Вирус Западного Нила в различных экосистемах юга Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.02, кандидат биологических наук Кононова, Юлия Владимировна

• Кононова, Юлия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кононова, Юлия Владимировна

Список использованных сокращений

Введение

ГЛАВА 1 .ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. 1.

Вирус Западного Нила (ВЗН)

Инфекционные свойства ВЗН

1.2. 1. Патогенез

1. 2. 2. Заболевание, вызываемое ВЗН у животных

1. 3.

1. 2. 3. Инфекция ВЗН у людей

1. 2. 4. Генетические основы патогенности и адаптивных свойств

Экология ВЗН

1.3. 1. Ареал ВЗН

1.3.2. Циркуляция ВЗН в природе

1. 3.2.1. Природный резервуар

1. 3. 2. 2. Трансмиссивные циклы ВЗН 1. 3. 3. Влияние факторов • окружающей среды на передачу ВЗН трансмиссивным путём

Юг Западной Сибири как новая эндемичная территория для ВЗН

1. 4. L Исследования ВЗН в Сибири (исторический аспект)

1. 4. 2. Краткая физико-географическая и фаунистическая характеристика южной части Западно-Сибирской равнины

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Вирус Западного Нила в различных экосистемах юга Западной Сибири»

Актуальность исследования

Вирус Западного Нила (ВЗН), этиологически связанный с лихорадкой Западного Нила (JI3H), относится к семейству Flaviviridae, роду Flavivirus, антигенному комплексу японского энцефалита [31]. Впервые вирус был выделен из крови больного в 1937 году в Уганде, провинция Западный Нил [28], откуда и пошло его название. Основными позвоночными хозяевами вируса в природе являются птицы, в качестве переносчиков выступают кровососущие комары (.Diptera, Culicidae) различных видов [28]. Основной трансмиссивный цикл вируса Западного Нила поддерживается при постоянной передаче вируса в цепочке птица комар, от комаров вирус передается другим позвоночным животным [189]. Основная роль в поддержании циркуляции вируса в природных очагах среди позвоночных животных принадлежит птицам; с птицами может быть также связан занос вируса на неэндемичные территории [30, 128]. Роль других позвоночных в этом процессе менее значительна из-за недостаточного для заражения комаров уровня вирусемии [28].

Круг восприимчивых к ВЗН позвоночных животных чрезвычайно широк и включает в себя диких и домашних птиц [68, 81, 140], млекопитающих (включая людей) [78, 187], а также некоторые виды рептилий [191], что указывает на значительную экологическую пластичность этого вируса. Клиническая картина вызываемой им инфекции у восприимчивых животных и человека варьирует от бессимптомных форм до лихорадки и летальных форм менингоэнцефалита.

Исторически ареал ВЗН включает в себя Африку, Южную и Центральную Европу, Австралию и Южную Азию [31, 180]. В России ВЗН активно циркулирует на территории Волгоградской, Астраханской, Ростовской областей и в Краснодарском крае [2, 182]. Расширение ареала ВЗН было отмечено в 1999 году, когда вирус был впервые выявлен в США; в настоящее время он распространился практически по всей территории этой 5 страны [138, 127, 181]. Позднее вирус был обнаружен в Канаде, Мексике [136, 192] и некоторых странах Латинской Америки [122, 211].

На протяжении нескольких десятилетий с момента открытия ВЗН отмечались в основном спорадические случаи JI3H у людей в пределах эндемичных территорий. В конце 90-х годов прошлого века вспышки JI3H были отмечены в нескольких европейских странах [205, 175], Израиле [78], а также впервые на североамериканском континенте [171]. Почти во всех вспышках была высока доля больных с тяжелой формой менингоэнцефалита; уровень летальности колебался от 4% (Румыния) до 12,5% (США) [175, 171]. В 1999 году подобная вспышка JI3H была зарегистрирована и на юге России, в Волгоградской области и Краснодарском крае, где также имели место случаи менингоэнцефалита с летальным исходом [57, 115]. Филогенетический анализ изолятов ВЗН, выделенных во время вспышек в различных частях ареала в конце прошлого - начале нынешнего столетий, показал принадлежность большей части из них к генотипу 1а [79], что указывает на способность к экспансии именно этого генотипа ВЗН.

В связи с усилением патогенности вируса Западного Нила на эндемичных и новых территориях, а также благодаря его быстрой адаптации к новым видам хозяев, J13H в настоящее время рассматривают как классический пример возникающего и вновь возвращающегося (emerging-reemerging) инфекционного заболевания [29]. Для эффективного контроля над этими процессами особая роль отводится регулярному мониторингу циркуляции ВЗН как в традиционных очагах, так на новых территориях.

Первые предположения о возможном заносе ВЗН перелётными птицами в Западную Сибирь и попытки его обнаружения следует отнести к 60-70 гг. прошлого века [30]. В те годы были обследованы сыворотки крови более чем от тысячи перелетных птиц, гнездящихся на побережье оз. Малые Чаны, и у части из них был выявлены антитела к ВЗН [7]. Антитела к вирусу были также обнаружены в сыворотках крови людей [6]. Имеется также сообщение о выделении ВЗН из полевого материала на территории Омской области [2], однако, достоверной информации о выделенном изоляте в реферируемых журналах, а также в базе GenBank найти не удалось. Следует отметить, что обследования птиц и людей проводились на территории, где циркулируют другие флавивирусы — вирус ОГЛ и ВКЭ, имеющие с ВЗН выраженный антигенный перекрест в серологических реакциях. Не занижая ценность выполненных исследований, трудно говорить о возможности проведения в то время достоверной дифференциальной диагностики ВЗН от других флавивирусов с использованием лишь серологических методов. Спустя длительное время, в 2002 г. гликопротеин и РНК ВЗН были обнаружены в образцах головного мозга диких перелётных птиц - двух видов чирков и грачей; филогенетический анализ западносибирских вариантов ВЗН также показал их принадлежность генотипу 1а [9].

Установление факта заноса ВЗН на неэндемичную территорию не даёт ответа на вопрос о возможности формирования местных очагов циркуляции,-вируса. Исходя из особенностей трансмиссивного цикла ВЗН, показателем его циркуляции на определенной территории является выявление вируса или его маркеров (гликопротеин оболочки и РНК) у кровососущих членистоногих и других, кроме птиц, позвоночных животных, связанных с членистоногими-переносчиками трофическими связями. Кроме этого, на эффективность' передачи вируса позвоночным животным, участвующим в трансмиссивном цикле, оказывают влияние определённые факторы окружающей среды, при наличии которых формируются благоприятные условия для активности членистоногих переносчиков и репликации вируса в их организме.

Таким образом, для оценки возможности формирования местных очагов циркуляции ВЗН на юге Западной Сибири необходимо было провести в местах вероятного заноса ВЗН комплексное эколого-вирусологическое исследование различных экосистем. Экологическая компонента должна включать в себя характеристику животных сообществ с целью определения участников трансмиссивного цикла вируса, характеристику климатических параметров сезона, влияющих на существование и активность членистоногих, а также на репликацию вируса в их организме. Вирусологическая составляющая подразумевает выявление вирусных маркеров (гликопротеина Е и вирусной РНК) у животных, участвующих в трансмиссивном цикле ВЗН, изучение возможности вовлечения в циркуляцию вируса случайных хозяев — сельскохозяйственных животных и людей, а также молекулярно-генетический анализ выделенных вариантов вируса.

Основная цель - настоящего исследования заключается в выявлении особенностей циркуляции ВЗН в разных ландшафтно-экологических условиях на юге Западной Сибири и оценке возможного формирования очагов циркуляции ВЗН.

Для достижения поставленной цели необходимо было выполнить следующие задачи:

- в местах вероятного заноса ВЗН в разных ландшафтных зонах юга. Западной Сибири выбрать природные экосистемы с наличием потенциальных участников трансмиссивного цикла ВЗН - птиц, мелких млекопитающих, кровососущих комаров и иксодовых клещей;

- провести сбор и анализ образцов от потенциальных участников трансмиссивного цикла для установления факта циркуляции среди них ВЗН;

- провести сравнительный анализ степени зараженности ВЗН участников трансмиссивного цикла с учётом климатических параметров сезона исследования для оценки возможного формирования природных очагов циркуляции ВЗН на юге Западной Сибири;

- исследовать возможность вовлечения в трансмиссивный цикл ВЗН случайных участников - сельскохозяйственных животных и людей;

- изучить генетическое разнообразие ВЗН, циркулирующего на юге Западной Сибири.

Научная новизна и практическая значимость

По результатам комплексных эколого-вирусологических исследований показана возможность формирования на юге Западной Сибири очагов циркуляции ВЗН, не связанных с сезонным заносом вируса перелётными птицами.

Впервые с использованием современных иммунологических и молекулярно-биологических методов была показана циркуляция ВЗН у диких птиц с разным миграционным статусом, мелких млекопитающих и иксодовых клещей на юге Западной Сибири.

Впервые в условиях региона выявлена зависимость между уровнем зараженности участников трансмиссивного цикла ВЗН и климатическими характеристиками сезона исследования. Было показано, что основным параметром, влияющим на зараженность ВЗН участников трансмиссивного цикла, является длительность периода с температурным режимом >26°С в сезоне.

На основании данных серологического мониторинга здоровых доноров и диагностики случаев заболевания, вызванного ВЗН у жителей Новосибирской области, показана эпидемическая напряжённость западносибирского очага циркуляции ВЗН, а также в структуре инфекционных заболеваний населения в Новосибирской области установлена новая' нозологическая форма -лихорадка Западного Нила.

Филогенетический анализ полевых и клинических изолятов ВЗН, выделенных на юге Западной Сибири в 2003-2006 гг. показал их принадлежность к генотипу 1а и выявил генетическую близость со штаммами ВЗН, изолированными от погибших пациентов во время вспышки JI3H в 1999 г. в Волгограде, что свидетельствует о наличии эпидемического потенциала у ВЗН, циркулирующего на юге Западной Сибири.

Материалы диссертации вошли в отчёты:

- по Договору между ФГУН ГНЦ ВБ «Вектор» Роспотребнадзора и Новосибирским областным фондом поддержки науки и высшего образования при Администрации Новосибирской области по теме «Идентификация и генотипирование вируса Западного Нила, циркулирующего в Новосибирской области»;

- по научной теме гранта РНП.2.1.1.7515 ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы».

Совместно со специалистами ТУ Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Новосибирской области разработан Приказ «О мерах по диагностике лихорадки Западного Нила у людей в Новосибирской области», вступивший в силу с августа 2006 года.

Основные положения, выносимые на защиту

- показана циркуляция вируса Западного Нила среди диких птиц с разным миграционным статусом, мелких млекопитающих и иксодовых клещей в различных экосистемах юга Западной Сибири;

- зараженность ВЗН участников трансмиссивного цикла в экосистемах, юга Западной Сибири зависит от длительности периода с температурами >26°С в сезоне. В степной, лесостепной зонах и подзоне осиново-берёзовых лесов юга Западной Сибири показано формирование природных очагов ВЗН, не связанных с сезонным заносом;

- показана эпидемическая напряжённость западносибирского очага циркуляции ВЗН на основании данных серомониторинга сельскохозяйственных животных и здоровых доноров, а также по выявлению случаев заболевания, вызванного ВЗН у жителей Новосибирской области;

- полевые и клинические изоляты ВЗН, выделенные в Западной Сибири в 2003-2006 гг., принадлежат к генотипу 1а и имеют высокий уровень гомологии с патогенными для людей штаммами ВЗН, изолированными на юге России.

Вклад автора

Автор непосредственно принимала участие в сборе и иммуноферментном анализе полевого материала из Новосибирской области; в сборе, иммуноферментном анализе клинического материала от здоровых доноров и выделении ВЗН из материала от заболевшего человека, в подготовке проб полевого материала из Томской области и статитстической обработке результатов.

Апробация работы

По теме диссертации опубликовано 20 публикаций, в том числе 6 статей в отечественных реферируемых журналах.

Материалы исследований были представлены на Всероссийской научной конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), Международной научно-практической конференции «Болезни диких животных» (Покров, Владимирская область, 2004), Межрегиональной научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы здоровья населения Сибири: гигиенические и эпидемиологические аспекты» (Омск, 2004), Российской научно-практической конференции «Узловые вопросы борьбы с инфекцией» (Санкт-Петербург, 2004), Межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2005), Российской научно-практической конференции «Генодиагностика инфекционных болезней» (Новосибирск, 2005), Российской научно-практической конференции «Инфекционные болезни: Проблемы здравоохранения и военной медицины» (Санкт-Петербург, 2005), Российской научной конференции с международным участием «Проблемы инфекционной патологии в регионах Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера» (Новосибирск, 2006), Международном семинаре «Emerging Diseases: Tick-transmitted and influenza», (Новосибирск, 2007), III Межрегиональной научной конференции, посвященной 80-летию профессора К.П. Фёдорова (Новосибирск, 2009).

Работа была выполнена в 2003 - 2008 годах. Раздел работы, посвящённый изучению клещевых инфекций у иксодовых клещей, млекопитающих и диких птиц в Томской области был поддержан грантом

РНП.2.1.1.7515 ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы». Исследования клинического материала от заболевших людей утверждены Этическим комитетом ФГУН ГНЦ ВБ «Вектор», название проекта «Выявление случаев заболевания, вызванного вирусом Западного Нила у людей в Новосибирской области» (утвержден 10.02.2006).

Структура и объем диссертации

Заключение диссертации по теме «Вирусология», Кононова, Юлия Владимировна

5. Выводы

1. Выявлена циркуляция ВЗН среди воробьеобразных птиц (Passeriformes) мигрирующих и оседлых видов в степной, лесостепной зонах и подзоне осиново-берёзовых лесов юга Западной Сибири. Частота встречаемости антигена и РНК ВЗН у птиц составила: в Северной Кулунде в сезоне 2003 г. 18,8±14,1% (антиген) и 15,6±13,1% (РНК), в сезоне 2004 г. - 93,8% (антиген) и 62,5±25,7% (РНК); в южной лесостепи в сезоне 2004 г. антиген ВЗН был обнаружен у 38,6±14,8% птиц, РНК ВЗН - у 20,5±12,3%. У птиц подзоны осиново-берёзовых лесов в течение двух сезонов наблюдения (2006-2007 гг.) из вирусных маркеров был обнаружен только анитген с частотой 43,2± 16,5% и 42,4±17,5% соответственно.

2. В циркуляцию ВЗН в степной, лесостепной зонах и подзоне осиново-берёзовых лесов юга Западной Сибири вовлекаются мелкие млекопитающие -грызуны, насекомоядные и мелкие хищники. Наибольшая частота встречаемости маркеров ВЗН (антиген/РНК) в сезоне 2004 г. отмечена у мелких млекопитающих южной лесостепи - 100% (антиген) и 47,4±24,2% (РНК), у животных Северной Кулунды антиген ВЗН был обнаружен у 40,0±13,2% особей, вирусная РНК - у 12,7±9,0%. У мелких млекопитающих подзоны осиново-берёзовых лесов встречаемость антигена и РНК ВЗН в сезоне 2006 г. составила 34,0±13,1% и 9,4±8,0%, в сезоне 2007 г. - 61,8±9,5% и 2,0% соответственно.

3. Фауна кровососущих комаров в летний период сезона 2004 г. в степной зоне была представлена 16 видами, в лесостепной зоне - 17 видами. В биотопах степной зоны к видам-эудоминантам (более 15% от числа сборов) относились О. flavescens, Ае. cinereus cinereus, Coq. richardii, в лесостепной зоне — О. dorsalis, О. excrucians, О. flavescens, Coq. richardii и Сх. modestus, среди которых выявлены виды, способные принимать участие в трансмиссивном цикле ВЗН. Было отмечено исчезновение некоторых холодолюбивых видов и снижение численности большей части мезотермофильных видов при доминировании (более 5% от числа сборов) в отдельных биотопах комаров теплолюбивых видов.

4. Показано вовлечение в циркуляцию ВЗН имагинальных и преимагинальных стадий иксодовых клещей Ix. persulcatus и Ix. Pavlovskiy в подзоне осиново-берёзовых лесов юга Западной Сибири. В сезоне 2006 г. среди клещей Ix. persulcatus вирусный антиген был обнаружен у 10,1 ±3,3%, а РНК ВЗН - у 11,0±2,4% особей всех возрастных стадий; среди клещей Ix. Pavlovskiy было отмечено 7,8±1,9% позитивных по вирусному антигену и 4,3±1,5% по РНК ВЗН у особей всех возрастных стадий. В сезоне 2007 г. у обследованных клещей был обнаружен только антиген ВЗН - у 0,3% имаго Ix. persulcatus и 1,4% имаго Ix. Pavlovskiy.

5. Частота встречаемости вирусных маркеров у участников трансмиссивного цикла ВЗН в экосистемах юга Западной Сибири зависит от длительности периода с температурой >26°С в сезоне. В степной, лесостепной зонах и подзоне осиново-берёзовых лесов юга Западной Сибири показано формирование природных очагов ВЗН, не связанных с сезонным заносом.

6. Было установлено вовлечение в трансмиссивный цикл ВЗН на юге Западной Сибири случайных участников - сельскохозяйственных животных и людей. Доля серопозитивных к ВЗН сельскохозяйственных животных в сезоне 2004 г. среди КРС в Северной Кулунде составила 7,8±5,0%, среди лошадей в южной лесостепи - 9,2±6,6%. Показана циркуляция антител к ВЗН в сезоне 2004 г. на уровне 7,4±3,9% среди здоровых доноров из степных районов и 26,7± 13,3% среди здоровых доноров из лесостепных районов Новосибирской области. Были выявлены три случая заболевания JI3H у людей в Новосибирской области.

7. Секвенирование и последующий анализ фрагментов гена белка Е полевых и клинических изолятов ВЗН показал, что они принадлежат генотипу 1а ВЗН, являются генетически близкими между собой и с патогенными для людей штаммами ВЗН, изолированными на юге России.

4. Заключение

В связи со значительным расширением ареала ВЗН за последнее десятилетие и возросшей эпидемиологической значимостью вызываемого им заболевания, представляется актуальным изучение механизмов адаптации ВЗН к различным экосистемам и особенностей функционирования очагов циркуляции вируса на новых территориях. В соответствии с этим, в настоящей работе были исследованы особенности циркуляции ВЗН в разных экосистемах юга Западной Сибири.

На юге Западной Сибири существуют места заноса вируса Западного Нила, связанные с ареалом гнездования перелётных птиц отряда ворбьеобразных (Passeriformes). Экосистемы, существующие в местах заноса ВЗН, характеризуются составом животных сообществ и наличием климатических факторов, совокупность которых обеспечивает циркуляцию ВЗН в трансмиссивных циклах, связанных как с комарами, так и с иксодовыми клещами. Циркуляция вируса, оценённая по наличию гликопротеина Е и вирусной РНК у животных, участвующих в трансмиссивном цикле, имеет свои особенности в разных экосистемах.

Среди птиц юга Западной Сибири чаще всего оба вирусных маркера присутствовали у врановых - грачей и ворон, а также у воробьиных и скворцовых; у этих птиц ВЗН-инфекция приводила к проникновению вируса в ЦНС. Представители других семейств (дроздовых, славковых, вьюрковых, овсянковых, поползневых, синицевых, утиных, бекасовых, стрижиных, ястребиных) не обладали видовой восприимчивостью к вирусу - в их организме не обнаруживались вирусные маркеры, либо ВЗН-инфекция ограничивалась внутренними органами и протекала по абортивному типу (наличие только гликопротеина Е). Наибольшая частота встречаемости маркеров ВЗН была характерна для птиц Северной Кулунды и южной лесостепи, у птиц подзоны осиново-берёзовых лесов частота встречаемости гликопротеина Е оставалась примерно одинаковой в течение двух сезонов исследования.

Из других позвоночных животных на наличие маркеров ВЗН были обследованы мелкие млекопитающие. Вирусные маркеры были обнаружены у этих животных во всех исследуемых районах. Чаще всего гликопротенин Е и вирусная РНК обнаруживались у мелких млекопитающих лесостепной зоны, у животных степной зоны оба маркера выявлялись в несколько раз реже. У мелких млекопитающих подзоны осиново-берёзовых лесов во внутренних органах из маркеров ВЗН преобладал белок Е, частота встречаемости обоих маркеров значительно различалась в 2006 и 2007 гг.

В местах заноса ВЗН в степной и лесостепной зонах были проведены эколого-фаунистические исследования популяций кровососущих комаров на предмет наличия восприимчивых к ВЗН видов. В ходе проведённых исследований было документировано изменение видового состава комаров в этих районах по сравнению с последними данными, полученными в 60-70-х гг. прошлого века. В популяциях комаров были обнаружены виды, способные выступать эффективными переносчиками ВЗН, причём в некоторых биотопах эти виды были доминирующими. Среди эудоминантов к эпидемиологически значимым видам относились Ае. cinereus cinereus, О. dorsalis, Coq. richardii и Сх. modestus. Было показано, что с момента последних исследований в структуре экологических групп имаго произошли изменения, характеризующиеся исчезновением некоторых холодолюбивых видов и снижением численности оставшихся мезотермофилов; при этом представители термофильных видов доминировали в некоторых биотопах. По анализу трофических связей среди выявленных в сезоне 2004 г. комаров в Северной Кулунде преобладал О. flavescens, преимущественно нападающий на птиц и людей, в то время как виды-доминанты южной лесостепи были представлены полифагами. Выявленные отличия коррелируют с распределением вирусных маркеров у позвоночных животных — с высокой частотой встречаемости белка Е и РНК ВЗН у птиц в Северной Кулунде и мелких млекопитающих в южной лесостепи.

У разных стадий развития иксодовых клещей Ix. persulcatus и Ix. pavlovskiy подзоны осиново-берёзовых лесов впервые были выявлены маркеры ВЗН. Этот факт, несмотря на отсутствие вирусного генетического материала в пробах от птиц из этого района, свидетельствует о заносе ВЗН в пределы этой ландшафтной зоны. Анализ трофических связей этих клещей показал, что у преимагинальных стадий вирусные маркеры чаще выявляются в случае питания нимф и личинок на птицах. Была показана также динамика накопления маркеров ВЗН в разные периоды сезона активности клещей.

Исходя из особенностей распределения маркеров ВЗН у птиц, мелких млекопитающих и иксодовых клещей, были проанализированы климатические хараткеристики сезонов исследования с целью определения влияния температурного режима на циркуляцию ВЗН в разных ландшафтно-экологических условиях на юге Западной Сибири. Было проведено сравнение сезонов исследования по длительности периодов с допустимыми и оптимальными для членистоногих условиями активности, длительности периода с диапазоном температур, благоприятных для репликации ВЗН в организме членистоногих, и по частоте встречаемости маркеров ВЗН у позвоночных животных и членистоногих. Было установлено, что основным фактором, влияющим на частоту встречаемости вирусных маркеров у животных во всех исследуемых районах, является продолжительность периода с температурами, благоприятными для репликации ВЗН в комарах.

В результате эколого-вирусологического исследования различных экосистем юга Западной Сибири был установлена циркуляция в них ВЗН, зависящая от температурного режима сезона. Выявленные осбенности циркуляции ВЗН свидетельствуют о формировании на юге Западной Сибири природных очагов ВЗН, не связанных сезонным заносом.

По результатам серологического мониторинга было показано, что в степной и лесостепной зонах на юге Западной Сибири сельскохозяйственные животные и люди в течение жизни имели контакт с ВЗН. Было установлено также, что циркулирующий на юге Западной Сибири ВЗН способен инфицировать людей при попадании их в природные экосистемы. Уровень циркуляции антител к ВЗН у сельскохозяйственных животных и здоровых доноров в сезон исследования был сопоставим с таковым для природных очагов на юге России, что свидетельствует о напряжённости западносибирских очагов ВЗН.

Генотипирование циркулирующих на юге Западной Сибири вариантов ВЗН показало их принадлежность генотипу 1а ВЗН. Была установлена генетическая близость западносибирских вариантов между собой, независимо от источника выделения, а также с ВЗН, циркулирующим на юге России.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кононова, Юлия Владимировна, 2010 год

1. Азарова И.А. Подавление репродукции и диссеминации вируса Западного Нила в организме млекопитающих и паразитарной системе «клещ-позвоночное»: автореф. дис. . канд. биол. наук. — Минск 2000 - 26 с.

2. Атлас распространения возбудителей природно-очаговых вирусных инфекций на территории Российской Федерации / Львов Д.К., Дерябин П.Г., Аристова В.А. и др. М.: [Медицина], 2001. - 194 с.

3. Багиров Г.А., Гаджибекова Э.А., Алирзаев Г.У. Активность нападения комаров Uranotaenia unguiculata Edwards, 1913 на человека // Мед. паразитол. 1994 - №3 - С. 39-40.

4. Бобков Ю.В., Торопов К.В. К авифауне Северной Кулунды // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири: сб. ст. -Екатеринбург: ИЭРиЖ УО РАН, 1997 С. 12-14.

5. Богачек М.В. Изучение антигенной структуры поверхностных структурных белков вируса Западного Нила: автореф. дис. . канд. биол. наук. -Кольцово 2006 - 20 с.

6. Бусыгин Ф.Ф., Цаплин И.С. Серологическая разведка в отношении экзотических арбовирусов в Западной Сибири // Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов: сб. ст. -Новосибирск: Наука, 1972 С. 251-252.

7. Выделение арбовирусов в Армянской ССР / Шахназарян С.А., Оганесян А.С., Манукян Д.В. и др. // Тр. ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Вирусология. Москва, 1991 - Т. 24 - С. 22-23.

8. Генотипирование вируса Западного Нила, выявленного у птиц на юге Приморского края в течение 2002 2004 годов / Терновой В.А., Протопопова Е.В., Сурмач С.Г. и др. // Мол. ген., микробиол. и вирусол. -2006 - №4 - С. 30-35.

9. Жданов В.М., Гайдамович С .Я. Общая и частная вирусология. Руководство в 2 Т. М.: Медицина, 1982 - Т 2. - 520 с.

10. Западно-сибирская равнина. Яндекс-словари сайт. URL http://slovari.yandex.ru/dict/bse/article/00027/06800.htm (последнее обращение 25.01.2010)

11. Заражаемость сельскохозяйственных животных вирусом Западного Нила в Астраханской области по данным серологического обследования (20012004) / Васильев А.В., Щелканов М.Ю., Джаркенов А.Ф. и др. // Вопр. вирусол. 2005 - №6 - С. 36-41.

12. Изоляция вируса Западного Нила на южной Украине / Виноград И.А., Белецкая Г.В., Чумаченко С.С. и др. // Вопр. вирусол. 1982 - № 5 - С. 55-57.

13. Изоляция вируса лихорадки Западного Нила от больных во время эпидемической вспышки в Волгоградской и Астраханской областях / Львов Д.К., Бутенко A.M., Вышемирский О.И., и др. // Вопр. вирусол. -2000 -№3- С. 9-12.

14. Изучение экологии арбовирусов, передаваемых комарами, с помощью подсадных животных в дельте Волги / Березин В.В., Чумаков М.П., Семенов Б.Ф. и др. // Вопр. вирусол. 1971 - №6 - С. 739-745.

15. Инфекция, вызываемая вирусом лихорадки Западного Нила, как клиническая и эпидемиологическая проблема / Венгеров Ю.Я., Фролочкина Т.И., Жуков А.Н. и др. // Эпидемиол. и инф. болезни 2000 -№4-С. 27-31.

16. Иоганзен Б.Г. Природа Томской области Новосибирск: ЗападноСибирское книжн. изд-во, изд. 4-е, 1971 - 174 с.

17. Каримов С.К., Дерновой А.Г., Дурумбетов Е.Е. Арбовирусы иарбовирусные заболевания в Республике Казахстан Алматы: ГЛЕБ, 2001- 162 с.

18. Костюков М.А., Искулов Ф.С. О выделении вируса Западный Нил от больных в Таджикистане // Мед. паразитол. 1978 - №3 - С. 49-53.

19. Кухарчук Л.П. Экология кровососущих комаров (Diptera Culicidae) Сибири- Новосибирск: Наука, 1981. 232 с.

20. Львов Д.К. Лихорадка Западного Нила // Вопр. вирусол. 2000. - № 2. - С. 4-9.

21. Львов Д.К. Значение вновь возвращающихся инфекций в биобезопасности // Вопр. вирусол. 2002 - № 5. - С. 4-7.

22. Львов Д.К., Ильичёв В.Д. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекции. М.: Наука, 1979. - 270 с.

23. Львов Д.К., Клименко С.М., Гайдамович С.Я. Арбовирусы и арбовирусные инфекции. М.: Медицина, 1989. - 336 с.

24. Львов Д.К!, Лебедев А.Д. Закономерности географического распространения арбовирусов // Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов: сб. ст. Новосибирск: Наука, 1972-С. 145-152.

25. Методические рекомендации по лабораторным и полевым исследованиям арбовирусов. -М.: Медицина., 1975 С. 55-81.

26. Млекопитающие Новосибирской области. сайт. URL http:/www.balatsky.ru/NSO/ML.htm (последнее обращение 25.01.2010)

27. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Млекопитающие Томского Приобья и способы их изучения. Томск: ТГУ, 1988 - 185 с.

28. Наумов P.JI. Паразитирование на птицах // Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae): Морфология, систематика, экология, медицинское значение / под ред. Н.А. Филипповой Л.: Наука, 1985. - С. 278-291.

29. Озёрная лягушка (Rana ridibunda) один из прокормителей кровососущих комаров Таджикистана - резервуар вируса лихорадки Западного Нила / Костюков М.А., Гордеева З.Е., Булычев В.П. и др. // Мед. паразитол. -1985 -№3- С. 49-50.

30. Платонов А.Е. Влияние погодных условий на эпидемиологию трансмиссивных инфекций (на примере лихорадки Западного Нила) // Вестник РАМН 2006 - №2 - С. 25-29.

31. Получение и изучение свойств антиидиотипических антител, несущих на своей поверхности гемагглютинирующие паратопы вируса клещевого энцефалита / Протопопова Е.В., Хусаинова А.Д., Коновалова С.Н., Локтев В.Б. // Вопр. вирусол. 1996 - №2 - С. 50-53.

32. Природные ресурсы Новосибирской области / Бейром С.Г., Васильев И.П., Гаджиев И.М. и др. Новосибирск: Наука, 1986. - 216 с.

33. Редышна Н.В., Островерхова Н.В., Островерхова Г.П. О фауне кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) г. Томска // Вестник Томского государственного университета 2007 - Т. 300 (II) - С. 221-227.

34. Романенко В.Н. Особенности биологии иксодовых клещей, обитающих в окрестностях г. Томска // Паразитология 2004 - Т. 39 - №5 - С. 365-370.

35. Россолов М.А., Бусыгин Ф.Ф. Изучение экологических связей перелетных птиц с вирусом Западного Нила в Западной Сибири // Природноочаговыеболезни человека: сб. ст. Омск, ОНИИПИ, 1977 - С. 91-94.

36. Руководство по медицинской энтомологии / Под ред. В.П. Дербеневой-Уховой. М., Медицина, 1974. - 360 с.

37. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. -Екатеринбург: УрГУ, 2008. 405 с.

38. Ставский А.В., Федорова Т.Н. Изучение чувствительности диких птиц к некоторым арбовирусам группы В в связи с их межконтинентальным распространением // Вопросы инфекционной патологии: сб. ст. Омск: ОНИИПИ, 1975. - С. 96-107.

39. Сырцова JI.E., Косаговская И.И., Авксентьева М.В. Основы эпидемиологии и статистического анализа в общественном здоровье и управлении здравоохранением. М.: ММА им. И.М. Сеченова, 2003. - 99 с.

40. Фауна птиц регионов Западной Сибири / Рябицев В.К., Бойко Г.В., Москвитин С.С. и др. // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Вып. 3 / Отв. ред. С.А. Букреев. -М.: Союз охраны птиц, 2001 С. 140-168.

41. Цапрун А.А. К биологии клещей Dermacentor // Тр. СибНИВИ. Вып. 7 -Омск, 1957-С. 19-32.

42. Черкасский Б.Л. Инфекционные и паразитарные болезни человека. М.: Медицинская газета, 1994 - 623 с.

43. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири: монография. Томск: ТГУ, 1962-440 с.

44. Эколого-фаунистический анализ населения мелких млекопитающих (Micromammalia) Центрального Алтая / Юдин Б.С., Потапкина А.Ф.,

45. Галкина Л.И., Половинкина Р.А. // Фауна и систематика позвоночных Сибири Новосибирск: Наука, 1977. - С. 5-31.

46. Экосистемы. Экология. Лекция 3 сайт. URL http://ekologiya.narod.ru/pagel4.htm (последнее обращение 25.01.2010)

47. Эпидемические вспышки менингита и менингоэнцефалита в Краснодарском крае и Волгоградской области, вызванные вирусом Западного Нила / Львов Д.К., Бутенко A.M., Гайдамович С.Я. и др. // Вопр. вирусол. 2000 - № 1. - С. 37-38.

48. Юрлов К.Т. Видовой состав и приуроченность к биотопам птиц в озерной лесостепи Барабинской низменности (Западная Сибирь) // Экология и биоценотические связи перелетных птиц — Новосибирск: Наука, 1981 С. 5-29.

49. Abbassy М.М., Osman М., Marzouk A.S. West Nile virus (Flaviviridae: Flavivirus) in experimentally infected Argas ticks (Acari: Argasidae) // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1993 - V. 48 - P. 726-737.

50. Abbassy M.M., Stein K.J., Osman M. New artificial feeding technique for experimental infection of Argas ticks (Acari: Argasidae) // J. Med. Entomol. -1994-V. 31 P. 202-205.

51. A neurotropic virus isolated from the blood of a native in Uganda / Smithburn K.C., Hudhes T.R., Burke A.W., Paul H.R. // Amer. J. Trop. Med. 1940 - V. 20.-P. 471-492.

52. A novel mode of arbovirus transmission involving a nonviremic host / Jones L.D., Davies C.R., Steele G.M., Nuttall P.A. // Science. 1987 - Aug 14 - V. 237 (4816)-P. 775-777.

53. A study of the ecology of West Nile virus in Egypt / Taylor R.M., Work Т.Н.,

54. Hurlbut H.S., Rizk F. // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1956 - V. 5 - P. 579-620.

55. A survey for haemagglutination-inhibiting antibody to West Nile virus in human and animal sera in Nigeria / Olaleye O.D., Omilabu S.A., Ilomechina E.N., Fagbami A.H. // Сотр. Immunol. Microbiol. Infect. Dis. 1990 - V. 13 - N. 1 -P. 35-39.

56. Alligators as West Nile virus amplifiers / Klenk K., Snow J., Morgan K., et al. //Emerg. Infect. Dis.-2004-V. 10-N. 12-P. 2150-2155.

57. An outbreak of West Nile fever among migrants in Kisangani, Democratic Republic of Congo / Nur Y.A., Groen J., Heuvelmans H., et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1999 -V. 61 -N. 6 - P. 885-888.

58. An update on the potential of north American mosquitoes (Diptera: Culicidae) to transmit West Nile Virus / Turell M.J., Dohm D.J., Sardelis M.R., et al. // J. Med. Entomol. 2005 - V. 42 - N. 1 P. 57-62.

59. Antibodies to Alphavirus, Flavivirus, and Bunyavirus arboviruses in house sparrows (Passer domesticus) and tree sparrows (P. montanus) in Poland / Juricova Z., Pinowski J., Literak I., et al. // Avian Dis. 1998 - V. 42 - P. 182185.

60. Antigen distribution pattern of West Nile virus in Culex tritaeniorhynchus, Culex vishnui and Culex pseudovishnui mosquitoes / Mishra A.C., Jadi R.S., Paramasivan R., Mourya D.T.// J. Comraun. Dis. 2001 - V. 33 -N. 3 - P. 174179.

61. Arboviruses and lemurs in Madagascar: experimental infection of Lemur fulvus with yellow fever and West Nile viruses / Rodhain F., Petter J.J., Albignac R., et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1985 - V. 34 -N. 4 - P. 816-822.

62. Argasid ticks as possible vectors of West Nile virus in Israel / Mumcuoglu K.Y., Banet-Noach C., Malkinson M., et al. // Vector Borne Zoonotic Dis. 2005 -V. 5-N.l-P. 65-71.

63. Avian hosts for West Nile virus in St. Tammany Parish, Louisiana, 2002 / Komar N., Panella N.A., Langevin S.A., et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. -2005 V. 73 -N. 6 -P. 1031-1037.

64. Banet-Noach C., Simanov L., Malkinson M. Direct (non-vector) transmission of West Nile virus in geese // Avian Pathol. 2003 Oct. - V. 32 - N. 5. - P. 489-94.

65. Bernkopf H., Levine S., Nerson R. Isolation of West Nile virus in Israel // The Journal of Infectious Diseases. 1953 - V. 93 (3). - P. 207-218.

66. Castillo-Olivares J., Wood J. West Nile virus infection of horses // Vet. Res. -2004-V. 35-P. 467-483.

67. Clinical characteristics of the West Nile fever outbreak, Israel, 2000 / Chowers M.Y., Lang R., Nassar F., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2001. - V. 7. - N. 4. -P. 675-678.

68. Complete genome sequences and phylogenetic analysis of West Nile virus strains isolated from the United States, Europe, and the Middle East / Lanciotti R.S., Ebel G.D., Deubel V., et al. // Virology 2002, June 20 -V. 298 - N. 1 -P. 96-105.

69. Cornel A.J., Jupp P.G., Blackburn N.K. Environmental temperature on the vector competence of Culex univittatus (Diptera: Culicidae) for West Nile virus // J. Med. Entomol. 1993 - V. 30 - N. 2 - P. 449-456.

70. Crow deaths as a sentinel surveillance system for West Nile virus in the northeastern United States, 1999 / Eidson M., Komar N., Sorhage F., et al. // Emerg. Infect. Dis. -2001. -V. 7. -N. 4. P. 615-620.

71. Current protocols in molecular biology. Preparation and analysis of DNA. / Ed.by Frederic M. Ausubel et al. Canada, Green Publishing Associates and Wiley-Interscience, 1989 - V. 1. - 314 p.

72. Detection of West Nile virus in oral and cloacal swabs collected from bird carcasses / Komar N., Lanciotti R., Bowen R., et al.// Emerg. Infect. Dis. -2002 V. 8 - N. 7 - P. 741-742.

73. Differential virulence of West Nile strains for american crows / Brault A.C., Langevin S.A., Bowen R.A., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2004 - V. 10 -N. 12 -P. 2161-2168.

74. Dohm D.J., O'Guinn M.L., Turell M.J. Effect of environmental temperature on the ability of Culex pipiens (Diptera: Culicidae) to transmit West Nile virus // J. Med. Entomol. 2002 - V. 39 - N. 1 - P. 221-225.

75. Dohm D.J., Turell M.J. Effect of incubation at overwintering temperatures on the replication of West Nile Virus in New York Culex pipiens (Diptera: Culicidae) // J. Med. Entomol. 2001 - V. 38 - N. 3 - P. 462-464.

76. Eastern cottontail rabbits (Sylvilagus floridanus) develop West Nile virus viremias sufficient for infecting select mosquito species / Tiawsirisup S., Piatt K.B., Tucker B.J., Rowley W.A. // Vector Borne Zoonotic Dis. 2005 - V. 5 -N.4-P. 342-350.

77. Efficient transmission of tick-borne encephalitis virus between cofeeding ticks / Labuda M., Jones L.D., Williams Т., et al. // J. Med. Entomol. 1993 - V. 30 -N. 1-P. 295-299.

78. Epidemiology and transmission dynamics of West Nile virus disease / Hayes E.B., Komar N., Nasci R.S., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2005 - V. 11 - N. 8 -P. 1167-1173.

79. Evaluation of arthropod-borne viruses and other infectious disease pathogens as the causes of febrile illnesses in the Khartoum Province of Sudan / McCarthy M.C., Haberberger R.L., Salib A.W., et al. // J. Med. Virol. 1996 - V. 48 - N. 2-P. 141-146.

80. Experimental and natural infection of North American bats with West Nile virus / Davis A., Bunning M., Gordy P., et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. 2005 - V. 73 - N. 2 - P. 467-469.

81. Experimental infection of cats and dogs with West Nile virus / Austgen L.E., Bowen R.A., Bunning M.L., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2004 - V. 10 - N. 1 -P. 82-86.

82. Experimental infection of common garter snakes (Thamnophis sirtalis) with West Nile virus / Steinman A., Banet-Noach C., Simanov L., et al. // Vector Borne Zoonotic Dis. 2006 - V. 6 - N. 4 - P. 361-368.

83. Experimental infection of horses with West Nile virus / Bunning M.L., Bowen R.A., Cropp C.B., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2002 - V. 8 - N. 4 - P. 380386.

84. Experimental infection of North American birds with the New York 1999 strain of West Nile virus / Komar N., Langevin S., Hinten S., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2003 - V. 9 - N. 3 - P. 311-322.

85. Experimental infection of pigs with West Nile virus / Teehee M.L., Bunning M.L., Stevens S., Bowen R.A. // Arch. Virol. 2005 - V. 150 - N. 6 - P. 12491256.

86. Experimental transmission of West Nile vims (Flaviviridae: Flavivirus) by Carios capensis ticks from North America / Hutcheson H.J., Gorham C.H., Machain-Williams C., et al. // Vector Borne Zoonotic Dis. 2005 - V. 5 - N. 3-P. 293-295.

87. Fatal encephalitis and myocarditis in young domestic geese (Anser anser domesticus) caused by West Nile virus / Swayne D.E., Beck J.R., Smith C.S., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2001 - V. 7 - N. 4 - P. 751 -753.

88. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap // Evolution 1985 - V. 39 - P. 787-791.

89. Filipe A.R. Isolation in Portugal of West Nile virus from Anopheles maculipennis mosquitoes // Acta Virol. 1972 - V. 16 - P. 361.

90. Filipe A.R., De Andrade H.R. Arboviruses in the Iberian Peninsula // Acta Virol. 1990- V. 34-P. 582-591.

91. First field evidence for natural vertical transmission of West Nile virus in Culex univittatus complex mosquitoes from Rift Valley province, Kenya / Miller B.R., Nasci R.S., Godsey M.S., et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. 2000 - V. 62 - N. 2-P. 240-246.

92. Formosinho P., Santos-Silva M.M. Experimental infection of Hyalomma marginatum ticks with West Nile virus //Acta Virol. 2006 - V. 50 - N. 3 - P. 175-180.

93. Hall R.A., Scherret J.H., Mackenzie J.S. Kunjin virus: an Australian variant of West Nile? //Ann. N. Y. Acad. Sci. 2001 -V. 951 - P. 153-160.

94. Hinckley A.F., O'Leary D.R., Hayes E.B. Transmission of West Nile virus through human breast milk seems to be rare // Pediatrics. 2007 - V. 119 - N. 3 -P. 666-671.

95. Hubalek Z., Halouzka J., Juricova Z. West Nile fever in Czechland // Emerg. Infect. Diseases. 1999 - V. 5. - N. 4 - P. 594-5.

96. Hubalek Z., Halouzka J. West Nile fever a reemerging mosquito-borne viral disease in Europe // Emerg. Infect. Diseases. - 1999 - V. 5 - N. 5 - P. 643-650.

97. Intrauterine West Nile virus infection—New York, 2002 / Centers for Disease Control and Prevention (CDC) // Morb. Mortal. Wkly. Rep. 2002 - Dec 20 -V. 51-N. 50-P. 1135-1136.

98. Isolation from human sera in Egypt of a virus apparently identical to West Nile virus / Melnick J.L., Paul J.R., Riordan J.T., et al. // Proc. Soc. Exp. Biol. Med.- 1951 V. 77-P. 661-665.

99. Isolation of two strains of West Nile virus during an outbreak in Southern Russia, 1999 / Lvov D.K., Butenko A.M., Gromashevsky V.L., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2000. - V. 6 - P. 373-376.

100. Isolation of viruses from wild mammals in West Africa, 1966-1970 / Kemp G.E., Causey O.R., Setzer H.W., Moore D.L. // J. Wild. Dis. 1974 - V. 10 -N. 3-P. 279-293.

101. Isolations of West Nile and Bagaza viruses from mosquitoes (Diptera: Culicidae) in central Senegal (Ferlo) / Traore-Lamizana M., Zeller H.G., Mondo M., et al. // J. Med. Entomol. 1994 - V. 31 - N. 6 - P. 934-938.

102. Isolation of West Nile virus from Culex mosquitoes / Taylor R.M., Hurlbut H.S., Dressier H.R., et al. // J. Egypt. Med. Assoc. 1953 - V. 36 - N. 3 - P. 199208.

103. Ixodid and argasid tick species and West Nile virus / Lawrie C.H., Uzcategui N.Y., Gould E.A., Nuttall P.A. // Emerg. Infect. Dis. 2004(6) - V. 10 - N. 4 -P. 653-657.

104. Johnston L.J., Halliday G.M., King N.J. Langerhans cells migrate to local lymphnodes following cutaneous infection with an arbovirus // J. Invest. Dermatol. -2000-V. 114-P. 560-568.

105. Klenk K., Komar N. Poor replication of West Nile virus (New York 1999 strain) in three reptilian and one amphibian species // Am. J. Trop. Med. Hyg. 2003 -V. 69-N.3-P. 260-262.

106. Komar N., Clark G.G. West Nile virus activity in Latin America and the Caribbean // Rev. Panam. Salud. Publica. 2006. - V. 19 - N. 2 - P. 112-117.

107. Kramer L.D., Bernard K.A. West Nile virus infection in birds and mammals // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2001 - V. 951 - P. 84-93.

108. Kuno G., Gubler D.J., Santiago de Weil N.S. Antigen capture ELISA for the identification of dengue viruses // J. Virol. Methods. 1985. - V. 12. - N. 1-2. -P. 93-103.

109. Laboratory-acquired West Nile virus infections—United States, 2002 / Centers for Disease Control and Prevention (CDC) // Morb. Mortal. Wkly. Rep. 2002 -Dec 20- V. 51 - N. 50 - P. 1133-1135.

110. Lucasse C. First isolation of West Nile virus in Central Africa // Bull. Soc. Pathol. Exot. Filiales. 1963 -V. 56-P. 156-161.

111. Mackenzie J.S., Gubler D.J., Petersen L.R. Emerging flaviviruses: the spreadiand resurgence of Japanese encephalitis, West Nile and dengue viruses // Nat. Med. 2004 - V. 10 (12 Suppl) - P. 98-109.

112. Malkinson M, Banet C. The role of birds in the ecology of West Nile virus in Europe and Africa // Curr. Top. Microbiol. Immunol. 2002. - V. 267. - P. 309322.

113. Me<?o O. West Nile arbovirus antibodies with hemagglutination inhibition (Ш) in residents of Southeast Anatolia // Mikrobiyol. Bui. 1977 - V. 11 - N. 1 - P. 3-17.

114. MEGA: A biologist-centric software for evolutionary analysis of DNA and protein sequences / Kumar S., Dudley J., Nei M., Tamura K. // Briefings in Bioinformatics 2008 - V. 9 - P. 299-306.

115. Mishra A.C., Mourya D.T. Transovarial transmission of West Nile virus in Culex vishnui mosquito // Indian J. Med. Res. 2001 - V. 114 - P. 212-214.

116. Natural West Nile virus infection in a captive juvenile Arctic wolf (Canis lupus) / Lanthier I., Hebert M., Tremblay D., et al. // J. Vet. Diagn. Invest. 2004 - V. 16 — N. 4 — P. 326-329.

117. Nir Y., Beemer A., Goldwasser R.A. West Nile virus infection in mice following exposure to a viral aerosol // Br. J. Exp. Pathol. 1965 - V. 46 - P. 443^149.

118. Nonviremic transmission of West Nile vims / Higgs S., Schneider B.S., Vanlandingham D.L., et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 2005 V. 102 -N. 25-P. 8871-8874.

119. Nonviremic transmission of West Nile virus: evaluation of the effects of space, time, and mosquito species / McGee C.E., Schneider B.S., Girard Y.A., et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. 2007 - V. 76 - N. 3 - P. 424-430.

120. Nosal B, Pellizzari R. West Nile virus // CMAJ. 2003. - May 27 - V. 168. - N. 11.-P. 1443-1444.

121. Oral transmission of West Nile virus in a hamster model / Sbrana E., Tonry J.H., Xiao Shu-Yuan, et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. 2005 - V. 72 - N. 3 - P. 325-329.

122. Origin of the West Nile virus responsible for an outbreak of encephalitis in the northeastern United States / Lanciotti R.S., Roehrig J.T., Deubel V., et al. // Science. 1999. - V. 286. - N. 5448. - P. 2333-2337.

123. Outbreak of West Nile virus infection, Volgograd Region, Russia, 1999 / Platonov A.E., Shipulin G.A., Shipulina O.Y., et al. // Emerg. Infect. Diseases. -2001 -V. 7.-N. l.-P. 128-132.

124. Pathogenecity of West Nile virus in chickens / Senne D.A., Pedersen J.C., Hutto D.L., et al. // Avian Diseases. 2000. - V. 44. - N. 3. - P. 642-649.

125. Pathologic and immunohistochemical findings in naturally occuring West Nile virus infection in horses / Cantile C., Del Piero F., Di Guardo G., Arispici M.// Vet Pathol. -2001 -V. 38-P. 414-421.

126. Pathology of fatal West Nile virus infections in native and exotic birds during the 1999 outbreak in New York City, New York / Steele K.E., Linn M.J., Schoepp R. J., et al. // Vet. Pathol. 2000 - V. 37 - N. 3 - P. 208-224.

127. Paul S.D., Rajagopalan P.K., Sreenivasan M.A. Isolation of the West Nile virus from the frugivorous bat, Rousettus leschenaulti // Indian J. Med. Res. 1970 -V. 58 -N. 9 - P. 1169-1171.

128. Pavri K.M., Singh K.R. Isolation of West Nile virus from Culex fatigans mosquitoes from Western India // Ind. J. Med. Res. 1965 - June - V. 53 - P. 501-505.

129. Persistent shedding of West Nile virus in urine of experimentally infected hamsters / Tonry J.H., Xiao S.Y., Siirin M., et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. -2005-V. 72-P. 320-324

130. Phillips R.A., Christensen K. Field-caught Culex erythrothorax larvae found naturally infected with West Nile vims in Grand County, Utah // J. Am. Mosq. Control Assoc. 2006 - V. 22 - N. 3 - P. 561 -262.

131. Phylogenetic relationships of southern African West Nile virus isolates / Burt F.J., Grobbelaar A.A., Leman P.A., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2002 - V. 8. -N. 8.-P. 820-826.

132. Pilo-Moron E., Vincent J., Le Corroller Y. Isolation of a West-Nile virus in the extreme south of the Algerian Sahara (Djanet) // Arch. Inst. Pasteur Alger. -1970-V. 48-P. 181-184.

133. Samoilova T.I., Votiakov V.I., Titov L.P. Virologic and serologic investigations of West Nile virus circulation in Belarus // Cent. Eur. J. Public Health. 2003, June. - V. 11. - N. 2. - P. 55-62.

134. Samuel M.A., Diamond M.S. Pathogenesis of West Nile virus infection: a balance between virulence, innate and adaptive immunity, and viral evasion // J. Virol.-2006-V. 80-N. 19-P. 9349-9360.

135. Schmidt J.R., Said M.I. Isolation of West Nile virus from the african bird argasid, Argas reflexus Hermanni, in Egypt // J. Med. Entomol. 1964 - V. 391. P. 83-86.

136. Serologic evidence of exposure of wild mammals to flaviviruses in the central and eastern United States / Root J.J., Hall J.S., McLean R.G., et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. 2005 - V. 72 - N. 5 - P. 622-630.

137. Serologic evidence of West Nile virus infection in black bears (Ursus americanus) from New Jersey / Farajollahi A., Panella N.A., Can- P., et al. // J. Wildl. Dis. 2003 - V. 39 -N. 4 - P. 894-896.

138. Serologic evidence of West Nile virus infections in wild birds captured in Germany / Linke S., Niedrig M., Kaiser A., et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. -2007-V. 77-N.2-P. :358-364.

139. Serologic survey of cats and dogs during an epidemic of West Nile virus infection in humans / Kile J.C., Panella N.A., Komar N., et al. // J. Am. Vet. Med. Assoc. 2005 - Apr 15- V. 226 -N. 8 - P. 1349-1353.

140. Serological evidence for Japanese encephalitis and West Nile viruses in domestic animals of Nepal / Pant G.R., Lunt R.A., Rootes C.L., Daniels P.W. // Сотр. Immunol. Microbiol. Infect. Dis. 2006 - V. 29 -N. 2-3 -P 166-175.

141. Serological, reverse transcriptase-polymerase chain reaction, and immunohistochemical detection of West Nile virus in a clinically affected dog / Buckweitz S., Kleiboeker S., Marioni K., et al. // J. Vet. Diagn. Invest. 2003 -V. 15-P. 324-329.

142. Serological surveillance of West Nile virus infection in a village of the Central Highlands in Madagascar / Morvan J., Fontenille D., Lepers J.P., Coulanges P. // Ami. Soc. Belg. Med. Trop. 1990-V. 70-N. 1 - P. 55-63.

143. Seroprevalence of West Nile, Rift Valley, and sandfly arboviruses in Hashimiah, Jordan / Batieha A., Saliba E.K., Graham R., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2000 -V. 6-N. 4-P. 358-362.

144. Short report: serologic evidence for West Nile virus transmission in Puerto Rico and Cuba / Dupuis A.P., Marra P.P., Reitsma R., et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. 2005 - V. 73 - N. 2 - P. 474-476.

145. Study on West Nile virus persistence in monkeys / Pogodina V.V., Frolova M.P., Malenko G.V., et al. // Arch. Virol. 1983 - V. 75 - P. 71-86.

146. Susceptibility of mosquito and tick cell lines to infection with various flaviviruses / Lawrie C.H., Uzcategui N.Y., Armesto M., et al.// Med. Vet. Entomol. 2004 - V. 18 - N. 3 - P. 268-274.

147. Taxonomy Browser (Flaviviridae) сайт. URL http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwvvtax.cgi?id=11050 (последнее обращение 25.01.2010)

148. Thakare J.P., Rao T.L., Padbidri V.S. Prevalence of West Nile virus infection in India // Southeast Asian J. Trop. Med. Public Health. 2002 - V. 33 -N. 4 - P. 801-805.

149. The relationships between West Nile and Kunjin viruses / Scheiret J.H., Poidinger M., Mackenzie J.S., et al. // Emerg. Infect. Diseases 2001, - V. 7 -N. 4-P. 697-705.

150. Tick-borne encephalitis with hemorrhagic syndrome, Novosibirsk region, Russia, 1999 / Ternovoi V.A., Kurzhukov G.P., Sokolov Y.V., et al. // Emerg. Infect. Diseases 2003. - V. 9. -N. 6. - P. 743-746.

151. Transmission cycles of the West-Nile virus in Madagascar, Indian Ocean / Fontenille D., Rodhain F., Digoutte J.P., et al. // Ann. Soc. Belg. Med. Trop. -1989-V. 69 -N. 3 — P. 233-243.

152. Transmission of West Nile (B956 strain) and Semliki Forest virus (MBB2646-M-404744-958 strain) to suckling hamsters during lactation / Reagan R.L., Yancey F.S., Chang S.C., Brueckner A.L. // J. Immunol. 1956 - V. 76 - P. 243-245.

153. Transmission of West Nile virus through blood transfusion in the United States in 2002 / Pcaler L.N., Marfin A.A., Petersen L.R., et al. // N. Engl. J. Med. -2003 V. 349-N. 13-P. 1236-1245.

154. Transstadial transfer of West Nile virus by three species of ixodid ticks (Acari: Ixodidae) / Anderson J.F., Main A.J., Andreadis T.G., et al. // J. Med. Entomol.- 2003 V. 40 - N. 4 -P. 528-533.

155. Update: West Nile Vims Encephalitis. New York 1999 // Centers for Disease Control and Prevention (CDC) // Morb. Mortal. Wkly. Rep., Atlanta, 1999. - V. 48.-P. 890-892.

156. Vertical transmission of West Nile virus by Culex and Aedes species mosquitoes / Baqar S., Hayes C.G., Murphy J.R., Watts D.M. // Am. J. Trop. Med. Hyg. -1993 V. 48 - N. 6 - P. 757-762.

157. Weinbren M.P. The occurrence of West Nile virus in South Africa // S. Afr. Med. J. 1955-V. 29-N47-P 1092-1097.

158. West Nile encephalitis / Solomon Т., Ooi M.H., Beasley D.W.C., Mallewa M.U BMJ 2003 - V. 326 - P. 865-869.

159. West Nile encephalitis epidemic in southeastern Romania / Tsai T.F., Popovici F., Cernescu C., et al. // Lancet. 1998. - V. 352. - P. 767-71.

160. West Nile fever in Israel 1999-2000: from geese to humans / Bin H., Grossman Z., Pokamunski S., Malkinson M., et al. // Annals of the New York Academy of Sciences. -2001 -V. 951 P. 127-142.

161. West Nile Flavivirus Polioencephalomyelitis in a Harbor Seal (Phoca vitulina) / Del Piero F., Stremme D.W., Habecker P.L., Cantile C. // Vet. Pathol. 2006 -V. 43-P. 58-61.

162. West Nile outbreak in horses in southern France, 2000: the return after 35 years / Murgue В., Murri S., Zientara S., et al. // Emerg. Infect. Diseases 2001 - V. 7 -N. 4 - P. 692-696.

163. West Nile viral meningoencephalitis in Tunisia / Triki H., Murri S., Le Guenno В., et al. // Med. Trop. (Mars). 2001 - V. 61 - N. 6 - P. 487-490.

164. West Nile vims / Campbell G.L., Marfin A.A., Lanciotti R.S., Gubler D.J. // Lancet Infect. Dis. 2002. - V. 2- P. 519-529.

165. West Nile vims activity—United States, 2006 / Centers for Disease Control and Prevention (CDC) // Morb. Mortal. Wkly. Rep. 2007 - June 8 - V. 56 -N. 22 -P. 556-559.

166. West Nile virus and other zoonotic viruses in Russia: examples of emergind-reemerging situation / Lvov D.K., Butenko A.M., Gromashevsky V.L., et al. // Arch, of Virol. (Suppl.). 2004 - V. 18 - P. 85-96.

167. West Nile virus Basics. Entomology. сайт. URL http://www.cdc.gov/ncidod/dvbid/westnile/mosquitoSpecies.htm (последнее обращение 25.01.2010)

168. West Nile virus; ecology and epidemiology of an emerging pathogen in Colombia / Berrocal L., Pena J., Gonzalez M., Mattar S. // Rev. Salud. Publica (Bogota). -2006-V. 8-N. 2-P 218-228.

169. West Nile virus encephalitis and myocarditis in wolf and dog / Lichtensteiger C.A., Heinz-Taheny K., Osborne T.S., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2003 -V. 9 -N. 10-P. 1303-1306.

170. West Nile Virus encephalitis in a barbary macaque (Macaca sylvanus) / 01berg R.-A., Barker I.K., Crawshaw G.J., et al. // Emerg. Infect. Diseases 2004 - V. 10 -N. 4 -P. 712-714.

171. West Nile virus encephalomyelitis in horses in Ontario: 28 cases / Weese J.S., Baird J.D., DeLay J., et al. // Can. Vet. J. 2003. - V. 44. - N. 6. - P. 469-473.

172. West Nile virus epidemic in horses, Tuscany region, Italy / Autorino G.L., Battisti A., Deubel V., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2002 - V. 8. - N. 12. - P. 1372-1378.

173. West Nile virus home. Ecology and Virology. Vertebrate Ecology, сайт. URL http://www.cdc.gov/ncidod/dvbid/westnile/birds&mammals.htm (последнее обращение 25.01.2010)

174. West Nile virus in Guadeloupe: introduction, spread, and decrease in circulation level: 2002-2005 / Lefrancois Т., Blitvich B.J., Pradel J., et al. // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2006 - V. 1081-P. 206-215.

175. West Nile vims in farmed alligators / Miller D.L., Mauel M.J., Baldwin C., et al. // Emerg. Infect. Diseases 2003. - V. 9. - N. 7. - P. 794-9.

176. West Nile virus in Mexico: evidence of widespread circulation since July 2002 /

177. Estrada-Franco J.G., Navarro-Lopez R., Beasley D.W., et al. // Emerg. Infect. Dis.-2003.-V. 9.-N. 12.-P. 1607-1607.

178. West Nile virus in Morocco, 2003 / Schuffenecker I., Peyrefitte C.N., el Harrak M., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2005 - V. 11 - N. 2 - P 306-309.

179. West Nile virus in Pakistan. 1. Sero-epidemiological studies in Punjab Province / Hayes C.G., Baqar S., Ahmed Т., et al. // Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. -1982 V. 76 - N. 4 - P. 431-436.

180. West Nile Virus in Transplant Recipients Investigation Team. Transmission of West Nile virus from an organ donor to four transplant recipients / Iwamoto M., Jernigan D.B., Guasch A., et al. // N. Engl. J. Med. 2003 - V. 348 - N. 22 -P. 2196-2203.

181. West Nile virus infection among turkey breeder farm workers—Wisconsin, 2002 / Centers for Disease Control and Prevention (CDC) // Morb. Mortal. Wkly. Rep. 2003 - Oct 24- V. 52-N. 42-P. 1017-1019.

182. West Nile virus infection in crocodiles / Steinman A., Banet-Noach C., Tal S., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2003 - V. 9 - N. 7 - P. 887-889.

183. West Nile virus infection in farmed american alligators (Alligator mississippiensis) in Florida / Jacobson E.R., Ginn P.E., Troutman J.M., et al. // J. Wild. Dis. 2005 - V. 41 - N. 1 - P. 96-106.

184. West Nile virus infection in mosquitoes, birds, horses, and humans, Staten Island, New York, 2000 / Kulasekera V.L., Kramer L., Nasci R.S., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2001 -V. 7-N. 4-P. 722-725.

185. West Nile virus infection in reindeer (Rangifer tarandus) / Palmer M.V., Stoffregen W.C., Rogers D.G., et al. // J. Vet. Diagn. Invest. 2004 - V. 16 -N. 3- P. 219-222.

186. West Nile virus infection in the golden hamster (Mesocricetus auratus): a model for West Nile encephalitis / Xiao S.Y., Guzman H., Zhang H., et al. // Emerg. Infect. Dis. -2001 -V. 7-N. 4-P. 714-721.

187. West Nile virus infection in tree squirrels (Rodentia: Sciuridae) in California,2004-2005 / Padgett K.A., Reisen W.K., Kahl-Purcell N., et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. 2007 - V. 76-N. 5-P. 810-813.

188. West Nile virus infection of Thoroughbred horses in South Africa (2000-2001) / Guthrie A.J., Howell P.G., Gardner I.A., et al. // Equine Vet. J. 2003 - V. 35 -N. 6 - P. 601-605.

189. West Nile virus infection: serological investigation among horses in France and in Africa / Cabre O., Durand J.P., Prange A., et al. // Med. Trop. (Mars). 2005 -V. 65-N. 5-P. 439-443.

190. West Nile virus investigations in South Moravia, Czechland / Hubalek Z., Savage H.M., Halouzka J., et al. // Viral Immunol. 2000 - V. 13. - N. 4. - P. 427-33.

191. West Nile vims isolates from India: evidence for a distinct genetic lineage / Bondre V.P., Jadi R.S., Mishra A.C., et al. // J. Gen. Virol. 2007 - V. 88 - P. 875-884.

192. West Nile virus isolation from equines in Argentina, 2006 / Morales M.A., Barrandeguy M., Fabbri C., et al. // Emerg. Infect. Diseases 2006. - V. 12. -N. 10.-P. 1559-1561.

193. West Nile vims meningoencephalitis in a Suri alpaca and Suffolk ewe / Yaeger M., Yoon K.J., Schwartz K., Berkland L. // J. Vet. Diagn. Invest. 2004 - V. 16 -P. 64-66.

194. West Nile Virus Outbreak in North American Owls, Ontario, 2002 / Gancz A.Y., Barker I.K., Lindsay R., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2004 - V. 10 - N. 12 - P. 2135-2142.

195. West Nile vims quantification in feces of experimentally infected American and fish crows / Kipp A.M., Lehman J.A., Bowen R.A., et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg. 2006 - V. 75 - N. 4 - P. 688-690.

196. West Nile Virus, Venezuela / Bosch I., Herrera F., Navarro J.-C., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2007. -N. 13. - P. 651-653.

197. West Nile virus viremia in eastern chipmunks (Tamias striatus) sufficient forinfecting different mosquitoes / Piatt K.B., Tucker В .J., Halbur P.G., et al. // Emerg. Infect. Dis. -2007-V. 13-N. 6-P. 831-837.

198. Whitman L., Aitken Т.Н. Potentiality of Ornithodoros moubata Murray (Acarina, Argasidae) as a reservoirvector of West Nile Vims // Ann. Trop. Med. Parasitol. 1960-V. 54-P. 192-204.

199. Widespread West Nile vims activity, eastern United States, 2000 / Marfin A.A., Petersen L.R., Eidson M., et al. // Emerg. Infect. Dis. 2001 - V. 7 - N. 4 - P. 730-735.

200. Work Т.Н., Hurlbut H.S., Taylor R.M. Indigenous wild birds of the Nile Delta as potential West Nile vims circulating reservoirs // Am. J. Trop. Med. Hyg. 1955 -V. 4-N. 5-P. 872-888.

201. Work Т.Н., Hurlbut H.S., Taylor R.M. Isolation of West Nile vims from hooded crow and rock pigeon in the Nile delta // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1953 -V. 84-N. 3 - P. 719-722.

202. Zeller H.G, Schuffenecker I. West Nile vims: an overview of its spread in Europe and the Mediterranean basin in contrast to its spread in the Americas // Eur. Journal Clin. Microbiol. Infect. Diseases 2004 - V. 23. - N. 3 - P. 147156.