы составляет 4-5 раз в течение 10 лет, что при раннем поражении приводит к существенному недобору урожая зерна (Попова, 2009).

Исследованию взаимоотношений в системе патоген-хозяин на примере развития возбудителя бурой ржавчины посвящены многие работы отечественных и зарубежных авторов (Luig, Rajaram, 1972; Day, 1974; Ellingboe, 1976; Берлянд-Кожевников, Дмитриев, Будашкина, 1978; Берлянд-Кожевников, 1979; Parlevliet, 1983: Leonard, 1984; Рейтер и др., 1990; Heath, 1991; Куликова, Жданов, 1991; Дмитриев, 1993; Волуевич, Булойчик, 1995; Булойчик и др., 2004; Плотникова и др., 2005; Rime, 2005).

За последнее время в РФ и сопредельных странах проводятся исследования по изучению генов вирулентности и частоты их встречаемости в популяциях патогена из важнейших зерновых зон страны (Жданов, 1990; Михайлова, 1996; Булойчик, Волуевич, 1997; Новожилов, Захаренко, 2000; Жемчужина, Кряжева, 2002; Тырышкин, Колесова, Курбанова, 2005, 2008;

Куркова, Жемчужина, 2006; Тырышкин, Гультяева и др., 2006; Волкова и др., 2008).

Популяции возбудителя в разных странах мира различаются по степени гетерогенности и составу доминирующих рас, которые по своей природе постоянно флуктуируют в пространстве и времени по отношению к отдельным сортам пшеницы и дикорастущим злакам (Valkoun, Bartos, 1974; Smith Larry, Sanderrnan, 1980; Bartos, Tesova, Hladka, 1982; Валуев1ч, 1982; Stojanov, 1983; Лесовой, Суворова, 1985; Mutkekar, Shinde, Patil, 1987; Бережнова, Мостовой и др., 1988; Пучков, Алфимов, Воронкова, 1988; Nayar, Nagarajan, Bahadur, 1989; Пересыпкин и др., 1991; German, Kolmer, 1994; Manninger, 1994; Todorova, 1994; Jevtic, Jercovic, Pribakovic, 1995; Kolmer, 1995"; Михайлова, 1995; Bartos, Hanusova, Stuchlikova, 1996; Михайлова, 1996; Todorova, Jerkovic, 1996; Pfleeger, Mündt, 1998; Kolmer, 2004 и др.).

Расовый состав возбудителя бурой ржавчины постоянно изменяется. Так, систематические исследования популяции бурой ржавчины в Омской области показывают снижение разнообразия расового состава патогена с 12 физиологических рас (в 70-х годах) до 3-х - в 2001 г. Популяция микромицета в 1991, 1994 и 1996 гг. была полностью представлена только 77 расой (Мешкова, Росеева, 2005; Мешкова и др., 2008).

Детальное изучение вирулентности местной популяции возбудителя бурой ржавчины Северо-Западного региона РФ представлено в работе Е.И. Гультяевой, Т.П. Ишковой, М.М. Левитина (2005).

Экологические условия среды оказывают различное влияние на патогенез возбудителя. Среди метеорологических факторов решающим фактором развития эпифитотий бурой ржавчины пшеницы, также как и мучнистой росы является температура (Vechet, 2003).

Мучнистая роса является одной наиболее распространенных и вредоносных болезней зерновых культур. Болезнь способна в короткий промежуток времени охватить значительные площади, вызывая стабильные

эпифитотии (Шевченко, Сюков, Вьюшков, 1990; Ovesna и др., 2002; Vechet, 2003).

Возбудитель мучнистой росы - гриб Blumeria graminis (DC) Speer f. sp. tritici (= Erysipe graminis (DC) f. sp. tritici Marchai). Серьезный вред мучнистая роса причиняет яровым и озимым посевам пшеницы во многих странах Северной и Центральной Европы, а также в США, Канаде, и других странах. Зона наибольшей вредоносности является юго-западные и центральные области Украины, Северный Кавказ. Менее частые эпифитотии отмечены в Верхнем и Среднем Поволжье, Центральных нечерноземных областях, Прибалтике и Белоруссии. В районах Западной Сибири, Забайкалья, Дальнего Востока и Средней Азии болезнь проявляется спорадически (Фиссюра, 1988; Шевченко, Сюков, Вьюшков, 1990).

В Поволжье мучнистая роса встречается на посевах зерновых культур практически ежегодно и один раз в 7—9 лет принимает эпифитотийный характер (Вьюшков, 2004). В годы эпифитотий потери урожая пшеницы от мучнистой росы могут достигать 50% и более (Веденеева и др., 2002). По данным Самарского НИИСХ, барьер вредоносности мучнистой росы находится в пределах 7,8—8,1%. Поражения и потери урожая в Поволжье от нее достигают 24% (Шевченко, 1993).

Сильное развитие мучнистой росы на восприимчивом сорте может привести к снижению урожая зерна до 19,9%, уменьшению содержание белка в зерне (Conner, Kuzyk, Su, 2003). В годы эпифитотий потери урожая от мучнистой росы достигают 20-30% (Полиевец, Терехов, 1988; Вьюшков, Сюков, Шевченко, 2007).

Вредоносность мучнистой росы проявляется в уменьшении ассимиляционной поверхности листьев. У пораженных растений подавляется развитие корней, ослабляется склеренхима стеблей, что вызывает склонность к полеганию. Болезнь приводит к преждевременному усыханию листьев и побегов кущения, уменьшению озерненности колосьев и плохому наливу

зерна. В зерне уменьшается содержание сырой клейковины, белка и крахмала (Неклеса, 2002; Марченкова, Неклеса, 1987).

Если при слабом, умеренном и сильном поражении листового аппарата мучнистая роса снижает урожай яровой пшеницы до 20%, то ущерб от септориоза при таком же развитии болезней будет в 2 раза, а от ржавчины - 3 раза большим (Чулкина,1987).

Пораженность посевов озимой и яровой пшеницы, озимой тритикале септориозами в Республике Беларусь нередко достигает 100%. В США, Германии и странах Западной Европы, где экологические условия наиболее благоприятны для развития этой болезни ежегодный недобор урожая составляет 10%-30% (Barth,1984, Marin Sanchez, Mansilla Souse F. Aguir, 1986; Mielke Horst, 2002).

Установлено, что при поражении растений септориозом снижаются все показатели структуры урожая, но особенно сильно - озерненность колоса и масса семян. Наибольшие потери урожая происходят при развитии патогена на колосковых пленках. Между поражением колоса и потерями урожая существует тесная коррелятивная связь. При увеличении пораженности колоса на 10% урожай снижаются на 4% (Койшибаев, Исмаилова, Жаманбаланова, 1990). При пораженности растений на 30% урожай снижается в среднем на 10%, от 30 до 50% - на 20, от 51 до 75 - на 30 и свыше 75%) - на 40%. (Пыжикова, Тушинский, 1985).

При поражении колоса масса 1000 зерен может снижаться на 16-32%, потери урожая зерна составляют 8.0-19,0% (Ильюк, Буга и др., 2005). Потери урожая пшеницы по массе зерна больше, чем потери по озерненности, и наименьшее влияние поражение септориозом оказывает на продуктивную кустистость. Количественные закономерности влияния интенсивности поражения растений на урожай сортов пшеницы проанализированы в работах ряда авторов (Karjalainen, Karjalainen, 1990; Gal, Oettler, 2003).

При поражении пшеницы септориозом не только снижается урожайность зерна, но и ухудшаются его качества, уменьшается количество

белкового азота на 0,32%, содержание аскорбиновой кислоты в листьях озимой пшеницы на 33,3-59,9%, а активность пероксидазы повышается в 1,52 раза (Пыжикова, Тушинский, 1985).

Возбудителем желтой ржавчины пшеницы является гриб Puccinia striiforrnis Westend., syn.: Puccinia glumarum Erikss. et Henning. (Аманов, Косов, 1991). Данное заболевание зерновых культур было зарегистрировано в Европе, Турции, Азии, Африке, Южной Америке и Австралии, Италии (Pasquini, Gazza, Iori, 2003; Boyd A., 2005).

В России желтая ржавчина пшеницы распространена повсеместно в районах возделывания злаковых культур, но наиболее вредоносна болезнь в предгорных районах Северного Кавказа, Алтайском крае. Северо - Западном и Центральном районах Нечерноземной зоны (Ишкова и др., 2002).

Вредоносность желтой ржавчины более высокая, чем у остальных видов ржавчины, хотя болезнь менее широко распространена территориально, чем стеблевая и бурой (Vallega, Zitelli, 1979; Гогун, 1980; Boyd, Smith at al., 2002).

Наличие смешанных инфекций значительно ухудшает состояние посевов зерновых и негативно сказывается на продуктивности растений (Колесникова, Добрянская, 1983).

Устойчивость растений к возбудителям болезней, как известно, зависит от широкого спектра экологических факторов, которые влияют на иммунологические свойства растения-хозяина. Интенсивность поражения одного и того же сорта зависит от возрастно-физиологического состояния растений, освещенности, почвенных условий (Терехов, Кайдаш и др., 1983), климатических условий (Степанов, Чумаков, 1972; Левицкая и др., 2004; Васильев и др., 2009), способов и возможностей миграции инфекционного начала (Павлова, Михайлова, 1997). Особое влияние на развитие болезней оказывают агротехнические приемы возделывания пшеницы: севообороты, методы орошения, уровень минерального питания растений и т.п. (Лебедев, 2000).

Высокая плотность стеблестоя растений создает специфический микроклимат с повышенной влажностью и более выровненным температурным режимом, что определяет развитие облигатных паразитов, низкая плотность стеблестоя - усиливает поражение растений факультативными фитопатогенными видами (Буга, 2003). В работах Lannou, Vallavieille-Pope и др. (1994) приведена сравнительная оценка эффективности использования смесей устойчивых и восприимчивых сортов пшеницы для борьбы с бурой и желтой ржавчины пшеницы.

Почвенные условия и минеральное питание растений в основном влияют на скорость развития инфекционного процесса на растении-хозяине. Восприимчивые к возбудителю бурой ржавчины сорта пшеницы характеризуются большими различиями в содержании азота и калия (Голуб, 1972; Малюга, Правда, Быков, 1993). Угнетающе на развитие патогена действуют микроэлементы В, Zn, Mr, Li (Новикова, 1959), оптимальные для растений уровни влагоемкости почвы (Гаврилов, Бурдюков, 1978).

Особенно сильно на развитие возбудителя бурой ржавчины пшеницы влияет отклонение от оптимума содержания в почве минерального азота (Steffens, 1997). Причем, по данным J. Peltonen (1995) потребление и использование азота растениями пшеницы зависит от условий внешней среды, типа сорта, регулируется сроками его внесения по фенологическим фазам и стадиям развития апикальных меристем растений. В работе A.A. Ali, M. Ikeda, Y. Yamada (1987) приведены результаты исследований поглощения и накопления в тканях пшеницы аммонийного и нитратного азота при различном минеральном азотном питании растений.

Согласно J.M.Carefoot, J.B. Bole, R.L. Conner (1993) рациональнее использовать азотные удобрения в период их наибольшей потребности от кущения до начала колошения. Данными J.-C. Taureau (1987), констатировано, что первую подкормку пшеницы необходимо проводить в фазу кущения (60 кг/га), вторую в фазу начала выхода в трубку (50 кг/га), а

третью через две-три недели после второй подкормки (в случаях, когда хотят повысить содержание белка в пшенице (40-60 кг/га)).

В работе R.J. Darby, F.V. Widdowson, M.V. Hewitt (1984); представлены реакции различных сортов яровой пшеницы на возрастающие дозы азотного удобрения. В среднем констатировано существенное увеличение урожая зерна пшеницы при дозе азота 90 кг/га (для озимых зерновых-75 кг/га; при орошении дождеванием для пшеницы - 125 кг/га; для тритикале - 150 кг/га). В условиях Нечерноземной зоны РФ на хорошо окультуренной дерново-подзолистой почве оптимальная норма внесения азота под пшеницу колеблется в пределах 50-120 кг/га (Берестень, 1995).

В работе А.Г1. Дмитриева, Т.Ю. Гагкаевой (2001) проанализировано влияние уровня минерального питания образцов пшеницы на интенсивность поражения их болезнями в вариантах опыта с различным характером отсечения листьев, а также на показатель их урожайности. Влияние характера минерального питания на экспрессию Lr-генов возрастной устойчивости образцов пшеницы по типу реакции изучено в работе H.A. Макаровой (2005).

По данным R.Castagna, L. Rossetti и др. (1994) установлено, что выращивание яровой полбы на фоне интенсивного азотного питания растений обуславливало сильное увеличение степени поражения растений возбудителем бурой ржавчины пшеницы.

Влияние фона гамма-излучения на патогенность бурой, а также стеблевой ржавчины пшеницы изучено в работе И.А. Зедгинидзе, Т.Г. Дарсавелидзе и др. (2005). Установлены стимулирующие и летальные излучения, влияющие на интенсивность прорастания уредоспор микромицетов при заражении гексаплоидных и тетраплоидных сортов пшеницы.

Морфологические особенности растения-хозяина значительно влияют на патогенез возбудителя. Интенсивное развитие патогена происходит на

растениях с большим числом устьиц, большой вегетативной массой (Маликова, 1972).

Особое влияние на проявление признака устойчивости растений к болезни оказывают биохимические особенности растений. Присутствие определенных аминокислот в тканях хозяина определяет тип реакции растений на развитие патогена. Ингибируют патогенез - гистидин, изолейцин, метионин, серин. Аналогичное влияние оказывают аналоги аминокислот - этионин, канаванин (Sarnborski, Forsyth, Person, 1958). Устойчивые сорта пшеницы, по сравнению с восприимчивыми, в момент заражения характеризуются увеличенным синтезом стрессовых белков и активностью рибонуклеазы, особенно в период проникновения возбудителя в растение (Тютерев, Халезова, 1985). В совместимых комбинациях патоген-хозяин обнаружено увеличенное содержание цитокининов в тканях растений, в отличие от их активности в несовместимых комбинациях (Ларина, Музыкантов, 1990).

Уменьшение содержания ауксинов в тканях растения усиливает степень поражения патогеном (Кыдрев, Тьянков, I960). При умеренном развитии заболевания на восприимчивом сорте в первые сутки после заражения возрастает активность ауксинов и гибберелинов. На линии с геном устойчивости Lrl9 небольшой инфекционный стресс вызывает снижение содержания гиббереллинов и повышение их ингибиторов в начальной стадии заражения (Попова, 1988). В работе Hosoe То mo о, Sano Tatsuya и др. (2001) описано химическое соединение, выделенное из листьев пшеницы, пораженных возбудителем, индуцирующее образование телиоспор гриба.

В заключение можно отметить, что для условий Северо-Запада РФ вопросы селекции и генетики мягкой пшеницы по признаку продуктивности с учетом данных о влиянии климатических изменений на хозяйственно-ценные признаки, наиболее полно раскрыты в работах Н.И. Антоновой, 1980; С.Н. Синицыной, 1994; Е.В. Зуева, 2008; Л.Ю. Новиковой и др., 2009; О.П. Митрофановой, 2011.

Основными болезнями мягкой пшеницы в Северо-Западном регионе являются: септориоз, бурая ржавчина, фузариоз колоса, мучнистая роса, корневые гнили, инфекционное выпревание. Значительному развитию болезней, как на листьях, так и на колосьях способствует умеренно-теплая и влажная погода региона. Интенсивность развития болезней зависит от особенностей возделывания сортов и экологических условий (Новожилов, Захаренко, 2000; Афанасенко, Велецкий и др., 2005; Афанасенко, Михайлова 2011; Гультяева, 2009; Гультяева, Ишкова и др., 2005).

Защита растений в Северо-Западном регионе должна быть ориентирована в первую очередь на использование иммунологических и агротехнических приемов. Для обоснования иммунологической защиты не достаточно знать только видовую представленность патогенных комплексов. Необходимо исследовать видовую структуру, потенциал вирулентности, устойчивость районированных и перспективных сортов (Гультяева, Ишкова и др., 2005).

В связи с этим в рамках поиска решения проблем повышения урожайности современных сортов пшеницы необходимо проведение исследований по выявлению не только наиболее продуктивных, или наименее поражаемых болезнями образцов пшеницы, но и толерантных сортов, урожайность которых при развитии возбудителей болезней снижается незначительно.

2. ОБЪЕКТ, МЕСТО, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 ОБЪЕКТ И МЕСТО ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования была мягкая пшеница ТгШсит аезйуит Ь. Сорта и линии пшеницы предоставлены для изучения отделом генетических ресурсов пшениц ВНИИР им. Н.И. Вавилова (зав. отд. д.б.н. О.П. Митрофановой, в.н.с. Е.В. Зуевым). Образцы были подобраны с использованием каталога мировой коллекции ВИР (Зуев, Косов и др., 1994) и

электронной версии базы данных «Wheat Pedigree and Identified Alleles of Genes» (www.vurv.cz).

Исследования были проведены на кафедре фитопатологии и энтомологии СПбГАУ; опытном поле Пушкинских лабораторий ВИРа. Опыты выполнены в агроэкологических условиях Северо-Западного региона РФ на естественном инфекционном фоне.

Изучение структуры урожая мягкой пшеницы и вредоносности болезней было выполнено за период 2010-2011 гг. Объектом изучения послужили 250 образцов мягкой пшеницы, различающихся по уровню устойчивости к болезням и происхождению.

Влияние уровня азотного питания (из расчета 90 и 180 кг д.в. N на 1га) на развитие бурой ржавчины изучали на 68 сортах и линиях мягкой пшеницы с Lr-генами в период 2000-2001 гг. Влияние экологических факторов на интенсивность развития возбудителей болезней у 164 образцов яровой мягкой пшеницы изучено за период; 2001-2006 гг.

2.2 АГРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

Опытные поля Пушкинского филиала ВИР (ПФ ВИР) расположены в 20 км к юго-востоку от Санкт-Петербурга в Ленинградской области СевероЗападного региона РФ. Климатические условия характеризуются теплым летом и продолжительной, неустойчивой, с частыми оттепелями зимой. Весна и осень имеют затяжной характер. Период со среднесуточной температурой выше 10°С, определяющей время продуктивной вегетации большинства сельскохозяйственных культур в условиях региона, колеблется в пределах 115-120 дней с суммой активных температур 1600-1800°С. Самым теплым месяцем года является - июль. Средняя температура воздуха в этом месяце равна 16,5-17,5°С, однако в отдельные годы температура существенно отличается от средних многолетних значений. Самым холодным месяцем является январь.

По количеству осадков Ленинградская область относится к зоне достаточного увлажнения, осадки компенсируют возможное испарение. В

36

течение года выпадает от 550 до 700 мм осадков. За вегетационный период (май-сентябрь) выпадает 204-444 мм осадков, при средней многолетней сумме 365 мм, однако для них характерна неравномерность распределения. Острый недостаток влаги обычно наблюдается в мае-июне, наибольшее количество осадков выпадает во второй половине лета, особенно в августе. Летние осадки часто носят ливневый характер и сопровождаются грозами. В зимний период из-за частых оттепелей мощного снежного покрова не образуется. За зиму отмечается 110-115 дней со снежным покровом. Средняя продолжительность безморозного периода составляет 120-130 дней.

В качестве абиотических факторов, влияющих на патогенез возбудителей болезней были рассмотрены: температура воздуха, относительная влажность и сумма осадков. Метеоданные, измеренные за период 2001-2011 гг. были предоставлены для исследования агрометеорологическим отделом ВИР.

Фитопатологическими объектами исследований служили местные популяции возбудителей: бурой ржавчины (Puccinia triticina Erics.), желтой (.Puccinia striiformis West.), мучнистой росы (Blumeria graminis (DC) Speer.) и септориоза (Stagonospora nodorum Berk, et Br и Septoria tritici Rob. et Desm.).

2.3 ПОЧВЕННЫЕ УСЛОВИЯ. АГРОТЕХНИКА

Почвы опытного поля Пушкинского филиала ВИР (ПФ ВИР) дерново-подзолистые, слабокислые, величина pH почвы варьирует от 5 до 6. Их формирование происходит в результате совокупного воздействия подзолообразовательного и дернового процессов.

По механическому составу почвы ПФ ВИР легкосуглинистые и супесчаные, что обеспечивает как хорошие дренажные, так и водоудерживающие свойства в сочетании с высоким плодородием. Пахотный горизонт почвы 20-25 см, содержание гумуса около 3-4%. Почвы - средне-окультуренные, природные свойства почвы улучшены посредством применения агромелиоративных мероприятий.

Агротехнологические приемы возделывания яровой мягкой пшеницы общепринятые, согласнометодикам,используемым в ВИР. В 2010-2011 гг. яровая мягкая пшеница была размещена в севообороте после пропашных культур (картофеля).Обработка почвы включала зяблевую (основную или осеннюю вспашку) и предпосевную обработки.Основную обработку почвы начинали с лущения поля дисковыми или лемешными лущильниками, сразу после уборки предшественника, на глубину - 5-7 см.

Весной после появления всходов сорняков проведена глубокая зяблевая вспашка плугом с предплужником на глубину 16-18 см (для дерново-подзолистых почв). При подсыхании почвы проводили культивацию на глубину посева семян (5-6 см), с одновременным боронованием.

В полевом опыте каждый изучаемый образец мягкой пшеницы был высеян 5-10 мая на делянках площадью 1,0 м2рядовым способом посева с междурядьями 15 см и расстоянием в ряду 1-2 см (300 зерен/м ). Глубина заделки семян: 5 - 6 см. Стандартом служили районированные в Ленинградской области сорта Ленинградская 97 (к-62935); Ленинградка, к-47882.Стандарты размещали через каждые 20 номеров коллекции. Сразу после посева учетные делянки были укрыты Лутрасилом согласно общепринятым рекомендациям и методикам ВНИИР им. Н.И. Вавилова по проведению полевых экспериментов (Мережко и др., 1999) - рис. 1.

Рис. 1. Посевы мягкой пшеницы на опытном поле Пушкинских лабораторий ВИРа, 2011 г.

С фазы кущения осуществляли рыхление и прополку с интервалом 510 дней ручным способом. Уборку урожая мягкой пшеницы осуществля 1520 августа. Скашивание начинали в фазе восковой спелости при влажности зерна - 36-40%, высоту среза устанавли в пределах - 15-25 см. Послеуборочная обработка зерна включала тепловую сушку снопов и обмолот.

2.4 МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

При изучении показателей структуры урожая яровой пшеницы проанализированы результаты по продуктивной и общей кустистости, высоте растений, длине колоса, количеству колосков в колосе, количеству зерен в колосе и массе 1000 зерен. Изучение характеристик структуры урожая образцов мировой коллекции пшеницы проводили в соответствии с методическими указаниями А.Ф. Мережко и др. (1999). Потенциальную биологическую урожайность яровой пшеницы определяли по здоровым растениям без признаков поражения возбудителями болезней.

При исследовании вредоносности болезней в фазу развития пшеницы «конец молочной спелости зерна» были отобраны образцы, отличающиеся дискретным распределением больных и здоровых растений (контроль). С фазы «конец цветения» - «молочная спелость зерна» на каждой делянке было отмечено по 18-20 растений - 8-10 здоровых (контроль) и 10 больных (с четкими симптомами развития болезней), которые в зависимости от степени развития болезней и вида возбудителей были этикетированы изолентой разного цвета.

В дальнейшем были сопоставлены данные об изменениях вышеперечисленного комплекса показателей структуры урожая на образцах пшеницы при различной интенсивности развития возбудителей болезней по сравнению с контролем. Потери урожая пшеницы в зависимости от развития болезней были рассчитаны на основании данных об урожайности сортов и

линий (по числу зерен в колосьях и массе зерен) с симптомами поражения и без симптомов поражения болезнями.

Выносливость (толерантность) сортов Т к поражению возбудителями болезней определяли согласно формуле (Бабаянц, Мештерхази и др., 1988):

Y

Т = -^100%. 7

к. р.

В выражении: Упр - биологическая урожайность сортов, пораженных возбудителями болезней; YK.P. - биологическая урожайность сортов, не пораженных возбудителями болезней (контроль).

В качестве основных показателей патогенеза бурой ржавчины пшеницы были использованы: условное (согласно шкале Петерсона, Гешеле, 1978) и расчетное (действительное) развитие болезни, число пустул (на всей площади флагового листа пшеницы), площадь пустулы, тип реакции: по методу Майнса и Джексона (Mains, Jackson, 1926).

Интенсивность поражения пшеницы мучнистой росой рассчитывали по показателям: условвая величина развития болезни (Гешеле, 1978), число и площадь пятен с налетом, тип реакции по шкале Mains Е.В., Dietz S.M. (1930).

Интенсивность поражения пшеницы желтой ржавчиной была описана с помощью следующих показателей: условная интенсивность развития возбудителя желтой ржавчины по шкале Маннерса, расчетное развитие болезни, число и площадь пятен с налетом, тип реакции - по методу Гасснера и Штрайба (Gassner, Straib, 1932).

Основными показателями развития септориоза служили: условное развитие болезни (по иллюстрированной шкале Джеймса (James, 1971), расчетное развитие болезни, число и площадь пятен, тип реакции.

Расчетную (действительную) величину развития возбудителей болезней пшеницы Rd (бурой и желтой ржавчины, мучнистой росы, септориоза) определяли с использованием формулы:

i ■■ •■■ •••■ гч ■• ■■■'■ ■ . , . ......п

s N R, = ux- u^100%

S,.

где Sh.c. ~ площадь инфекционной структуры (пятна с налетом, пустулы ржавчины); Nn. - число инфекционных структур; 8Л. - площадь листа пшеницы.

Размер инфекционных структур возбудителей болезней определяли с помощью окулярного микрометра. Площадь инфекционных структур или участка поражения (пустулы видов ржавчины, пятна с налетом мучнистой росы, пятна с пикнидами септориоза, SH.C..) рассчитывали в предположении об их эллиптической форме с использованием выражения:

S и с. = m 7iab,

где а и b - значения полуосей эллипса (в линиях окулярного микрометра), m - масштабный коэффициент микроскопа.

В опытах по исследованию влияния азотного питания яровой мягкой пшеницы (из расчета 90 и 180 кг д.в. N на 1га (Осипов, Соколов, 2001; Taureau, 1987) на развитие возбудителя бурой ржавчины использовалась аммиачная селитра с содержанием действующего вещества по азоту 34 %. Подкормка растений аммиачной селитрой была осуществлена по общепринятой технологии, в два этапа: 50% было внесено перед посевом пшеницы, остальная часть, вносилась дробно в равных дозах, через 4-5 дней после фазы кущения растений. Определение общего азота в вегетативной массе образцов пшеницы проводили в лабораторных условиях по методу Кьельдаля (Ермаков и др., 1987).

При исследовании влияния уровня азотного питания растений на развитие бурой ржавчины пшеницы рассчитаны средиевременные значения числа пустул на флаговом листе образцов (проведено девять учетов); числа пустул на предфлаговом листе образцов (проведено пять учетов); числа спор в пустуле (проведено пять учетов); площади пустулы (проведено шесть учетов).

Средневременные значения показателей патогенеза Q на образцах пшеницы за период мониторинга рассчитывали по формуле:

а [0(.,)+0(<м)] £ ' 2(1„-1,)

где п-число учетов, _ промежуток времени между (д)-м и (1+1 )-м учетами, (З^) - значение функции С> при (1)-м учете, (ХЫ) - значение 0 при (1+1 )-м учете.

Стандартную ошибку степени поражения растений 80 определяли согласно выражению:

1 п=2 <Ч%~Ч)\! ¡=2

гдев^.) - значение функции 80 при ф-м учете,8о0;п)- значение 80 при

п-м учете.

При проведении компьютерной обработки данных использовали методы описательной статистики, корреляционного и регрессионного анализа, дисперсионного анализа, кластерного, дискриминантного и факторного анализов (Доспехов, 1985; Ахим Бююль, Петер Цефель, 2001).

3. ВЛИЯНИЕ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РФ (РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ)

3.1 ПРОДУКТИВНАЯ КУСТИСТОСТЬ И ВЫСОТА РАСТЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И СЕЛЕКЦИОННОГО СТАТУСА ОБРАЗЦОВ ПШЕНИЦЫ

Общая и продуктивная кустистость. Продуктивная кустистость обычно восполняет густоту в полевых условиях и является полезным биологическим приспособлением растений к условиям среды. В результате мониторинга мягкой пшеницы по признаку продуктивности определено, что большинство образцов мягкой пшеницы - 48% и 29% (таблица П1.1, рис.

П1.1) характеризовались величиной общей и продуктивной кустистости: 2-4 и 3-4, соответственно.

Наименьшей продуктивной кустистостью отличались образцы: Линия ИТ-3, к-50849; Birdproof, к-27199; Lai Bahadur, к-48205; Loros, к-38169; Челяба 75, к-64871; Тюменская 27, к-65141; Apex, к-33252; Selpek, к-52351; Jupateco F 73, к-54402; Maja, к-63176; Омская 24, к-64118; .Timson, к-57147; Kiwi, к-62918; Hoffman, к-65006.

Наиболее перспективными для селекционных программ по признаку продуктивной кустистости являются образцы: Омская 37, к-64985; Meníana, к-26192; Glenlea, к-49261; Canthatch, к-44431; Л 505, к-62892; ППГ-596, к-58750; Redman, к-40058; Benita, к-60337; Nuri F 70, к-48309; Spica, к-44607. Возделывание данных сортов с высокой продуктивной кустистостью позволит уменьшать нормы высева на полях и получать при этом такие же урожаи как и при густом посеве, что существенно может сэкономить затраты на приобретение семян.

В соответствии с данными рис. 2 определено, что образцы из Латинской (Южной) Америки (Мексика, Аргентина, Эквадор) обладали наибольшей продуктивной кустистостью: 3,84±0,37 (Nuri F 70, к-48309; Pastor, к-63497, S 25, к-47245, Centenario, к-43132 и др.).

S.OCH

Происхождение

Рис. 2. Продуктивная кустистость мягкой пшеницы в зависимости от происхождения образцов. 2010-2011 гг.

Продуктивная: кустистость образцов пшеницы российской селекции характеризовалась следующими значениями: 3,55±0,20 (Россия, Европейская часть: Л 505, к-62892, ФПЧ-Ppd-sO, к-65123, Маргарита, к-62851; Алтайская 70, к-64986; Эстер, к-64544 и др.) и 2,74±0,37 (Россия, Азиатская часть: Баганская 95, к-64864, Безим, к-64663, Омская 37, к-64985 и др.). Наибольшей общей кустистостью отличались образцы из Австралии и Океании: 5,31 ±0,41 (Spica, к-44607; Warigo, к-44616; Angas, к-64212; Halberd, к-54244 и др.

Продуктивная кустистость в зависимости от селекционного статуса образцов существенно не изменялась: наибольшие значения выявлены для селекционных сортов (Axminster, к-39620; Mentana, к-26192; Димитровка 514 ИЗР, к-45198 и др.) и местных сортов - ландрасов: Moro, к-5'057 и др. (3,43±0,10 и 3,40±0,20, соответственно). Селекционные линии отличались наибольшей общей кустистостью: 4,67±0,55 (S 25, к-47245; Н-13471, к-46590; BL 1022, к-63491; Линия ИТ-4, к-50850 и др.).

Аппроксимацией зависимости продуктивной кустистости шненицы от года создания образцов (с использованием уравнения регрессии 3-й степени) выявлена тенденция повышения продуктивной кустистости образцов в зависимости от года их создания, что свидетельствует о значительных достижениях селекции пшеницы по указанному признаку (рис. 3).

И

/ !

О f

/

/

/ / О

tí о о о згю ая>

^ ííSSSC с о с-з»

О ^ О ООС Ф с о

о о о о о в»

rr-'.Ki'i v.:: Год <f >ДЗМ»11

Рис. 3. Аппроксимация зависимости продуктивной кустистости пшеницы от года создания образцов (уравнение регрессии 3-й степени). 2010-2011 гг.

Отмечено, что при увеличении продуктивной кустистости у среднерослых и высокорослых генотипов пшеницы наблюдалось увеличение площади флагового листа (г= 0,76, Р=0,00), определяющего продуктивность пшеницы.

Высота растений. Устойчивость пшеницы к полеганию непосредственно связана с высотой растений. Однако короткостебельные формы страдают от засухи и, в частности, не приспособлены к выращиванию в континентальных условиях некоторых регионов России, например -Западной Сибири (Ионова, 2009).

При анализе данных рис. 4 определено, что наиболее высокорослыми были образцы из Европейской части России: Алтайская 70, к-64986; Эстер, к-64544; Свеча, к-64642 и др. (среднее значение h = 105,67 см, 95%-доверительный интервал Dh=102,58 - 108,76 см), из Азиатской части России: Омская 37, к-64985; Дельта дельта, к-15601; Памяти Афродиты, к-65135 и др. (h = 98,80 см; Dh=95,24 - 102,59 см) и из Африки: Кения, Тунис, Судан, Марокко: Birdproof, к-27199; Kenya Hunter, к-45186; Goudveld, к-45386 (h = 110,25 см; Dh=101,70- 118,80 см).

1 20,00" 100,00" * 80.00" 5 ео,co-

rn

40,00" 20,00" 0,00-

Ш

"о

...

Sis

- Ч Ж ж о о-

S3 а" Сз

'■¡I*! sr

is?

if I

-li

f f'S

a-1 S з»

Прожявждение

Рис. 4. Высота растений у образцов мягкой пшеницы в зависимости от происхождения. 2010-2011 гг.

Самыми низкорослыми являлись образцы из Латинской (Южной) Америки (Мексика, Аргентина, Эквадор): Т-4, к-49703; Glenwari, к-44557; S 25, к-47245; Jupateco F 73, к-54402 и др. (h = 84,52 см; Dh=77,63 - 91,41 см).

На основании использования классификации образцов пшеницы по высоте растений Н.Э. Ионовой и др. (2009), к низкорослым (< 81 см) были отнесены 18,8% образцов (рис. П1.2, Ш.З): Ciano Т 79, к-59623; Warigal, к-57143; Линия ИТ-3, к-50849; к-57131; Jupateco F 73, к-54402; Sunlin, к-64225; Этюд, к-65022 и др.; к среднерослым (81-98 см) - 30,8%: Гибрид, к-65020; Thasos, к-63469; Gamenya, к-44556; Meri, к-65014 и др. Высокорослыми (> 98 см) являлись следующие 49,7% образцов: ГДС-56, к-32624; WH 14-7, к-58211; Линия ИТ-7, к-50853; Frontana, к-43108; Birdproof, к-27199; ФПЧ-Ppd-s0, к-65123; ГДС-34, к-32082; Лютесценс 30, к-64647 и др. Наименьшими значениями высоты растений (<60 см) отличались образцы иностранной селекции: Ciano Т 79, к-59623, Long Fu 11, и-612589; Warigal, к-57143.

Среди исследованных образцов самыми невысокими были растения селекционных сортов пшеницы: Mentana, к-26192; Birdproof, к-27199; Bindawarra, к-60601 и др. (fa = 92,99 см; Dh=90,43 - 95,56 см) и селекционных сортов, включенных в реестр России: Klein Lucero, к-43140; Алтайская 70, к-64986; Омская 37, к-64985 и др. (h - 94,00 см; Dh==90,59 - 97,42 см). Генетические линии пшеницы характеризовались высотой растений: h = 103,42 см; Dh=91,25 - 115,6 см; селекционные линии: h = 100,14 см; Dh=94,82 - 105,42 см (Н-13471, к-46590; Лютесценс 30, к-64647; Линия ИТ-7, к-50853 и др.); местные сорта: h = 106,33 см; Dh=104,90 - 107,76 см.

Определена средняя положительная корреляционная связь между высотой растений и общей продуктивной кустистостью образцов мягкой пшеницы (г=0,43; Р=0,00).

В результате анализа зависимости высоты растений от года создания образцов на основе применения локально-взвешенного метода наименьших

квадратов Епанечникова (Надарая, 1965) выявлена тенденция снижения высоты растений у современных сортов пшеницы (рис. 5).

е

iüü 00-

«6

о

° г» О

° С —

о <? Л ° /о

О

Заключение диссертации по теме «Общее земледелие», Колесникова, Юлия Рудольфовна

ВЫВОДЫ

1. При увеличении продуктивной кустистости у среднерослых и высокорослых генотипов яровой мягкой пшеницы отмечалось увеличение площади флагового листа (г=0,76, Р=0,00), определяющего продуктивность образцов. У группы высокорослых генотипов с увеличением высоты растений наблюдалось биологически скоррелированное увеличение длины колоса.

2. Наибольшее влияние на площадь флагового листа яровой пшеницы оказывала среднесуточная температура мая и относительная влажность за период: май-июль. Повышенные среднесуточные температуры июня и июля приводили к снижению площади флагового листа растений. Выявлена тенденция уменьшения площади флагового листа с возрастанием интенсивности поражения пшеницы возбудителем бурой ржавчиной.

3. Продуктивность зависит от происхождения образцов. Лучшими по продуктивности являлись сорта из Африки (биологическая урожайность составила 4,17±1,22 г/растение при продуктивной кустистости 2,8). Сходной структурой урожая характеризовались образцы мягкой пшеницы из России (Европейская часть) и Латинской (Южной) Америки; Западной Европы и Австралии, Океании (Новая Зеландия); Восточной Европы и Центральной Азии.

4. Потенциальная биологическая урожайность 12,06±1,65 т/га (без симптомов развития болезней) выявлена у 40% изученных образцов. В среднем потенциальная биологическая урожайность по сортам составила 8,47±0,55 т/га, а при развитии возбудителей болезней (бурая и желтая ржавчина, мучнистая роса, септориоз) снижалась до величины 4,03±0,29 т/га.

5. Возрастание интенсивности развития возбудителя бурой ржавчины на 1 % приводило к снижению практически всех элементов структуры урожая (высоты растений, длины колоса, количества колосков в колосе, площади флагового листа, массы 1000 зерен, количества зерен в колосе).

6. Наименее адаптированы к условиям Северо-Запада, вследствие пониженной толерантности к болезням (бурой и желтой ржавчине, мучнистой росе, сепгориозу) являются образцы из Африки (Кения, Тунис, Судан, Марокко) и Латинской (Южная) Америки (Мексика, Аргентина, Эквадор). Наибольшую толерантность к болезням проявили образцы из России (Азиатская часть).

7. Наилучшей адаптивностью к условиям Северо-Запада отличалась группа сортов, сохранивших стабильные показатели биологической урожайности в 2010-2011 гг. (независимо от влияния биотических и абиотических факторов): Lawrence, к-44578; Баганская 95, к-64864; Lemhi, к-40059.

8. Разработаны модели изменения структуры урожая при поражении яровой пшеницы бурой ржавчиной, в том числе - в смешанных инфекциях, представлены критерии их достоверности, позволяющие оценить эпифитотийную опасность фитопатогенных микромицетов в отношении хозяйственно-ценных признаков пшеницы.

9. На фоне внесения повышенных доз азота (из расчета 90 и 180 кг д.в. N на 1 га) темп нарастания числа пустул на флаговых листьях сорта Ленинградка, к-47882 (восприимчивый стандарт) увеличивался практически в два раза: 5,13 ±1,09 (Niso) и 4,03 ±0,72 (N90) пустул в день по сравнению с контролем (N0): 2,22 ±0,31 пустулы в день.

10. Установлены корреляционные взаимосвязи между метеопоказателями, характеризующими условия многолетних периодов фитосанитарного мониторинга и отдельными показателями развития возбудителей болезней.

11. При выращивании мягкой пшеницы с потенциально высокой биологической урожайностью при отсутствии симптомов поражения возбудителями болезней потенциальное увеличение урожая может достигать суммы порядка 28,14±1,82 тыс. руб. с одного га. Увеличение развития болезни на 1% на восприимчивом сорте приводило к росту недобора урожая с 1 м2 на 2,07 руб/м2 на умеренно устойчивом - на 1,40 руб/м2.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Наиболее перспективными по хозяйственно-ценным признакам для общего земледелия, растениеводства и селекции являются следующие сорта и линии яровой мягкой пшеницы: по продуктивной кустистости: Омская 37, к-64985; Mentaría, к-26192; Glenlea, к-49261; Canthatch, к-44431; Л 505, к-62892; ППГ-596, к-58750; Redman, к-40058; Benita, к-60337; Nuri F 70, к-48309; Spica, к-44607. по длине колоса: Маргарита, к-64851; Long Fu 13, к-612591; по количеству колосков в колосе: Белорусская 928, к-57093; Bindawarra, к-60601; Frontana, к-43108; Радуга, и-143048; Ср1бнянка, к-65148; Tovre, к-45012; Korinta, и-616585; Челяба2, к-64379;Ф-Грекум, к-30138; к-07895 по числу зерен в колосе: Jasna, к-64982; Радуга, и-143048 по массе зерен: Maja, к-63176; Маргарита, к-62851; S 28 - Ivai, к-47246; HD 2329, к-58775; Богарская 56, к-65021; Sonalíka, к-45929; Wolkoring, к-46345; Kenya Leopard, к-46348. по толерантности к возбудителям болезней: Lawrence, к-44578; Баганская 95, к-64864; Lemhi, к-40059

2. Для возделывания яровой мягкой пшеницы в Северо-Западном регионе, относящемся к зоне рискованного земледелия, рекомендуются высокопродуктивные низкорослые сорта: Angas, к-64212, Этюд, к-65022, Ajax, к-58183, Warigal, к-57143, Spica, к-44607 и среднерослые сорта: Glerilea, к-49261, Jasna, к-64982, Nuri F 70, к-48309.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Колесникова, Юлия Рудольфовна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аманов A.A., Косов В.Ю. Вредоносность бурой и желтой ржавчины на посевах озимой мягкой пшеницы. // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике. - Л.: ВИР. -1991. -Т. 142. -С.116-117.

2. Антонова Н.И, Технологические качества зерна гибридов и перспективных сортов яровой пшеницы в условиях Северо-Запада: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. - ВИР. - 1980. - 23 с.

3. Афанасенко ОС. Проблемы создания сортов сельскохозяйственных культур с длительной устойчивостью к болезням // Защита и карантин растений. - 2010. - №3.- С. 4-9.

4. Афанасенко О.С., Велецкий И.Н., Власова Э.А., Гасич Е.Л., Гришечкина Л.Д., Гуськова Л.А., Жукова М.В., Здрожевская С.Д., Ишкова Т.И., Котикова Г.Ш., Когова В.В., Лазарев A.M., Лысов А.К., Минкевич И.И., Павлюшин В. А., Полозова Н.Л., Самсонова Л.Н., Силаев А.И., Теплоухова Т.Н., Тютерев С.Л., Усольцева М.Ю., Хлопунова Л.Б., Цветкова H.A., Элбакян М.А., Якуткин В.И. Болезни культурных растений. - СПб: ВНИИЗР. - 2005. - 288 с.

5. Афанасенко О.С., Левитин М.М., Михайлова Л.А., Колобаев В.А., Гагкаева Т.Ю. Иммунологические основы селекции зерновых культур и картофеля на устойчивость к болезням.// Вестник защиты растений. - №1.2000. - С. 3-10.

6. Афанасенко О.С., Михайлова Л.А., Мироненко Н.В., Анисимова A.B., Коваленко Н.М., Баранова O.A., Новожилов К.В. Новые и потенциально

опасные болезни зерновых культур в России // Вестник защиты растений. - 2011.- № 4.-С. 3-18.

7. Ахим Бююль, Петер Цефель. SPSS: искусство обработки информации. Анализ статистических данных и восстановление скрытых закономерностей. - СПб.: ООО «ДиаСофтЮП». - 2001, - 608 с.

8. Бабаянц Л., Мештерхази А., Вехтер Ф., Неклеса Н.; Дубинина Л., Смельченко Л., Клечковская Е., Слюсаренко А., Бартош Н. Методы селекции устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах - членах СЭВ. Прага. - 1988.-321с.

9. Бережнова Г.И., Мостовой В.А., Шарипов С.А., Труфанов Р.И. Расовый состав и генофонд вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Средней Азии и Северном Казахстане // Узб. биол. журнал. - 1988. - № 2. - С. 45-47.

10. Берестень Н.П. Эффективность дробного внесения азотных удобрений под яровые зерновые (ячмень и яровая пшеница). Приемы и технологии возделывания полевых культур, повышения плодородия почв в современных условиях. М. - 1995. - С. 55-62.

11. Берлянд-Кожевников В.М. Эволюция и динамика популяций хозяина и паразита в связи с устойчивостью пшеницы к бурой ржавчине. - Автореф. дис. докт. биол. наук. - Л. - 1979. - 42 с.

12. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.П., Будашкина Е.Б. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине: (генетическое разнообразие популяций гриба и растения-хозяина). - Новосибирск: Наука. - 1978. - 309 с.

13. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. - Москва: Колос. -1984.-344 с.

14. Буга С.Ф. Защита и карантин растений. Тактика интегрированной защиты зерновых культур от болезней. - 2003. - № 4. - С. 16-18.

15. Будашкина Е.Б., Калинина Н.П. Использование Triticum timopheevii zhuk. в реконструкции генома мягкой пшеницы и создание интрогрессивных линий-доноров устойчивости к болезням // Тез. докл. II

съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. - Т.1 - СПб. -2000. - С. 307.

16. Булойчик A.A., Волуевич Е.А. Изменение частоты встречаемости генов вирулентности в белорусской популяции Puccinia triticina Erikss. в 1980, 1984 и 1994 гг. // Микология и фитопатология. - 1997. - Т. 31. ■■ Вып. 5. -С. 55-59.

17. Булойчик A.A., Михно A.M., Волуевич Е.А. Влияние ядерной и цитоплазматической генетических систем растения-хозяина на экспрессию преодоленных генов устойчивости пшеницы (Triticum aestivum L.) к бурой ржавчине // Весщ HAH Беларусь Сер. б1ял.н. - 2004.

- № 4. - С. 45-47.

18. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы: Монография. - М.-JL: Сельхозгиз - 1935. - 224 с.

19. Валуев1ч A.A. Вывучэнне расавата составу узбуджальшка рай 1ржи пшанщы ва умовах Беларусской ССР // Becyi АН БССР. Сер. б1ял. н. -1982. - № 1. - С. 49-52.

20. Васильев Ю.И., Волошенкова Т.В., Сергеева И.С. Урожайность озимых зерновых культур и их влагообеспеченность в свете изменения климатических условий // Аграрный вестник Урала № 10 (64). - 2009. С. 25-27.

21. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы / Н.С. Васильчук, В.М. Попов // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье: науч. тр. НИИСХ Юго-Востока. - Саратов. - 2000. - Ч. I. - С. 14-31.

22. Веденеева М.Л., Маркелова Т.С., Кириллова Т.В., Аникеева Н.В. Стратегия селекции безнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье. 1. Бурая ржавчина, мучнистая роса, пыльная и твердая головня. // Arpo XXI.

- 2002. - №2. -12-13.

23. Великоиваненко В.М., Зинченко Л.В. Внедряем новые сорта // Пшеница и тритикале: матер, науч.-практ. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко». - Краснодар. - 2001. - С. 756-758.

24. Веретин К.П., Тимошенкова Т.А., Крючков А.Г. Сохранность и выживаемость листьев в связи с засухоустойчивостью сортов яровой пшеницы в условиях Оренбургского Предуралья // Материалы всероссийской научно- практической конференции, молодых ученых и специалистов, 24 февраля - 26 февраля 2010 г. «Молодые ученые -агропромышленному комплексу Поволжья». - Саратов. - 2010 - с. 21-23.

25. Вержук В.Г. Фотосинтетическая и продукционная деятельность яровой пшеницы на Северо-Западе Нечерноземной зоны. Продукц. процесс, его моделирование и полевой контроль. - Саратов. - 1990. - с. 26-30.

26. Вилкова H.A. Иммунитет растений к вредным организмам и его биоценотическое значение в стабилизации агроэкосистем и повышении устойчивости растениеводства // Вестник защиты растений. - 2000. - №2. -С.3-15.

27. Волкова Г.В. Изучение резистентности возбудителя ржавчины пшеницы к триазольным фунгицидам // Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже XXI века: Материалы девятого совещания / ВНИИБЗР, РАСХН, СПб.- 2000 - С. 6667.

28. Волкова Г.В., Алексеева Т.П., Добрянская М.В., Кольбин Д.А. Изучение отбора генов вирулентности Puccinia triticina Erikss. сортами озимой пшеницы в Северо-Кавказском регионе //Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. - Материалы П-й Всеросс. конф. Санкт-Петербург, 29 сентября-2 октября 2008 г. - СПб: ВИЗР. -2008. - С. 50-52.

29. Волуевич Е.А., Булойчик A.A. Роль цитоплазмы растения-хозяина в устойчивости пшеницы к грибным патогенам // Защита растений в условиях реформирования Агропромышленного комплекса: Экономика, эффективность, экологичность. - Тез. докл. Всероссийского съезда по защите растений. - СПб.: ВИЗР. - 1995. - С. 174.

30. Вьюшков A.A. Селекция яровой пшеницы в Среднем Поволжье.-Самара. - 2004.- 224 с.

31. Вьюшков A.A., Сюков В.В., Шевченко С.Н. Использование коллекции ВИР с селекции яровой мягкой пшеницы // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы. Тез. докл. II Вавиловской международной конференции. - СПб.: ВИР. - 2007. -С. 436-438.

32. Гаврилов A.A., Бурдюков В.Г. Проявление бурой ржавчины на озимой пшенице в зависимости от влагоемкости и питания // Защита растений от вредителей и болезней. - 1978. - Т. 3. - Вып. 41. - С. 46-49.

33. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. - М. - 1978. - 203 с.

34. Глазунова H.H., Романенко Е.С., Шипуля А.Н. Видовой состав микромицетов надземной части растений озимой пшеницы в разные фазы ее онтогенеза на Ставрополье. //Научный журнал КубГАУ. - 2011. -№68(04). - С. 396-408.

35. Гогун Г.Б. Выявление доноров устойчивости к желтой ржавчине пшеницы // Селекция и семеноводство. - 1980. - № 2. - С. 26-28.

36. Голуб H.H. Бурая листовая ржавчина пшеницы // Защита растений. -1972. - №9. - С. 46.

37. Горленко М.В., Рубин. Б.А. Иммунитет растений // Защита и карантин растений. - 2001. - №8. - С. 16-19.

38. Грабовец А.И., Фоменко М.А. Принципы селекции озимой мягкой пшеницы на экологическую пластичность на современном этапе // Селекщя i насшництво.- 2008. - Випуск 96. - с.56-62.

39. Гультяева Е.И. Идентификация генов устойчивости к бурой ржавчине у сортов пшеницы с использованием молекулярных маркеров. /У Вестник защиты растений. - 2009. - № 3. - С. 32-36.

40. Гультяева Е.И., Ишкова Т.И., Левитин М.М. Фитосанитарный мониторинг болезней зерновых культур в Северо-Западных областях Российской Федерации // Фитосанитарное оздоровление экосистем. - Сб.

науч. тр. II Всероссийского съезда по защите растений. - Т.1. - СПб.: ВИЗР. - 2005. - С. 25-28.

41. Гультяева Е.И., Косман Е., Дмитриев А.П., Баранова O.A. Структура популяций Pucciriia triticina по вирулентности и ДНК-маркерам в СевероЗападном регионе России в 2007 г. // Микология и фитопатология. - 2011. -Т.45.-N1.-C. 70-81.

42. Гуриели С.А. Изучение линий мягкой пшеницы, полученных от скрещивания Triticum timopheevii Zhuk. с Т. aestivum L., как доноров устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе. - JI. - 1979. - 22 с.

43. Дедова Л.А. Влияние предшественников на урожайность яровой пшеницы в условиях Рубцовского района Алтайского края. Аграрная наука — сельскому хозяйству: IV Международная научно-практическая конференция. - Книга 2. - Барнаул. - 2009. - С.55-56.

44. Дмитриев А.П. Самоограничение продуктивности ржавчинных грибов в связи с экологией хозяина // Материалы совещания "Вид и его продуктивность в ареале". Программа ЮНЕСКО "Человек и биосфера". -СПб. - 1993. - С. 307-308.

45. Дмитриев А.П., Гагкаева Т.Ю. Оценка степени выносливости к болезням растений пшеницы и ржи посредством отсечения листьев // Сельскохозяйственная биология. - 2001. - № 5. - С. 88-94.

46. Долженко В.И., Петунова A.A., Маханькова Т.А., Коренюк Е.Ф., Кириленко Е.И., Редюк С.И. Сортовая устойчивость зерновых культур к новым гербицидам // АГРО. - 2008. - № 4-6. - С.36-41.

47. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.:Агропромиздат. - 1985. -351 с.

48. Дружинин А.Е. Влияние изменений климата на структуру популяций патогенов яровой пшеницы в Поволжье //Аграрный вестник Юго-Востока. - 2010. - № 1 (4). - С. 31-35.

49. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.И., Перуанский Ю.В., Луковникова Г.А., Иконникова М.Н. Методы биохимического исследования растений. - Л.: Агропромиздат. - 1987. - 430 с.

50. Ефремова Т.Т., Лайкова Л.И., Арбузова В.С., Попова О.М. Сохранение генетического разнообразия анеуплоидных и замещенных линий мягкой пшеницы и их использование //Вестник ВОГиС. - 2008. - Том 12. - № 4. -С.662-671.

51. Жданов В.П. Особенности расовой и генетической структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы (Puccinia recóndita f. sp. tritici) Казахстана, Киргизии, Западной Сибири и Южного Урала в связи с задачами селекции. - Автореф. дис. канд. с.-х.наук. - Алмалыбак. - 1990. -25 с.

52. Жемчужина А.И., Кряжева Н.Н. Вирулентность популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы в различных регионах Российской Федерации в 2000 г.//1 Всероссйская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям, посвященная 300-летию Санкт-Петербурга. Научные материалы. - СПб. - 2002. - С. 180-181.

53. Заключительная информация о качестве зерна в рамках мониторинга товарных и потребительских свойств зерна нового урожая на 09.11. 2009 (по данным филиалов ФГУ «Россельхозцентр») // Отчет ФГУ «Россельхозцентр». - М. - 2009. - 14 с.

54. Захаренко В.А., Захаренко А.В. Экономический аспект применения пестицидов в современном земледелии России. //Российский химический журнал (Журнал Рос. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева). - 2005. - т. XLIX. -№ 3. - с. 55-63.

55. Зедгинидзе И.А, Дарсавелидзе Т.Г., Наскидашвили М.П., Шенгелия Дж. Г. Влияние радиации на патогенность ржавчиных грибов пшеницы // Изв. аграр. науки. -2005.-3.- № 1. - С. 57-60.

56. Зосименко М.В., Кривенко А.А., Войсковой А.И. Устойчивость новых линейных сортов озимой мягкой пшеницы к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды на черноземе обыкновенном ставропольского края. //Научный журнал КубГАУ. -№62,(08).-2010.-С.1-11.

57. Зубков А.Ф. Становление и развитие агробиоценологии.// Вестник защиты растений. - №3. - 2005. - с. 26-38.

58. Зуев Е.В. Местные яровые мягкие пшеницы в мировой коллекции ВИР. -СПб.: ВИР. -2008.- 161 с.

59. Зуев Е.В. Современное состояние работ по созданию паспортной и оценочных баз данных в отделе пшениц ВИР (на примере коллекции яровой мягкой пшеницы). / Междунар.науч.-практ.конф. «Генет. ресурсы культ.растений». -Тез.докл. - СПб. - 2001. - С. 126-128.

60. Зуев Е.В., Косов В.Ю., Сербии A.A., Ляпунова O.A., Брыкова А.Н., Филатенко A.A., Анфилова H.A., Шайдуко Н.Т., Лоскутова Н.П., Кудаева Н.В., Рябцев ПЛ., Старикова И.А. Каталог мировой коллекции ВИР. -Сорта и линии пшеницы - носители идентифицированных генов, контролирующих биологические и хозяйственно ценные признаки - Вып. 660. - СПб.: ВИР. - 1994,- 237 с.

61. Зыкин В.А., Белан И.А., Россев В.М., Пашков C.B. Селекция яровой пшеницы на адаптивность: результаты и перспективы // Докл. РАСХН. -март-апрель 2000. - С. 5-7.

62. Ильюк А.Г., Буга С.Ф., Артемова О.В., Жуковский А.Г. Совершенствование методики фитопатологической экспертизы семян зерновых культур на зараженность септориозом // Фитосанитарное оздоровление экосистем. - Сборник научных трудов II Всероссийского съезда по защите растений. - Т.1. - СПб.: ВИЗР. - 2005. - С.171-173.

63. Ионова Н.Э., Хохлова Л.П., Валиуллина Р.Н., Ионов Э.Ф. Роль отдельных органов в продукционном процессе у растений яровой пшеницы разного эколого-географического происхождения. // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 1. - С. 60-67.

64. Ишкова Т.И., Берестецкая Л.И., Гасич Е.Л., Левитин М.М., Власов Д.Ю. Диагностика основных грибных болезней хлебных злаков. - СПб. - 2002. -С. 26-30.

65. Калиненко И.Г. Селекция озимой пшеницы - М.: Родник. - 1995. - 220 с.

66. Кинчаров А.И., Цуркан О.Ф., Демина Е.А. К проблеме селекции яровой пшеницы на засухоустойчивость в условиях Среднего Поволжья [Анализ исходного материала и погодных условий]. // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. - 2008. - N 2. - С. 37-38.

67. Кирюшин В. И. Инновации, землеустройство и ресурсосберегающие технологии в земледелии // Достижения науки и техники АПК. - 2007. - № 12. - С. 46-48.

68. Коваленко Н.М., Михайлова Л.А., Новожилов К.В. Устойчивость яровой и озимой мягкой пшеницы к возбудителям пятнистостей листьев// Докл. РАСХН. - 2011. - N 4. - С. 28-30.

69. Козловская В.Ф., Барышева Н.В. О создании комплексно устойчивых линий Triticum durum Desf путем интрогрессивной гибридизации //Тез. докл. Всесоюз. науч. - техн. конф. "Пробл. селекции зерн. культур на устойчивость к болезням и неблагоприят. условиям среды". -- М. - 1990. -С. 91-92.

70. Козулина Н.С. Устойчивость перспективных сортов яровой пшеницы к комплексу болезней в лесостепной зоне Красноярского края. Проблемы современной аграрной науки // Материалы международной заочной научной конференции (15 октября 2011 г.). - Секция № 2. - Ст. №6. - С. 13.

71. Койшибаев М.К., Исмаилова. Э.Т., Жаманбаланова Л.А. Септориозы пшеницы и меры борьбы с ними. - Аналитический обзор. - Алма-Ата: КазНИИНТИ. - 1990. - 49 с.

72. Колесникова В.И., Добрянская М.В. Изучение взаимоотношения возбудителей стеблевой, желтой и бурой ржавчины при совместной инфекции пшеницы//Эпифитотии с.-х. культур. Их прогноз и профилактика. - Сб. докладов науч. конф., посвящ. памяти проф. K.M. Степанова. - 4.1. - Фитопатолошческое прогнозирование как основа создания рациональной системы защиты растений. - Кобулети. - 1983. - С. 25-34.

73. Кольбин Д.А., Волкова Г.В. Воздействие фунгицидов разных химических классов на генофонд вирулентности северокавказской популяции бурой ржавчины пшеницы (возбудитель Puccinia triticina Eriks.) на юге России. //Научный журнал КубГАУ. - 2010.- №62(08). - С. 1-10.

74. Колье O.E., Ложкина Н.И., Прокуратова A.C., Калиненко H.A. Развитие листостеблевых болезней зерновых культур при длительном применении средств химизации в южной лесостепи Западной Сибири. Сельскохозяйственные науки// Фундаментальные исследования. - № 8. -2006. - С. 66-68.

75. Кривенко A.A. Повышение засухоустойчивости озимой пшеницы в процессе улучшающего семеноводства // Проблемы борьбы с засухой: Сб. науч. Тр. - Т1. - Ставрополь: Изд-во СтГАУ «АГРУС». - 2005. - С. 200204.

76. Кривобочек В.Г. Адаптивный потенциал сортов яровой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья // Вестник саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова». - 2010. -№ 07. - с. 19-22.

77. Кривобочек В.Г. Основные направления и результаты селекции яровой мягкой пшеницы в Пензенском НИИСХ// Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. - 2011. - №3. - С. 11-14.

78. Крупнов В.А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье // Вестник РАСХН. - 1997. - № 6. - С. 12-15.

79. Крупнов В.А., Васильчук Н.С. Проблемы селекции и семеноводства полевых культур // Arpo XXI. 2000. - №5. - С. 18-19.

80. Крупнов В.А., Лебедев В.Б., Юсупов Д.А., Садыгова М.К. Эпифитотии бурой ржавчины пшеницы и селекция на устойчивость к заболеванию на юго-востоке России [Саратовская обл.]//Защита растений от вредителей и болезней на юго-востоке России. - 1994. - Саратов. - С. 128-135.

81. Крупнов В.А., Сибикеев С.Н., Крупнова О.В., Воронина С.А., Дружин А.Е. Эффекты взаимодействия транслокаций от пырея удлиненного и пырея промежуточного в генофоне мягкой пшеницы [Влияние на

урожайность и содержание белка в зерне] // Аграрный вестник Юго-Востока. - 2010. - №1. - С. 11-14.

82. Крюков A.A., Бурдюгов М.Ю., Пальчиков Е.В., Волков С.А. Влияние сроков посева и норм высева на формирование структурных элементов продуктивности и урожайности озимой пшеницы //ВЕСТНИК МичГАУ. -№2.-2009.-С. 27-29.

83. Куликова Т.Н., Жданов Е.П. Генетическая взаимосвязь возбудителя бурой ржавчины пшеницы и сорта-хозяина // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 1991. - Т.1. - С.40-42.

84. Курбанова П.М., Зуев Е.В., Тырышкин Л.Г. Устойчивость староместных образцов мягкой пшеницы к листовой ржавчине. // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы: Тезисы докладов II Вавиловской международной конференции. -СПб.:ВИР. - 2007. - С.514-515.

85. Куркова H.H., Жемчужина А.И. Генетическая структура популяций Puccinia triticina и расовый состав в различных регионах России в 2004 г. Грибы и водоросли в биоценозах - Материалы Международной конференции, посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова. - М.:МГУ. - 2006. - С. 94-95.

86. Кутровский В.Н. Зерновое хозяйство России. - 2010. -№ 4(10).- С. 37-40.

87. Кыдрев Т.Г., Тьянков Л.А. О связи между изменениями, вызванными засухой и заражением растений бурой ржавчиной Puccinia triticina Eriks. // Физиология растений. - М. - 1960. - Вып.6. - С.709-714.

88. Ларина С.Ю., Музыкантов В.П. Участие цитокининов в патогенезе стеблевой и бурой ржавчины пшеницы//Конференция молодых ученых. Тез. докл. - Экологические проблемы защиты растений. - Л. - 1990. -с.286.

89. Лебедев В.Б. Защита пшеницы от бурой ржавчины в Нижнем Поволжье. Реакция районированных сортов и коллекционных образцов пшеницы на бурую ржавчину .//Arpo XXI. - 2000. - №1. - С. 11-12.

90. Лебедев В.Б., Силаев А.И. Бурая ржавчина пшеницы: Борьба с болезнью в Нижнем Поволжье. //Arpo XXI. - 1997.- № 3. - С. 16-17.

91. Левитин, М.М. Защите зерновых от болезней - научную стратегию. // Защита и карантин растений - 1997. - № 12. - С. 10-11.

92. Левицкая Н.Г., Шаталова О.В., Курдюков Ю.Ф. Влияние глобального потепления климата на величину его биохимического потенциала в Поволжье//Адаптивные ресурсосберегающие технологии в получении высококачественного зерна в Поволжье. - Саратов: Изд-во «Новый ветер». -2004.-С. 83-88.

93. Леонова И.Н., Родер М.С., Будашкина Е.Б., Калинина Н.П., Салина Е.А. Молекулярный анализ устойчивых к бурой ржавчине интрогрессивных линий, полученных при скрещивании гексаплоидной пшеницы Triticum aestivum с тетраплоидной пшеницей Triticum timopheevii //Генетика. -2005. - Т.38. - №12. - С. 1648-1655.

94. Лесовой М.П., Суворова Г.С. Динамика вирулентности расы 77 возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории Украинской ССР. //Защита растений. - 1985. - № 32. - С. 5-10.

95. Лопатин А.Н., Селиванова Л.А., Плоткина Т.А. Агроэкологическое обоснование размещения производства семян зерновых культур в Ленинградской области // Селекция, семеноводство и технология возделывания зерновых культур в Северо-Западной зоне РСФСР. - 1986. -С. 134-139.

96. Лопатин А.Н., Селиванова Л.А., Плоткина Т.А. Размещение производства семян зерновых культур на Северо-Западе РСФСР. //Семеноводство зерн. культур. - 1988. - С. 32-37.

97. Лысенко H.H., Ефимов A.A. Однократное и двукратное применение фунгицидов при защите озимой пшеницы от болезней. Современный взгляд на историю. //Вестник ОрелГАУ. -- Орел. - 2007 - № 3. - С.28-33.

98. Макарова H.A. Роль минерального питания в экспрессии Lr-генов устойчивости яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине. // 6 Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и

перспективы их использования», Пущино, 13-17 июня, 2005: Материалы симпозиума. - Т.1.-М. - 2005.- С. 309-311.

99. Макарова H.A., Лебедева Т.В. Образцы Triticum monococcum и T.dicoccum, устойчивые к важнейшим грибным болезням. //Селекция и семеноводство. - 1994.- №1. - С. 39-40.

100. Маликова A.B. Орошение пшеницы и бурая ржавчина.//3ащита растений. - 1972. - №8. - С.9.

101. Малюга Н.Г., Правда И.И., Быков О.Б. Влияние удобрений и обработки почвы на урожай и качество зерна озимой пшеницы на обыкновенном черноземе. //Сб. науч. трудов Куб. гос. аграр. ун-та. - 1993. - Вып. 355. -С.29-34.

102. Марченкова A.A., Неклеса Н.П. Мучнистая роса злаков. // Защита растений. - 1987. - №3. - С. 17-18.

103. Мелешкина Е.П. Современные аспекты качества зерна пшеницы// Аграрный вестник Юго-Востока. - Саратов. - 2009. - №3. С.-4-7.

104. Мережко А.Ф., Удачин P.A., Зуев В.Е., Филотенко A.A., Сербии A.A., Ляпунова O.A., Косов В.Ю., Куркиев У.К., Охотникова Т.В., Наврузбеков H.A., Богуславский Р.Л.. Абдуллаева А.К., Чикида H.H., Митрофанова О.П., Потокина С.А. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале. Методические указания. - СПб. .ВИР. - 1999. - С. 32-35.

105. Мешкова Л.В, Росеева Л. П. Структура популяции бурой ржавчины. // Фитосанитарное оздоровление экосистем. Сборник научных трудов II Всероссийского съезда по защите растений. - Т.1. - СПб.: ВИЗР. - 2005. -С.513-515.

106. Мешкова Л.В., Росеева Л.П., Шрейдер Е.Р., Сидоров A.B. Вирулентность патотипов возбудителя бурой ржавчины пшеницы к ТН Lr9 в регионах Сибири и Урала //Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. Материалы И-й Всеросс. Конф. Санкт-Петербург, 29 сентября-2 октября 2008 г. - СПб: ВИЗР. - 2008. - С. 70-73.

107. Милов JI.B. Особенности исторического процесса в России. //Вестник Российской Академии наук». - 2003. - Т.73. - №9. - С. 771-778.

108. Милосердов В.В. Почему дорожает хлеб. //Аграрный вестник Урала. -2010.-№5(71).-С.4-5.

109. Митрофанова О Л. Коллекция пшеницы ВИР: сохранение, изучение, использование. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -СПб:ВИР. - 2007. - Т. 164. - С. 63-79.

110. Митрофанова О.П. Сохранение, изучение, использование генетических ресурсов пшеницы, тритикале и эгилопса в России. Сохранение биологического разнообразия России - основа устойчивого развития науки и наукоемких производств. - СПб.: ВИР, 2011. - с. 110-120.

111. Митрофанова О.П. Староместные сорта мягкой пшеницы из коллекции ВИР - неиспользованный источник для расширения адаптивности создаваемых сортов. // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы: Тезисы докладов II Вавиловской международной конференции. - СПб.: ВИР. - 2007. - с.543-545.

112. Михайлова Л.А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы. - 4.4. - Оценка степени сходства популяций на территории СНГ в 1991- 1993 гг. // Микология и фитопатология. - 1995. - Вып. 4. -Т.29. - С. 48-52.

113. Михайлова Л.А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы. - Ч.З. - Оценка степени сходства популяций на территории СНГ в 1988- 1990 гг. // Микология и фитопатология. - 1996. - Вып. 29. - № З.-С. 45-51.

114. Михайлова Л.А. Устойчивость Aegiiops tauschii Cosson. к бурой ржавчине в фазах проростков и взрослых растений (Использование эгилопса Тауша в селекции пшеницы). //Тр.по прикл.ботанике,генетике и селекции. - ВИР. - 1997. - Т. 150. - С. 73-77.

115. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И., Мироненко Н.В. Методы исследования структуры популяций возбудителя бурой ржавчины

пшеницы Puccinia recóndita Rob. Ex Desm. f. sp.tritici. Иммуногенетические методы создания устойчивых к вредным организмам сортов. - СПб.: ВИЗР,- 2000. - 25с.

116. Михайлова Л.А., Коваленко Н.М., Гоголева С.Г. Особенности взаимоотношений патогена и растения хозяина в патосистемах: Pyrenophora tritici-repentis - Tríticum и Cochliobolus sativus - Triticum // Фитосанитарное оздоровление экосистем. - СПб. - 2005.- С. 515-518.

117. Монастырский О.А. Чем грозит глобальное потепление //Защита и карантин растений. - 2006. - № 2. - С. 18-20.

118. Монастырский О.А., Слащев Е.Е. Механизм индуцированной устойчивости пшеницы к возбудителям грибных болезней. //Теоретические основы адаптивных технологий возделывания растений. -Краснодар. - 1992.» С.82-101.

119. Моргун В.В., Шадчина Т.М., KipÍ3Íñ Д.А. Ф1зюлого-генетичш проблеми селекцн рослин у зв'язку з глобальними змшами юпмату // Физиология и биохимия культ, растений. - 2006. - 38, № 5. - С. 371—389.

120. Моргун В.В., Швартау В.В., Kipisifí Д.А. Фiзioлoгiчнi основи отримання високих врожа1в. пшениц! // Физиология и биохимия культ, растений. - 2008. - 40. - № 6. - С. 463—479.

121. Наволоцкий А.В., Русак В.И. Использование озимой пшеницы в селекции яровой в условиях Северо-Запада. // Селекция, семеноводство и технология возделывания зерновых культур в Северо-Западной зоне РСФСР. - Л. - 1986. - С. 47-52

122. Наврузбеков Н.А., Чикида Н.Н. Устойчивость Ае. tauschi Cosson. к бурой, желтой ржавчинам и мучнистой росе. //Науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - С-Пб. - 1993. - Т.147. - С.90-93.

123. Надарая Э.А. О непараметрических оценках плотности вероятности и регрессии// Теория вероятностей и ее применение. - 1965. - Т.10(1). -С. 199-203.

124. Неклеса Н.П. Мучнистая роса зерновых культур. // Защита и карантин растений. - 2002. - №4. - С.46-47.

125. Новикова Л.Ю., Дюбин В.Н., Лоскутов И.Г., Зуев Е.В. Анализ влияния климатических изменений на хозяйственно ценные признаки сортов овса и пшеницы в условиях Северо-Запада РФ. Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития / Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН. - Киров. - 2009. - 4.1. - С. 148-151.

126. Новикова Л.Ю., Дюбин В.Н., Лоскутов И.Г., Зуев Е.В., Сеферова И.В. Прогнозирование влияния климатических изменений на возделывание зерновых в трех регионах РФ. Адаптация сельского хозяйства России к меняющимся погодно-климатическим условиям. - 2011. - С. 148-150.

127. Новикова Т.Н. Гистологическое изучение взаимоотношений пшеницы и Р. triticina в условиях разного питания./УТезисы докладов. III Совещ. по иммунитету. - 1959. - С.60-62.

128. Новожилов К.В., Захаренко В.А. Методы исследования структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita Rob.ex. Desm. f.sp. tritici. - СПб.:ВИЗР. - 2000. - 25 с.

129. Новожилов K.B., Захаренко В.А. Уровни и тенденции изменения видового состава и внутрипопуляционной структуры, ареалы комплексов вредных и полезных организмов и прогноз опасных фитосанитарных ситуаций по зонам страны. - СПб.: ВИЗР. - 2000. - 99с.

130. Овсянников Ю.А. Возможные последствия изменения климата для сельскохозяйственного производства //Аграрный вестник Урала. - 2006. -№1. - С. 15-17.

131. Озерецковская О.Л. Индуцирование устойчивости растений (Устойчивость к болезням). - Аграрная Россия. - 1999. - №1(2). - С. 4-9.

132. Оласюк О.П. Устойчивость генетических ресурсов пшеницы к возбудителю бурой листовой ржавчины. // Экол.-экон.основы усовершенствования интегрир.еистем защиты растений от вредителей, болезней и сорняков. - Минск. - 1996. - 4.2. - С. 33-34.

133. Осипов А.И., Соколов О.А. Роль азота в плодородии почв и питании растений. СПб.:АФИ. - 2001. - 353 с.

134. Павлова Т.В., Михайлова JI.A. Роль миграции спор возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita Rob.ex Desm.f.sp.tritici в формировании популяций и возникновении эпифиготий. //Микология и фитопатология. - 1997. - Т.31. - Вып.5. - С. 60-66.

135. Пересыпкин В.Ф., Тютерев С.Л., Баталова Т.С. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания. - М.: Агропромиздат. - 1991. -271 с.

136. Петров Г.И. Влияние агрометеорологических условий на формирование урожая озимой пшеницы в сухостепной полосе Ставрополья. - Будевск.:Изд-во «Прикумья». - 1996 г. - 343 с.

137. Плахотник В.В., Судникова В.П., Зеленева Ю.В. Методология создания исходного материала для селекции яровой пшеницы на устойчивость к эпифитотийно-опасным болезням в Центрально- Черноземном регионе (ЦЧР) России. // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы: Тезисы докладов II Вавиловской международной конференции. - СПб.: ВИР. - 2007. - С.566-568.

138. Плотникова Л.Я., Шаманин В.П., Кнаус Ю.К., Мешкова Л.В. Механизмы иммунитета к бурой ржавчине пшеницы видов-нехозяев, зерновых культур и линий пшеницы с интрогресс и в н ы м и генами устойчивости. // Фитосанитарное оздоровление экосистем. - Сборник научных трудов II Всероссийского съезда по защите растений. - Т.1. -СПб.: ВИЗР. - 2005. - С.537-540.

139. Поландова Р.Д., Дремучева Г.Ф., Карчевская О.Е. Аграрный вестник Юго-Востока. №3. - 2009. - С.-8-10.

140. Полиевец Н.Г., Терехов В.И. Имитационная модель сезонной динамики мучнистой росы пшеницы (возбудитель: Erysiphe graminis f. tritici Ein March. // Эпифитотия с.-х. культур. Их прогноз и профилактика. -Сборник докладов науч. конф.ч.З. Принципы и методы управления зашитой растений в условиях интенсивного растениеводства. - Чимган. -1988. - с.25.

141. Попова O.B. Эффективность отечественных фунгицидов на озимой пшенице и ячмене // Защита и карантин растений. - 2009. - №1. - С. 29.

142. Попова Э.В. Роль гормонов в чувствительности растений к бурой ржавчине. // Бюллетень ВИЗРа. - 1988. - № 72. - С.50-59.

143. Прянишников А.И. Проблема качества зерна и научные подходы ее решения. //Аграрный вестник Юго-Востока - Саратов. - 2009. - №3. - С. 11-12.

144. Пучков Ю.М., Алфимов В.А., Воронкова A.A. Расовый и биотический состав Краснодарской популяции бурой ржавчины и реакция к нему сортов озимой пшеницы. // Вестник с.-х. наук. - 1988. - № 1. - С. 74-79.

145. Пыжикова Г.В., Тушинский Г.Ю. Для снижения вредоносности септориоза// Защита растений.-1985.- №9.- с.15-16.

146. Радченко И.Н. Корреляционные взаимосвязи основных элементов продуктивности растения озимой мягкой пшеницы// Вкник донецыеого нацюнального университету. - Сер. А: Природнич! науки. - 2009. - Вип. 1. - С,-535-539.

147. Радченко И.Н. Морфо-генетические показатели продуктивности растений и использование их в селекционной работе. - М.-1990. - С. 14-17.

148. Райзер О.Б., Созинова Л.Ф., Шек Т.О., Хапилина О.Н., Тагиманова Д.С., Новаковская А.П. Определение оптимальных концентраций культурального фильтрата гриба Septoria nodorum blotch для проведения селекции in vitro. 11 Биотехнология. Теория и практика. - 2011. -№1. - С. 25-28.

149. Рейтер Б.Г., Плотникова Л.Я., Юдкин Л.Ю. Гистологические особенности развития возбудителя бурой ржавчины пшеницы на эктофитной стадии в различных по совместимости комбинациях с растениями-хозяевами. // Селекция и семеноводство с.-х. культур и Западной Сибири. - Новосибирск. - 1990. - С.58-70.

150. Росинформагротех: http://www.rosinformagrotech.ru/

151. Росстат: http://www.gks.ru/wps/wcm/coniiect/rosstat/rosstatsite/niain/

152. Серкжов Г.M., Винокурова Г.П. Селекционно-генетическое изучение отдаленных гибридов [Гибриды двузернянки и пырея удлиненного]. //Генетика, селекция и семеноводство зерновых культур в Западной Сибири. - Омск. - 1994. - С. 22-28.

153. Серюков Г.М., Леонтьев С.И., Вакуленко Г.М., Матвеев A.B. Цитогенетическое и селекционное изучение гибридов пшеницы с пыреем. // Адаптив. подход в земледелии, селекции и семеноводстве с.-х. культур в Сибири. - Новосибирск. - 1996. - С. 91-92.

154. Сибикеев С.Н., Крупнов В.А. Эволюция листовой ржавчины и защита от нее пшеницы в Поволжье // Вестник госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. Спецвыпуск. - 2007. - 92-94.

155. Сибикеев С.Н., Крупнов В.А., Воронина С.А. Достижения и перспективы использования чужеродных генов в селекции пниеницы на устойчивость к листовой ржавчине // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата. •• Сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции. - Саратов. - 2004, - с. 249-255.

156. Синицына С.М. Генетические и методические основы селекции яровой пшеницы в условиях Северо-Запада России // Генетика. - 1994. - Т.30 - С. 146.

157. Скурыгина H.A. Новые гены устойчивости мягкой пшеницы к популяциям бурой ржавчины и мучнистой росы, интрогрессированные от T.dicoccum Schuebl. и T.persicum Vav. // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - СПб.:ВИР. - 1992. - Т. 148. - С. 109-114.

158. Скурыгина H.A. Пополнение запаса генов устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине и мучнистой росе за счет интрогрессивной гибридизации с тетраплоидными видами Triticum timopheevi, Tr.dicoccum, Tr. persicum. Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы. - 1985. - С. 54.

159. Степанов K.M., Чумаков А.Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений. - Л.:"Колос". - 1972. - 271 с.

160. Стрельченко ПЛ., Митрофанова О.П., Малышев JI.JL, Конарев A.B., Терами Ф. Генетическая дифференциация евразийского подвида мягкой пшеницы по данным RAPD-анализа. //Аграрная Россия. - 2002. - № 3. -с.11-23.

161. Судникова В.ГГ, Плахотник В.В., Зеленева Ю.В. К вопросу о селекции сортов яровой пшеницы на устойчивость к септориозу (Septoria tritici Rob et Desm) в условиях ЦЧР. //Аграрный вестник Юго-Востока. - № 1 (4). -2010. - С.29-31.

162. Терехов А.Г. Методы анализа и диагностики данных дистанционного зондирования на примере задачи прогноза объема зернового производства Северного Казахстана. - Автореф. дис. канд. тех. наук. -Алматы. - 2007. - 151 с.

163. Терехов А.Г., Кауазов A.M. Подспутниковый MOOIS-ориентированный анализ информативности вегетационных индексов в задаче описания состояния яровой пшеницы Северного Казахстана // Современные проблемы дистанционного зондирования земли из космоса. Сб. научн. статей. - Вып. 4. - Т. II. - М.ЮОО «Азбука-2000». - 2007. -С.352-357.

164. Терехов В.И. Кайдаш A.C., Солодухина Л.Д. Определение длительности инкубационного периода ржавчины хлебных злаков с использованием показателя энтальпии. // С.-х. биология. - М. -1983. -с.112-117.

165. Тимошенкова Т.А. Агробиологические и морфофизиологические особенности современных сортов яровой пшеницы в степной зоне Оренбургского Предуралья: дис. канд. с.-х. наук - Оренбург. - 2005. - 2,72 с.

166. Торопова Е.Ю., Чулкина В.А, Захаров А.Ф., Кириченко A.A. Агроприемы, оптимизирующие фитосанитарное состояние посевов и параметры элементов структуры урожая яровой пшеницы. // АГРО. -2008. - № 7-9. - С.6-9.

167. Тырышкин Л.Г., Гультяева Е.И., Алпатьева Н.В., Крамер И. Идентификация эффективных генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине с помощью STS-маркеров. // Генетика. -2006. - Т. 42. -№ 6. - С. 812-317.

168. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Гашимов М.Э., Белоусова М.Х., Чикида Н.Н., Анфилова Н.А., Алпатьева Н.В. Устойчивость образцов родов Aegilops L. и Triticum L. к болезни. // Фитосанитарное оздоровление экосистем. Сборник научных трудов II Всероссийского съезда по защите растений. - Т.1. - СПб.: ВИЗР. - 2005. - С.568-570,

169. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Курбанова П.М. Влияние эдафических факторов на генетическую структуру популяции Puccinia recóndita f.sp. tritici //Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. Материалы И-й Всеросс. Конф. Санкт-Петербург, 29 сентября-2 октября 2008 г. - СПб: ВИЗР. - 2008. - С. 92-95.

170. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Курбанова П.М. Сезонная динамика генетической структуры популяций Puccinia recóndita Rob. et Desm. на пшенице. // Фитосанитарное оздоровление экосистем. - Сборник научных трудов II Всероссийского съезда по защите растений. - Т.1. -СПб.: ВИЗР. -2005. - С.570-572.

171. Тюнин В.А., Запивалова И.В., Прядун Ю.П., Шрейдер Е.Р. Результаты селекции мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине на Южном Урале// Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии в адаптивном земледелии: Сборник научных трудов - Челябинск: Челябин. НИИ с.-х. - 2003. - С. 151-158.

172. Тютерев СЛ. Физиолого-биохимические основы управления Стрессоустойчивостью растений в адаптивном растениеводстве. // Вестник защиты растений. - 1. - 2000. - С. 11-35.

173. Тютерев С.Л., Халезова Л.А. Влияние бурой ржавчины на содержание нуклеиновых кислот и активность рибонуклеазы в устойчивых и восприимчивых растениях пшеницы. // Бюл. - ВНИИ защиты растений. -1985. -Т.61. - С. 67-72.

174. Ушачев И.Г. Экономический рост и конкурентоспособность сельского хозяйства России. Экономика сельскохозяйственных и перерабатывающих предприятий. - 2009. -№ 3. - С. 1-9.

175. Финпро:

http://www.mmm.fi/attachments/mmm/julkaisut/muutjulkaisut/61LVcCGx6/R-

mmm-fp00002368-yhteistyomahdollisuudet_viljaoljykasvialalla-25082011-

rus.pdf

176. Фиссюра Н.И. Система прогнозирования развития мучнистой росы пшеницы.// Эпифитотия с.-х. культур. Их прогноз и профилактика. Сб. докл. науч. конф. посвяш, памяти проф. K.M. Степанова. - Ч.З. Принципы и методы управления защитой растений от болезней в условиях интенсивного растениеводства. - Ташкент: Чимган. - 1988. - С.42.

177. Хворова JI.A., Брыксин В.М. Применение математических методов и математического моделирования для оценки агроклиматического потенциала территорий // Известия Алтайского государственного университета. - №1(23). - 2002. - С.41-45.

178. Христов Ю.А. Новые направления и пути совершенствования селекции на устойчивость к фитопатогенам [На примере мягкой пшеницы и возбудителей грибных болезней]. - Тез. докл. // Пробл. совета по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству с.-х. культур Сибири. - Новосибирск. - 1994. - С. 31-33.

179. Чайка А.К., Мыльников Н.М.. Методы повышения комплексной устойчивости посевов культурных растений к возбудителям болезней в приморском крае. //Вестник защиты растений. - 2000. -№2. - С.-43-48.

180. Чулкина В.А. Тактика зашиты яровой пшеницы от болезней при интенсивной технологии возделывания ее в Сибири / Интегрированная защита с.-х. культур от болезней и вредителей в Сибири. - 1987. - С. 4-11.

181. Шаболкина E.H.. Продуктивность и качество перспективных сортов яровой пшеницы в Степном Заволжье. // Зерновое хозяйство России 2010. - №1(7). - С.7-13.

182. Шамраев А.В., Воронков Д.И. Оценка агроэкологических качеств и продуктивности яровой мягкой пшеницы при различных фонах в условиях Южного Предуралья на территории Оренбургской области. //Вестник ОГУ № 6 (100). - 2009. - Июль. - С.646-648.

183. Шевченко С.Н. Создание устойчивого к мучнистой росе селекционного материала яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья: автореф. дис. канд. е. - х. наук. - СПб. - 1993. - 18 с.

184. Шевченко С.Н., Сюков В.В., Вьюшков А.А. Генетика устойчивости к Erysiphe graminis f. sp. tritici у некоторых образцов мягкой пшеницы. //Генофонд и селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям (Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции). -Т.132. -Л. - 1990. -С. 26-31.

185. AH А.А.; Ikeda М.; Yamada У. Effect of the supply of potassium, calcium, and magnesium on the absorption, translocation, and assimilation of ammonium- and nitrate-nitrogen in wheat plants.// Soil Sc. Plant Nutrit. - 1987. - T. 33. - № 4. - P. 585-594.

186. Araus J.L., Fer rio J.P., Buxo R., Voitas J. The historical perspective of dryland agriculture: lessons learned from 10000 years of wheat cultivation // J. Exp. Bot. - 2006. - 58, N 2. - P. 131 -145.

187. Barth I.Bekampfung von Septoria Spelzendraune im Weizen- Chem Tecnik Land - Wirtschaft. - 1984. - 35. - № 6. - S.199-200.

188. Bartos P., Tersova R., Hladka O. Fysiologicka specializaceri psenicne Puccinia recondita f.sp.tritici v Ceskoslovenska v letech 1977-1980.// Sb.UVTIZ. Ochr. rastl. - 1982. - 18. - N3. - P.202-207.

189. Bartos P.; Hanusova R.; Stuchlikova E. Fyzilogicka specializace rzi psenicne (Puccinia persistens Plow. Var. tricina (Eriks.) Urban et Markova) v Ceske republice v letech 1994-1995.//Ochr. Rostl. - 1996. - R.32. - N3. - P. 187-200.

190. Bhowal J.G., Guha G., Vari A.K. A cytogenetic study to transfer disease resistance genes from Triticum timopheevi to bread wheat. // J.Genet.Breedg. -1993.-Vol. 47. -Nl.- P. 71-76.

191. Boyd L. A. Can Robigus defeat an old enemy? — Yelfow rust of wheat. // J. Agr. Sci. 2005. - 143. - № 4. - P. 233-243.

192. Boyd L.A., Smith P.H., Wilson A.H., Minchin P.N. Mutations in wheat showing altered field resistance to yellow and brown rust // Genome. - 2002. -45. - №6 - P. 1035-1040.

193. Carefoot J.M.,Bole J.B., Conner R.L. Effect of timing of application on the recovery of fertilizer N applied to irrigated soft white wheat.// Canad. J. Soil. Sci. - 1993. - Vol.73. - N4. - P.503-513.

194. Castagna R., Rossetti L., Porfiri O., Rocchetti G. Farro: Prove di concimazione azotata e di densita di semina. Inform.agr. - Verona. - 1994. -An. 50. - N35. - P. 44-46.

195. Chelkowski J., Stepien L.Molecular markers for leaf rust resistance genes in wheat. //J. Appl. Genet. - N42. - 2001. - P.l 17-126.

196. Conner R.L., Kuzyk A.D., Su H. Impact of powdery mildew on the yield of soft white spring wheat cultivars // Can. J. Plant Sci. - 2003. - 83. - № 4. - P. 725-728.

197. Darby R.J., Widdowson F.V., Hewitt M.V. Comparisons between the establishment, growth and yield of winter wheat on three clay soils, in experiments testing nitrogen fertilizer in combination with aphicide and fungicides, from 1980 to 1982. //O. Agr. Sci. - 1984. - Vol. 103. - P. 595-611.

198. Day P.R. Genetic host-parasite interaction. - San-Francisco. - 1974. - 238 p.

199. Dyck P.L., Bartos P. Attempted transfer of leaf rust resistance from Triticum monococcum and durum wheat to hexaploid wheat.// Canad.J.Plant Sc. - 1994. - Vol.74. - N 4. - P. 733-736.

200. Ehdaie B., Waines J.G. Adaptation of Landrace and Improved Spring Wheat Genotypes to Stress Environments. // Journal of Genetics and Breeding. - 1989. -Vol. 43. - P. 151-156.

201. Ellingboe A.H. Genetics of host-parasite interaction.,// Physiol. Plant Pathol. - 1976. - N 9. - P.761-778.

202. European Union Council Regulation No. 889/2008 of 5 September 2008 laying down detailed rales for the implementation of Council Regulation (EC)

No. 834/2007 on organic production and labelling of organic products with regard to organic production, labelling and cont rol//Official Journal of the European Unio.

203. Gal M., Oettler G. Diallel analysis of resistance to Stagonospora nodorum in winter triticale. Cereal research communication. - 2003. - V.31. - N3-4. -P.315-322.

204. Gassner G., Stralb W. Die Bestimmung der hiologischen Rassen des weizengelbrostes (P. glumarum f.sp.tritici Eriks. Et Henn.). - Arbeiten Biol.Reichsanstalt Land und Forstwirtschalt. - 1932. - № 20. P. 141.

205. German S.E.; Kolmer L.A. Virulence phenotypes of Puccinia recondita f.sp.tritici in Uruguay // Plant Dis. - 1994. - Vol.78. - N12. - P. 1139-1141.

206. Hartleb H.; Hartmann G.; Wolff C.; Rucker P. Die Ertragswirksamkeit des Braunrostes (Puccinia recondita Rob.ex Desm.) an Weizen und Roggen sowie des Zwergrostes (Puccinia hordei Otth) an Gerste bei unterschiedlich resistenten Sorten in Sachsen-Anhalt. // Gesunde Pflanzen. - 1995. - Jg.47. -H.2. - P. 59-64.

207. Heath Michele J. The role of gene-for-gene in determination of host species specificity. // Phytopathology. - 1991. - V.81. - N2. - P. 127-130.

208. Hosoe Tomoo, Sano Tatsuya, Nishikawa Hideo, Nozawa Koohei, Kawai Ken -ichi, Yamaoka Yuichi, Katsuya Keizo, Sato Tsuyoshi, Hagiwara Hiroshi, Saito Hatsuo. A substance inducing teliospore production in wheat leaf rust, Puccinia recondita f. sp.tritici.// Mycoscience.-2001.-42. - N 3.-C.241-245.

209. James W.O. An illustrated series of assessment for plant diseases preperation and usage. //Can. Plant Dis. Sury. - 1971. - V.51. - N2: 36-55.

210. Jevtic R., Jerkovic Z., Pribakovie M. Uzroci epifitocije lisne rde na psenici i jecmu u 1993/94. godini.// Biljni Lekar. - 1995. - g.23. - br. 1. - p.42-45.

211. Karjalainen R., Karjalainen S. Yield reduction of spring wheat in relation to disease development caused by Septoria nodorum.// Journal of Agricultural Science in Finland. - V. 62. - 1990. - P. 255-263.

212. Kerber E.R.; Dyck P.L. Transfer to hexaploid wheat of linked genes for adult-plant leaf rust and seedling stem rust resistance from an amphiploid of

Aegilops speltoides x Triticum monococcum// Genome. - 1990. - T. 33. - N4. -530-537.

213. Knott D.R. The effect of transfers of alien genes for leaf rust resistance on the agronomic and quality characteristics of wheat. // Euphytica. - 1989. - T. 44. - N1/2. - P. 65-72.

214. Kolmer J.A. Selection of Puccinia recondita f. sp. tritici virulence phenotypes in three multilines of Thatcher wheat lines near isogenic for leaf rust resistance genes. // Can. J. Bot. 1995. - 73. - N7. - P. 1081-1088.

215. Kolmer J.A. Wheat rusts// Encyclopedia of Plant and Crops Science. - 2004. - 335 p.

216. Lannou C; Vallavieille-Pope C.de; Biass C.; Goyeau H. The efficacy of mixtures of susceptible and resistant hosts to two wheat rusts of different lesion size ¡Controlled condition experiments and computerized simulations. // J.Phytopathol. - 1994 - Vol.140. - N3. - P. 227-237.

217. Leonard KJ. Population genetics of gene-for-gene interactions between plant host resistance and pathogen virulence. Genetics: New Frontiers. New Delhi etc. - 1984. - T.4. - P. 131-148.

218. Littlejohn G.M.; De Pienaar R.V. The transfer of Thinopyrurn-derived leafrust resistance from common wheat to durum wheat.// Plant Breedg. - 1994. -Vol.113. - №1. - P. 58-64.

219. Luig N.H., Rajaram S. The effect of temperature and genetic background on host gene expression and interaction to Puccinia graminis tritici. // Phytopathology. - 1972. - V.62. - N11. - P. 1171-1174.

220. Mains E. B., Dietz S. M. Physiologic forms of barley mildew Erysiphe graminis hordei Marchal // Phytopathology. - 1930 . -V. 20. - N3. - P. 220-239.

221. Mains E.B., Jackson H.C. Physiologic specialisation in leaf rust Puccinia triticina Erikss et Henn. // Phytopathology. - 1926. - V.16. - P.89-120.

222. Manninger Klara. Diversity and virulence of Puccinia recondita in Hungary during 1990-1992. //Cereal Res. Commun.-1994. - 22. - N3. - P.219-226.

223. Marin Sanchez LP., Mansilla Souse F„ Aguir - ze Bermezo L- Control guimico de Las enfermidades del trigo inducidas por Septoria spp. l.Analisis

epidemias cousadas por S.tritici, Bol Sanid veg Plagas. - 1986. - 12. - № 2. - P. 313-318.

224. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. 7th Intern. Wheat Genet. Symp. - UK. Cambridge. - 1988. - P. 1225-1323.

225. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J., Rogers W.J., Morris C.F., Appels R., Anderson O.D. Catalogue of gene symbols for wheat: 2005 Supplement// http://wheat.pw.usda.gOv//ggpages//wgc//2005upd.html

226. Mcintosh R.A., Dyck P.L. Cytogenetical studies in wheat. Vii. Gene Lr 23 for reaction to Puccinia recondita in Gabo and related cultivars//Austral.J. Biol. Sci. 1975. - V.28. •• №2. - P.201-211.

227. Mcintosh R.A., Welling C.R., Park R.F. Wheat rusts. An atlas of resistance genes. / SCIRO. - Australia. - 1995. - 196 p.

228. Mielke Horst. Zur Septoria-Weizenblattdurre // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin-Dahlem. - 2002. - № 388. - C. 50 - 59.

229. Mutkekar M.L., Shinde V.K., Patil J.V. Prevalence and distributions of physiologic races of leaf rust (Puccinia recondita Rob. ex Desm) in peninsular India during 1982-1983 and 1983-1984.// Cereal Rust Bull. -1987. - 15. - N2. - P.65-68.

230. Nayar S.K., Nagarajan S., Bahadur P. Two new virulences of race 12 of Puccinia recondita f.sp. tritici in India. // Indian Phytopathol. - 1989. - 42. - N1. - p. 154-157.

231. Ovesna J., Kucera I,., Bockova R., Holubec V. Characterisation of Powdery Mildew Resistance Donors within Triticum boeoticum Accessions using RAPDs//Czech J. Genet. Plant Breed. Prague 2002. - V.38. - № 3-4. - P. 117124.

232. Parlevliet J.E. Models explaining the specifity and durability of host resistance, derived from the observation in crops. // Durable Resistance Crops. 1983. - V.55. - P.57-77.

233. Pasquini M., Corazza L., Perrino P. Evaluation of Triticum monococcum and Triticum dicoccum accessions for resistance to rusts and powdery mildew //Phytopathol. mediterr. - 1989. - T.28. - N3. - P.195-198.

234. Pasquini M., Gazza L., Iori A. Yellow rust and septoria/stagonospora blotches in wheat: Disease development and host resistance: 10 National Meeting of thr Italian Society for Plant Pathology (SIPaV), Sorrento, 1-3 Oct.,2003// J.Plant Pathol. - 2003. - V.85. - N 4. - P.300.

235. Peltonen J. Grain yield and quality of wheat as affected by nitrogen fertilizer application timed according to apical development.//Acta. Agr. Scand. Sect.B. -1995. - Vol.45. - N1. - P. 2-14.

236. Pfleeger T.G.; Mundt C.C. Wheat leaf rust severity as affected by plant density and species proportion in simple communities of wheat and wild Oats. //Phytopathology. - 1998. - Vol.88. - N7. - P. 708-714.

237. Rime D., Robert C, Goyeau H., Lannou C. Effect of host genotype on leaf rust (Puccinia triticina) lesion development and urediniospore production in wheat seedlings // Plant Pathol. - 2005.-54. - N3.-287-298.

238. Samborski D.J., Forsyth F.R., Person C. Metabolic changes in detached wheat leaves floated on benzimidazole and the effect of these changes on rust reaction. // Can. J. Botany. - 1958. - V. 36. - p. 592-601.,

239. Sayre K.D., Singh R.P., Huerta-Espino J., Rajaram S Genetic progress in reducing losses to leaf rust in CIMMYT-derived Mexican spring wheat cultivars. //Crop Sc. - 1998. - Vol.38. - N3. - P. 654-659.

240. Sharma H.C., Baenziger P.S. Production, morphology and cytogenetic analysis of Elymus caninus (Agropyron caninum) X Triticum aestivum F1 hybrids and backcross-1 derivatives // Theoret. appl. Genet. - 1986. - V. 71. N5. - P. 750-756.

241. Smith Larry J.,Sunderman D.W. Two new races of wheat leaf rust in Southen Idaho. //Plant Disease. - 1980. - V.64. - N3. - P.324-325.

242. Snyman J.E., Ptetorius Z.A., Kloppers F.J., Bender C.M. Partial resistance to Puccinia triticina in certain Triticum species. // S.Afr. J. Plant and Soil. - 2002.19. -N3.-P.127-135.

243. Sodlciewicz W.. Staembicka A. Application of Triticum monococcum for the improvement of triticale resistance to leaf rust (Puccinia triticina). // Plant Breed - 2004. - 123. - № 1 - P. 39-42.

244. Solis Moya Ernesto, Molina Galan Jose D., Villasenor Mir Hector Eduardo, Sandoval Islas Jose Sergio. Rendimiento de grano y resistencia a roya en poblaciones de trigo obtenidas mediante selección // Rev. fítoteen. Mex.-2002.-25. -Nl.-P. 89-96.

245. Steffens K.M. Geringere Gesamt-Nmin-lVíengen ais 1996.//Landwirtsch.-Bl. Weser-Ems. - 1997. - Jg.144. -N 7. - S. 53-56.

246. Stojanov I. Leaf rust on wheat in Bulgaria for the period 1979-1980.// Cereal Rusts Bull. - 1983. - v.ll. - N 2. - P.41-47.

247. Stojanovic S., Jovanlca S., Jerkovic Z., Milijic S., Jevtic R. Pirevina kao izvor gena otpornostin prema rdama psenice.//Zb.Rad./5. Kongr.ICorovima.-Subotica. - 1996. - P.403-409.

V

248. Svabova L., Lebeda E. In vitro selection for improved plant resistance to toxin-producing pathogens // J. Phytopathology. - 2005. - Vol. 153. - P. 52-64.

249. Taureau J.-C. Le deuxieme apport d "azote. Perspect. agr, 1987. - T. 111.-P. 19.

250. Todorova M. Racial and genetic specialisation of Puccinia recóndita f. sp.tritici in Bulgaria in 1992 and 1993 (Расовый и генетический состав популяции гриба of Puccinia recóndita f. sp.tritici, возбудителя бурой ржавчины пшеницы, на территории Болгарии. //Растен. Науки. - 1994. -Т.31. - №7/10. - С.9-12.

251. Todorova М., Jerkovie Z. Virulentnost Puccinia recóndita tritici u Srbiji.//Zb.Rad./Nauc. Inst.Ratarstvo Povrtarstvo. Novi Sad. - 1996. - Sv.28. -P.95-99.

252. Valkoun J., Transfer of a new gene for rust resistance from Triticum monococcum L. to hexaploid wheat T. aestivum L. Genetic. - 1989. - V.24. - P. 112-114.

253. Valkoun J., Bartos P. Somatic chromosome number in Puccinia recóndita. // Transaction of the British Mycological Society. - 1974. - V.63. - Part I. -Aug. - P.187-189.

254. Vallega V., Zitelli G. Epidemics of yellow rust on wheat in Italy. //Cereal Rusts Bulletin. - 1979. - V 6. - P. 17-22.

255. Vechet L. Development of powdery mildew and leaf rust epidemics in winter wheat cultivars // Plant, Soil and Environment. - 2003. - Y.49. - P. 439442.

256. Yang Wen-xiang, Liu Da-qun. Advances in localization and molecular markers of wheat leaf rust resistance genes. // Agr. Sci. China. - 2004. - 3. - № 10. - P. 770-779.