Вирусные болезни пшеницы и их насекомые-переносчики в Нижнем Поволжье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук Баукенова, Эльмира Александровна

• Баукенова, Эльмира Александровна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Баукенова, Эльмира Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История возникновения и развития науки вирусологии

1.2. Биология развития, распространенность и вредоносность основных вирусных болезней

1.3. Экология фитопатогенных вирусов и их переносчиков

1.4. Основные вирусные заболевания злаковых культур в Поволжье

1.4.1. Мозаика озимой пшеницы

1.4.2. Желтая карликовость ячменя

1.4.3. Мозаика костра безостого

1.4.4. Бледно-зеленая карликовость пшеницы

1.5. Современное состояние исследований семейства цикадовых на пшенице

1.5.1. Видовой состав цикадок-переносчиков фитопатогенных вирусов на пшенице

1.5.2. Особенности морфологии, биологии и экологии цикадовых в Нижнем Поволжье

1.6. Мероприятия по борьбе с вирусными заболеваниями

1.6.1. Агротехнические мероприятия

1.6.2. Химические меры борьбы с цикадками - переносчиками фитопатогенных вирусов

1.6.3. Современное состояние селекции пшеницы на устойчивость к вирусным болезням

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Место и условия проведения исследований

2.2. Материал и объекты исследований

2.3. Методы проведения исследований

ГЛАВА 3. ПОЛЕВАЯ ДИАГНОСТИКА ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ

3.1. Мозаика озимой пшеницы

3.2. Бледно-зеленой карликовость пшеницы

3.3. Мозаика костра безостого

3.4. Желтая карликовость ячменя

3.5. Полевая диагностика вирусного поражения пшеницы по внешним

симптомам

ГЛАВА 4. ЛАБОРАТОРНАЯ ДИАГНОСТИКА ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ

4.1. Мозаика озимой пшеницы

4.1.1. Определение вирофорности цикадок

4.2. Мозаика костра безостого

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЦИКАДКИ ПОЛОСАТОЙ (Psammotettix striatus L.) НА ПОРАЖЕННОСТЬ ПШЕНИЦЫ ВМОП (Russian wheat mosaic)

5.1. Динамика численности цикадки полосатой (Psammotettix striatus L.)

5.2. Зависимость степени поражения пшеницы ВМОП от численности цикадки полосатой (Psammotettix striatus L.)

5.3. Определение порога вредоносности цикадки полосатой, как переносчика

ВМОП

ГЛАВА 6. ПОРАЖЕННОСТЬ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ВИРУСНЫМИ БОЛЕЗНЯМИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ АГРОТЕХНИКИ ЕЕ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ

6.1. Сроки сева и нормы высева

6.2. Пространственная изоляция

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ПОРАЖЕНИЯ ВИРУСНЫМИ БОЛЕЗНЯМИ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА У РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

7.1. Основные показатели продуктивности сортов озимой пшеницы

7.2. Выносливость сортов озимой пшеницы к ВМОП

ГЛАВА 8. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОИЗВОДСТВА

ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Вирусные болезни пшеницы и их насекомые-переносчики в Нижнем Поволжье»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Среди многочисленных болезней сельскохозяйственных растений заболевания, вызываемые вирусами и микоплазмами, по своему экономическому значению, занимают одно из ведущих мест (И.В. Панарин, 1978). Вирусные болезни злаков широко распространены во всем мире. Многие из них характеризуются эпизодическими вспышками, а иногда и опустошительными эпифитотиями, вызывая большие потери урожая (Г.М. Развязкина, 1975). По данным H.H. Артемьевой (1971) вредоносность вирусных заболеваний злаков может достигать 50%.

Растительные вирусы распространяются при помощи насекомых-переносчиков - цикадок, тлей, жуков (Ю.И. Власов, Э.И. Ларина, 1982; М.П. Николенко, Л.И. Омельченко, 1985; Ю.Т. Дьяков, 2012). В связи с этим изучение вирусных болезней на посевах пшеницы и их переносчиков, которое позволит разработать комплекс защитных мероприятий, предотвращающих потери урожая, является, несомненно, актуальным. Тем более что в последние годы не только в Саратовской области, но и во всем Нижнем Поволжье наблюдается усиление распространения и вредоносности вирусных заболеваний на пшенице, достигающих уровня эпифитотий (В.Б. Лебедев, 1997; Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова, 2009, 2010).

Степень разработанности темы. Изучение вирусных заболеваний было начато в 1910 году в Америке (Мс Kinney, 1923). В нашей стране первое вирусное заболевание злаков - мозаика озимой пшеницы было описано в 1937 году (В.К. Зажурило, М.В. Горленко). В 1938 году было выявлено вирусное заболевание - закукливание злаков (К.С. Сухов, A.M. Вовк). Дальнейшее интенсивное исследование вирусных болезней зерновых

культур началось в 1961 году, после того как в результате массовых вспышек вирусных эпифитотий в Краснодарском крае было перепахано более 50 тыс. га озимых культур (Т.С. Дубоносов, И.В. Панарин, 1963). В это же время было выявлено еще несколько вредоносных вирусных заболеваний: желтая карликовость ячменя (К.С. Сухов, Г.М. Развязкина, Е.А. Приданцева, Ю.В. Белянчикова, 1962), полосатая мозаика пшеницы (Г.М. Развязкина, А.Е. Проценко, 1963), мозаика костра безостого (Ю.И. Власов, Я.Н. Артемьева, Э.И. Ларина, 1965), штриховатая мозаика ячменя (И.Г. Атабеков, Г.М. Развязкина, 1961), карликовая мозаика кукурузы (Т.С. Дубоносов, И.В. Панарин, 1966).

Как известно, вирусы не могут самостоятельно проникнуть в клетку хозяина, так как лишены каких-либо приспособлений для активного внедрения или для выхода из нее во внешнюю среду. Поэтому распространение их в природе осуществляется, как правило, с помощью насекомых-переносчиков, среди которых наиболее активными являются цикадовые подотряда Cicadinea (Г.М. Развязкина, 1975; Ю.И. Власов, Э.И. Ларина, 1982; Ю.Т. Дьяков, 2012).

Морфологию, биологию развития, вредоносность, методы учета цикадовых на зерновых культурах изучали О.С. Морошкина (1936), Г.Я. Бей-Биенко, В.Н. Щеголев, A.B. Знаменский (1937), В.Ф. Палий (1970), Н.Л. Сахаров (1947), К.П. Гриванов, Л.З. Захаров (1958), Л.И. Чекмарева (1987), И.Ш. Шакуров (2005), И.С. Калмыков (2009).

Несмотря на актуальность проблемы, связанной с угрозой возникновения вирусных эпифитотий, исследований в этой области в условиях Нижнего Поволжья практически не проводится. Остается не изученным ряд вопросов: влияние агротехники возделывания озимой пшеницы на пораженность вирусными болезнями, экономический порог вредоносности насекомых-переносчиков фитопатогенных вирусов. Это определило направление данных исследований.

Цель исследований: Изучение видового состава, особенностей развития, вредоносности и насекомых-переносчиков вирусных болезней пшеницы в Нижнем Поволжье.

Задачи исследований:

- выявить наиболее распространенные и вредоносные вирусные заболевания пшеницы для зоны Нижнего Поволжья;

- изучить зависимость распространения вируса мозаики озимой пшеницы (ВМОП) на посевах озимой и яровой пшеницы от динамики численности переносчика - цикадки полосатой;

- установить вирофорность особей цикадки полосатой;

- определить экономический порог вредоносности цикадки полосатой, как основного переносчика ВМОП на посевах озимой пшеницы;

- изучить влияние агротехнических приемов возделывания озимой пшеницы на распространение вирусных болезней;

- установить влияние поражения озимой пшеницы вирусными болезнями на продуктивность и качество зерна.

Научная новизна. Выявлены наиболее распространенные вирусные заболевания пшеницы в условиях Нижнего Поволжья и установлена их вредоносность. Разработан экономический порог вредоносности цикадки полосатой, как переносчика вируса мозаики озимой пшеницы. Определено влияние агротехнических приемов на развитие вирусных болезней озимой пшеницы.

Теоретическая значимость работы. Установлены закономерности развития и распространения вирусных болезней в зависимости от заселения посевов озимой пшеницы насекомыми-переносчиками.

Практическая значимость работы. Использование установленных закономерностей развития вирусных заболеваний на озимой пшенице и системы защитных мероприятий, включающей оптимальные сроки сева (25 августа - 1 сентября), оптимальные нормы высева семян (4,5 млн.шт./га), пространственную изоляцию (не менее 500 м), обработку инсектицидами

(препарат Цунами с нормой расхода 0,1 л/га) дает возможность предотвратить их массовое распространение и сохранить урожай. Внедрение данных защитных мероприятий в КФХ «Трубалко В.А.» позволило предотвратить массовое распространение вирусного заболевания - мозаики озимой пшеницы на площади 745 га и сохранить урожай озимой пшеницы на уровне 2,2 т/га.

Методология и методы исследований. Теоретической и методологической основой диссертации являлись научные труды отечественных и зарубежных ученых. Исследования выполнялись с использованием полевых, вегетационных, лабораторных и статистических методов.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Характер распространенности и вредоносности вирусных болезней пшеницы в зоне Нижнего Поволжья;

• Особенности влияния численности цикадки полосатой (Рзатшо1еи1х БМаШв Ь.) на распространение вируса мозаики озимой пшеницы на этой культуре;

• Порог вредоносности цикадки полосатой (РБашп^еШх эМаШБ Ь.), как переносчика вируса мозаики озимой пшеницы на этой культуре;

• Особенности влияния агротехнических приемов на развитие вирусных болезней озимой пшеницы;

• Особенности влияние поражения озимой пшеницы вирусными болезнями на продуктивность и качество зерна.

Степень достоверности и апробация результатов исследований.

Эксперименты проведены в соответствии с общепринятыми методиками. Достоверность выводов подтверждается статистической обработкой данных.

Основные положения диссертационной работы доложены на Международных научно-практических конференциях: «Проблемы и перспективы инновационного развития мирового сельского хозяйства» (Саратов, 2011), «Вавиловские чтения» (Саратов, 2011, 2012),

«Иммуногенетическая защита сельскохозяйственных культур от болезней: теория и практика» (Большие Вяземы, 2012), «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2012), Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых и специалистов: «Проблемы и перспективы аграрной науки в России» (Саратов, 2012), «Инновационное развитие АПК в России» (Саратов, 2013), Региональной научно-практической конференции «Роль молодежи в инновационном развитии АПК Саратовской области» в рамках выставки «Саратов-АГРО, 2011», (Саратов, 2011), на конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской, учебно-методической и воспитательной работы СГАУ им. Н.И. Вавилова (Саратов, 2012, 2013).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 113 страницах машинописного текста и включает 22 рисунка, 20 таблиц, 8 приложений. Список литературы включает 193 источника, в том числе 30 иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История возникновения и развития науки вирусологии

Вирусы, микоплазмы и вироиды поражают все живые организмы. Они вызывают болезни у человека, животных, растений, насекомых, бактерий, часто вызывая массовые поражения, приводящие к тяжелым последствиям (Атабеков И.Г., 1970; Келдыш М.А., Помазков Ю.И., 2003).

Как известно, вирусы - облигатные внутриклеточные паразиты, способные проникать в клетку растения-хозяина, размножаться в ней, а затем сохраняться во внешней среде, проникая в другие растения. При этом фитопатогенные вирусы не могут самостоятельно проникнуть в клетку хозяина, так как лишены каких-либо приспособлений для активного внедрения или для выхода из нее во внешнюю среду. Поэтому распространение вирусов в природе осуществляется, как правило, с помощью различных организмов-переносчиков, в том числе насекомых (Развязкина Г.М., 1975; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982; Дьяков Ю.Т., 2012).

Вирусные заболевания злаков известны с конца позапрошлого столетия, но в начале исследований их этиологию относили, в основном, к неинфекционным факторам. Первое описание симптомов вирусной болезни у растений сделано на цветах тюльпанов, в частности, пораженных пестролепестностью. Ни одно вирусное заболевание не было столь прекрасно проиллюстрировано, как пестролепестность тюльпанов, пораженные цветки которых старались изображать на своих натюрмортах голландские художники в 17 веке (Келдыш М.А., Помазков Ю.И., 2003).

Некоторые голландские садоводы знали, что получить цветок с "полосатой" расцветкой можно, привив обычную луковицу на луковицу с пестролепестными признаками. Не случайно первые опыты по

экспериментальной передаче вирусов от растения к растению описаны именно в Голландии. В 1886 году Адольф Майер, немец по национальности, обнаружил, что мозаичную расцветку листьев на табаке можно вызвать путем инъекций в их жилки сока от мозаичных растений. Он отметил, что при кипячении сока инфекционность его утрачивается, и сделал вывод, что возбудителем мозаики табака являются бактерии. Сначала заболевал лишь один куст, покрываясь ярко-зелеными пятнами неправильной формы, затем подобные симптомы появлялись у других растений, и через некоторое время инфекция могла распространиться по всей плантации. Заболевание сказывалось не только на цвете листьев, но и на их фактуре - они вздувались и начинали терять сочность. Позже все листья становились совершенно непригодными для производства сигар. В арсенале у табаководов не было никаких иных способов спасения урожая, кроме как искать и своевременно уничтожать заболевшие кусты, уповая на то, что соседние останутся здоровыми. Это заболевание получило название «мозаичная болезнь табака» (Келдыш М.А., Помазков Ю.И., 2003).

В 1892 году русский ученый Д.И. Ивановский, опираясь на исследования голландских ученых, провел ряд лабораторных экспериментов с больными и здоровыми растениями табака. В результате он сделал величайшее открытие - обнаружил существование вирусов, подтвердив результаты опытов Майера (Сухов К.С., 1955; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982). Ивановский Д.И. установил, что возбудитель мозаичного заболевания табака размножается только в живых тканях, не способен расти на искусственных питательных средах, не задерживается при фильтрации через бактериальные каолиновые фильтры Шамберлена, т.е. не является бактерией. Этому возбудителю в 1898 году Мартином Бейеринком (Метьюз Р., 1973) было дано определение как «инфекционное живое жидкое начало» (от латинского vivum fluidum). По своему действию оно напоминало действие яда. Поэтому впоследствии инфекции такого рода стали называть фильтрующимися вирусами (от римского слова virus - яд). Вскоре вирусы

обнаружили на томатах, огурцах, злаковых культурах, плодовых и других растениях, а также у птиц, собак, бактерий. Однако о строении их еще долго ничего не было известно, так как частицы всех вирусов настолько малы, что их нельзя увидеть в световом микроскопе, разрешающая способность которого лежит выше 200 нм. Величина же самих вирусных частиц варьирует в пределах значительно ниже этой величины (Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982; Келдыш М.А., Помазков Ю.И., 2003).

Имеющиеся в настоящее время сведения о природе вирусов, способах их распространения, круге растений-хозяев, а также появление более совершенных методов диагностики, позволяют с высокой точностью диагностировать и определять ареал вирусных заболеваний (Кириченко A.M., Телегева Т.А., Коваленко О.Г., 2007). Строгая специфичность вирусов по отношению к растениям-хозяевам указывают на сложный характер взаимоотношений в системе клетка-вирус (Дубоносов Т.С., Панарин И.В., Каневчева И.С., 1975). Некоторые вирусы способны образовывать в клетках растений кристаллы и другие включения, что является диагностическим признаком (Сухов К.С., 1940; Развязкина Г.М., 1975)

Вирусы не имеют клеточного строения, увидеть их можно только при помощи электронного микроскопа, который увеличивает объекты в десятки и сотни тысяч раз. По форме вирусы могут быть палочковидными, нитевидными, сферическими. Измеряются в нанометрах (нм) (Метьюз Р., 1973; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982).

В состав вирусов входит нуклеиновая кислота (РНК и очень редко ДНК), обычно покрытая белковой оболочкой (Боуден Ф., 1950; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982). В отличие от некоторых бактерий, грибов и простейших паразитизм вирусов является паразитизмом на генном уровне (Сухов К.С., Развязкина Г.М., 1955).

Культивирование фитопатогенных вирусов in vitro на искусственных средах невозможно (Гиббс А., Харрисон Б., 1978).

Распространение различных вирусов по растению происходит неодинаково. Известны вирусы, вызывающие системное поражение, когда возбудитель распространяется сравнительно равномерно по всем органам растения. Другие вирусы могут вызывать местное поражение в зоне инфицирования или же концентрироваться в отдельных органах или тканях (Беленькая М.В., 1967; Развязкина Г.М., 1975; Журавлев Ю.Н., 1979).

Вслед за Ивановским Д.И. были проведены исследования по изучению природы вирусов другими учеными, что явилось по существу рождением нового раздела в биологии - вирусологии (Дементьева М.И., 1977).

1.2. Биология развития, распространенность и вредоносность основных вирусных болезней

Вирусы вызывают нарушение обмена веществ в растении. Больные растения отстают в росте, на листьях образуются хлоротичные пятна и полосы, из-за чего они приобретают мозаичную окраску. Иногда генеративные органы израстаются, снижается продуктивность, нередко пораженные растения погибают (Развязкина Г.М., 1965, 1975; Дубоносов Т.С., Панарин И.В., 1974; Дубоносов Т.С., Панарин И.В., Каневчева И.С., 1975; Харченко JT.T., Дьяков Ю.Т., 1977; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982; Пересыпкин В.Ф., 1989; Койшибаев М., 2002; Можаева К.А., 2003; Маркелова Т.С., Кириллова Т.В., 2010 и др.).

Вирусы зимуют в растениях, в их отмерших остатках, в переносчиках, в посевном и посадочном материале. На скорость размножения вирусов в растительных тканях и на проявление симптомов болезни большое влияние оказывают возраст растений (наиболее восприимчивы молодые растения), условия их питания и другие факторы внешней среды (Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982).

Фитопатогенные вирусы размножаются только в живых клетках, и чтобы не потерять жизнеспособность, им необходимо постоянно проникать в новые клетки хозяев (Сухов К.С., Развязкина Г.М., 1955; Шпаар Д., 2002).

В природе вирусы обычно резервируются на дикорастущей флоре. При создании благоприятных условий вирусы с диких растений переходят на культурные. Теория природной очаговости Власова Ю.И. (1967) позволяет понять пути и способы циркуляции вирусов, роль переносчиков и разработать научно обоснованные принципы защитных мероприятий.

В естественных условиях вирусы могут распространяться механически - при соприкосновении больных и здоровых растений под действием ветра, а также при агротехнических приемах - при обработке растений (пасынковании, пикировке и т. д.). В некоторых случаях передача вирусов может произойти при срастании корней. Возможна передача вирусов растением-паразитом повиликой.

Вирусы могут распространяться при вегетативном размножении - с луковицами, клубнями, отводками. В результате существующего между странами обмена посадочным материалом - вирусы широко распространились и расширили свои ареалы, проникнув в новые регионы, страны и даже континенты.

И все же первостепенное значение в распространении вирусов принадлежит переносчикам, среди которых особое место занимают сосущие насекомые (тли, цикадки, алейродиды, клопы, трипсы, щитовки, псиллиды и четырехногие клещи), роль насекомых с грызущим ротовым аппаратом не велика). Они часто обеспечивают не только механический перенос вирусных частиц, но и длительное их сохранение, размножение и повышение вирулентности. По данным Власова Ю.И. (1982) успех переноса инфекции зависит от вирофорности популяции насекомых (численности особей, несущих вирусы), от фазы развития растений, погодных условий. По отношению к переносчику различают неперсистентные (стилетные), персистентные (циркулятивные) и пропагативные вирусы. Первые

переносятся механически на ротовых органах насекомых сразу после акта питания. Даже при кратковременном питании на больном растении насекомые могут приобрести вирус и без инкубационного периода заражать здоровые растения. Вирофорность, то есть способность передавать такой вирус, у переносчиков не продолжительна.

После попадания в переносчика персистентного вируса должно пройти определенное время, за которое вирус из кишечника попадает в гемолимфу, затем в слюнные железы, только после этого переносчик становится вирофорным.

Пропагативные вирусы размножаются в переносчике. Только после достижения определенной их концентрации переносчик приобретает способность инфицировать растения. Такой тип передачи характерен для вирусов, обычно разносимых цикадками (Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982).

Существенным способом сохранения вирусов в природе служит передача некоторых из них через яйцо переносчика (Развязкина Г.М., 1975).

Установлено, что фитопатогенные вирусы, размножающиеся в организме переносчика, нарушают их нормальные жизненные процессы и могут вызывать при некоторых инфекциях опухолевидные образования, например в кишечнике цикадок-переносчиков (Whitcomb R.F., Jensen D.D., 1968).

Передача большинства фитопатогенных вирусов -высокоспециализированный процесс, зависящий от возбудителя и от насекомого-переносчика, и, кроме того, тесно связанный с окружающими условиями (Bawden F.S., 1964).

Почти все фитопатогенные вирусы специфически связаны с переносчиками и передаются строго одним или близкими в систематическом отношении видами членистоногих (Velsen R.J. van, Growley N.S., 1961; Bennet C.W., Costa A.S., 1961).

Вирусные болезни растений делят на мозаики и желтухи. Основной симптом мозаик — мозаичная (неравномерная) окраска листьев,

обусловленная нарушениями в пластидном аппарате клеток ассимиляционной паренхимы листьев. Для желтух характерны: общий хлороз листьев; расстройство (нередко карликовость) роста; скручивание, курчавость листьев; чрезмерное скопление в них углеводов, вызывающее их жесткость и хрупкость (Метьюз Р., 1973; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982).

Мозаики легко передаются с соком больных растений во время пикировки рассады, при пасынковании, при соприкосновении больных и здоровых растений и легком взаимном травмировании их, например, при ветре, иногда через семена, а также сосущими насекомыми (главным образом тлями). Перенос вируса при этом происходит чисто механически. Желтухи распространяются преимущественно насекомыми-переносчиками, главным образом цикадками (Метьюз Р., 1973; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982).

Вредоносность вирусных заболеваний зависит от времени заражения растений. Чем раньше заразилось растение, тем сильнее сказывается отрицательное влияние вируса на продуктивность растений. Кроме того, вредоносность зависит от конкретного вирусного заболевания. Например, вредоносность мозаики озимой пшеницы, по данным Зажурило В.К. и Ситниковой Г.М. (1941), в среднем составляет 20-30 %, а иногда достигает 50 %. Поражение пшеницы мозаикой костра безостого приводит к потерям урожая до 60% (Кириллова Т.В., 1983). Урожай зерна у пораженных растений пшеницы бледно-зеленой карликовостью может снижаться на 8090% (Агарков В.А., 1966).

Разнообразие вирусных заболеваний велико. Природа вирусов еще не достаточно изучена, поэтому зачастую возникает ошибочное мнение о природе заболеваний, имеющих сходные симптомы. Могут встречаться симптомы, похожие на вирусные и микоплазменные поражения, но имеющие другую природу: резкое изменение температурного режима, нарушение минерального питания, недостаток или избыток влаги. Но существует основное отличие - более четкое проявление вирусного поражения на

молодых листьях (Власов Ю.И., 1974; Маркелова Т.С., Кириллова Т.В., 2009, 2010).

1.3. Экология фитопатогениых вирусов и их переносчиков

Экология вирусов, как облигатных патогенов, определяется, прежде всего, клеткой растения или переносчика и происходящими в ней физико-химическими процессами (Развязкина Г.М., 1975).

В настоящее время вирусы занимают все возможные экологические ниши, и по разнообразию хозяев им принадлежит одно из ведущих мест среди других возбудителей инфекционных заболеваний (Andrewes С.H., 1967; Бойко А.Л., 1990).

Экология вирусов тесно связана с экологией их переносчиков. Вирусы, передаваемые нематодами, медленно передвигающимися в почве, распространяются в природе отдельными очагами. Создающаяся благодаря этому географическая изоляция таких вирусов приводит к образованию локальных модификаций или изолятов, отличающихся от форм вирусов, известных в других местах. Нематоды не являются эффективными переносчиками вирусов из-за медленных перемещений, сравнительно низкой инфекционной способности и отсутствия у них трансовариальной передачи вирусов (Lister R.M., Murant A.F., 1967).

Особенности экологии тлей-переносчиков - их большая активность, высокий потенциал размножения, постоянные миграции - обусловливают быстрое и широкое распространение передаваемых ими вирусов (Kennedy J.S., 1960).

Определенную роль в распространении вирусов играют насекомые с грызущим ротовым аппаратом (жуки, гусеницы бабочек, прямокрылые) (Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982).

В числе переносчиков вирусов растений достоверно зарегистрированы клещи семейства Eriophyidae. Вирусы, распространяемые клещами, как

правило, являются возбудителями полосатой мозаики пшеницы, мозаики пырея и др. (Боуден Ф., 1950).

Четырехногие клещи этого семейства не способны к активным самостоятельным перемещениям на большие расстояния. Однако они могут перемещаться с помощью тлей, жуков и ветра. Питаются данные насекомые на молодых листьях, осуществляя при этом очень тонкую инокуляцию растений, что способствует эффективной передаче вируса (Боуден Ф., 1950).

К переносчикам вирусов некоторые исследователи причисляют также паутинных клещей, однако убедительных доказательств этому не существует. Паутинные клещи в отличие от клещей семейства Eriophyidae сильно травмируют клетки растений при питании и, видимо, поэтому эффективными переносчиками быть не могут. Взаимоотношения клещей с вирусами строятся по биологическому типу, однако трансовариальная передача вирусов пока не установлена (Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982).

Наиболее эффективными переносчиками вирусов являются цикадки. Они сохраняют эту способность в течение всей жизни, а многие виды передают вирус из поколения в поколение через яйцо. Таким образом, основной средой обитания вирусов служат не растения, а цикадки-переносчики. Как правило, вирус поддерживается в культурных посевах, или на дикорастущих растениях, где обитают цикадки-переносчики (Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982).

Взаимоотношения фитопатогенных вирусов с насекомыми-переносчиками характеризуются некоторыми исследователями как взаимовыгодные (Боуден Ф., 1950; Развязкина Г.М., 1975). То есть не только насекомые полезны вирусам, как средство их распространения, но и вирусы, вызывая заболевания растений и изменяя их метаболизм, делают растения более благоприятными источниками питания для переносчика (Leach J.G., 1940).

1.4. Основные вирусные заболевания злаковых культур в

Поволжье

Вирусные болезни широко распространены на злаковых и бобовых, а также многих видах плодовых и ягодных культур. Очень большой вред причиняют вирусы растениям из семейства пасленовых - картофелю, томату, табаку.

Пшеница - главная зерновая культура в Поволжье. На формирование урожая зерна большое воздействие оказывают экологические факторы (погода, естественное плодородие почвы) и деятельность человека (сорта, обработка почвы, применение удобрений, защита растений).

Высокая концентрация посевов зерновых культур на Юге- Востоке, где в ряде областей они занимают до 70% всей пашни, способствует развитию вирусных эпифитотий (Кириллова Т.В., 1983).

В Поволжье наиболее распространенными вирусными заболеваниями на пшенице являются русская мозаика озимой пшеницы, мозаика костра безостого, желтая карликовость ячменя и бледно-зеленая карликовость пшеницы, вызываемая микоплазмой. (Маркелова Т.С., Кириллова Т.В., 2009; 2010).

По данным Леплявченко Л.И. (1982) основные симптомы вирусных и микоплазменных болезней могут существенно изменяться в зависимости от штамма возбудителя, сорта, возраста растений, экологических условий выращивания, смешанности инфекции. Посевы пшеницы часто поражаются комплексом вирусов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Баукенова, Эльмира Александровна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агарков, В.А. Бледно-зеленая карликовость пшеницы / В.А. Агарков // Защита растений от вредителей и болезней. - 1964. - № 7. -С. 17.

2. Агарков, В.А. Вирусная бледно-зеленая карликовость озимой пшеницы в Хмельницкой области / В.А. Агарков // Науч. докл. высш. шк. Сер. Биологические науки. - 1966. - №1. - С. 201 - 206.

3. Агарков, В.А. Вирусные болезни пшеницы в Винницкой области / В.А. Агарков // Защита растений от вредителей и болезней. - 1956. -№3. - С. 31 -34.

4. Агроклиматический справочник по Саратовской области. - Л.: Гидрометеоиздат, 1958. - 230 с.

5. Ануфриев, Г. А. Цикадки Приморского края (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae) / Г.А. Ануфриев. - Л.: Наука, Ленигр. отд-ние, 1978. -215 с.

6. Артемьева, H.H. Вирусные болезни озимой пшеницы в Ставропольском крае / H.H. Артемьева, Ю.И. Власов, Э.И. Ларина // Бюл. ВНИИ защиты растений. - 1970. - Вып. 1. - С. 25 - 28.

7. Артемьева, H.H. Вирусные заболевания зерновых / H.H. Артемьева, А.Х. Махмудов. // Вестн. с.-х. науки Казахстана. - 1976. -№ 4. - С. 54-59.

8. Артемьева, H.H. Методические указания по выявлению и учету вирусных болезней злаков / H.H. Артемьева. - М.: Колос, 1971.-21 с.

9. Атабеков, И.Г. Исследование свойств и функций структурного белка вирусов растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / И.Г. Атабеков. - М., 1970. - 46 с.

10. Атабеков, И.Г. Штриховатая мозаика ячменя / И.Г. Атабеков, Г.М. Развязкина // Защита растений от вредителей и болезней. - 1961. -№6. - С. 56.

11. Беленькая, М.В. Вирусные болезни растений: библиогр. отеч. лит. за 1924-1966 гг. -М.: Наука, 1967. - 123 с.

12. Бойко, А.Л. Экология вирусов растений / А.Л. Бойко: учеб. пособие для биол. спец. ун-тов. - Киев: Выща шк., 1990. - 164 с.

13. Борьба с вирусными болезнями растений / [X. Кеглер, X. Кляйнхемпель, К. Эртель и др.]; пер. с нем. Г.И. Лойдиной; под ред. и с предисл. И.Г. Атабекова, В.А. Шмыгли. -М.: Агропромиздат, 1986. -479 с.

14. Борьба с вирусными болезнями сельскохозяйственных культур: метод, материалы. - М.: Колос, 1967. - 20 с.

15. Борьба с вирусными болезнями сельскохозяйственных растений: библиогр. указ. / [сост. Н.Б. Налетова]. - М., 1968. - 80 с.

16. Боуден, Ф. Вирусы и вирусные болезни растений / Ф. Боуден; пер. с англ. Г.М. Развязкиной; под ред. К.С. Сухова. - М.: Изд-во иностр. лит., 1952. -471 с.

17. Брояковский, Н.В. Наблюдения за новым заболеванием пшеницы - мозаикой / Н.В. Брояковский // Вирусные болезни растений и меры борьбы с ними. - М.-Л., 1941. - С. 170 - 172.

18. Вирусные болезни растений / АН СССР, Дальневост. науч. центр, Биолого-почвенный ин-т. - Владивосток, 1981. - 115 с.

19. Вирусные болезни растений и меры борьбы с ними / АН СССР, Дальневост. науч. центр, Биолого-почвенный ин-т. - Владивосток, 1980.- 152 с.

20. Вирусные болезни растений и насекомых: тр. / Латв. с.-х. акад.; вып. 222. - Елгава, 1985. - 82 с.

21. Вирусные болезни растений и насекомых: тр. / Латв. с.-х. акад.; вып. 164. - Елгава: ЛСХА, 1978. - С. - 83 с.

4

I

1 )

22. Вирусные болезни сельскохозяйственных культур: [науч. тр. ВАСХНИЛ]. -М.: Колос, 1980. - 136 с.

23. Вирусные болезни сельскохозяйственных растений. - Л., 1974. -146 с.

24. Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними: тр. V Всесоюз. совещ. по вирусным болезням растений. - Киев: Наукова думка, 1966. - 484 с.

25. Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними / Ю.И. Власов, Т.Н. Теплоухова, Э.И. Ларина, Н.Б. Порембская, В.Ф. Плотников, З.Г. Геворкян - Ереван, 1978. - 206 с.

26. Вирусные болезни хлебных злаков и меры борьбы с ними: [Рекомендации] / Краснодарский НИИСХ. - Краснодар: Сов. Кубань, 1965.- 13 с.

27. Вирусы растений и насекомых: тр. / Латв. с.-х. акад.; вып. 255. -Елгава, 1989. - 79 с.

28. Вирусы растений и насекомых: тр. Латв. с.-х. акад.; вып. 82. -Елгава, 1974. - 87 с.

29. Вирусы растений, вироиды, микоплазмы: библиогр. указ. отеч. лит. за 1892-1973 гг; / [сост.: И.А. Баскина, М.В. Беленькая, Л.К. Бжеленко и др.].- М: Наука, 1975. - 322 с.

30. Власов, Ю.И. Вирусное заболевание злаков / Ю.И. Власов, H.H. Артемьева, Э. Ларина // Защита растений от вредителей и болезней. -1965.-№8.-С. 43-44.

31. Власов, Ю.И. Вирусные и микоплазменные болезни растений / Ю.И. Власов. - М.: Колос, 1992. - 204 с.

32. Власов, Ю.И. Закономерности развития вирусных эпифитотий. -М.: Колос, 1974- 160 с.

33. Власов, Ю.И. Методические указания по обследованию сельскохозяйственных растений на пораженность вирусными болезнями / Ю.И. Власов, Е.С. Лантас. - Л., 1962. - 15 с.

34. Власов, Ю.И. Методические указания по выявлению, идентифицированию и основам эпифитоциологии вируса желтой карликовости ячменя: рукопись / Ю.И. Власов, Т.Н. Теплоухова, Э.И. Ларина.-Л.: ВИР, 1991.

35. Власов, Ю.И. Методы исследования внутриклеточных включений при вирусных болезнях овощных культур / Ю.И. Власов, Н.Д. Иорданова // Методы исследований патологических изменений растений. - М., 1976. - С. 168 - 173.

36. Власов, Ю.И. Микоплазменные болезни растений / Ю.И. Власов. -Л.: ВИЗР, 1979.-84 с.

37. Власов, Ю.И. Переносчики вируса мозаики озимой пшеницы / Ю.И. Власов, К.И. Родина, Э.И. Ларина // Бюл. ВНИИ защиты растений. - 1971. - №20. - С. 35 - 38.

38. Власов, Ю.И. Профилактика вирусных болезней растений / Ю.И. -Л.: Колос. - 1967.-93 с.

39. Власов, Ю.И. Сельскохозяйственная вирусология / Ю.И. Власов, Э.И. Ларина. - М.: Колос, 1982. - 239 с.

40. Власов, Ю.И. Экологические аспекты снижения вредоносности вирусных и микоплазменных болезней хлебных злаков / Ю.И. Власов, Т.Н. Теплоухова // Экологические аспекты вредоносности болезней зерновых культур. - Л., 1987. - С. 97 - 105.

41. Герасимов, С.Б. Вирусные болезни зерновых в Поволжье: автореф. дис. ... канд. биол. наук / С.Б. Герасимов. - Л, 1966. - 18 с.

42. Гешеле, Э.Э. Вирус желтой карликовости ячменя / Э.Э. Гешеле, В.П. Дутко // Сел. хоз-во за рубежом. Сер. Растениеводство. - 1972 . -№6.-С. 56-58.

43. Гиббс Адриан, Харрисон Брайан Основы вирусологии растений / Гиббс Адриан, Харрисон Брайан; пер. с англ. под ред. И.Г. Атабекова. -М.: Мир, 1978.-429 с.

I

44. Гриванов, К.П. Вредители полевых культур на Юго-Востоке / К.П. Гриванов, Л.З. Захаров. - Саратов: Кн. изд-во, 1958. - 236 с.

45. Дементьева, М.И. Фитопатология / М.И. Дементьева. - Изд. 2-е, перераб. и доп. - М.: Колос , 1977. - 368 с.

46. Дмитриев, Т.В. Шеститочечная цикадка - опасный вредитель злаков / Т.В. Дмитриев // Сов. агрономия. - 1951. - №4. - С. 90 - 92.

47. Добровольский, В.Ф. Фенология насекомых / В.Ф. Добровольский. - М.: Высшая школа, 1969. - 232 с.

48. Дубоносов Т.С. Биологические основы профилактики вирусных болезней злаковых культур / Т.С. Дубоносов, И.В. Панарин // Защита растений. - Краснодар, 1974. - С. 65-78

49. Дубоносов, Т.С. Вирусные болезни злаков / Т.С. Дубоносов, И.В. Панарин, И.С. Каневчева. -М.: Колос, 1975. - 120 с.

50. Дубоносов ,Т.С. Вирусные болезни злаков в Краснодарском Крае / Т.С. Дубоносов, И.В. Панарин // Защита растений от вредителей и болезней. - 1963. - № 12. - С. 19 - 22.

51. Дубоносов, Т.С. Вирусные болезни злаковых культур и меры борьбы с ними / Т.С. Дубоносов, И.В. Панарин // Тр. Краснодар. НИИСХ.-1966.-Вып. II.-С. 351 -362.

52. Дубоносов, Т.С. Методика оценки озимой пшеницы на устойчивость к вирусным болезням / Т.С. Дубоносов, И.В. Панарин // Селекция и семеноводство. - 1972. - № 1. - С. 13 - 14.

53. Дубоносов, Т.С. Об устойчивости озимой пшеницы к вирусным болезням / Т.С. Дубоносов, И.В. Панарин // Защита растений. - 1971. -№ 2. - С. 31 -32.

54. Дунин, М.С. Сравнительное изучение методов серодиагностики фитопатогенных вирусов / М.С. Дунин, А.И. Зезюкин // Изв. ТСХА. -1965.-№4.-С. 141-154.

55. Дутко, В.П. Вирус желтой карликовости ячменя на юге Украины / В.П. Дудко // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. - 1975. - Вып. 24. - С. 56 - 58.

% 'А

56. Дутко, В.П. Наблюдения за развитием желтой карликовости ячменя на посевах зерновых злаковых культур в 1970-1971 гг. / В.П. Дудко // Научные труды по сельскохозяйственной биологии / ВСГИ. -Одесса, 1972. - С. 166- 198.

57. Дьяков, Ю.Т. Фундаментальная фитопатология / Ю.Т. Дьяков. -М.: КРАСАНД, 2012. - 512 с.

58. Елисеева, З.Н. Вирусы и урожай / З.Н. Елисеева, И.А. Катин. -Алма-Ата: Кайнар, 1982. - 141 с.

59. Емельянов, H.A. Эколого-экономическое обоснование применения инсектицидов против вредной черепашки / H.A. Емельянов, A.B. Голубев // Защита растений. 1989. - №12. - С. 12-15.

60. Емельянов, H.A. Вредная черепашка в Поволжье / H.A. Емельянов, Е.Е. Критская. - Саратов, 2010.-378 с.

61. Журавлев, Ю.Н. Фитовирусы в целом растении и в модельных системах / Ю.Н. Журавлев. - М.: Наука, 1979. - 247 с.

62. Зажурило, В.К. Взаимоотношение между вирусом мозаики озимой пшеницы и его переносчиком - полосатой цикадкой Deltocephalus striatus L. / B.K. Зажурило, Г.М. Ситникова // Докл. ВАСХНИЛ. - 1941. - № 11. - С. 27 - 29.

63. Зажурило, В.К. Мозаика пшеницы в Воронежской области / В.К. Зажурило, М.В. Горленко // Итоги научно-исследовательских работ ВИЗР за 1936 г. 4.1. Вредители и болезни зерновых культур и полезащитных полос. - Л., 1937. - С. 129 - 132.

64. Зажурило, В.К. Мозаика пшеницы в Воронежской области / В.К. Зажурило, М.В. Горленко // Вирусные болезни растений. - М., 1938. -С.133- 138.

65. Зажурило, В.К. Мозаика пшеницы и других злаков, ее вредоносность и пути распространения в природе / В.К. Зажурило, Г.М. Ситникова // Вирусные болезни растений и меры борьбы с ними. - М.-Л., 1941.-С. 153-164.

66. Зажурило, B.K. Мозаика яровых злаковых культур в Воронежской области / В.К. Зажурило, Г.М. Ситникова // Докл. АН СССР. - 1940. - Т.26, № 5. - С. 480 - 484.

67. Зажурило, В.К. Об учете пораженных сортов зерновых культур вирусом мозаики озимой пшеницы / В.К. Зажурило // Информ. бюл. Гос. комис. по сортоиспытанию зерн. культур. - 1940. - № 10-11.-С. 46-48.

68. Защита растений: Т. 2. Вирусные и грибные болезни растений и борьба с ними. -М., 1980. - 158 с.

69. Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам / Е.Е. Радченко, В.И. Кривченко, О.В. Солодухина, Б.В. Ригин, Л.Г. Тырышкин, И.Г. Одинцова, И.Г. Лоскутов, Г.С. Коновалова, Т.В. Лебедева, А.П. Хохлова, М.М. Ковалева, М.А. Колесова, О.Ю. Антонова, А.Н. Фролов, H.A. Вилкова, Л.И. Нефедова, Е.И. Гультяева, Т.Ю. Гагкаева, А.Г. Семенова, Х.О. Пеуша. - Москва, 2008. - 416 с.

70. Исходный материал яровой пшеницы в селекции на иммунитет к вирусам / И.В. Панарин, A.M. Бурдун, Е.С. Забавина, М.С. Хамзин // Вирусные болезни сельскохозяйственных культур. - М., 1980. - С. 10 -16.

71. К изучению вирусных болезней злаков / К.С. Сухов, Г.М. Развязкина, Е.А. Приданцева, Ю.В. Белянчикова // Защита растений от вредителей и болезней. - 1962. - № 4. - С. 40.

72. Калмыков, И.С. Агроэкологическое обоснование защиты посевов яровой пшеницы от цикадок (Cicadinea) в условиях Нижнего Поволжья: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / И.С. Калмыков. - Саратов, 2009.-23 с.

73. Каневчева, И.С. Идентификация вирусного заболевания, поражающего зерновые культуры в Краснодарском Крае / И.С.

Каневчева, А.Г. Землина, Е.А. Ефременко // Биол. науки. - 1970. - № 9.-С. 106-110.

74. Каневчева, И.С. Пути распространения мозаики костра безостого в природе / И.С. Каневчева, И.В. Панарин, Г.С. Дубоносова // Сб. науч. тр. Краснодарского НИИСХ. - 1972. - № 6. - С. 119 - 122.

75. Кастальева, Т.Б. Изучение штаммового состава вируса желтой карликовости ячменя / Т.Б. Кастальева, К.А. Можаева, Т.Я. Васильева // Вестн. защиты растений. - 2001. - №3. - С. 63 - 65.

76. Келдыш, М.А. Вирусы, вироиды и микоплазмы растений / М.А. Келдыш, Ю.И. Помазков. - М.: Изд-во Рос. ун-та дружбы народов, 2003.- 153 с.

77. Кириллова, Т.В. Вирус мозаики костра и его вредоносность на пшенице / Т.В. Кириллова // Защита растений от вредителей и болезней. - Саратов , 1983. - С. 89 - 93.

78. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых / И.В. Кожанчиков. - М.: Высшая школа, 1961. - 286 с.

79. Козаченко, Е.С. Эффективность предпосевной обработки семян озимой пшеницы в борьбе с цикадками на Белоцерковской опытно-селекционной станции / Е.С. Козаченко // Селекционно-семеноводческая работа по зерновым, зернобобовым культурам и травам на станциях ВНИИ. - Киев, 1970. -С. 66-68.

80. Козлов, Л.П. Ультрафильтрация - метод концентрирования и очистки вирусов растений / Л.П. Козлов, Н.Б. Порембская, Л.С. Рейфма // Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними. - М., 1978. - С. 219 - 220.

81. Койшибаев, М. Болезни зерновых культур / М. Койшибаев. -Алматы: Бастау, 2002. - 368 с.

82. Ларина, Э.И. Видовой состав вирусов, поражающих зерновые культуры в условиях орошаемого и богарного земледелия Саратовской

области / Э.И. Ларина, В.В. Митрофанов // Материалы VI Всесоюзного совещания по вирусным болезням. - Киев, 1971. - Т. 1. - С. 101 - 102.

83. Ларина, Э.И. Вирус мозаики костра безостого, его свойства и особенности биологии / Э.И. Ларина, К.И. Родина // Вирус и вирусные болезни растений. - Киев: Наукова думка, 1974. - С. 206 - 209.

84. Ларина, Э.И. Вирус мозаики костра на озимой ржи / Э.И. Ларина,

B.В. Митрофанов // Защита растений. - 1972. - №1. - С. 52.

85. Ларина, Э.И. Вирусные болезни злаков в ЦентральноЧерноземной зоне / Э.И. Ларина, К.И. Родина, Н.Н. Артемьева // Сб. науч. работ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева. - 1976. - Т. 11, вып. 3. -

C. 78.

86. Ларина, Э.И. Новые вирусные заболевания злаков в СССР / Э.И. Ларина // Материалы научной конференции молодых ученых, посвященной 50-летию Великой Октябрьской социалистической революции. - Л., 1967.-С. 190-191.

87. Лебедев, В.Б. Вирусные болезни пшеницы в Саратовской области / В.Б. Лебедев, Д.А. Юсупов, Л.М. Кудимова // Проблемы увеличения производства и повышения качества зерна в РФ. - Саратов, 1997. - С. 30-32.

88. Любищев, А.А. К методике количественного учета и районирования насекомых / А.А. Любищев. - Фрунзе, 1958. - 167 с.

89. Малиновский, В.И. РЯ-белки и фитовирусы / В.И. Малиновский // Успехи современной биологии. - 2009. - Т. 129, №3. - С. 239 - 247.

90. Мамедов, С.Г. Вредоносная цикадка [Вредитель кукурузы и меры борьбы с ним] / С.Г. Мамедов // Кукуруза. - 1962. - № 12. - С. 50.

91. Маркелова, Т.С. Вирусные болезни злаковых культур в Поволжье / Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова // Поле деятельности. - 2010. - №7. -С. 11-13.

92. Маркелова, Т.С. Вирусные болезни пшеницы / Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова // Защита и карантин растений. - 2010. - №4. - С. 21 -23.

93. Маркелова, Т.С. Симптомы вирусных, микоплазменных и неинфекционных болезней пшеницы в Поволжье / Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова //Агр. вестн. Юго-Востока. - 2009. - №1. - С. 34 - 35.

94. Методические указания по векторной передаче вирусов, поражающих сельскохозяйственные культуры / ВАСХНИЛ, ВНИИ защиты растений; [Ю.И. Власов и др.] - Л., 1990. - 97 с.

95. Методические указания по диагностике вирусных болезней сельскохозяйственных культур / сост.: И.Х. Ковачевский, Л. Вайна, Д. Шпаар и др. - М., 1973. - 23 с.

96. Мигулин, A.A. Сельскохозяйственная энтомология / A.A. Мигулин, Г.Е. Осмоловский . - М.: Колос, 1983. - 415 с.

97. Митрофанов, В.В. Идентификация вирусных болезней зерновых культур в условиях орошения и богары и выявления факторов, ограничивающих их распространение: автореф. дис. ... канд. биол. наук /В.В. Митрофанов. - Л, 1973. - 17 с.

98. Можаева, К.А. Вироидные болезни растений / К.А. Можаева, Т.Я. Васильева. - М.: ВНИИТЭИСХ, 1985. - 60 с.

99. Можаева, К.А. Вирус желтой карликовости ячменя и другие вирусы зерновых культур на территории Российской Федерации / К.А. Можаева, Т.Б. Кастальева, Н.В. Гирсова. - М.: ФГНУ Росинформагротех, 2007. - 32 с.

100. Можаева, К.А. Вирусные болезни злаков в России и Украине / К.А. Можаева. - М., 2003. - 36 с.

101. Морошкина, О.С. О влиянии повреждений полосатой цикадки на урожай озимой и яровой пшеницы / О.С. Морошкина. - Ст. Верблюд, 1936.- 14 с.

102. Мэтьюз, Р. Вирусы растений / Р. Мэтьюз; пер. с англ. В.К. Вишниченко [и др.]; под ред. и с предисл. И.Т. Атабекова. - М.: Мир, 1973.-600 с.

103. Николаева, О.В. Современные иммунологические методы в массовой диагностике вирусов растений: обзорная информ. / О.В. Николаева. - М., 1986. - 53 с.

104. Николенко, М.П. Предупреждение потерь урожая озимой пшеницы от вирусных болезней и их переносчиков на юге УССР: метод, рекомендации /М.П. Николенко, Л.И. Омельченко. - Одесса, 1985.-27 с.

105. Николенко, М.П. Эффективность осенних защитных мероприятий против тлей и цикадок на посевах озимой пшеницы / М.П. Николенко // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та. -1984. - №4 (54).-С. 50-54.

106. О селекции овса на толерантность к вирусу желтой карликовости ячменя. Иммуногенетическая защита сельскохозяйственных культур от болезней: теория и практика / К.А. Можаева, Т.Б. Кастальева, А.Д. Кабашов, Р.З. Мамедов // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова. - Большие Вяземы, 2012. - С. 409 - 418.

107. Озимые в Центрально-Черноземной полосе / [H.H. Иванов, В.А. Федоров, A.B. Жуков, A.C. Чаадаев; под ред. H.H. Иванова].- Воронеж: Центр.-Чернозем. кн. изд-во, 1975. - 103 с.

108. Омельченко, Л.Н. Вирусы злаков и устойчивость к ним пшеницы и ячменя / Л.Н. Омельченко // Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям. - Одесса, 1990.-С. 27-33.

109. Определение вируса желтой карликовости ячменя при помощи иммуноферментного анализа на основе моноклональных антител / Т.Я. Васильева, Т.Н. Ерохина, Т.Б. Кастальева, К.А. Можаева // Сборник

методических рекомендаций по защите растений. - СПб., 1998. - С. 242 -245.

110. Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений / под ред. Г.Е. Осмоловского. - JL: Колос, Ленингр. отд-ние, 1976. - 696 с.

111. Особенности выделения и антигенные свойства белка «растворимого» антигена вируса мозаики злаков / М.В. Сапоцкий, Л.И. Моисеенко, H.H. Какарека и др. // Докл. ВАСХНИЛ - 1992. - №2. - С. 6 -11.

112. Палий, В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых / В.Ф Палий. - Воронеж: Центрально-черноземное книжное изд-во, 1970.- 190 с.

113. Панарин, И.В. Влияние некоторых экологических факторов на проявление вируса полосатой мозаики пшеницы / И.В. Панарин // Сб. науч. тр. Краснодар. НИИСХ. - 1972. - Вып. 6. - С. 113 - 116.

114. Панарин, И.В. Защита злаковых культур от вирусных болезней / И.В. Панарин. - М.: Россельхозиздат, 1985. - 79 с.

115. Панарин, И.В. К вопросу о создании инфекционного фона вирусных болезней озимой пшеницы / И.В. Панарин, Т.С. Дубоносов // Защита растений. - Краснодар, 1974. - С. 79 - 84.

116. Панарин, И.В. Методические указания по выявлению и мерам борьбы с вирусными и микоплазменными болезнями злаков / И.В. Панарин. - Краснодар, 1978. - 32 с.

117. Пересыпкин, В.Ф. Болезни зерновых культур / В.Ф. Пересыпкин. -М.: Колос, 1979.-279 с.

118. Петрукович, С.У. Мозаика озимой пшеницы / С.У. Петрукович // Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними. - М., 1960. - С. 320 - 325.

119. Попкова, К.В. Учение об иммунитете растений / К.В. Попкова. -М.: Колос, 1979. - 272 с.

120. Приданцева, Е.А. Биология полосатых цикадок рода переносчиков нового вирусного заболевания хлебных злаков в Краснодарском Крае / Е.А. Приданцева // Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними. - М., 1964. -С. 157-161.

121. Принципы и методы выявления источников групповой и комплексной устойчивости основных сельскохозяйственных культур к вредным организмам / H.A. Вилкова, Л.И. Нефедова, Б.П. Асякин, A.B. Конарев, А.Б. Верещагина, О.В. Иванова, В.А. Раздобурдин, С.Р. Фасулати, Т.М. Юсупов. - СПб., 2009. - 88 с.

122. Проценко, А.Е. Морфология фитопатогенных вирусов / А.Е. Проценко // Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними. - М., 1960. - С. 25 - 40.

123. Развязкина, Г.М. Вирусные заболевания злаков / Г.М. Развязкина. -Новосибирск: Наука, 1975.-292 с.

124. Развязкина, Г.М. Полосатая мозаика пшеницы / Г.М. Развязкина, А.Е. Проценко // Природа. - 1963. - № 7. - С. 115.

125. Развязкина, Г.М. Рекомендации по обследованию злаков на пораженность вирусными болезнями / Г.М. Развязкина. - М.: Колос, 1965.- 14 с.

126. Распространив фитопатогенных вирусов через почву: обзор лит. / ВИНТИСХ; сост.: К.С. Сухов, Л.И. Извекова. - М., 1969. - 71 с.

127. Рейфман, В.Г. Вирозы возделываемых растений Дальнего Востока и научные основы борьбы с ними / В.Г. Рейфман // Биологические исследования на Дальнем Востоке. - Владивосток, 1975.-С. 145- 148.

128. Рекомендации по выявлению и мерам борьбы с вирусными болезнями злаковых культур / Краснодар. НИИСХ, Сев.-Кавк. науч.-исслед. ин-т фитопатологии. - Краснодар, 1972. - 15 с.

129. Рекомендации по диагностике вирусных болезней озимой пшеницы и мерам борьбы с ними в условиях УССР / Киев. Гос. ун-т им. Т.Г. Шевченко. - Киев: Урожай, 1990. - 24 с.

130. Рекомендации по защите зерновых, зернобобовых, овощных и технических культур от вирусных болезней / М-во сел. хоз-ва СССР, Гл. упр. защиты растений. - М.: Колос, 1977. - 29 с.

131. Реунов, A.B. Методы цитохимии в фитовирусологии / A.B. Реунов, Т.В. Щетинин // Тр. Биолого-почвенного ин-та. - 1976. - Т. 40. -С. 45-89.

132. Рогулев, А. Распространение и вредоносность мозаики озимой пшеницы в условиях Куйбышевской области / А. Рогулев // Изв. Куйбышев, с.-х. ин-та. - 1967. - Т. 20. - 123 - 127.

133. Родина, К.И. Вирусные болезни злаков в Воронежской области / К.И. Родина // Тр. Воронеж, ст. защиты растений. - 1967. - Вып. 17. -С. 104-115.

134. Родина, К.И. Вирусные и микоплазменные болезни / К.И. Родина // Методика учета и прогноза развития вредителей и болезней полевых культур в центрально-черноземной полосе. - Воронеж, 1976. - С. 117119.

135. Родина, К.И. Методы учета переносчиков вирусных болезней злаков //К.И. Родина // Методика учета и прогноза развития вредителей и болезней полевых культур в центрально-черноземной полосе. -Воронеж, 1976. - С. 72 - 75.

136. Родина, К.И. Особенности биологии вирусов, поражающих злаки в Центрально-Черноземной зоне: автореф. дис. ... канд. биол. наук / К.И. Родина. - Л., 1969. - 15 с.

137. Родина, К.И. Учет переносчиков вирусных болезней / К.И. Родина // Методика учета и прогноза развития вредителей и болезней полевых культур в центрально-черноземной полосе. - Воронеж, 1976. -С. 119-121.

!

138. Рыжков, B.JI. Атлас вирусных болезней /В.Л. Рыжков, А.Е. Проценко. - М.: Наука, 1968. - 135 с.

139. Ряховский, H.A. Мозаика озимой пшеницы по наблюдениям на Рамонской селекционной станции / H.A. Ряховский // Вирусные болезни растений и меры борьбы с ними. - М.-Л., 1941. - С. 165 - 169.

140. Сахаров, Н.Л. Вредные насекомые Нижнего Поволжья / Н.Л. Сахаров. - Саратов: Облгиз, 1947. - 424 с.

141. Седловский, А.И. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур / А.И. Седловский, С.П. Мартынов, Л.К. Мамонов. - Алма-Ата: Наука, 1982. - 200 с.

142. Сельскохозяйственная энтомология / Г.Я. Бей-Биенко, H.H. Богданов-Катьков, Б.Ю. Фалькенштейн, Г.А. Чигарев, В.Н. Щеголев. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1949. - 764 с.

143. Сорные растения - резерваторы вирусных заболеваний злаков / Л.А. Галочкина, А.Г. Землина, И.С. Каневчева, И.И. Митрофанова. -М., Колос, 1973.-16 с.

144. Список пестицидов и агрохимикатов разрешенных к применению на территории Российской Федерации. 2013 г. : прил. к журн. «Защита и карантин растений», №4, 2013 г. - М., 2013. - 636 с.

145. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье. 2. Корневые гнили, вирусные и микоплазменные болезни / М.Л. Веденеева, Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова, Н.В. Аникеева //Агро

" XXI. - 2002. - №3. - С. 18-19.

146. Сухов, К.С. Биология вирусов и вирусные болезни растений / К.С. Сухов, Г.М. Развязкина. - М.: Сов. наука, 1955. - 228 с.

147. Сухов, К.С. Закукливание злаков / К.С. Сухов // Селекция и семеноводство. - 1940. - № 11-12. - С. 20 - 30.

148. Сухов, К.С. Закукливание культурных злаков и пути его распространения в природе / К.С. Сухов, A.M. Вовк. - Л.: Изд-во АН СССР, 1940.-45 с.

149. Сухов, К.С. Закукливание культурных злаков и способы его распространения в природе /К.С. Сухов, A.M. Вовк // Докл. АН СССР. - 1938. - Т. 20, № 8. - С. 743 - 748.

150. Федотина, B.JI. Электронно-микроскопическое исследование растений овса, пораженных закукливанием / B.JI. Федотина // Тр. Биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АН СССР. - 1975. - Т. 31. - С. 59 -72.

151. Харченко, Л.Т. Вирусные болезни злаковых культур / Л.Т. Харченко, Ю.Т. Дьяков. - М.: ВАСХНИЛ, 1977. - 67 с.

152. Цыпленков, А.Е. Особенности возникновения эпифитотий вируса желтой карликовости ячменя / А.Е. Цыпленков, М.Н. Берим, Е.А. Жарова // Вестн. защиты растений / ВИЗР. - 2002. - №3. - С. 60 - 64.

153. Цыпленков А.Е. Профилактика вирусных болезней зерновых культур. / А.Е. Цыпленков // Arpo XXI. - 1999. - № 4. С. 16-17.

154. Чекмарева, Л.И. Цикадки на яровой пшенице в условиях орошаемого земледелия Саратовского Поволжья / Чекмарева Л.И. // Защита растений от вредителей и болезней на Юго-Востоке. - Саратов, 1987.-С. 103-107.

155. Шакуров, И.Ш. Биоэкологическое обоснование защиты зерновых злаковых культур от цикадовых (Homoptera, Cicadinea) в лесостепи Среднего Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук / И.Ш. Шакуров -Кинель, 2005.-23 с.

156. Шаскольская, Н.Д. Трансовариальная передача цикадой Psammotettix striatus. L вируса мозаики озимой пшеницы / Н.Д. Шаскольская // Зоол. журн. - 1962. - Т. 41, вып. 5. - С. 717 - 720.

157. Шевченко, Ж.П. Причины различной поражаемости сортов озимой пшеницы вирусом полосатой мозаики пшеницы / Ж.П. Шевченко // Труды V Всесоюзного совещания по иммунитету растений. - Киев, 1969. - Вып. 4. - С. 72 - 75.

158. Шпаар, Д. Почвообитающие вирусы на зерновых в Европе -распространение, эпидемиология и борьба с ними / Д., Шпаар, Г., Презелер, У.Кастирр // Известия ТСХА. - М., 2000. - Вып. 4. - С. 171179.

159. Шпаар, Д. Проблема вирусных болезней зерновых культур в Европе / Д. Шпаар, Д. Хут, Ф. Рабенштейн // Вестн. защиты растений /ВИЗР. - 2002. - №1. - С. 8 - 14.

160. Штейн-Марголина, В. А. Аномалии клеточных органелл, вызванные вирусной инфекцией / В.А. Штейн-Марголина // Проблемы онкологии и тератологии растений. - Л., 1975. - С. 159 - 161.

161. Щегол ев, В.Н. Насекомые, вредящие полевым культурам / В.Н. Щеголев, А.В. Знаменский, Г.Я. Бей-Биенко. - M.-JL: Гос. изд-во колх. и совх. лит., 1937. - 538 с.

162. Экологический мониторинг и методы совершенствования защиты зерновых культур от вредителей, болезней и сорняков / В.И. Танский, М.М. Левитин, В.А. Павлюшин, В.Н. Буров, Н.Р. Гончаров, Т.И. Ишкова, Г.И. Сухорученко, А.Ф. Зубков. - СПб., 2002. - 76 с.

163. Молекулярно-генетичш мехашзми стшкосп рослин до BipyciB / A.M. Кириченко, Т.А. Телегева, О.Г. Коваленко // Цитология и генетика. - 2007. Т. 41, №2. - С. 67 - 79.

164. Онищенко, A.M. Мжоплазмопод1бш тша у юитинах судинних пучгав пшенищ, уражених блщо-зеленою карликовютю / A.M. Онищенко, Ф.Ю. Кобзар, Г.В. Краева // Мшробюл. журн. - 1973. - Т. 35, вып. 4.-С. 500-502.

165. Andrewes, С.Н. Natural history of viruses. The world naturalist / C.H. Andrewes. - London: Weidenfeld and Nicolson, 1967. - 312 p.

166. Baltenberger D.E. Recurrent selection for tolerance to barley yellow dwarf virus in oat / D.E. Baltenberger, H.W. Ohm , J.E. Foster // Crop Sciense - 1998. - Vol. 28. -P. 477-480.

167. Bawgen, F.C. Plant viruses and virus diseases / F.C. Bawgen. - N. Y.: Ronald Press, 1964. - 361 p.

168. Beek, D., Van der. Het gerstvergelingsvirus / D. Beek // Bedrijfsont wikkeling. - 1975. - Jg. 6, N 11. - P. 943 - 944.

169. Beijerinck, M. W. Über ein Contagium vivum fluidum als Ursache der Fleckenkrankheit der Tabaksblätter / M.W. Beijerinck // Verhandelingen der Koninklyke akademie van Wettenschappen te Amsterdam. - 1898. - Bd. 65. -S. 1 -22.

170. Bennet, C.W. Sowbane mosaic caused by a seed transmitted virus / C.W. Bennet, A.S. Costa//Phytopathology. - 1961. - Vol. 51.-Vol. 8.-P. 546-550.

171. Bremer, K. Gramineae-kasvien virustaudlit Suomessa ja Turkissa / K. Bremer // Ann. agr. Fenn. - 1974. - Vol. 13, N 3. - P. 125 - 148.

172. Bremer, K. The brome grass mosaic virus as a cause of cereal disease in Finland /K. Bremer // Ann. Agricalt. Fenn. - 1973. - N 12. - P. 207 -214.

173. Brook, J. Barley yellow dwarf virus what sort of a problem / J. Brook // Ann. Appl. Biol. - 1974. - V. 77, N 1. - P. 92-96.

174. Bruding for resistance to insect-transmitted viruses in barley - an emerging challenge due to global warming / HabekuB Antje, Riedel Christine, Schliephake Edgar, Ordon Frank. // J. Kulturpflanz. - 2009. -Vol. 61, №2.-P. 53-61.

175. Burguan J. Role of silencing in plant - virus interactions / Burguan J. // Acta phytopathol. et entomol. hung. - 2007. - Vol. 42, №2. - P. 173 -183.

176. Burnett, P.A. Host plant tolerance or resistance for control of barley yellow dwarf / P.A. Burnett, A. Comeau, C.O. Qualse // Barley Yellow Dwarf. - 1995. - P. 321 - 343.

177. Burnett, P.A. Some effects of barley yellow dwarf virus on cereals infested with different numbers of viruliferous aphids / P.A. Burnett, I.

Allen, A.G. Robinson // Canad. J. Plant Sc. - 1975. - Vol. 55, N 2. - P. 621 -623.

178. Dworakowska, I. Materially do znajomosci krajnwych gatunkow z rodzaju Doratura j. Shlb (Homoptera, Cicadellidae) / I. Dworakowska // Annales zoologici. - Warszawa, 1968. - T. 25, N 1. - P. 382 - 401.

179. Evoluation of oat cultivars and lines under infection with barley yellow dwarf virus / K.A. Mozhaeva, L.L. Domier, T.B. Kastalieva, P.F. Magurov, I.N. Yakovleva // Communication in agricultural and applied sciences. - 2004. - Vol. 69, pt. 2. - P. 581 - 588.

180. Huth, W. Uber das Vorkommen von viren bei Gramineen in der Bundesrepubik Deutschland / W. Huth // Nachrbl. Dt. Pflzschutzd. - 1972. -Bd. 24, N 12. - S. 187-190.

181. Kennedy, J.S. The behavioural fitness of aphids as field vectors of viruses / J.S. Kennedy // Rept. Commonwealth Entomol. Conf., 7 th. -London, 1960.-S. 165- 168.

182. Leach, J.G. Insect transmission of plant diseases / J.G. Leach. - N.-Y. - London: Mac Graw-Hill book company, 1940. - P. 1-615.

183. Lister, R.M. Distribution and economic importance of barley yellow dwarf / R.M. Lister, R. Ranier // Barley Yellow Dwarf. - 1995. - P. 29 - 53.

184. Lister, R.M. Seed transmission of nematodeborne viruses / R.M. Lister, A.F. Murant // Ann. Appl. Biol. - 1967. - Vol. 59. - P. 49 - 62.

185. Mc Kinney, H.H. Investigations of the rosette disease of wheat and ist control / Mc Kinney H.H. // J. Agr. Res. - 1923. - Vol. 23 (10). - P. 771 -780.

186. Molecular evidence of barley yellow dwarf virus replication / movement suppressed by the resistance gene Bdv2 / Liu Xiao-Dong, Zhang Zeng-Yan, Liu Yan, Xin Zhi-Xong. Yichuan xuebao // Acta genet, sinica. -2005. - Vol. 32, №9. - P. 942 - 947.

187. Munro ,D. The barley yellow dwarf stori / D. Munro // Tasmanian J. of Agriculture. - 1970. - Vol. 41, N 4. - P. 259 - 261.

4

t

Л

188. Nagy Peter D. Yeast fs a model host to explore plant virus - host interactions / Nagy Peter D. // Annual Review of Phytopatology. - 2008. -Vol. 46.-P. 217-242.

189. Registration of seven BYDV oat germplasm lines / F.C. Kolb, C.M. Brown, N.J. Smith, L.L. Domier // Crop Science. - 2006. - Vol. 46. - P. 1830- 1831.

190. Strategiens for antiviral resistance in transgenis plants / Prins Marcel, Laimer Margit, Noris Emanuela, Schubert Jorg, Wasseneger Michael, Tepfer Mark. Mol. // Plant Pathol. - 2008. - Vol. 9, №1. - p. 73 - 83.

191. Velsen, R.J. Centrosema mosaic: a plant virus disease transmitted by both aphids and plant bugs / R.J. Velsen, N.C. Growley // Nature. - 1961. — Vol. 189.-P. 858.

192. Werner K. Strategies for pyramiding resistance genes against the barley yellow mosaic virus complex (BaMMV, BaYmV, BaYMV-2) / K.Werner, W. Friedt, F. Ordon // Mol. Breeding. - 2005. - Vol. 16. - P. 45-55.

193. Whitcomb, R.F. Proliferative symptoms in leafhoppes infected with western X - disease virus / R.F. Whitcomb, D.D. Jensen // Virology. - 1968. -Vol. 35(1).-P. 174-177.