Вероятностная оценка пула видов растительных сообществ на основе региональных экологических шкал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Шагиев, Булат Ринатович

• Шагиев, Булат Ринатович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шагиев, Булат Ринатович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОЦЕНКИ ЭКОТОПИЧЕСКОЙ АССОЦИИРОВАННОСТИ ВИДОВ РАСТЕНИЙ

1.1. Понятие пула видов и его связь с видовым разнообразием

1.2. Экологическая индивидуальность, индикаторные свойства видов и применение в экологических шкалах

1.3. Калибровка и регионализация экологических шкал

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4. РЕГИОНАЛЬНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ШКАЛЫ: ХАРАКТЕРИСТИКА, АЛГОРИТМ РАЗРАБОТКИ

4.1. Регионализация экологических шкал методами ординации растительности, по данным полевых измерений и ДДЗЗ

4.2. Экологическая шкала по фактору влажности

4.3. Экологическая шкала по фактору почвенного плодородия

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА РЕГИОНАЛЬНОГО ПУЛА ВИДОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Вероятностная оценка пула видов растительных сообществ на основе региональных экологических шкал»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

В связи с ростом антропогенной нагрузки на биосферу в настоящее время наиболее актуальными экологическими проблемами являются сокращение биоразнообразия, деградация растительного покрова, фрагментация и сокращение естественных местообитаний. Поэтому одним из важных направлений в экологии становится оценка экологических условий среды для планирования мероприятий по восстановлению нарушенных экосистем. Активное развитие современных методов компьютерного моделирования, широкое использование цифровых моделей и данных дистанционного зондирования Земли в сочетании с применением знаний о разнообразии видов и их экологической индивидуальности делает возможным определение состава потенциального растительного покрова, наиболее соответствующего физико-географическим условиям определенного региона. В связи с этой актуальной задачей следует признать, что экологические индикационные шкалы, адаптированные под условия конкретного региона и региональную флору, объективно и достоверно оценивающие требования видов к условиям окружающей среды, незаменимы при оценке пула видов целевых растительных сообществ восстанавливаемых экосистем.

Цель и задачи исследования

Цель работы - разработать алгоритм создания региональных экологических шкал и оценить пул видов на их основе.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить статистически значимую связь между основными экологическими факторами и суррогатными факторами, доказать возможность их применения.

2. Разработать региональные экологические шкалы по факторам

плодородия почвы и влажности на основе получения несмещенных вероятностных оценок.

3. Показать возможность использования региональных экологических шкал для оценки пула видов растительных сообществ на примере Раифского участка ВКГПБЗ.

Научная новизна

В настоящей работе представлен новый метод по регионализации экологических шкал и получению региональных индикаторных значений по факторам почвенного плодородия и влажности. В работе предложен оригинальный алгоритм на основе Байесовского подхода с использованием флористической базы данных «Флора» и априорных вероятностей значений почвенного плодородия и влажности почвы, оцениваемых с помощью суррогатных факторов. Показана принципиальная возможность оценивать экотопические условия, выраженные в виде индикаторных значений, с помощью суррогатных факторов - данных дистанционного зондирования Земли (ДДЗЗ) и цифровых моделей рельефа (ЦМР). Работа открывает возможности по созданию региональных экологических шкал для новых регионов и показывает возможность оценивать пул видов растительных сообществ с помощью региональных индикаторных значений.

Теоретическая и практическая значимость

Результаты данной работы развивают представления о суррогатных факторах и показывают возможность их использования в качестве показателей, позволяющих оценивать выраженность экологических факторов. Концепция суррогатных факторов может быть использована при вероятностном моделировании, в прогнозах пространственного распределения биоразнообразия, при картировании типов растительности и почв, для составления карт возможных местообитаний редких и исчезающих видов. Настоящее исследование показывает преимущество использования ДДЗЗ,

цифровых моделей рельефа, современных статистических методов и методов обработки больших объемов данных для оценки выраженности экологических факторов.

Представленный подход позволяет решать важную проблему регионализации экологических шкал на основе объективного и универсального метода. Региональные экологические шкалы, полученные на основе представленного алгоритма, могут быть использованы при экологическом мониторинге, ландшафтном планировании, в сельском и лесном хозяйстве.

Метод по оценке регионального пула видов может быть использован в области восстановительной экологии, для прогноза встречаемости редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, при принятии экологических решений и экологическом планировании

Материалы диссертации используются в учебном процессе - в дисциплинах «Биоиндикация и экологические шкалы», «Экология растений» в Казанском (Приволжском) федеральном университете.

Положения, выносимые на защиту

1. Предложенный алгоритм регионализации экологических шкал основан на построенной статистической модели для оценки связи индикаторных значений видов растений по фактору почвенного увлажнения с топографическим индексом влажности и по фактору плодородия с вегетационным индексом EVI.

2. Разработанная экологическая шкала увлажнения включает индикаторные значения для 928 видов сосудистых растений, шкала почвенного плодородия - 920 видов, произрастающих на территории Республики Татарстан (РТ).

3. Региональные экологические шкалы позволяют объективно выполнять вероятностную оценку пула видов растительных сообществ, формирующихся в условиях комплекса экологических факторов определенного местообитания.

Апробация работы

Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на конференциях:

Всероссийская научно-практическая конференция «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007); VII республиканская научная конференция «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2007); III Всероссийская конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); Итоговая научно-образовательная конференция студентов Казанского государственного университета 2008 года (Казань, 2008); 17th International Workshop of European Vegetation Survey "Using phytosociological data to address ecological questions" (Чехия, Брно, 2008); Forth Annual Earth Sciences Student Colloquium, Montana State University (США, Бозман, 2009); 19th International Workshop of European Vegetation Survey "Flora, vegetaion, environment and land-use at large scale" (Венгрия, Печ, 2010); "Russian-Italian summer school: Spatial Analysis and Modeling in Ecology and Geoecology" (Казань, 2010); III Молодежная научная конференция "Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна" (Тольятти, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, из них 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Личный вклад. Исследования по теме диссертации осуществлялись автором с 2006 по 2012 гг., включая полевые геоботанические описания и измерения факторов среды в Раифском и Саралинском участках ВКГПБЗ, национальном парке "Нижняя Кама"; подготовку и анализ материалов, накопленных в базе данных «Флора» с 1980 по 2010 гг.; написание программ, обработку ЦМР и ДДЗЗ, построение моделей и анализ полученных результатов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 185 страницах, содержит 122 страницы основного текста, 63 страницы приложений, 29 рисунков и 15 таблиц. Список литературы включает 186 наименований, 135 из них на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. проф. Т. В. Роговой за внимательное руководство, поддержку и помощь в работе над диссертацией и д.б.н. проф. A.A. Савельеву за помощь и консультации в области обработки данных, статистики и геоинформационных систем, искреннюю благодарность Шайхутдиновой Г. А., Прохорову В. Е., Фардеевой М. Б., Мухарамовой С.С за помощь и ценные советы, сотрудникам кафедры общей экологии за поддержку и содействие, а также профессорам Montana State University Kathi Irvine (сэмплинг) и Stuart Challender (геоинформационные системы) за интересные идеи и советы.

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОЦЕНКИ ЭКОТОПИЧЕСКОЙ АССОЦИИРОВАННОСТИ

ВИДОВ РАСТЕНИЙ

1.1. Понятие пула видов и его связь с видовым разнообразием

Одной из основных задач экологии является объяснение совместного сосуществования видов и пространственно-временной неоднородности распределения видового разнообразия. В настоящее время существует большое количество теорий, объясняющих характер распределения видового разнообразия. Эти гипотезы подчеркивают важность как локальных, так и региональных процессов для образования природных сообществ (Huston, 1979; Tilman, 1982; Shmida, Willson, 1985; Ricklefs, 1987; Cornel, Lawton, 1992; Cornell, 1993; Huston, 1994; Karlson, Cornell, 1998; Butaye et al., 2001; Aarssen, Brandon, 2002; Zobel et al., 2011 и др.). Одной из таких гипотез является концепция пула видов, которая связывает количество видов в сообществе со степенью распространенности данного типа сообщества (Taylor et al., 1990).

Впервые понятие пула видов было предложено Тейлором (Taylor et al., 1990) для формализации предположения о том, что количество видов, встреченных на площадке, зависит от степени распространенности местообитания в заданном регионе. Однако предположение о наличии зависимости между локальным и региональным биологическим разнообразием высказывалось ещё Риклефсом (Ricklefs) в 1987 году. Тэйлор (Taylor et al., 1990) утверждает, что чем большую относительную площадь занимает данный тип местообитания, тем больше возможностей для видообразования и, соответственно, тем больше видов адаптировано к условиям данного экотопа. В дальнейшем было доказано, что количество видов зависит не только от процессов видообразования, но и от исторических процессов на биогеографическом уровне. Эти процессы определяют миграцию видов между

регионами и распространение видов между и внутри локальных популяций (Zobel, 1992). Таким образом, в 1992 году Цобель впервые рассматривает концепцию пула видов с эволюционной точки зрения (Zobel, 1992), и с тех пор пул видов в основном используется в качестве теоретической основы для оценки локального видового разнообразия (Eriksson, 1993).

В более общей форме гипотеза пула видов утверждает, что видовое богатство локального уровня определяется количеством видов на следующем более высоком пространственном уровне. Такая структура получила название «пропорциональный отбор» (Cornell, Lawton, 1992), что означает, что локальное видовое богатство зависит от размера регионального пула видов и в меньшей степени от биотических отношений, наблюдаемых внутри местообитания. Следует отметить, что биотические отношения становятся более важными в более низких широтах, где видовое разнообразие выше (Brown, 1995).

Фактически, концепция пула видов является в большей степени дополнительной, чем альтернативной теориям, основывающимся на мелкомасштабных процессах. Крупномасштабные процессы, такие как видообразование, миграция и распространение видов, определяют, сколько видов потенциально могут войти в состав определенного растительного сообщества. Вхождение видов в состав сообщества определяется отбором, «фильтрованием», которое зависит от реакции видов на биотические и абиотические факторы (Zobel, 1997). Таким образом, пул видов - это набор видов, которые способны сосуществовать при определенных экологических условиях и достигать определенного сообщества.

Рассматривая определение пула видов как «набора видов, которые потенциально могут совместно существовать в определенном сообществе» (Eriksson, 1993), Пяртель высказал идею, что пул видов всегда приурочен к типу растительного сообщества, к «целевому сообществу» поэтому экологически узко очерчен (Pärtel, 1996). В целом, можно рассматривать любой пул видов как экологическую группу видов, выбранных из флоры.

Для оценки степени связи пула видов и видового разнообразия Пяртель (Pärtel, 1996) впервые выделяет региональный, локальный и актуальный пул видов и предлагает метод по определению его размера. В дальнейшем пул видов рассматривался в качестве фактора, определяющего видовое разнообразие, и использовался как «альтернативное объяснение совместного произрастания видов» (Zobel, 1997). Концепция пула видов может находить применение в области охраны окружающей среды, в экологическом менеджменте, в особенности при восстановлении видового разнообразия «нарушенных» сообществ и ландшафтов (Zobel et al., 1998).

Региональный пул видов - набор видов, встречающихся в определенном регионе и способных совместно существовать в целевом сообществе; при этом под регионом понимается достаточно большая часть земной поверхности, с более-менее однородной физической географией и климатом, из которого виды способны достичь целевого сообщества и который обладает специфической флорой. В том случае, если известно географическое распространение типа сообщества, возможно определение границ регионального пула видов в прямой зависимости от целевого сообщества, т.е. как суммарная площадь, охватывающая область распространения целевого типа сообщества (Zobel et al., 1998). Некоторые авторы выделяют понятие потенциального богатства видов (Gough et al., 1994), что равноценно понятию регионального пула видов.

Локальный пул видов включает в себя виды, встречающиеся в ландшафте (например, долина реки, система прибрежных лугов, болотный комплекс) вокруг целевого сообщества. Предполагается, что данные виды способны мигрировать в сообщество относительно быстро. Иногда локальный пул видов называют ландшафтным, подчеркивая его приуроченность к ландшафтам (Zobel et al., 1998).

Пул видов сообщества - набор видов, представленных в целевом сообществе. Первоначально Пяртель (Pärtel, 1996) использовал термин «актуальный пул», но в настоящее время используется термин «пул сообщества» (Zobel et al., 1998) для определения всех видов, присутствующих в

сообществе, включая банк семян. При этом в пул сообщества включаются только семена тех видов, которые способны произрастать в условиях целевого сообщества.

Kelt et al. (1995), исследуя сообщества мелких млекопитающих, выделяют следующие пулы видов: общий пул видов (total species pool), который включает в себя все виды, встречающиеся на рассматриваемой территории. Географический пул видов для рассматриваемой территории определятся как подмножество общего пула видов, которое содержит только те виды, у которых географическое распространение совпадает с фокальным экотопом. Пул видов экотопа в свою очередь является ещё одним подмножеством общего пула видов и содержит только те виды, экологические свойства которых позволяют произрастать в условиях заданного экотопа. И, наконец, пересечение географического и экотопического пула видов формирует экологический пул видов (ecological species pool).

Согласно модели Карусели (Carousel Model) (van der Maarel, Sykes, 1993), растительные сообщества пополняются видами за счет локального пула. Поэтому очевидно сравнение биоразнообразия сообщества и локального пула видов. Подобные исследования рассматривают разнообразие площадок в границах сообщества. В основном, локальный пул видов сравнивается с видовым разнообразием ряда площадок различного размера.

Потенциальная роль пула видов в качестве фактора, регулирующего видовое разнообразие, была оценена ещё Граймом в 1979 году (Grime, 1979). В своей "горбатой модели" (humped-back model) видового разнообразия он выдвигает идею, что максимальное потенциальное видовое богатство определяется "резервуаром" подходящих видов, что является эквивалентным концепции пула видов (Grace, 2001).

Концепция пула видов вносит в теорию биологического разнообразия видов два новых измерения: исторический аспект, т.е. происхождение вида, и пространственное измерение, которое отвечает за местоположение вида и вероятность того, что рассматриваемый вид мигрирует в целевое сообщество.

Практическое использование пула видов важно для многих областей науки, и, в частности, для восстановительной экологии. Для данных целей необходимо знать, какие виды являются членами пула целевого сообщества, и как они могут его достичь.

Eriksson (1996) рассматривает две модели крупномасштабной динамики популяций растений: так называемая метапопуляционная модель, в которой в качестве фактора, объединяющего системы локальных популяций и незанятых местообитаний, принимает распространение семян; и остаточная популяционная система, в которой множество локальных популяций сохраняются во время неблагоприятных фаз сукцессионного развития, проявляясь в благоприятные периоды.

Пул видов всегда относится к какому-либо целевому сообществу. Такое сообщество привязано к определенному набору экологических условий, которые соответствуют реализованным нишам произрастающих видов (Zobel et al., 1998). Под целевым сообществом мы понимаем любое растительное сообщество, формирующееся в определенных условиях экотопа, т.е. под воздействием комплекса экологических факторов.

Учитывая степень участия видов в пуле, Пяртель (Pärtel et al., 1996), отмечает, что пул видов можно представить как нечёткое множество ("fuzzy set"), к которому теоретически могут относиться все виды локальной (региональной) флоры с разной степенью принадлежности (Zimmermann, 2001). Преимущественно, степень принадлежности является функцией сходства между экологическими свойствами, которые необходимы виду для успешного существования, и средними экологическими условиями целевого сообщества.

Вероятность встречи вида i в целевом сообществе можно представить как (Zobel et al., 1998):

P,(CR) - f (ES, SD, FE, FA, DC, DM, GE, DB), где

P,(CR) - вероятность вида i, принадлежащего локальной (региональной) флоре, стать частью пула целевого сообщества;

ЕБ - экологическое, фитосоциологическое либо функциональное сходство видов с целевым сообществом;

8Б - расстояние до ближайшей популяции вида г от целевого сообщества (обратно пропорциональная связь);

¥Е - плодовитость;

Б А - частота встречаемости/обилие;

ОС - степень рассеивания семян;

БМ - наличие актуального механизма рассеивания семян (разница между DC и ОМ может объясняться на примере зоохорных видов, которые могут производить много семян, но если вокруг отсутствуют животные, с помощью которых происходит рассеивание, величина ЭМ невелика;

ОЕ — всхожесть семян;

БВ - продолжительность жизни диаспор (жизнестойкость) в банке семян целевого сообщества.

В настоящее время неизвестно, как данные составляющие соотносятся друг с другом, но любая составляющая с малой вероятностью будет уменьшать общую вероятность вида включиться в пул целевого сообщества.

Величину очень сложно оценить. Фактически, вместо расстояния лучше использовать степень изолированности сообщества. Но проблема в том, что не имеется способа ее оценки, за исключением нескольких случаев, таких как небольшие острова на искусственно расширенных озерах, отдаленные океанические острова или отдельные участки леса в мозаичном ландшафте.

В большинстве случаев, виды с малым обилием составляют как минимум половину пула видов сообщества. Соответственно, продолжающаяся фрагментация ландшафтов на урбанизированных территориях Земли приобретает важное значение, не только для определенных редких видов, но и для видового разнообразия целых сообществ. Недавние исследования по фрагментации естественных ландшафтов и уменьшению числа и размеров популяций показывают, что размножение становится все более важным

лимитирующим фактором для образования пула видов, особенно на региональном уровне (Hodgson, Grime, 1990).

1.2. Экологическая индивидуальность, индикаторные свойства видов и

применение в экологических шкалах

В 1910 г. на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей в докладе «О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ» Л.Г. Раменский сформулировал основные положения учения о непрерывности растительного покрова, одним из следствий которых является метод экологических шкал (Селедец, 2000).

Фитоиндикация, согласно Д.Н. Цыганову (1983), - это раздел экологии растений, включая и аутэкологию, и синэкологию, имеющий задачей в прикладных целях конкретизировать связь определённых ботанических объектов (видов, сообществ, экологических групп видов, морфофизиологических состояний индивидов в популяциях и т.д.) с определёнными качественными и количественными параметрами состояния окружающей природной среды, включая как косную, так и биотическую её части. Zonneveld (1983) рассматривает следующие преимущества использования растений в качестве биоиндикаторов:

- по растительному покрову можно давать интегральную оценку факторам окружающей среды, которые характеризуются значительными изменениями в пространстве и во времени и поэтому не могут определяться разовыми измерениями;

- количественные измерения факторов среды зависят от технического оснащения и, соответственно, являются более затратными, чем простые наблюдения за растительным покровом;

- растения-индикаторы незаменимы при исследованиях динамики экосистем в случае отсутствия полевых наблюдений в течение длительных периодов времени;

- в случае, когда совокупный эффект важнее, чем влияние конкретного фактора.

В индикационной геоботанике в целях индикации либо устанавливаются группы видов, отличающиеся по их отношению к тому или иному экологическому фактору, либо составляются экологические шкалы. Первое направление использовалось в геоботанике ещё в XIX веке при изучении растительности и, в частности, лугов. Работнов Т.А. утверждает, что ещё Унгер (1832) выделяет 3 группы растений: положительно реагирующие на соответствующий фактор, отрицательно реагирующие и индифферентные. Штеблер и Шретер (1887) при изучении горных лугов Швейцарии выделяют пять групп растений по отношению к плодородию почвы. Браунгарт (1899) опубликовал список луговых растений с указанием их отношения к увлажнению. Штеблер и Фолькарт (1905) разбили изученные ими луговые растения на 5 групп по отношению к свету. Каяндер (1909) охарактеризовал таким же путём большое число видов растений по их отношению к отложению наилка (седиментации) и к богатству почвы известью (Работнов, 1958). Немецкий эколог Элленберг (Heinz Ellenberg) был первым разработчиком количественной системы экологических шкал за рубежом, опубликовав список с индикационными значениями для большинства сосудистых растений Западной Европы (Ellenberg, 1991). Согласно Элленбергу, индикационные значения (индикаторные значения, indicator values) отображают реализованные оптимумы видов, выраженные как ординальные числа.

Элленберг (1952) охарактеризовал по шестибалльной системе 363 вида по их отношению к свету, теплу, влажности, реакции почвы и обеспеченности азотом.

В 1926 г. И.В. Ларин издаёт специальный индикационный справочник для определения по растительному покрову почв Западного Казахстана. Б.В. Фёдоров создаёт справочник для оценки засолённости верхних горизонтов почв степи (Викторов, 1961). Л.Г. Раменский с соавторами публикует экологические шкалы для европейской территории России (Раменский, 1956).

Для лугово-степных сообществ Центрально-Чернозёмного заповедника В.П. Кашкаровой (1972) создана фитоиндикационная шкала освещённости. Для дубрав Украины были созданы экологические шкалы, разработанные Д.В. Воробьёвым и П.С. Погребняком (Погребняк, 1968; Нешатаев, 1987). В последующие годы и десятилетия экологические шкалы по методу Раменского были составлены как для азиатской части России (Урал, Алтай, Сибирь и Дальний Восток), так и для сопредельных с Россией территорий (Кавказ, Центральная Азия, Карпаты, Балканы, Памир) (Цац енкин, 1967, 1970, 1974, 1978).

Среди многочисленных методов фитоиндикации можно выделить ряд подходов (Миркин, Розенберг, 1978):

Оценка среды по отдельным видам и растительным ассоциациям. Под индикаторами C.B. Викторов (1961, 1988) понимал виды растений или закономерные их сочетания (сообщества), используемые в качестве показателей тех или иных условий среды. От понятия индикатора следует отличать понятие индикационных признаков, которые он характеризовал как определённые особенности видов или сообществ, имеющих индикационное значение, хотя сами виды (или сообщества) индикаторами не являлись (Викторов, 1961).

Относительно индикаторных видов Л.Г. Раменский (1956) утверждал, что нельзя оценивать условия окружающей среды только по доминирующим видам. По ним можно делать только грубые и приближённые оценки. При проведении исследований необходимо уделять внимание всем растениям, присутствующим даже в малых обилиях. Чем шире экологические пределы возможного преобладания каждого вида, тем менее вид показателен. В этих пределах растение слабо отзывается на небольшие изменения условий окружающей среды. А в тех экологических условиях, в которых данное растение не бывает преобладающим, оно становится более чувствительным к изменениям условий, резче увеличивает или уменьшает своё обилие при нарастании или уменьшении выраженности каких-либо экологических условий. Каждое растение индикаторно в отношении того фактора и того уровня

условий, в которых велик градиент падения - увеличения его обилия при небольших смещениях интенсивности этого фактора. Поэтому правильное определение условий среды и состояния ценоза возможно только при учёте всех видов растений, входящих в растительную группировку (Раменский, 1956).

Б.М. Миркин (1985, 1986) выступает с критикой на работы C.B. Викторова (1961) и других геоботаников, которые понимали геоботаническую индикацию как классический раздел науки. В своих работах он отмечает, что для направления C.B. Викторова характерно использование так называемых эталонов, т.е. сообществ индикаторов и соответствующих им объектов индикации. При этом устанавливалась значимость и достоверность индикаторов. Однако никаких критериев для оценки доверительных интервалов этих показателей не использовалось, выборки не были репрезентативными, и это вело к утрированию уровня связи индикаторов и объектов индикации. В качестве индикаторов использовались как отдельные виды, так и целые сообщества. Этот подход дает неплохие результаты в условиях жёстких связей ландшафтов аридной зоны (например, связи случаев встреч тростника с грунтовыми водами), т. к. четкость связи компенсирует недостатки метода. Однако при работе в условиях более мягкого климата техника C.B. Викторова может повлечь ошибки (Миркин, Розенберг, 1978). Анализ связи растительности и среды можно выполнять только при независимом изучении индикаторов и объектов индикации (Грейг-Смит, 1967). В.И. Василевич отмечает тот факт, что вероятностные по своей природе задачи индикационной геоботаники решались в основном без использования каких-либо статистических методов (Василевич, 1969).

Оценка среды по растительности с использованием распознавания образов. Б.М. Миркин (Миркин и др., 1976; Миркин, Розенберг, 1978) считает, что наиболее строгим и формализованным является метод, использующий подходы распознавания образов. Данный метод включает в себя решение нескольких задач. Первой задачей автор определяет выделение индикаторных групп видов. Далеко не все виды, попадающие в выборку описаний,

представляют индикационную ценность, поэтому, прежде чем выделять индикационные группы видов, необходимо выбраковать эвритопы, являющиеся «индикаторным балластом». Второй задачей является установление числа индикационных групп путем оценки фитоценотического диапазона выборки. Для выделения групп весь интервал разбивается по величине средневзвешенного на 3 группы соответственно трём полученным классовым интервалам. Относительно дисперсий виды получают 1, 2 или 3 голоса в зависимости от величины (чем меньше дисперсия, тем вид информативнее). В результате разбиения на классы значений средневзвешенного и дисперсии образуется индикационная решётка. Далее разрабатываются списки видов индикаторов по группам с указанием средневзвешенного значения, дисперсии и числа голосов по каждому изучаемому фактору. Следующим этапом является выведение синтетических формул-образов. Для каждой группы вычисляются групповые индексы как отношение суммы голосов по группе в описании к максимально возможной сумме голосов в случае встречи всех видов группы в одном сообществе. Они позволяют элиминировать размеры индикационных групп. После получения синтетических формул для классов обучения проводится пробное тестирование. Для каждого описания, используемого в качестве теста, выбирается наиболее близкая синтетическая формула и даётся оценка его приуроченности к определённому классу обучения. Сравнение аналитических и синтетических формул проводится с помощью евклидовой дистанции. Если по результатам пробного тестирования не все классы обучения могут быть достоверно опознаны с вероятностью выше 50 %, то необходимо проведение анализа структуры ошибок и установление родственных классов. Объединение классов проводится до тех пор, пока вероятность опознания в каждом классе не превысит 50 %. После этого выводятся синтетические формулы классов распознавания.

Оценка среды по соотношению индикаторных групп. Данный подход отличается от направления C.B. Викторова тем, что индикаторы выбираются из числа всех видов и каждое конкретное сообщество оценивается по

соотношению участия представителей разных индикаторных групп (Миркин, Розенберг, 1978). Наиболее интересными методами оценки среды по индикаторным группам являются методы Л.Г. Раменского (1956; 1971) и Д. Джеглама (1е§1ит, 1971).

Л.Г. Раменский изучал способы систематизации и интерпретации растительного покрова, отличные от тех, которые применяются в систематике растений. Он говорил, что нет видов растений, принадлежащих к определённой группировке. Каждый вид растений приспособился к широкому диапазону условий. Л.Г. Раменский предложил использовать ориентировку растительных группировок в системе экологических рядов, образованных градациями интенсивности экологических факторов и стадиями смен. В них должны быть правильно отражены индивидуальные требования каждого вида растений к выраженности факторов среды, степень близости видов в отношении определённого фактора.

При построении экологических рядов Л.Г. Раменский (1956) выделял три основные задачи. Для ориентировки всех описаний растительности по градации какого-либо фактора были необходимы базисные точки и линии, относительно которых можно было проводить ординацию. Второй задачей являлась проработка правильно ориентированного ряда. При построении экологического ряда по одному фактору (например, по отношению к влажности) все описания должны быть максимально однородны по отношению ко всем другим факторам, таким как засоленность, богатство почвы или переменность увлажнения. Также необходимо правильно определять расстояния, то есть степень близости двух сравниваемых растительных группировок.

Получаемые экологические ряды не являются конкретными рядами смены растительности, которые наблюдаются в природе. Л.Г. Раменский (1956) называет экологические ряды специализированными, однофакторными, поскольку каждый ряд строится только по одному фактору, а отдельные

ступени ряда составляют не отдельные пункты на местности, а все сходные между собой по данному фактору условия местообитания изучаемого массива.

Группа геоботаников под руководством Л.Г. Раменского в течение многих лет создавала экологические ряды (в основном по увлажнению) для различных регионов нашей страны. Эти экологические ряды последовательно согласовывались между собой по одноимённым факторам. Согласование проводилось путём определения ступеней одного экологического ряда по другому, при этом происходило либо наращивание рядов, либо их детализация. Некоторые ступени были промежуточными по отношению друг к другу, а часть ступеней одного ряда была продолжением другого. Первоначально авторы согласовывали экологические ряды сходных районов, постепенно расширяя территорию, для которой создавались экологические шкалы. В результате такого наращивания и объединения выявилось и общее количество градационных единиц в экологических рядах по каждому фактору, и, следовательно, в экологических шкалах (Раменский, 1956, 1971).

Техника Д. Джеглама (1971) построена на прямом учете факторов среды и оценке моды встречаемости и покрытия для каждого вида. Далее по положению моды эти виды объединяются в индикаторные группы, и производится оценка их соотношения. Однако данный метод имеет некоторые недостатки. В числе индикаторов могут оказаться малоинформативные виды, т. к. не проводится оценка случайности распределения вида по фактору среды. Также могут появиться трудности с визуальным определением моды в случае с нечетко выраженной модой или плосковершинным распределением. Техника Д. Джеглама (1971) даёт хорошие результаты только при наличии сильной связи и одинаковом числе видов в каждой индикационной группе (Миркин, Розенберг, 1978).

Обзор основных экологических шкал и их применение. В 1952 году X. Элленберг опубликовал таблицы, пользуясь которыми, по растительности можно определить освещённость, температурный режим, увлажнение, реакцию почвы и обеспеченность азотом. В дальнейших работах Элленберга (1974,

1979, 1991) баллами было охарактеризовано 2994 вида. Отношение видов к влажности выражается в двенадцатибалльной системе, а отношение к обеспеченности азотом и к реакции почвы в девятибалльной системе. Для мхов разработана девятибалльная система для факторов освещения, температуры, континентальности и реакции почвы. Кроме того, X. Элленберг для всех факторов выделяет нулевую группу, куда попадают виды, относящиеся индифферентно к соответствующему фактору (Ellenberg, 1991; Diekmann, 1995).

Экологические шкалы, созданные X. Элленбергом, были адаптированы для их применения за пределами Западной Европы. В настоящее время они успешно применяются в Северной и Центральной Европе, в Средиземноморском регионе, на территории Великобритании и Фарерских островов (Diekmann, 1995; Hill et al., 1999, 2000; Lawesson et al., 2003).

Шкала Клаппа (1965) построена по тому же принципу, что и шкала Элленберга. В ней охарактеризовано отношение 456 видов к увлажнению (по десятибалльной системе), к обеспеченности азотом и реакции почвы (по пятибалльной системе). В отличие от X. Элленберга Э. Клапп не выделяет нулевой группы. При корректировке своих данных Э. Клапп учёл данные экологических шкал JI. Г. Раменского (1956). Анализируя шкалы Э. Клаппа и X. Элленберга, Т.А. Работнов (1967) указывает, что составление шкал и их использование значительно проще, чем по методу JI. Г. Раменского. Однако метод Л.Г. Раменского теоретически более обоснован. При оценке в баллах отношения отдельных видов к определённым экологическим факторам трудно избежать ошибок, даже если оценка основывается на результатах многочисленных исследований и на многолетнем опыте автора. Поэтому такое отношение трудно выразить одним баллом. Э. Клапп, правда, считает, что отдельные ошибки не могут существенно повлиять на точность определений, так как в определении условий произрастания участвуют многие виды. Э. Клапп и X. Элленберг справедливо подчёркивают, что их шкалы имеют местное значение. Экологические шкалы, безусловно, должны быть

локальными (это повышает их ценность), а для локальных шкал нет смысла сильно дробить градацию экологических факторов (Работнов, 1967).

Р. Хундт (1964) даёт амплитуды 100 «основных» и примерно 150 важных видов растений кормовых угодий Германии по восьмибалльной шкале. Общая амплитуда условий (от 5+ до 5-) охватывает градации шкалы Л. Г. Раменского от болотного увлажнения (94 - 103) до среднестепного (40 - 46) (Самойлов, 1973).

По мнению Б.М. Миркина (2001), из всех имеющих хождение экологических шкал лучшими остаются шкалы, составленные под руководством Л.Г. Раменского (1956). Число градаций по осям ординации, которые использовал Л.Г. Раменский, велико: 120 ступеней для увлажнения, 30 - для богатства и засоления почвы, 20 - для переменности водного режима, по 10 - для аллювиальности и пастбищной дигрессии. В настоящее время последователями и учениками Раменского также созданы шкала континентальности (4 ступени: 1 - океаническая, 4 - континентальная), шкала дренажа (12 ступеней: 1 - дренаж отсутствует, 12 - отличный дренаж), шкала затенения (15 ступеней: 1-3 - слабое затенение, 15 - крайнее), шкала механического состава (15 ступеней: 1 - глина, 15 - каменные глыбы, скалы) и шкала обновляемости почвы (20 ступеней: 1 - сильный смыв, 20 -катастрофический нанос) (Селедец, 2000). Для горных районов Кавказа была создана шкала высотности, которая охватывает горные пояса от альпийского до среднегорного (Сорокина, 1953). Она имеет 23 ступени, которые распределяются по горным поясам следующим образом: 1-5 ступени относятся к альпийскому поясу, 6-11 характеризуют субальпийский, 12-23 -среднегорный.

В последнее время получили развитие методы лихеноиндикационных исследований. Лихеноиндикация - один из методов экологического мониторинга, позволяющий определять степень загрязнения воздуха с помощью лишайников. Индивидуальные реакции отдельных видов используются в основе шкал полеотолерантности, с помощью которых,

учитывая наличие или отсутствие этих видов, можно устанавливать степень загрязнённости воздуха (Жукова, 2000).

При создании экологических шкал авторы подчёркивали возможность широкого их применения в геоботанических и других исследованиях. JI. Г. Раменский (1956) указывает, что экологические таблицы и шкалы по разным факторам должны получить широкое и разностороннее применение при изучении кормовых угодий и разработке мероприятий по их улучшению. Правда, он несколько ограничивал область применения шкал изучением сенокосов и пастбищ. В дальнейшем появилось много геоботаников, которые, помимо проработки экологических шкал для конкретных регионов, разрабатывали новые методы практического использования шкал (Селедец, 2000).

В отечественных исследованиях экологические шкалы применяются в качестве основы классификации растительных сообществ, при изучении влияния антропогенных факторов на растительный покров, при количественном изучении динамики растительности, для описания свойств видов и построения экологических ниш, в области охраны биоразнообразия и сельском хозяйстве (Казанская, Утехин, 1971; Селедец, 2000; Teteryuk, 2000; Королюк и др., 2005; Kleshcheva, 2007; Королюк, 2007). В зарубежных работах чаще всего экологические шкалы используются для сравнения взвешенных средних индикационных значений различных растительных сообществ. В дальнейшем они используются, например, для сравнения экологических условий между большими городами и пригородами, для характеристики флор различных регионов, определения размера регионального пула видов различных типов растительных сообществ, прогнозирования встречаемости сосудистых растений или определения содержания гумусовых веществ в почве (Diekmann, 2003). Биоиндикаторы, и в частности, экологические шкалы в настоящее время находят свое применение в ландшафтной оценке, региональном экологическом аудите, ландшафтном планировании и в сфере принятия экологических решений (Müller, Lenz, 2006).

К недостаткам экологических шкал следует отнести:

1. Субъективность. Экологические шкалы разрабатываются не на основе полевых измерений факторов среды, а в основном выводятся на основе опыта геоботаника, т.е. на основе наблюдений за встречаемостью видов растений в различных местообитаниях.

2. Применение экологических шкал подразумевает некоторую взаимообусловленность - сначала индикаторные значения устанавливаются на основе флористического состава различных местообитаний, для которых известны значения факторов окружающей среды, а затем сами местообитания оцениваются по полученным индикаторным значениям.

3. Экологические амплитуды видов (требования к условиям окружающей среды) могут изменяться вдоль географического градиента, либо в течение жизненного цикла.

В литературе встречаются критические высказывания о правильности построения некоторых шкал и о несоответствии экологии ряда видов их оценкам по шкалам. A.A. Ниценко (1957), рецензируя работу Л.Г. Раменского (1956), указывает ряд видов с неточными оценками (объясняя это тем, что экологические шкалы должны составляться для небольших территорий). Однако, несмотря на критику экологических шкал, их применение в конкретных условиях выявило неоспоримые достоинства данного метода. Так, Ф.Б. Прижуков (1962), используя шкалы Л.Г. Раменского, на луговой растительности поймы р. Луги показал, что сообщества, относимые к разным ступеням шкалы увлажнения, действительно хорошо различаются физиономически и занимают экотопы с разной глубиной залегания грунтовых вод. Подобные результаты получил и B.C. Платов (1964), сравнивавший соответствие построенных рядов типов осинников по увлажнению и богатству с рядами, полученными с помощью таблиц Л.Г. Раменского.

В настоящее время индикаторные значения также разработаны для таких организмов, как диатомовые водоросли, мхи и лишайники (Nimis, Martellos,

2001). Применение индикаторных значений обычно критикуется по двум причинам: 1) экологический отклик вида может варьировать в пределах ареала, и неосторожное использование индикаторных значений за пределами территории, определённой для применения, может привести к неправильным заключениям; и более того, индикаторные значения действительны только в устойчивых сообществах с развитыми конкурентными отношениями; 2) субъективность индикаторных значений (Nimis, Martellos, 2001).

Свойства индикаторных видов и экологических шкал. В настоящее время доказано, что показатели обилия видов вдоль экологического градиента имеют унимодальное распределение колоколообразной формы, напоминающее распределение Гаусса (Gauch, 1982). Виды, имеющие данное распределение, характеризуются как оптимальные биоиндикаторы, но последние исследования показали, что данная модель является упрощением и применима только к нескольким таксонам. Помимо унимодального распределения, виды могут иметь монотонно убывающее или возрастающее распределение, чтобы служить хорошими биоиндикаторами. Поэтому большинство видов являются потенциальными биоиндикаторами (Diekmann, 2003).

Низкое обилие и ограниченное географическое распространение снижают индикационные качества видов. Обычно редкость вида наряду с параметрами среды обусловлена другими факторами, такими как слабое рассеивание или прорастание семян. Поэтому отсутствие вида является менее надёжным

TT и ^

индикатором, чем его присутствие. Другой важной характеристикой индикатора является простота его определения как биологического вида. Поэтому виды, относящиеся к сложным в систематическом плане таксонам (например, Alchemilla L. либо Hieracium L.), являются менее подходящими индикаторами (Diekmann, 2003).

Несколько видов вместе позволяют производить более точную оценку экологических условий, чем отдельные виды-индикаторы, потому что перекрытие экологических амплитуд нескольких видов меньше, чем одиночных видов. Поэтому описания растительности формируют основу применения

индикационных значений. Наиболее оптимальным способом оценки значений экологического фактора является вычисление взвешенного среднего всех индикационных значений видов, представленных на площадке (Diekmann, 2003).

В настоящее время наблюдается дискуссия по поводу применимости взвешенного среднего с точки зрения чисто математических критериев, потому что индикационные значения лежат на ординальной шкале. В качестве альтернативы некоторые авторы предлагают использовать медиану (Kowarik, Seidling, 1989). Однако исследования показали, что значения взвешенного среднего и медианы не отличаются значительно в большинстве исследований, за исключением сообществ с низким видовым разнообразием (Diekmann, 2003).

При вычислении взвешенного среднего перед исследователем также встает другой вопрос: использовать данные о присутствии/отсутствии вида (качественные данные) или обилие видов (количественные данные). Многие исследователи рекомендуют использовать качественные данные, потому что обилие вида зависит не только от экологических условий среды, но и от специфических форм роста. Клональные виды часто имеют высокую численность, в то время как другие виды произрастают одиночно, при этом имея одинаковую индикационную значимость (Kowarik, Seidling, 1989; Diekmann, 1995).

При использовании взвешенного среднего необходимо учитывать следующее:

- Описания и площадки должны быть максимально гомогенными, в ином случае будут получены неправильные или бессмысленные результаты.

- Если экологический градиент недостаточно велик, взвешенные средние площадок не будут отличаться друг от друга и будут более подвержены влиянию случайных пространственных флуктуаций в видовом составе.

- На участках, подверженных антропогенному влиянию, наблюдается изменение конкурентных отношений видов, и создаются новые сообщества. Поэтому некоторые виды могут расширять свои экологические амплитуды из-за отсутствия конкуренции.

- При резком изменении условий окружающей среды растительность не успевает адаптироваться к воздействию новых факторов и на время теряет индикационные способности.

- Статистические распределения индикационных значений для различных факторов зависимы друг от друга, поэтому некоторые типы сообществ с определённым набором экологических условий характеризуются более высоким видовым разнообразием.

- Взвешенное среднее может не отображать текущие экологические условия, а показывать условия наиболее критического для жизни растений периода.

Ewald (2003) исследовал возможности индикаторных значений Элленберга при оценке экологических условий Центральной Европы, в которых составление полных флористических списков является непростой задачей. Для того, чтобы имитировать степень законченности описания автор использовал случайный отбор для удаления видов с небольшим обилием из описания. Результаты показали, что калибровка индикаторных значений достаточно устойчива к неполным описаниям растительности. Во-первых, можно предположить, что виды с небольшим обилием содержат непропорционально большое количество «шума», т.е. данные виды являются случайными и нехарактерными для данных экологических условий. Данное предположение поддерживается фактом, что уменьшение биоразнообразия приводит к улучшению индикации экологических условий. С другой стороны, это противоречит последовательному снижению степени ассоциированности между сообществом и средой, измеряемой статистикой Мантеля, подразумевая, что большая часть «шума» является ценной информацией на локальном уровне, неподходящей для описания более обширных географических областей.

Другими словами, виды с низким обилием, являющиеся обычными для многих сообществ, чаще всего являются излишними в рамках метода Элленберга, но при этом могут играть важнейшую роль для индикаторных значений, откалиброванных в условиях конкретного локального региона (Ewald, 2003).

1.3. Калибровка и регионализация экологических шкал

Для исследования степени надежности индикаторных значений исследователи сравнивают их с полевыми измерениями. Если корреляция между взвешенными средними и полевыми измерениями велика, то индикаторные значения в данном регионе работают хорошо. Если наблюдается слабая корреляция, можно предположить, что индикаторные значения не подходят для целей индикации в данном регионе, либо параметры среды измерены некорректно. Другими словами, не совсем ясно, какая переменная является предметом индикации, потому что встречаемость вида является комбинированной реакцией на несколько параметров среды. Другая проблема связана с тем, что зависимость между взвешенными средними и полевыми измерениями может быть не всегда линейной, и поэтому некоторые измерения требуют предварительной трансформации, что особенно важно при использовании линейной регрессии (Diekmann, 2003).

Например, для оценки индикаторных значе ний по фактору влажности используют следующие параметры: средний уровень залегания грунтовых вод, уровень залегания грунтовых вод в весенний период, средняя влажность почвы, наименьшая влажность почвы за вегетационный период и другие. Данные показатели имеют высокую степень корреляции с взвешенными средними, за исключением градиентов с недостаточной длиной (Diekmann, 2003).

Калибровка индикаторных значений Элленберга. Экологические шкалы Элленберга были первоначально созданы для условий Центральной Европы, и если быть более точным, для Западной Германии. Хотя индикаторные

значения нашли повсеместное использование, велика вероятность того, что они становятся менее надежными при использовании их за пределами Центральной Европы, потому что климатические условия и флористический состав не являются постоянными. Поэтому одной из наиболее важных задач является расширение и калибровка индикаторных значений для их использования в новых условиях, учитывая региональную изменчивость и оценивая новые виды. При этом выделяют несколько подходов: наблюдение за отдельными видами (Kowarik, Seidling, 1989; Herzberger, Karrer, 1992; Gustafsson, 1994), калибровка с помощью флористических баз данных (Zölyomi, 1989; Diekmann, 1995) и оценка, основанная на полевых измерениях (Lawesson et al., 2000; Schaffers, Sykora, 2000; Lawesson et al., 2003).

Калибровка на основе флористических данных основывается на предположении, что экологические шкалы Элленберга правильны, но нуждаются в доработке для некоторых видов.

Простой подход для калибровки был разработан Zölyomi (1989) и применен Diekmann (1 995). Основой метода является подсчет взвешенного среднего для всех площадок в наборе данных, и дальнейшее определение экологической реакции вида путём подсчета постоянства вида на площадках с различными взвешенными средними (Diekmann, 2003).

Более сложный метод был предложен Hill et al. (2000) для калибровки и оценки индикаторных значений в условиях Великобритании с помощью алгоритма, включающего в себя применение двухфакторного взвешенного среднего и локальной регрессии. Авторы выявили значительные различия между оригинальными и откалиброванными индикаторными значениями Элленберга и опубликовали списки для 1791 вида флоры Великобритании (Hill et al., 1999).

Калибровка на основе измерений параметров окружающей среды, возможно, является более удобным и статистически правильным путём улучшения и калибровки индикаторных значений, даже если маловероятно использовать данный подход для всех видов и для всех переменных. В основе

метода лежит определение оптимума вида на экологическом градиенте, упорядочивание видов согласно их оптимумам и переоценка индикаторных значений видов, в случае, если оригинальные значения оказываются неправильными. В целом подход по определению ответной реакции вида на условия окружающей среды с помощью взвешенного среднего или логистической регрессии Гаусса используется для определения оптимума вида и его экологической ниши. Если известна степень толерантности вида к экологическим условиям, то имеется возможность определять «хорошие» индикаторы и индифферентные виды (Diekmann, 2003). Преимуществом данного подхода является отсутствие взаимообусловленности («circular reasoning»).

В результате всех улучшений и калибровок оригинальных индикаторных значений Элленберга появляются новые системы индикаторных значений для новых территорий. Чем больше расхождение между оригинальными и новыми индикаторными значениями, тем более вероятно, что различия вызваны не только необъективностью выборки, но и реальным смещением оптимумов видов (Diekmann, 2003).

S. God efroid и E.D. Dana (2007) показали важность разработки и последующего применения индикаторных значений Элленберга на локальном уровне. Также авторы пришли к выводу о недопустимости применения экологических шкал за пределами региона, для которого они были разработаны, и обязательной калибровки и адаптации индикаторных значений под условия нового региона. Авторы предлагают использовать стандартные методы для калибровки индикаторных значений с помощью полевых измерений, тем самым сделав систему экологических шкал Элленберга эталонной системой.

В дальнейшем экологические шкалы, адаптированные под условия конкретного региона и включающие в себя большинство видов региональной флоры, могут быть использованы при оценке пула видов растительных сообществ.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Республика Татарстан, занимающая площадь 67836,2 км2, расположена в юго-восточной части Русской равнины. Характерным для территории Республики является наличие границ крупных единиц районирования (на уровне зоны и подзоны, области и провинции) практически по всем основным ландшафтообразующим компонентам (Рогова, Шайхутдинова, 2002).

Рельеф РТ может быть представлен как сочетание разновысотных равнин. Самой высокой ступенью рельефа является Бугульминское плато с абсолютными высотами от 200 до 300 м. Среднюю ступень представляют Предкамье и Предволжье с абсолютными высотами 150-200 м. Нижнюю ступень рельефа образует Западное Закамье, расположенное между долинами Волги, Камы и Шешмы, при этом абсолютные высоты здесь не превышают 100150 м (Винокуров, 1962).

По характеру слагающих пород рельеф РТ имеет двухъярусное строение. Верхний ярус, слагающий в основном водоразделы и склоны долин, сложен преимущественно глинисто-песчаными отложениями. Нижний ярус сложен карбонатно-сульфатными породами. Он образует фундамент современного рельефа. Такое геологическое строение рельефа, при его приподнятости над уровнем моря и разновысотности отдельных частей, весьма благоприятно для развития эрозионных процессов и создания типичного эрозионного ландшафта (Винокуров, 1962).

Основными формами эрозионного ландшафта являются междуречные плато и долины. Сементовский (1953) в пределах основных форм эрозионного ландшафта выделяет основные формы рельефа: водораздельные плакоры, приводораздельные склоны, склоны долин и днища долин. Также он устанавливает три основные черты в рельефе рассматриваемой территории: 1. наличие древних возвышенностей (плато), молодых низких равнин, долин и

рек; 2. большая расчлененность рельефа, обусловленная широким развитием глубоких долин, оврагов, балок, пологих и крутых склонов; 3. ассиметричность рельефа, которая по происхождению подразделяется на эрозионно-тектоническую, денудационную и эрозионно-аккумулятивную.

По РТ проходит изолиния гидротермического коэффициента теплого времени года, равного единице, определяющая деление территории по климатическим условиям на бореальную, достаточно увлажненную, и лесостепную зону, испытывающую некоторый дефицит увлажнения (Колобов, 1968)

В соответствии с почвенно-географическим районированием, территория РТ находится на границе между бореальным и суббореальным поясами. На ее территорию заходит Среднерусская провинция дерново-подзолистых высокогумусированных почв и дерново-подзолистых почв со вторым гумусовым горизонтом, Среднерусская провинция серых лесных почв, Прикамская провинция серых лесных почв, Среднерусская лесостепная провинция оподзоленных, выщелоченных и типичных среднегумусных и тучных мощных черноземов и серых лесных почв и Заволжская лесостепная провинция оподзоленных, выщелоченных и типичных тучных среднемощных черноземов (Почвы СССР, 1979).

Согласно комплексному ландшафтному районированию Русской равнины по территории проходят границы подтаежной зоны, северной, или широколиственной, и южной подзон лесостепной зоны. Ландшафты в пределах Предкамья и Предволжья относятся к Восточноевропейскому бореальному подтаежному типу и Восточноевропейскому семигумидному широколиственному типу, граница между которыми определяется изолинией гидротермического коэффициента, равного единице. Ландшафты юго-западной части Предволжья (Среднесвияжский район) относятся к Восточноевропейскому южному лесостепному типу. В Закамье выделяются низменные и возвышенные ландшафты Восточноевропейского семигумидного

широколиственного типа и ландшафты южного лесостепного типа (Атлас Республики Татарстан, 2005).

Долинами рек Волги, Камы, Вятки, Шешмы территория Республики делится на орографические и естественно-исторические природные регионы -Предволжье, Западное Предкамье (Казанское Заволжье), Восточное Предкамье. Западное Закамье (Низкое Заволжье), Восточное Закамье (Высокое Заволжье), ландшафтно-экологическая специфика которых обусловлена как комплексом абиотических факторов, так и определяемым ими фиторазнообразием (Бакин и др., 2000).

В соответствии с ботанико-географическим районированием, по территории проходят зональные границы подтаежных широколиственно-еловых лесов, широколиственных лесов и луговых степей (Растительность европейской ..., 1980). По флористическому районированию РТ находится в пределах северной границы Волжско-Камского, северной и восточной границы Волжского-Донского и северной и западной границы Заволжского флористических районов (Флора ..., 1996). Рассматриваемая территория РТ находится на южном рубеже бореального экотона (Коломыц, 1998; Рогова, Шайхутдинова, 2002). Растительный покров рассматриваемой территории характеризуется значительной неоднородностью.

Наряду с зональными типами хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, луговых степей, занимающих водоразделы, речные террасы, сложенные древнеаллювиальными песками, заняты сосновыми лесами. В настоящее время на большой площади первоначальная растительность уничтожена. Вследствие вырубки широколиственных и хвойных лесов возникли мелколиственные леса, березняки и осинники, заросли кустарника, формации лугов (Винокуров, 1962).

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Шагиев, Булат Ринатович

Выводы

1. Топографический индекс влажности и вегетационные индексы могут быть использованы в качестве статистически значимых суррогатных факторов для оценки экологической индивидуальности видов по факторам почвенного увлажнения и плодородия соответственно. Анализ ординальных логистических моделей доказывает, что усовершенствованный топографический индекс влажности (SAGA) по сравнению со стандартным индексом и вегетационный индекс EVI по сравнению с NDVI являются более адекватными.

2. Анализ априорных вероятностей распределения условий окружающей среды по фактору увлажнения показал, что в пределах исследованной территории Республики Татарстан наиболее распространенными являются умеренные условия, характеризующие 5-ый класс шкалы увлажнения. Анализ априорных вероятностей плодородия почвы выявил, что наиболее распространенным является 3-й класс, характеризующий бедные почвы.

3. Программа, разработанная в статистической среде R, объединяющая различные статистические процедуры и методы, реализует алгоритм регионализации экологических шкал для нового региона на основе использования флористических баз данных и ДДЗЗ.

4. Предложенный алгоритм, использующий Байесовский подход, флористическую базу данных и суррогатные факторы, позволяет получать несмещенные статистические оценки распределения и региональные индикаторные значения видов, проводить адаптацию стандартных экологических шкал под условия конкретного региона.

5. Полученные распределения вероятностей для 928 видов флоры сосудистых растений Республики Татарстан по фактору увлажнения и для 920 видов по фактору почвенного плодородия использованы в региональных экологических шкалах. На основе предложенного алгоритма для видов флоры РТ, не имеющих оригинальных индикаторных значений Элленберга разработаны региональные индикаторные значения по шкале увлажнения - 392 вида и по шкале почвенного плодородия - 405 видов.

6. Региональные экологические шкалы, учитывающие вероятностный характер встречаемости видов в различных экотопах и имеющие преимущества по сравнению с европейскими точечными шкалами, позволяют формировать списки видов, потенциально способных входить в состав растительных сообществ конкретного экотопа и оценивать локальный и региональный пулы видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шагиев, Булат Ринатович, 2012 год

Список литературы

1. Атлас Республики Татарстан / Гл. Ред. Г.В. Поздняк. - М.: Производственное картосоставительское объединение «Картография», 2005.

- 216 с.

2. Бакин О.В. Сосудистые растения Татарстана / О.В. Бакин, Т.В. Рогова, А.П. Ситников. - Казань: Изд-во КГУ, 2000. - 469 с.

3. Вадюнина А.Ф. Методы исследования физических свойств почв и грунтов / А.Ф. Вадюнина, З.А. Корчагина. - М.: Высшая школа, 1961. - 345 с.

4. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. - Л.: Наука, 1969. -232 с.

5. Викторов C.B. Основы индикационной геоботаники / C.B. Викторов, Е.А. Востокова. - М.: ГосГеолТехИздат, 1961. - 87 с.

6. Викторов C.B. Индикационная геоботаника / C.B. Викторов, Г.Л. Ремезова. -М.: Изд-во МГУ, 1988. - 168 с.

7. Володина Г.Б., Общая экология: лабораторный практикум / Г.Б. Володина, И.В. Якунина. - Тамбов: Изд-во ТГТУ, 2005. - 104 с.

8. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. - Москва: «Высшая школа», 2005. - 479 с.

9. Жукова Л.А. Полевой экологический практикум. Учебное пособие. Часть 1.

- Йошкар-Ола: Map. Гос. Ун-т, 2000. - 112 с.

10. Ипатов B.C. О применении экологических таблиц для оценки типов леса // Вестник ЛГУ. - 1964.- № 21. - С. 150-152.

11. Казанская Н.С. Опыт применения экологических шкал Л.Г. Раменского при количественном изучении динамики растительности / Н.С. Казанская, В.Д. Утехин // Ботан. журн. - 1971. - Т. 56. №8. - С. 1135-1140.

12. Колобов Н.В. Климат Среднего Поволжья. - Казань: Изд-во Казанского унта, 1968. - 252 с.

13.Коломыц Э.Г. Полиморфизм ландшафтно-зональных систем. - Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1998. - 311 с.

14. Королюк А.Ю. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии / А.Ю. Королюк, Е.И. Троева, М.М.Черосов. - Якутск, 2005. - 108 с.

15. Королюк. А.Ю. Использование экологических шкал в геоботанических исследованиях //Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007.-410 с.

16. Любина О. Е. Оценка биоразнообразия растительного покрова Раифского участка ВКГПБЗ с позиций концепции пула видов / О. Е. Любина, Т. В. Рогова // Ученые записки Казанского государственного университета. -Том 150. Серия: Естественные науки. Книга 3. — Казань: изд-во Казан, унта, 2008 —С. 203-218.

17. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. -Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 600 с.

18. Миркин Б.М. Оценка среды по растительности с использованием групповых индексов / Б.М. Миркин, Д.Н. Карпов, O.A. Максимова // Ботан. журн. -1976. - Т. 61. № 12. - С. 1709-1719.

19. Миркин Б.М. Фитоценология. Принципы и методы / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. - М.: Наука, 1978. - 212 с.

20. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. - М.: Наука, 1985.- 137 с.

21. Миркин Б.М. Основы фитоценологии. - Уфа: Изд-во БГУ, 1986. - 80 с.

22. Миркин Б.М. Современная наука о растительности. Учебник для XXI века / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А. И. Соломещ. - М., Логос: 2001. - 135 с.

23. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. - 188 с.

24. Погребняк П.С. Общее лесоводство. - М.: Колос, 1968. - 440 с.

25. Почвы СССР / Т.В. Афанасьева, В.И. Василенко, Т.В. Верещагина, Б.В. Шеремет; Отв. ред. Г.В. Добровольский. - М.: Мысль, 1979. - 380 с.

26. Прохоров В.Е. Информационная система «Флора»: учебно-методическое пособие. - Казань: Изд-во Казан, гос. ун-та, 2009. - 40 с.

27. Работнов Т.А. К методике составления экологических шкал // Ботан. журн. -1958.-Т. 43. №4. -С. 518-527.

28. Работнов Т.А. Рецензия на работы X. Элленберга «Растительность средней Европы и Альп» (1963) и Э. Клаппа «Луговая растительность и местообитание на примере западной, средней и южной Германии» (1965) // Ботан. журн. - 1967. - Т. 52. №1. - С. 123-128.

29. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника. - 1935. - № 4. - С. 25^12.

30. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. - М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

31. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, H.A. Антипов. -М.: Сельхозгиз, 1956. - 474 с.

32. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. - Л.: Наука, 1971. - 334 с.

33. Растительность Европейской части СССР. - Л.: Наука, 1980. - 429 с.

34. Рогова Т.В. Картографирование растительного покрова Республики Татарстан на ландшафтно-экологической основе / Т. В. Рогова, Г. А. Шайхутдинова // Вестник ТО РЭА. - № 3-4 (13-14). - 2002. - С. 11-23.

35. Рогова Т.В. Вероятностная модель формирования флористического состава растительного покрова / Т.В. Рогова, A.A. Савельев, С.С. Мухарамова // Бот. журнал. - 2005.- Т. 90, №3. - С. 450-460.

36. Савельев A.A. Моделирование пространственной структуры растительного покрова (геоинформационный подход). - Казань: Казанский гос. ун-т, 2004.

- 244 с.

37. Самойлов Ю.И. Некоторые результаты сравнения экологических шкал Раменского, Элленберга, Хундта и Клаппа // Ботан. журн. -1973. - Т. 58. №5.

- С. 646-655.

38. Селедец В.П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России. - Владивосток: ДВГАЭУ, 2000. - 245 с.

39. Смирнова О.В. Руководство по полевой практике. Методы сбора и первичного анализа геоботанических и демографических данных. Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебно-методическое издание / О.В. Смирнова, Л.Г. Ханина, М.В. Бобровский, H.A. Торопова, Л.Б. Заугольнова. - М.: Изд-во НУМЦ, 2002. - С. 109-144.

40. Сорокина В.А. Опыт применения метода Л. Г. Раменского // Ботан. журн. -1953. - Т. 38. №5. - С. 718-728.

41. Толмачёв А. И. К методике сравнительно-флористических исследований. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Рус. бот. о-ва. - 1931. -Т. 16, № 1.-С. 111—124.

42. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. -244 с.

43. Флора восточной Европы. Том IX. // Коллектив авторов. Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвелев. - СПб.: Мир и семья - 95, 1996. - С. 7-9.

44. Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов средней Азии, Алтая и Урала. - Душанбе: Дониш, 1967.-226 с.

45. Цаценкин И.А. Экологическая оценка кормовых угодий Карпат и Балкан по растительному покрову. - М.: ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1970. - 250 с.

46. Цаценкин И.А. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову / И.А. Цаценкин, С.И. Дмитриева, Н.В. Беляева, И.В. Савченко. - М.: ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1974. - 248 с.

47. Цаценкин И.А. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову / И.А. Цаценкин, И.В. Савченко, С.И. Дмитриева. -М.: ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1978. - 302 с.

48. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. - М.: Наука, 1983. - 196 с.

49. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

50. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Ботан. журн. - 1975. - Т.60, № 1. -€.69-83.

51. Aarssen L.W. Predicting distributions of species richness and species size in regional floras: Applying the species pool hypothesis to the habitat templet model / L.W. Aarssen, S.S. Brandon // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. - 2002. - No.5. - P. 3-12.

52. Akatov V. The relationship between local species richness and species pool: a case study from the high mountains of the Greater Caucasus / V. Akatov, S. Chefranov, T. Akatova // Plant ecology. - 2005. - № 181. - P. 9-22.

53. Austin M.P. The potential contribution of vegetation ecology to biodiversity research // Ecography. - Vol. 22, No.5. - 1999. - P. 465-484.

54. Bader M.Y. A topography based model of forest cover at the alpine tree line in the tropical Andes / M.Y. Bader, J.J.A. Ruijten // Journal of Biogeography. -2008. -No.35. - P. 711-723.

55. Barkman J.J. A new system of plant growth forms and phenological plant types // Plant form and vegetation structure. - SPB Academic Publishing, 1988. - P. 9-44.

56. Bauer J. Ein Digitales Reliefmodell als Vorraussetzung fuer ein deterministisches Modell der Wasser- und Stoff- Fluesse / J. Bauer, H. Rohdenburg, H.R. Bork. -Parameteraufbereitung fuer deterministische Gebiets-Wassermodelle, Grundlagenarbeiten zu Analyse von Agrar-Oekosystemen. - Braunschweig: Technische Universität Braunschweig, 1985. - P. 1-15.

57. Beals E.W. Bray-Curtis-ordination: an effective strategy for analysis of multivariate ecological data // Advanced Ecological Research. - 1984. - No. 14. -P. 1-55.

58. Beven K.J. A physically based variable contributing area model of basin hydrology / K.J. Beven, M.J. Kirkby // Hydrological Sciences Bulletin. - 1979. -Vol. 24, No. 1.-P. 43-69.

59. Bohling N. Indicator values for vascular plants in the Southern Aegean (Greece) / N. Bohling, W. Greuter, T. Raus // BraunBlanquetia. - 2002. - Vol. 32. - P. 1-109.

60. Bôhner J. Soil Régionalisation by Means of Terrain Analysis and Process Parameterisation / J. Bôhner, R. Koethe, O. Conrad, J. Gross, A. Ringeler, T. Selige. - Soil Classification 2001. European Soil Bureau. - Luxembourg, 2002. -Research Report No. 7. - P. 213-222.

61. Bôhner J. Spatial Prediction of Soil Attributes using Terrain Analysis and Climate Régionalisation / J. Bôhner, T. Selige. - SAGA - Analyses and Modelling Applications. Gôttinger Geogr. Abh. - 2006. - Vol. 115. - P. 13 - 28, 118 - 120.

62. Box G.E.P. Bayesian Inference in Statistical Analysis / G.E.P. Box, G.C. Tiao. -New York: John Wiley & Sons, 1973.

63. Box E.O. Macroclimate and Plant Forms: An Introduction to Predictive Modeling in Phytogeography. - Dr. W. Junk, 1981. - 258 p.

64. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie: Grundziige der Vegetationskunde. - Wien: Springer-Verlag, 1964. - 865 p.

65. Brown J.H. Macroecology. - Chicago: University of Chicago Press, 1995.

66. Burke M.J.W. An experimental study of plant community invasibility / M.J.W. Burke, J.P. Grime // Ecology. - 1996. - Vol. 77. - P. 776-790.

67. Busby J.R. BIOCLIM - A bioclimate analysis and prediction system. - Nature Conservation: Cost Effective Biological Surveys and Data Analysis. - Melbourne: CSIRO, 1991.-P. 64-68

68. Butaye J. The species pool concept applied to forests in a fragmented landscape: dispersal limitation versus habitat limitation / J. Butaye, H. Jacquemyn, O. Honnay, M. Hermy // Journal of Vegetation Science. - 2001. - No. 13. - P. 27-34.

69. Cornell. H.V. Species interactions, local and regional processes, and limits to the richness of ecological communities: a theroretical perspective / H.V. Cornell, J.H. Lawton // Journal of animal ecology. - 1992. - No.61. - P. 1-12.

70. Cornell H. V. Unsaturated patterns in species assemblages: The role of regional processes in setting local species richness. - Species diversity in ecological communities. - Chicago: Univ. of Chicago Press, 1993. - P. 243 - 252.

71. Costa-Cabral M. Digital elevation model networks (DEMON): a model of flow over hillslopes for computation of contributing and dispersal areas / M. Costa-Cabral, S.J. Burges // Water Resources Research. - 1994. - No.30. - P. 1681— 1692.

72. Cox T.F. An Introduction to Multivariate Data. - Hodder Education, 2005. - 232 P-

73. Crawley M.J. The population dynamics of the plants // Philosophical Transactions of the Royal Society B. -1990. - No.330. - P. 125-140.

74. Crawley M.J. Life history and environment. - Plant ecology. - Oxford: Blackwell Science, 1997.-P. 73-131.

75. De Caceres M. Beals smoothing revisited / M. De Caceres, P. Legendre // Oecologia. - 2008. - No. 156. - P. 657-669.

76. Diekmann M. Use and improvement of Ellenberg's indicator values in deciduous forests of the Boreo-nemoral zone in Sweden // Ecography. - 1995. - № 18. P. 178-189.

77. Diekmann M. Species indicator values as an important tool in applied plant ecology - A review // Basic and applied ecology. - 2003. - №4. - P. 493 - 506.

78. Dirnbock T. Vegetation distribution in relation to topographically driven processes in southwestern Australia / T. Dirnbock, R.J. Hobbs, R.J. Lambeck, P.A. Caccetta // Applied Vegetation Science. - 2002. - № 5. - P. 147-158.

79. Dodge Y. The Concise Encyclopedia of Statistics. - Springer, 2008.

80. Dupre C. Prediction of occurrence of vascular plants in deciduous forests of South Sweden by means of Ellenberg indicator values / C. Dupre, M. Diekmann // Applied Vegetation Science. - 1998. - Vol. 1. - P. 139-150.

81. Dupre C. How to determine a regional species pool: a study in two Swedish regions // Oikos. - 2000. - Vol. 89. - P. 128-136.

82. Efron B. Bootstrap Methods: Another Look at the Jackknife // The Annals of Statistics. - 1979. - Vol. 7, № 1. - P. 1-26.

83. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. - Scripta Geobotánica. - Gottingen: Goltze, 1974. - 197 s.

84. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. - Scripta Geobotánica. - 1979. - 122 s.

85. Ellenberg H. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa / H. Ellenberg, H.E. Weber, R. Dull, V. Wirth, W. Werner, D. PauluBen // Scripta Geobotánica. -1991. - 18. - S. 1-248.

86. Eriksson O. The species-pool hypothesis and plant community diversity // Oikos. - 1993.-№68.-P. 371-374.

87. Eriksson O. Regional dynamics of plants: a review of evidence for remnant, source-sink and metapopulations // Oikos. - 1996. - Vol. 77. - P. 248-258.

88. Erskine R.H. Comparison of grid-based algorithms for computing upslope contributing area / R.H. Erskine, T.R. Green, J.A. Ramirez, L.H. MacDonald // Water Resources Research. - 2006. - № 42. - Art. No.W09416.

89. Ertsen A.C.D. Calibrating Ellenberg indicator values for moisture, acidity, nutrient availability and salinity in the Netherlands / A.C.D. Ertsen, J.R.M. Alkemade, M.J. Wassen // Plant Ecology. - 1998. - Vol. 135. - P. 113-124.

90. Evans J.S. Gradient modeling of conifer species using random forests / J.S. Evans, S.A. Cushman // Landscape Ecology. - 2009. - № 24. - P. 673-683.

91.Ewald J. A probabilistic approach to estimating species pools from large compositional matrices // Journal of Vegetation Science. - 2002. -№ 13.-P. 191198.

92. Ewald J. The sensitivity of Ellenberg indicator values to the completeness of vegetation releves // Basic and Applied Ecology. - 2003. - № 4. - P. 507-513.

93. Fairfield J. Drainage networks from grid digital elevation models / J. Fairfield, P. Leymarie // Water Resources Research. -1991. - № 27. - P. 709-717.

94. Freeman G.T. Calculating catchment area with divergent flow based on a regular grid // Computers and Geosciences. - 1991. - № 17. - P. 413-422.

95. Gauch H.G. Multivariate analysis in community ecology // Cambridge Studies in Ecology. - 1982.-P. 1-298.

96. Godefroid S. Can Ellenberg's indicator values for Mediterranean plants be used outside their region of definition? / S. Godefroid, E.D. Dana // Journal of Biogeography. - 2007. - № 34. - P. 62-68.

97. Gough L. The relationship between species richness and community biomass: the importance of environmental variables / L. Gough, J.B. Grace, K.L. Taylor // Oikos. - 1994. - № 70. - P. 271-279.

98. Grace J.B. A structural equation model of plant species richness and its application to a coastal wetland / J.B. Grace, B. Pugesek // American Naturalist. -1997. - Vol. 149. - P. 436-460.

99. Grace J.B. The effects of landscape position on plant species density: Evidence of past environmental effects in a coastal wetland / J.B. Grace, G.R. Guntenspergen // Ecoscience. - 1999. - № 6. - P. 381-391.

100. Grace J.B. The relationship between species density and community biomass in grazed and ungrazed coastal meadows / J.B. Grace, H. Jutila // Oikos. - 1999. - №85. -P. 398-408.

101. Grace J.B. Plant species density in a coastal tallgrass prairie: the importance of environmental effects / J.B. Grace, L. Allain, C. Allen // Journal of vegetation science. - 2000. - № 11. - P. 443-452.

102. Grace J.B. Difficulties with estimating and interpreting species pools and the implications for understanding patterns of diversity // Folia Geobotanica. -2001.-№36. -P. 71-83.

103. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. - London: John Wiley & Sons, 1979.

104. Gruber S. Land-surface parameters and objects in hydrology / S. Gruber, S. Peckham. - Geomor phometry: concepts, software, applications. - Amsterdam: Elsevier, 2008.-P. 171-194.

105. Guisan A. Predictive habitat distribution models in ecology / A. Guisan, H. Zimmermann // Ecological Modelling. - 2000. - Vol. 135. - P. 147 - 186.

106. Gustafsson L. A comparison of biological characteristics and distribution between Swedish threatened and non-threatened forest vascular plants // Ecography. - 1994. - № 17. - P. 39-49.

107. Herzberger E. Test der internen Konsistenz und Verbesserungsmöglichkeiten ökologischer Zeiger-werte mit Hilfe von Daten der österreichischen Waldbo-den-Zustandsinventur / E. Herzberger, G. Karrer. - FBVA-Berichte. - 1992. - 71. - S. 93-102.

108. Hill M.O. Reciprocal averaging: an eigenvector method of ordination // Journal of Ecology. - 1973. - № 61. - P. 237-249.

109. Hill M.O. Prediction of yield in the Rothamsted Park Grass Experiment by Ellenberg indicator values / M.O. Hill, P.D. Carey // Journal of Vegetation Science. - 1997. - Vol. 8. - P. 579-586.

110. Hill M.O. Ellenberg's indicator values for British plants / M.O. Hill, J.O. Mountford, D.B. Roy, R.G.H. Bunce. - Huntington: Institute of Terrestrial Ecology, 1999.

111. Hill M.O. Extending Ellenberg's indicator values to a new area: an algorithmic approach / M.O. Hill, D.B. Roy, J.O. Mountford, R.G.H. Bunce // Journal of Applied Ecology. - 2000. - № 37. _ p. 3-15.

112. Hodgson J.G. The role of dispersal mechanisms, regenerative strategies and seed banks in the vegetation dynamics of the British landscape / J.G. Hodgson, J.P. Grime. - Species dispersal in agricultural habitats. - London: Belhaven Press, 1990. - P. 65-81.

113. Holdridge L.R. Life Zone Ecology. - San Jose: Tropical Science Center, 1967.

114. Holmgren, P. Multiple flow direction algorithms for runoff modelling in grid based elevation models: an empirical evaluation // Hydrological Processes. -1994. -№ 8. - P. 327-334.

115. Hörsh B. Modelling the spatial distribution of montane and subalpine forests in the central Alps using digital elevation models // Ecological modelling. - 2003. -No. 168.-P. 267-282.

116. Huete A. Overview of the radiometric and biophysical performance of the MODIS vegetation indices / A. Huete, K. Didan, T. Miura, E.P. Rodriguez, X. Gao, L.G. Ferreira // Remote Sensing of Environment. - 2002. - Vol. 83. - P. 195213.

117. Hundt R. Okologisch-geobotanische Untersuchungen an Pflanzen der Mitteleuropaischen Wieservegetation. - 1966. - 176 s.

118. Huston M.A. A general hypothesis of species diversity // The American Naturalist. - 1979. -№ 113. - P. 81 - 101.

119. Huston M.A. Biological diversity: The coexistence of species in changing landscapes. - Cambridge: Cambridge University Press, 1994. - 681 p.

120. Hutchinson R.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. - 1957. - № 22. - P. 415-427.

121. Jeglum J.K. Plant indicators of pH and water level in peatlands at Candle Lake, Saskatchewan // Canadian Journal of Botany. - 1971. - 49. - P. 1661-1676.

122. Jordan C.F. Derivation of leafarea index from quality of light on the forest floor // Ecology. - 1969. - Vol. 50. - P. 663-666.

123. Karlson R.H. Scale dependent variation in local vs. regional effects on coral species richness / R.H. Karlson, H.V. Cornell // Ecological Monographs. - 1998. -№ 68. - P. 259-274.

124. Klaus V.H. NIRS meets Ellenberg's indicator values: Prediction of moisture and nitrogen values of agricaltural grassland vegetation by means of near-infared spectral characteristics / V.H. Klaus, T. Kleinebecker, S. Boch, J. Muller, S.A. Socher, D. Prati, M. Fischer, N. Holzel // Ecological indicators. - 2012. - No. 14. -P. 82-86.

125. Kleshcheva E.A. The use of Ecological Scales for Indication of the Current State of Forest Commuities // Russian Journal of Ecology. - 2007. - Vol. 38. No. 2.-P. 94-100.

126. Kopecky M. Using topographic wetness index in vegetation ecology: does the algorithm matter? / M. Kopecky, S. Cizkova // Applied Vegetation Science. -2010.-№ 13. - P. 1-10.

127. Kowarik I. Zeigerwertberechnungen nach Ellenberg - Zu Problemen und Einschränkungen einer sinn-vollen Methode/ I. Kowarik, W. Seidling // Landschaft und Stadt. - 1989. - 21. - S. 132-143.

128. Landolt E. Ökologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora. - Zurich: Veroff. Geobot. Inst. ETH, 1977. - H.64. - S. 1-208.

129. Lawesson J.E. pH and Ellenberg reaction values for Danish forest plants / J.E. Lawesson, S. Mark, P.S. White, L. Mucina, J. Leps // Vegetation science in retrospect and perspective. Proceedings IAVS Symposium. - Uppsala, 2000. - P. 153-155.

130. Lawesson J.E. Calibration of Ellenberg indicator values for the Faroe Islands / J.E. Lawesson, A.M. Fosaa, E. Olsen // Applied Vegetation Science. - 2003. -Volume 6, Issue 1. - P. 53-62.

131. Lawrence R. Comparisons among Vegetation Indices and Bandwise Regression in a Highly Disturbed, Heterogeneous Landscape: Mount St. Helens, Washington // Remote Sensing of Environment. - 1998. - Vol. 64. - P. 91-102.

132. Lea N.L. An aspect driven kinematic routing algorithm. - Overland flow: hydraulics and erosion mechanics. - New York: Chapman & Hall, 1992. - P. 393407.

133. Lindsay J.B. The Terrain Analysis System: A tool for hydro-geomorphic applications // Hydrological processes. - 2005. - Vol.19, № 5. - P. 1123-1130.

134. Liu I. The analysis of ordered categorical data: An overview and a survey of recent developments, invited discussion paper for the Spanish Statistical Journal / I. Liu, A. Agresti // Test - 2005. - Vol. 14 - № 1. - P. 1-73.

135. Lohr S.L. Sampling: design and analysis. - Duxbury Press, 1999. - 494 p.

136. Matsushita B. Sensitivity of the Enhanced Vegetation Index (EVI) and Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) to Topographic Effects: A Case Study in Highdensity Cypress Forest / B. Matsushita, W. Yang, J. Chen, Y. Onda, G. Qiu // Sensors. - 2007. - Vol. 7. - P. 2636-2651.

137. McCullagh P.M. Regression models for ordinal data // Journal of the Royal Statistical Society. - 1980. - Ser. B. Vol. 42. - P. 109-142.

138. McCune В. Improving community analysis with the Beals smoothing function // Ecoscience. - 1994. - № 1. - P. 82-86.

139. Moody A. Environmental factors influencing spatial patterns of woody plant diversity in chaparral, Santa Ynez Mountains, California / A. Moody, R.K. Meentemeyer // Journal of Vegetation Science. - 2001. - № 12. - P. 41-52.

140. Mooney C.Z. Bootstrapping: A Nonparametric Approach to Statistical Inference (Sage University Paper series on Quantitative Applications in the Social Sciences, series № 07-095) / C.Z. Mooney, R.D. Dulal. - Newbury Park, CA: Sage, 2003.

141. Mueller-Dombois D. Aims and methods of vegetation ecology / D. Mueller-Dombois, H. Ellenberg. - New York: Wiley, 1974. - 547 p.

142. Müller F. Ecological indicators: Theoretical fundamentals of consistent applications in environmental management / F. Müller, R. Lenz // Ecological Indicators. - 2006. - Vol. 6. № 1. - P. 1-5.

143. Nimis P.L. Testing the predictivity of ecological indicator values. A comparison of real and 'virtual' releves of lichen vegetation / P.L. Nimis, S. Martellos // Plant Ecology. - 2001. - № 157. - P. 165-172.

144. Noble I.R. A functional classification for predicting the dynamics of landscapes / I.R. Noble, H. Gitay // Journal of vegetation science. - 1996. - № 7. -P. 329-336.

145. O'Callaghan J.F. The extraction of drainage networks from digital elevation data / J.F. O'Callaghan, D.M. Mark // Computer Vision, Graphic and Image Processing. - 1984. - № 28. - P. 328-344.

146. Oberdorfer E. Pflanzensoziologische Exkursionsflora. - Stuttgart: Ulmer Verlag, 1990.

147. Oksanen J. Vegan: Community Ecology Package / J. Oksanen, F.G. Blanchet, R. Kindt, P. Legendre, R.B. O'Hara, G.L. Simpson, P. Solymos, M. Henry, H. Stevens, H. Wagner. - 2010. - R package version 1.17-4. URL: http://CRAN.R-project.org/package=vegan (дата обращения: 15.12.2011).

148. Pan F. A comparison of geographical information system-based algorithms for computing the TOPMODEL topographic index / F. Pan, C.D. Peters-Lidard, M.J. Sale, A.W. King // Water Resources Research. - 2004. - № 40. - P. 1-11.

149. Pàrtel M. The species pool and its relation to species richness: evidence from Estonian plant communities / M. Pârtel, M. Zobel, K. Zobel, E. van der Maarel // Oikos. - 1996.-№75.-P. 111-117.

150. Pielou E.C. The interpretation of ecological data. - New York: John Wiley & Sons, Inc. 1984. - 263 p.

151. Pignatti S. Reliability and effectiveness of Ellenberg's indices in checking flora and vegetation changes induced by climatic variations / S. Pignatti, P. Bianco, G. Fanelli, R. Guarino, J. Petersen, P. Tescarollo. - Fingerprints of climate change, Adapted behaviour and shifting species ranges. - New York, London: Kluwer Academic/Plenum Publishers, 2001. - P. 281-300.

152. Polunin O. A guide to the vegetation of Britain and Europe / O. Polunin, M. Walters. - New York: Oxford University Press, 1985. - 238 p.

153. Quinn P. The prediction of hillslope flow paths for distributed hydrological modeling using digital terrain models / P. Quinn, K. Beven, P. Chevallier, O. Planchon // Hydrological Processes. - 1991. - № 5. - P. 59-80.

154. Ricklefs R. Community diversity: relative roles of local and regional processes // Science. - 1987. - № 235. - P. 167-171.

155. Rouse J.W.Jr. Monitoring the vernal advancement and rétrogradation (green wave effect) of natural vegetation / J.W.Jr. Rouse, R.H. Haas, J.A. Schell, D.W. Deering. - Prog. Rep. RSC 19781. Remote Sensing Center. Texas A&M Univ. College Station. - 1973.-93 p.

156. Schaffers A.P. Reliability of Ellenberg indicator values for moisture, nitrogen and soil reaction: a comparison with field measurements / A.P. Schaffers, K.V. Sykora // Journal of Vegetation Science. - 2000. - Vol. 11. - P. 225-244.

157. Shao G. Climatic controls of eastern North American coastal tree and shrub distributions / G. Shao, P.N. Halpin // Journal of Biogeography. - 1995. - № 22. -P. 1083- 1089.

158. Shmida A. Biological determinants of species diversity / A. Shmida, M.Y. Willson // Journal of Biogeography. - 1985. - № 12. - P. 1-20.

159. Sims D. A new model of gross primary productivity for North American ecosystems based solely on the enhanced vegetation index and land surface temperature from MODIS / D. Sims, A. Rahman, V. Cordova, B. Elmasri, D. Baldocchi, P. Bolstad, L. Flanagan, A. Goldstein, D. Hollinger, L. Misson // Remote Sensing of Environment. - 2008. - Vol. 112. - P. 1633-1646.

160. Svenning J.-C. Ecological determinism in plant community structure across a tropical forest landscape / J.-C. Svenning, D.A. Kinner, R.F. Stallard, B.M.J. Engelbrecht, S.J. Wright // Ecology. - 2004. - № 85. - P. 2526-2538.

161. Tarboton D.G. A new method for the determination of flow directions and upslope areas in grid digital elevation models // Water Resources Research. -1997.-№33.-P. 309-319.

162. Taylor D.R. On the relationship between r/K selection and environmental carrying capacity: a new habitat templet for plant life history strategies / D.R. Taylor, L.W. Aarssen, C. Loehle // Oikos. - 1990. - № 58. - P. 239-250.

163. Ter Braak C.J.F. Weighted averaging, logistic regression and the Gaussian response model / C.J.F. Ter Braak, C.W.N. Looman // Vegetatio. - 1986. - № 65. -P. 3-11.

164. Ter Braak C.J.F. Ecological amplitudes of plant species and the internal consistency of Ellenberg's indicator values for moisture / C.J.F. Ter Braak, N.J.M. Gremmen // Vegetatio. - 1987. - № 69. - P. 79 - 87.

165. Teteryuk L.V. Experience in using phytoindication scales for revealing unfavorable factors at the boundary of species distribution // Russian Journal of Ecology.-2000.-Vol. 31. № 4. - P. 251-255.

166. Thompson K. Ellenberg numbers revisited / K. Thompson, J.G. Hodgson, J.P. Grime, I.H. Rorison, S.R. Band, Spencer R.E // Phytocoenologia. - 1993. - Vol. 23. - P. 277-289.

167. Tilman D. Resource competition and community structure. - Princeton: Princeton University Press, 1982. - 296 p.

168. Tucker C.J. Red and photographic infrared linear combinations for monitoring vegetation // Remote Sensing of Environment. - 1979. - Vol. 8. - P. 127-150.

169. USGS. Shuttle Radar Topography Mission (SRTM) "Finished" 3-arc second SRTM Format Documentation [Электронный ресурс]. - 2006. - Режим доступа: http ://edc .usgs .gov/products/elevation/srtmbil .html

170. Van der Maarel E. Relations between sociological-ecological species groups and Ellenberg indicator values // Phytocoenologia. - 1993. - № 23. - P. 343-362.

171. Van der Maarel E. Small-scale plant species turnover in a limestone grassland: the carousel model and some comments on the niche concept / E. Van der Maarel, M.T. Sykes // Journal of vegetation science. - 1993. - № 4. - P. 179-188.

172. Van der Valk A.G. Succession in wetlands: a gleasonian approach // Ecology. -1981. -№62. -P. 688-696.

173. Van Niel K.P. Effect of error in the DEM on environmental variables for predictive vegetation modelling / K.P. Van Niel, S.W. Laffan, B.G. Lees // Journal of Vegetation Science. - 2004. - № 15. - P. 747-756.

174. Whittaker R. H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California // Ecological Monographs. - 1960. - 30. - P. 279-338.

175. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. -1972.-21.- P. 213-251.

176. Wilson J.P. Water in the landscape: a review of contemporary flow routing algorithms / J.P. Wilson, G. Aggett, Y.X. Deng, C.S. Lam. - Advances in digital terrain analysis. - Berlin: Springer, 2008. - P. 213-236.

177. Witte J.P.M. Bayesian classification of vegetation types with Gaussian mixture density fitting to indicator values / J.P.M. Witte, R.B. Wojcik, P.J.J.F. Torfs, M.W.H. de Haan, S. Hennekens // Journal of Vegetation Science. - 2007. - Vol. 18.-P. 605-612.

178. Zhou Q. Error assessment of grid-based flow routing algorithms used in hydrological models / Q. Zhou, X. Liu // International Journal of Geographical Information Science. - 2002. - № 16. - P. 819-842.

179. Zimmermann H. Fuzzy set theory and its applications. - Boston: Kluwer Academic Publishers, 2001.

180. Zinko U. Plant species numbers predicted by a topography based groundwater-flow index / U. Zinko, J. Seibert, M. Dynesius, C. Nilsson // Ecosystems. - 2005. - № 8. P. 430-441.

181. Zobel M. Plant species coexistence - the role of historical, evolutionary and ecological factors // Oikos. - 1992. - № 65. - P. 314-320.

182. Zobel M. The relative role of species pools in determining plant species richness: an alternative explanation of species coexistence? // Trends in Ecology and Evolution. - 1997. - Vol. 12, № 7. - P. 266-269.

183. Zobel M. Species pool: the concept, its determination and significance for community restoration / M. Zobel, E. van der Maarel, C. Dupre // Applied Vegetation Science. - 1998. - № 1. - P. 55-66.

184. Zobel M. The formation of species pools: historical habitat abundance affects current local diversitiy / M. Zobel, R. Otto, L. Laanisto, A. Naranjo-Cigala, M. Pärtel, J.M. Fernandez-Palacios // Global ecology and biogeography. - 2011. -Vol. 20.-P. 251-259.

185. Zólyomi B. Indirekte Methode zur Feststellung desökologischen Optimums und der ökologischen Amplitude von Pflanzenarten // Flora. - 1989. - Vol. 183. -P. 349-357.

186. Zonneveld I.S. Principles of bio-indication // Environmental Monitoring and Assessment. - 1983. - № 3. - P. 207-217.