Верхнеюрские-нижнемеловые устрицы (Bivalvia, Ostreoidea) Сибири: систематика и вариации изотопов углерода и кислорода тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат наук Косенко Игорь Николаевич

• Косенко Игорь Николаевич
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Косенко Игорь Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

1.1. Краткий очерк истории развития систематики устриц

1.2. История исследования верхнеюрских-нижнемеловых устриц Сибири

1.3. Морфология и таксономический вес признаков

1.3.1. Признаки, различимые на внутренней поверхности створок

1.3.2. Признаки, различимые на внешней поверхности створок

1.4. Модификационная изменчивость и особенности этологии позднеюрских-

раннемеловых устриц сибирских палеоморей

1.4.1. Особенности этологии устриц Argutostrea говтвп ^ие^еЛ)

1.5. Современное состояние систематики и принятая система надсемейства

Ов1гео1ёеа

1.5.1. Общие и частные вопросы систематики

1.6. Систематическое описание

1.7. Общая характеристика таксономического состава устриц в слоях сводных разрезов верхней юры и нижнего мела Сибири

1.8. Об историческом развитии сибирских устриц

1.9. Сравнение верхнеюрских-нижнемеловых комплексов устриц северо-запада Западной Сибири, севера Восточной Сибири и сопредельных

территорий

Глава 2. ВАРИАЦИИ ИЗОТОПОВ УГЛЕРОДА И КИСЛОРОДА

2.1. Материал и методы

2.2. Результаты

2.2.1. Постседиментационные изменения

2.2.2. Изотопный состав углерода

2.2.3. Изотопный состав кислорода

2.2.4. Рассчет палеотемператур

2.3. Обсуждение результатов

2.4. Основные выводы изотопно-геохимического исследования раковин устриц из

разреза р. Маурынья

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А. Фототаблицы и объяснения к ним

Объяснения к фототаблицам

Фототаблицы

Приложение В. Таблица 1. Морфология и таксономический вес признаков

изученных устриц

Приложение С. Таблица 2. Сравнение верхнеюрских - нижнемеловых комплексов устриц Сибири и сопредельных территорий

ВВЕДЕНИЕ

Объектом исследования являются верхнеюрские и нижнемеловые устрицы севера Сибири.

Актуальность исследований. Систематика верхнеюрских-нижнемеловых устриц Сибири, используемая до настоящего времени, нуждается в совершенствовании из-за недоучета крайне высокой степени модификационной изменчивости устриц в предшествующих исследованиях. Более того, используемые в геологических исследованиях сведения о таксономическом составе устричных двустворок юры и мела Сибири базируются на данных, полученных в 60-е - 70-е годы прошлого столетия, тогда как общие представления о системе надродовых таксонов устриц постоянно совершенствуются. Изучение представительных коллекций юрско-меловых устриц Сибири и сравнение с материалом из коллекций меловых устриц Крыма дает возможность в полной мере оценить пределы изменчивости отдельно взятых таксонов устриц и актуализировать систему не только сибирских устриц, но и всего надсемейства Ostreoidea. Раковины устриц также являются хорошим материалом для изотопно-геохимических исследований (по углероду и кислороду), результаты которых в последнее время интенсивно используются специалистами разных стран, исследующими приграничные толщи юры и мела для реконструкции палеотемператур и в качестве дополнительных критериев для решения проблем бореально-тетической корреляции юрских и меловых отложений. К настоящему времени для бореальных разрезов приграничных юрско-меловых отложений уже построены композитные кривые вариаций изотопов углерода и кислорода по белемнитам, однако данных по бентосным группам фауны пока очень немного. Новые изотопные данные по устрицам могут использоваться для детальных палеотемпературных реконструкций придонных вод позднеюрских и раннемеловых палеобассейнов Сибири в дополнее к имеющимся реконструкциям по белемнитам, а также будут споспособствовать решению дискуссионных вопросов об образе жизни и условиях обитания отдельных таксонов белемнитов.

Цель исследования. Уточнение систематики верхнеюрских-нижнемеловых устриц Сибири и их значения для палеоэкологических и палеотемпературных реконструкций.

Задачи исследования:

1. Анализ систематики надсемейства Ostreoidea на основе ревизии верхнеюрско-нижнемеловых устриц Сибири, проведенной с учетом степени их модификационной изменчивости.

2. Сравнительный анализ изотопных данных по раковинному веществу устриц с севера Западной Сибири с уже имеющимися данными по белемнитам для палеоэкологических и палеотемпературных реконструкций.

Этапы исследования:

1. Изучение степени модификационной изменчивости различных видов устриц и ее значения для систематики надсемейства Ostreoidea.

2. Ревизия таксономического состава и монографическое описание верхнеюрских - нижнемеловых устриц восточных предгорий Северного и Приполярного Урала (северо-запад Западной Сибири) и севера Восточной Сибири.

3. Отбор и подготовка проб для элементного Mn, Sr) и изотопного анализов (513С, З1^), изучение степени сохранности карбонатного вещества в шлифах.

4. Расчет палеотемператур и палеоэкологическая интерпретация результатов изотопного анализа раковин устриц. Сравнение полученных результатов с имеющимися данными по белемнитам.

Материал и методика исследований. Автором были изучены коллекции верхнеюрских-нижнемеловых устриц, собранные в 60-х годах прошлого века В.А. Захаровым из разрезов кимериджского и волжского ярусов восточных предгорий Приполярного (р. Ятрия) и Северного (рр. Лопсия, Толья, Маурынья) Урала, а также из разрезов кимериджа-валанжина севера Восточной Сибири (рр. Большая

Романиха, Дябака-Тари, бассейн р. Боярка) и в 2007 году О.С. Урман из пограничных юрско-меловых отложений на р. Маурынья (рисунок 1). В коллекциях представлены более чем 300 раковин устриц в основном превосходной и очень хорошей сохранности. Для сравнения степени модификационной изменчивости и уточнения ее значения для систематики были привлечены коллекции меловых устриц Горного Крыма, собранные автором совместно с В.В. Аркадьевым летом 2014 года, и современных тихоокеанских устриц Сга^^^чо^^гва ^щая., собранных автором на побережье Японского моря во Владивостоке осенью того же года.

Рисунок 1 - Схема местоположения находок устриц. 1 - р. Лопсия, 2 - р. Толья, 3 - р.

Маурынья, 4 - р. Ятрия, 5 - бассейн р. Боярка, 6 - р. Большая Романиха, 7 - р. Дябака-Тари

При работе с систематикой устриц использовались не только классические морфофункциональные методы, но и биометрические методы, а также изучалась микроструктура раковины на сканирующем и световом микроскопах.

Изотопно-геохимическое исследование включало в себя не только получение и интерпретацию 513С и 518О изотопных данных, но и контроль степени сохранности карбонатного вещества раковин устриц. Анализ степени сохранности карбонатного вещества проводился на основании комплекса оптических и геохимических методов. Оптические методы включали в себя визуальные наблюдения и исследование шлифов раковин устриц методом

катодолюминесценции. Геохимические методы включали в себя анализ содержаний Fe, Mn и Sr, а также корреляции между содержаниями 513С и З1^.

Защищаемые научные результаты.

1. Анализ таксономического веса признаков показал, что степень модификационной изменчивости варьирует в разных семействах и подсемействах Ostreoidea, и таксономический вес одних и тех же признаков в разных подсемействах устриц различен. В качестве таксономического признака ранга семейства рассматривается форма и положение отпечатка мускула-замыкателя относительно замочной площадки, а также микроструктура раковины. Подсемейства Pycnodonteinae и Exogyrinae выделяются среди прочих развитой скульптурой на внутренней стороне раковины. Признаками родового ранга обычно является форма раковины, особенности строения замочной площадки и особенности этологии. При разграничении видов значение имеют особенности очертаний и формы раковин, а иногда и особенности скульптуры.

2. Пересмотр систематики верхнеюрских - нижнемеловых устриц Сибири с современных позиций показал, что устрицы, ранее относимые к широко понимаемому роду Ыв81гва, принадлежат четырем родам: Ие1уе1о81гва, Ргаввхо^уга, Рвгпо81гва (с подродами Рвгпо81гва s. str. и Boreiodeltoideum) и Argutostrea, относящимся к разным подсемействам. Подрод Boreiodeltoideum и род Argutostrea впервые выделены автором. Подрод Boreiodeltoideum включает эндемичную филогенетическую ветвь рода Pernostrea, развивавшуюся в арктических морях Сибири в волжском - готеривском веках. В новый моновидовой род Argutostrea выделены специфичные практически повсеместно распространенные устрицы-эпибионты, резко отличающиеся от других устриц инвертированной формой раковины, связанной с переходом к жизни на раковинах плавающих аммонитов.

3. Установлено два этапа в развитии устриц в поздней юре - раннем мелу в западной части Бореальной области (Западная и Центральная Европа). В то же

время в Сибири вблизи границы юры и мела не происходит резкой смены комплексов устриц; здесь выделяется единый позднеюрско-раннемеловой этап развития устриц, продолжающийся вплоть до готерива.

4. Показано, что разница морфотипов устриц в юрских и меловых бассейнах Сибири зачастую обусловлена типом субстрата и темпами накопления осадка, что можно использовать для характеристики конкретных биотопов. Установлено, что в одних и тех же слоях значения 518О из раковин устриц всегда ниже значений 518О ранее полученных по рострам белемнитов. Рассчитанные по изотопному составу кислорода палеотемпературы по раковинам устриц оказываются выше палеотемператур по белемнитам, что объясняется миграциями белемнитов в более холодные воды. Соответственно, раковины устриц, ведущих неподвижный бентосный образ жизни, можно использовать для изотопно-геохимической оценки палеотемператур в районе их местонахождения.

Научная новизна

На основе анализа таксономического веса признаков, микроструктуры раковины и модификационной изменчивости уточнена система верхнеюрских-нижнемеловых устриц Сибири. В составе подсемейства Gryphaeinae выделены новая трибы Pernostreini trib. n., включающая роды Deltoideum и Pernostrea, и триба Gryphaeini trib. n. с единственным родом Gryphaea. Выделен новый род Argutostrea gen. nov., условно включаемый в подсемейство Pycnodonteinae. В составе рода Pernostrea выделен новый эндемичный подрод Boreiodeltoideum. Монографически описано 18 видов, в том числе 3 новых. Реконструирована этология всех описанных видов. На основании новых изотопно-геохимических данных по раковинам устриц и имеющихся данных по белемнитам реконструированы палеотемпературы для приграничного юрско-мелового разреза на р. Маурынья (Западная Сибирь).

Личный вклад автора

Автор лично участвовал в постановке цели и задач исследования, подготавливал коллекцию сибирских устриц к работе, лично проводил сборы

меловых и палеогеновых устриц из разрезов Горного Крыма и современных устриц на побережье Японского моря, проводил морфофункциональный и биометрический анализ раковин, а также занимался изучением микроструктуры раковины устриц под микроскопом и пробоподготовкой для изотопно-геохимических исследований. Интерпретация изотопно-геохимических данных проводилась совместно с О.С. Дзюбой, О.П. Изох и Б.Н. Шурыгиным. Соискателем были получены оригинальные результаты, которые были представлены в двух самостоятельно подготовленных статьях в «Палеонтологическом журнале».

Теоретическая и практическая значимость

Уточнение системы и анализ этологии верхнеюрских-нижнемеловых устриц Сибири открывает возможности для использования этой группы двустворок как для изотопно-геохимических, так и для палеогеографических реконструкций. Полученные по раковинам устриц данные дополняют изотопно-геохимическую характеристику приграничного юрско-мелового интервала в бореальной области, а реконструированные и сопоставленные друг с другом палеотемпеартуры по устрицам и белемнитам дают представление о палеотемпературном тренде в конце юры - начале мела в Арктическом палеобассейне.

Достоверность результатов систематического исследования основана на изучении крупных коллекций раковин устриц (свыше 2000 экз.), среди которых представлены не только верхнеюрские - нижнемеловые устрицами Сибири, но и верхнемеловые - палеогеновые устрицы Горного Крыма, а также современные, что позволяет оценить таксономический вес признаков у разных видов устриц, относящихся к разным семействам и подсемействам, а также сравнить особенности их этологии. Микроструктура раковин устриц изучалась с использованием самого современного оборудования, включая световой и сканирующий электронный микроскоп.

Достоверность результатов изотопно-геохимического исследования основана на точной привязке используемых для анализа раковин, использовании проверенного оборудования для изотопно-геохимических анализов и контроле

степени сохранности исследуемого карбонатного вещества оптическими и геохимическими методами.

Публикации и апробация работы

По теме диссертации опубликовано 21 работа, из них 2 статьи в изданиях, входящих в перечень рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций ("Палеонтологический журнал"), 19 работ в материалах и тезисах конференций и всероссийских совещаний.

Результаты работы докладывались на всероссийских совещаниях "Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии" (Тюмень-2013), "Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии" (Владивосток-2014), на ежегодных сессиях Всероссийского палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2013 - 2016), на всероссийских конференциях "Трофимуковские чтения-2013" (Новосибирск), "Трофимуковские чтения-2015" (Новосибирск), "Геология в различных сферах: XIII конференция студенческого научного общества СПбГУ" (Санкт-Петербург - 2014), на международных конференциях "4th International Students Geological Conference" (Брно - 2013), "5th International Students Geological Conference" (Будапешт - 2014).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Верхнеюрские-нижнемеловые устрицы (Bivalvia, Ostreoidea) Сибири: систематика и вариации изотопов углерода и кислорода»

Структура работы

Диссертация состоит из введения, двух глав, заключения и списка литературы. Работа изложена на 242 страницах, включая 3 приложения, иллюстрирована 30 рисунками, 6 таблицами и 24 палеонтологическими фототаблицами, включенными в приложение А. Список цитируемой литературы включает 175 наименований, включая 104 иностранные работы.

Работа выполнена на кафедре исторической геологии и палеонтологии геолого-геофизического факультета Новосибирского государственного университета и в лаборатории палеонтологии и стратиграфии мезозоя и кайнозоя Института нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект № 16-35-00003 мол а, а также по программам РАН № 23 и 28.

Благодарности

Автор искренне благодарен своему научному руководителю чл.-корр. РАН, профессору Б.Н. Шурыгину за советы, дискуссии и всестороннюю поддержку при написании работы. Проблемы стратиграфии пограничных юрско-меловых отложений, а также возможности использования изотопно-геохимических данных для реконструкции палеотемператур и этологии белемнитов постоянно обсуждались с О.С. Дзюбой, кроме того она постоянно оказывала помощь в подготовке корректного изложения многих обсуждаемых в диссертации вопросов. Изотопные анализы были выполнены О.П. Изох, кроме того она постоянно консультировала по вопросам, касающимся изотопно-геохимических аспектов работы. Общие вопросы таксономии и стратиграфии обсуждались с А.Е. Игольниковым. Вопросы по применению биометрических методов исследования обсуждались с А.С. Алифировым и К. Кольпэр. Помощь на начальном этапе работы с коллекцией оказывалась О.С. Урман. Кроме того, ею были переданы устрицы, собранные из разреза р. Маурынья, раковины которых послужили основой для изотопно-геохимических исследований. Помощь в микроскопическом исследовании оказывалась Л.А. Глинских, Н.К. Лебедевой, А.А. Горячевой и сотрудниками лаборатории палеонтологии и стратиграфии докембрия. Вопросы этологии устриц-эпибионтов обсуждались с В.Б. Сельцером. По приглашению и совместно с В.В. Аркадьевым автором проводились сборы мел-палеогеновых устриц на геологическом полигоне СПбГУ в Горном Крыму. Собранная коллекция использовалась в работе в качестве сравнительного материала. Вопросы таксономии верхнеюрских-нижнемеловых устриц Сибири неоднократно обсуждались с В.А. Захаровым. Коллекция устриц, собранная им в 1960-х годах, составила большую часть исследованного автором материала. Вопросы морфологии и систематики верхнеюрских-нижнемеловых устриц обсуждались с Т.Н. Богановой, кроме того ею была передана в распоряжение автора обширная коллекция нижнемеловых устриц Средней Азии, а также оказывалась помощь в

поиске литературы. В.В. Митта осуществлялось редактирование подготовленных автором статей к печати в «Палеонтологический журнал», вносились ценные замечания. М.А. Роговым были переданы верхнеюрские устрицы с Русской платформы. Современные проблемы систематики устриц обсуждались с зарубежными коллегами: Н. Мальхусом, Й. Коппкой, Дж. Тоддом и М. Махальски. В ходе плодотворных дискуссий с ними автором были внесены уточнения в разрабатываемую систему верхнеюрских-нижнемеловых устриц Сибири. Ценные замечания по тексту подготовленной диссертации были внесены А.В. Каныгиным, Н.В. Сенниковым, Н.К. Лебедевой, А.Г. Константиновым, Е.С. Соболевым, А.Л. Бейзелем, В.С. Зыкиным, Б.Л. Никитенко.

Всем перечисленным коллегам автор искренне и глубоко признателен.

Глава 1. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ 1.1. Краткий очерк истории развития систематики устриц

История развития взглядов на систематику устриц со времен К. Линнея до конца 1960-х годов детально освещена в американских "Основах палеонтологии" (Stenzel, 1971). Условно историю развития взглядов на систематику устриц можно разделить на четыре этапа:

1 этап: середина XVII века - 1930-е годы. Этот этап начинается с первых описаний устриц К. Линнеем в рамках его систематики организмов (Linnaeus, 1758). Линнеем было описано семь видов двустворок, относимых современными систематиками к настоящим устрицам, под тремя родовыми названиями: Ostrea (3 вида), Anomia (1 вид) и Mytilus (3 вида). Причем род Ostrea включал в себя в понимании Линнея 32 вида, относимых в настоящее время к разным семействам класса Bivalvia. Позднее многими исследователями были описаны новые рода устриц и были предприняты попытки разделения устриц на группы, давшие в дальнейшем фундамент для деления на подсемейства (Raulin, Delbos, 1855; Douville, 1886; Jourdy, 1924). В это время была описана значительная часть из широко используемых ныне родов: Lopha Röding, 1798, Gryphaea Lamarck, 1801, Exogyra Say, 1820, Amphidonte Fisher von Waldheim, 1829, Pycnodonte Fisher von Waldheim, 1835, Pernostrea Munier-Chalmas, 1864, Gryphaeostrea Conrad, 1865, Aetostreon Bayle, 1878, Ceratostreon Bayle, 1878, Rhynchostreon Bayle, 1878, Crassostrea Sacco, 1897, Cubitostrea Sacco, 1897, Liostrea Douville, 1904, Deltoideum Rollier, 1917, Saccostrea Dolfuss et Dautzeberg, 1920. В XIX веке было описано большое количество новых видов устриц, большинство из которых включалось в состав рода Ostrea, другие же, уже описанные к тому времени, роды устриц использовались крайне редко (Миркамалов, 1966). В начале XX века появляются работы, затрагивающие вопросы филогении устриц, поднимается вопрос о полифилетическом происхождении рода Gryphaea (Douville, 1904, Arkell, 1934), а также начинает уделяться внимание микроструктуре раковин устриц (Douville, 1904).

2 этап: 1930-е - 1970-е годы. В 1936 году О.С. Вялов публикует работу (Вялов, 1936), в которой он впервые выделяет подсемейства в составе семейства Ов1ге1ёае. Главным признаком, лежащим в основе выделения подсемейств, является форма правых (верхних) и левых (нижних) створок устриц. К подсемейству ОБйшпае были отнесены устрицы с обеими выпуклыми створками, при этом нижняя створка может обладать легкой радиальной скульптурой, а верхняя остается гладкой. К подсемейству ОгурИаетае были отнесены устрицы с выпуклой нижней створкой, гладкой или с радиальной скульптурой, и с плоской или вогнутой верхней створкой. К подсемейству Ехо§уппае были отнесены устрицы, макушки обеих створок которых закручены спирально. К подсемейству ЬорЫпае были отнесены устрицы с обеими радиально скульптированными створками, имеющими складчатый или ундулирующий смычной край. Четыре выделенные О.С. Вяловым подсемейства, включали в общей сложности 61 таксон надвидового ранга, из которых 27 таксонов было выделено впервые. В 1948 году вышла работа с дополнениями и пояснениями к систематике 1936 года (Вялов, 1948). Признаками таксонов надвидового ранга О.С. Вялов считал особенности скульптуры раковин. Классификация устриц О.С. Вялова была очень удобна в практическом применении и использовалась впоследствии на протяжении долгого времени советскими палеонтологами. Однако уже тогда было очевидно, что она не имела под собой филогенетической основы и была искусственной, что отмечалось многими палеонтологами (Коробков, 1954; Бобкова, 1961; Геккер, 1962; Б1епге1, 1971). Одним из слабых мест этой систематики было объединение всех устриц с выпуклой нижней створкой в единое подсемейство ОгурИаетае. В настоящее время разные гомеоморфы грифей включаются в состав трех разных подсемейств: ОгурИаетае, РуспоёоШшпае и ОБйшпае (81епге1, 1971). Этот период времени знаменуется поиском признаков, позволяющих построить естественную систематику устриц, и ревизией огромного объема уже накопленных к этому времени данных. В 1947 году Г. Штенцелем был опубликован синопсис, рассматривающий валидность 116 надвидовых таксонов устриц (81еше1, 1947). Предпринимаются первые попытки использования для систематики особенностей

анатомии и физиологии современных устриц (Orton, 1928; Nelson, 1938; Gunter, 1955). Значению микроструктуры раковин устриц для их систематики посвящена работа Н.А. Чельцовой (1969). В этот же период времени Х.Х. Миркамаловым была разработана детальная, хорошо обоснованная на большом количестве ископаемого материала классификация экзогир (Миркамалов, 1966).

3 этап: 1970-е - 1990-е годы. В 1971 году выходит том американских «Основ палеонтологии», посвященный устрицам (Stenzel, 1971), обобщивший огромное количество имеющихся к тому времени сведений об устрицах, как ископаемых, так и современных. Г. Штенцель приводит в этом издании новую разработанную им систематику надсемейства Ostreoidea, основанную на комплексном исследовании микроструктуры, морфологии, анатомии и физиологии устриц. Г. Штенцелем было сформулировано четыре основополагающих принципа систематики устриц: 1) наиболее важны те морфологические признаки, которые связаны с расположением внутренних органов, 2) морфологические признаки внутренней поверхности раковины важнее признаков внешней поверхности, 3) микроструктура раковины имеет большее значение, чем другие признаки, 4) совместно проявляющиеся независимые друг от друга признаки важнее признаков, не связанных с другими. Систематика, основанная на таких принципах, является естественной или близкой к естественной и избавляется от проблем классификации, предложенной О.С. Вяловым, связанных с объединением в один таксон гомеоморфных форм. Одним из важнейших морфологических признаков Г. Штенцель считал форму и положение отпечатка мускула-замыкателя, так как полагал, что она напрямую связана с анатомическим строением моллюска. Надсемейство Ostreoidea подразделяется на два семейства: Gryphaeidae и Ostreidae. Главным признаком семейства Gryphaeidae является округлая форма отпечатка мускула-замыкателя и его приближенное к замку положение. Для семейства Ostreidae характерна почковидная или серповидная форма отпечатка мускула-замыкателя и его субцентральное или приближенное к нижнему краю створки положение. Семейство Gryphaeidae в свою очередь подразделяется на три подсемейства

ОгурИаетае, Руспоёойетае и Ехо§уппае, а семейство ОБйшёае на подсемейства Ов1гетае и ЬорЫпае. Подсемейство ОгурИаетае характеризуется слабо развитым спаечным выступом, отсутствием везикулярной структуры в микроструктуре раковины и отсутствием хомат. Подсемейство Руспоёойетае характеризуется хорошо развитым спаечным выступом, наличием червеобразных хомат и везикулярной структуры в микроструктуре раковины. Подсемейство Ехо§уппае сильно отличается от двух других подсемейств семейства ОгурИае1ёае наличием завернутой в спираль на протяжении всей жизни или только на ранних этапах онтогенеза макушкой и сильно измененным вследствие этого строением замочной (= лигаментной) площадки. В состав семейства ОгурИае1ёае подсемейство Ехо§уппае включается на основании округлой формы отпечатка мускула-замыкателя и его приближенному к замку положению. Подсемейство ЬорЫпае семейства Ов1ге1ёае характеризуется наличием радиальных складок, переходящих в смычной край и делающих его складчатым, а также присутствием бугорков (пустул) на внутренней поверхности створок, обычно в краевой области. К подсемейству ОБйшпае относятся устрицы семейства Ов1хе1ёае, не обладающие складчатым смычным краем и бугорками на внутренней поверхности створок. Помимо новой систематики надсемейства Ов1гео1ёеа американские «Основы палеонтологии» содержат описание всех известных к тому времени валидных родов устриц с изображениями типовых видов и указанием геологического и географического распространения. После выхода в свет американских «Основ палеонтологии» предложенная Г. Штенцелем систематика устриц стала использоваться большинством палеонтологов, зачастую подвергаясь незначительным изменениям.

О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатов (Скарлато, Старобогатов, 1978) предложили другой вариант систематики устриц, основанный на особенностях физиологии, строения мягкого тела и предположении о полифилитическом происхождении устриц. Им были выделены два надсемейства ОгурИаео1ёеа и Ов1гео1ёеа, происходящие, по их мнению, от разных предков и входящие в состав

подотряда МуШта отряда МуНШа. Надсемейство ОгурИаео1ёеа включает два семейства: ОгурИае1ёае с подсемействами ОгурИаетае, Руспоёойетае и новым подсемейством НуоЙББтае и Ехо§упёае с подсемействами Ехо§уппае и ОгурИаеоБ^етае. Надсемейство Ов1хео1ёеа включает два семейства: новое семейство СгаввоБ^ёае и семейство Ов1ге1ёае с подсемействами ЬорЫпае, ОБйшпае и Ь1ешт§о81:гетае. Авторы полагали, что эволюция устриц в линии ОгурИаетае - Руспоёойетае - НуоЙББтае шла по пути уменьшения объема нижней створки и развития радиальной скульптуры, а в ряду ОгурИае1ёае -Ехо§упёае, наоборот, по пути увеличения объема нижней створки. Семейство Сга88ов1хе1ёае обособляется авторами в виду примитивного неинкубаторного способа размножения. Эволюция в ряду ЬорЫпае - ОБйетае - Ь1ешт§ов1:гетае, по мнению авторов, наоборот, идет по пути ослабления радиальной скульптуры.

В 1983 году выходит обновленная классификация О.С. Вялова (Вялов, 1983), а годом позже - перечень всех валидных родов устриц с кратким диагнозом (Вялов, 1984). О.С. Вялов критикует систематику, предложенную Г. Штенцелем (81епге1, 1971), считая ее противоречивой и придающей слишком большое значение таким признакам, как микроструктура раковины, форма и положение отпечатка мускула-замыкателя и наличие или отсутствие хомат. О.С. Вялов не признает выделения подсемейства Руспоёойетае на основе присутствия у его представителей везикулярной структуры. Обновленная систематика О.С. Вялова, как и его первая систематика (Вялов, 1936), опирается на строение и внешний вид верхних створок устриц. О.С. Вялов детализирует предложенную им ранее систематику и повышает ранг имеющихся в ней таксонов, а также выделяет новые подсемейства. В надсемействе Ов1гео1ёеа О.С. Вялов выделяет четыре семейства: Ов1ге1ёае, ЬорЫёае, ОгурИае1ёае и Ехо§упёае, ранее рассматриваемые им в ранге подсемейств. Семейство Ов1хе1ёае подразделяется на подсемейства ОБйшпае и новое подсемейство ЬюБ^шпае, в которое входят устрицы с нижней створкой, лишенной радиальной скульптуры (включены роды Liostrea ВоиуШе, 1904, Acutostrea У1а1оу, 1936, Ostreonella ЯошапоУБку, 1890, Quadrostrea У1а1оу, 1936,

Curvostrea Vialov, 1936, Labrostrea Vialov, 1945, Kokanostrea Vialov, 1936). Семейство Lophidae подразделяется на подсемейство Lophinae и новое подсемейство Arctostreinae, объединяющее лофид с узкой, сильно изогнутой раковиной и ребрами, расходящимися от срединной линии или срединного гладкого поля. Семейство Gryphaeidae подразделяется на подсемейство Gryphaeinae и новое подсемейство Costeininae, включающее в себя грифеид с радиальной скульптурой на нижней створке. Семейство Exogyridae включает подсемейство Exogyrinae и два новых подсемейства Amphidonteinae и Ceratostreoninae, признаком разделения на подсемейства служит отсутствие или наличие радиальной скульптуры на створках. Слабым местом обновленной систематики О.С. Вялова, как и его предыдущей систематики, является отсутствие должного внимания к строению внутренней поверхности створок. Однако это не помешало новым надродовым таксонам, выделенным О.С. Вяловым быть признанными другими исследователями.

Систему современных устриц разработал Г. Гарри (Harry, 1985). В основу системы легли анатомические особенности мягкого тела устриц, также были учтены особенности морфологии раковин. Все современные устрицы были отнесены Г. Гарри к четырем подсемействам, относящихся к двум семействам: Pycnodonteinae (семейство Gryphaeidae) и Lophinae, Ostreinae и Crassostreinae (семейство Ostreidae). Четыре этих подсемейства были подразделены на 10 триб, включавших 24 рода, двенадцать из которых были впервые выделены Г. Гарри. Кроме того, были проанализированы изменчивость морфологических признаков современных устриц и особенности их географического распространения.

Значительным вкладом в систематику устриц стала работа Н. Мальхуса (1990). Н. Мальхус на основе изучения представительных коллекций меловых устриц Египта уточнил и детализировал взятую им за основу систематику Г. Штенцеля (Stenzel, 1971). Н. Мальхусом была полностью пересмотрена систематика мезозойских лофоподобных устриц, относимых ранее к подсемейству Lophinae семейства Ostreidae. Было выделено новое семейство Palaeolophidae в

составе которого рассматривалось единственное выделенное автором подсемейство Ра1аео1орЫпае с двумя новыми трибами Ра1аео1орЫш и ОБсШорЫш, типовыми родами для которых послужили также впервые выделенные автором роды Palaeolopha и OscШopha. Систематика семейств ОгурИае1ёае и Ов1:ге1ёае подверглась меньшим изменениям. В составе семейства ОгурИае1ёае Н. Мальхус рассматривал четыре подсемейства: ОгурИаетае, Ехо§угтае, ОгурИаеоБ^етае и Руспоёойетае. В подсемействе Ехо§уппае была выделена новая триба Капо§упш с типовым родом Nanogyra, включающая в себя три рода: Nanogyra, Aetostreon и Amphidonte. В составе семейства Ов1:ге1ёае было выделено новое подсемейство ЬюБ^етае с трибами Ыов1:гет1 (выделена впервые, типовой род Ьюв1хеа, в состав входят также роды Deltoideum, Pernostrea, Catinula, Praeexogyra и Bossostrea), Сигуов1:гет1 (выделена впервые, типовой род - Curvostrea), Е1ешт§ов1:гет1 и АшЫ§ов1:гет1 (выделена впервые, типовой род Ambigostrea выделен также впервые). Основой для таксономических построений Н. Мальхуса служили морфологические признаки внутренней и внешней части створок в совокупности со строением микроструктуры раковины. Особенности физиологии Н. Мальхусом не учитывались по причине того, что изучались им исключительно вымершие таксоны устриц.

Судя по всему, ко времени выхода своей работы Н. Мальхус был не знаком с работами О.С. Вялова (Вялов, 1983, 1984), поскольку им были заново описано подсемейство Ьюв1:гетае и семейство Ра1аео1орЫёае, которое соответствует семейству Агс1:о81:ге1ёае У1а1оу, 1983, что было отмечено позднее (Саг:ег е: а1., 2011).

4 этап: современность. На современном этапе исследования систематики устриц продолжаются. Главными задачами являются уточнение систематики и приведение ее в соответствие с филогенией устриц и ревизия таксонов родового и видового ранга, исходя из современных представлений об изменчивости устриц. Начинают использоваться методы молекулярной филогении. На основе сравнения геномов современных устриц, относящихся к родам Lopha, Ostrea, Crassostrea и Saccostrea была показана генетическая близость родов Lopha и Ostrea и их отдаленность от

родов Crassostrea и Saccostrea (Foighil, Taylor, 2000). Это доказало правомерность выделения мезозойских лофоподобных устриц в отдельное семейство Arctostreidae Vialov (= Palaeolophidae Malchus). Продолжаются исследования микроструктуры раковин устриц (Carter, 1990; Chinzei, 1986, 1994; Chinzei, Seilacher, 1993; Якушин, Иванов, 2001), а также значения для систематики таких признаков как наличие хомат и камер в микроструктуре раковины (Malchus, 1998).

Оригинальна система устриц, предложенная А.В. Ивановым (Иванов, 1995). А.В. Иванов уделил большое внимание строению внутренней поверхности створок. Им был введен в употребление термин «локсоендная скульптура», обозначавший внутреннюю скульптуру раковины, не сопряженную с внешней. На основании изучения локсоендной скульптуры А.В. Ивановым было предложено выделить в отряде Ostreoida подотряд Exogyrina с надсемействами Pycnodontoidea, Hyotissoidea и Exogyroidea. А.В. Ивановым было описано множество новых родов внутри принятого им надсемейства Pycnodontoidea, большинство из которых могут рассматриваться лишь в качестве видов из-за недоучета автором пределов изменчивости устриц. На основании выделенных новых родов А.В. Иванов выделял семейства и подсемейства внутри Pycnodontoidea. Система устриц, предложенная А.В. Ивановым не может всерьез рассматриваться из-за переоценки ее автором таксономического веса признаков, используемых им для выделения таксонов различного ранга. Достоинством этой работы можно считать привлечение автором внимания к скульптуре внутренней части створок раковин устриц для систематических построений и сближение пикнодонтов и экзогир, основанное на высокой степени выраженности скульптуры на внутренних поверхностях створок. Эта система не привлекла к себе должного внимания среди палеонтологов и осталась абсолютно забыта (в настоящее время используется только самим А.В. Ивановым), что, по-видимому, связано с отсутствием перевода русскоязычного оригинала статьи на английский язык.

Последняя систематика устриц представлена в «Общей классификации двустворчатых моллюсков» (Carter et al., 2011). Она представляет собой

переработанную и уточненную систему Н. Мальхуса (Malchus, 1990), в которую в качестве дополнений внесены новые трибы и изменены названия таксонов с учетом систематики, опубликованной О.С. Вяловым (Вялов, 1983). Надсемейство Ostreoidea Rafînesque, 1815 подразделяется на 5 семейств: семейство Ostreidae Rafînesque, 1815 c подсемействами Ostreinae Rafinesque, 1815 (включающее трибы Ostreini Rafinesque, 1815, Pustulostreini Harry, 1985 и Undulostreini Harry, 1985), Lophinae Vialov, 1936 (трибы Lophini Vialov, 1936, Myrakeenini Harry, 1985), семейство Arctostreidae Vialov, 1983 c подсемействами Arctostreinae Vialov, 1983 и Palaeolophinae Malchus, 1990, семейство Eligmidae Gill, 1871, систематическое положение которого до конца не ясно, семейство Flemingostreidae Stenzel, 1971 с подсемействами Flemingostreinae Stenzel, 1971 (трибы Flemingostreini Stenzel, 1971, Ambigostreini Malchus, 1990, Curvostreini Malchus, 1990), Crassostreinae Scarlato & Starobogatov, 1979 (трибы Crassostreini Scarlato & Starobogatov, 1979, Striostreini Harry, 1985, Turkostreini Malchus, 1990) и Liostreinae Vialov, 1983, семейство Gryphaeidae Vialov, 1936 с подсемействами Gryphaeinae Vialov, 1936, Exogyrinae Vialov, 1936 (трибы Exogyrini Vialov, 1936, Amphidoneini Vialov, 1983), Gryphaeostreinae Stenzel, 1971, Pycnodonteinae Stenzel, 1959 (трибы Pycnodonteini Stenzel, 1959, Hyotissini Scarlato & Starobogatov, 1979, Neopycnodonteini Harry, 1985).

К настоящему времени систематика апт-маастрихтских и кайнозойских устриц разработана достаточно детально. Систематика юрских и берриас-валанжинских устриц остается не до конца изученной и обоснованной. Одной из проблем систематики юрских устриц является очень широкое понимание рода Liostrea, к которому большинство исследователей относило всех гладких юрских негрифоидных устриц. В ревизии нуждаются и таксоны видового ранга, при описании которых не всегда учитывалась высокая степень модификационной изменчивости устриц. Работы в этом направлении ведутся в настоящее время. Недавно была опубликована статья, содержащая результаты ревизии кимериджских устриц Швейцарии (Koppka, 2015). Большое внимание в ней

уделено строению внутренней поверхности створок устриц и их микроструктуре. Й. Коппка выделил два новых рода устриц: ^г^ш^, условно относимый им к Руспоёойетае, и Helvetostrea, входящий в подсемейство СгаББов^етае. Им показана необходимость внимательного отношения ко всем морфологическим признакам в комплексе и к привязке таксономии позднеюрских устриц к филогении.

На данный момент состав подсемейства Ыов1:гетае, как и систематическое положение включаемых в него ранее (Ма1сИш, 1990) родов Deltoideum, Pernostrea, Praeexogyra остаются дискуссионными.

1.2. История исследования верхнеюрских - нижнемеловых устриц Сибири

Первые сведения об устрицах из верхнеюрских-нижнемеловых отложений севера Сибири появились в 1949 году в Атласе руководящих форм ископаемых фаун СССР, в котором В.И. Бодылевским был описан новый вид устриц Ostrea (Liostrea) anabarensis из валанжинских отложений Хатангской впадины (Бодылевский и др., 1949).

Дальнейшие исследования верхнеюрских-нижнемеловых устриц севера Сибири связаны главным образом с работами В.А. Захарова. В первой его работе, посвященной позднеюрским-раннемеловым устрицам Арктических морей Сибири, был описан новый вид Liostrea praeanabarensis из волжских отложений севера Средней (=Восточной) Сибири, а также рассмотрены вопросы этологии и филогении устриц Liostrea ex gr. delta (Smith), L. praeanabarensis Zakharov и L. anabarensis Bodylevsky (Захаров, 1963). В монографии, посвященной позднеюрским и раннемеловым двустворчатым моллюскам севера Сибири, В.А. Захаров описал 7 видов устриц, из которых 2 вида Liostrea cucurbita Zakharov и Gryphaea borealis Zakharov были описаны впервые (Захаров, 1966а). Также в этой работе были затронуты вопросы филогении устриц рода Liostrea в позднеюрском-раннемеловом бассейне севера Сибири. Вопросы этологии устриц Liostrea anabarensis были детально рассмотрены в статье «Беспозвоночные, прижизненно захороненные в валанжинских песках Хатангской впадины» (Захаров, 1966б).

Первые сведения о западносибирских устрицах опубликованы в монографии «Граница юры и мела и берриасский ярус в Бореальном поясе» под редакцией В.Н. Сакса (1972), в которой В.А. Захаровым описано два новых вида устриц Liostrea uralensis Zakharov и L. lyapinensis Zakharov из приграничных юрско-меловых отложений Северного Урала. Позднее им было описано еще 5 видов устриц из волжских отложений Северного и Приполярного Урала, 3 из которых было описано впервые - Liostrea (Praeexogyra) siberica Zakharov, L. gibberosa Zakharov и L. planoconvexa Zakharov (Захаров, Месежников, 1974).

Через год вышла работа В.А. Захарова и И.Н. Радостева (Захаров, Радостев, 1975), в которой раковины устриц L. anabarensis использовались в качестве материала для реконструкции солености вод раннемелового моря на севере Восточной Сибири. Расчет солености производился на основании содержаний Na, Mg, Sr и Mn в раковинном веществе устриц.

В 1978 году на втором всесоюзном симпозиуме по морфологии, системе, филогении и экогенезу двустворчатых моллюсков был представлен доклад В.А. Захарова «Арктические мезозойские устрицы» (Захаров, 1978), в котором были обобщены все имеющиеся к тому времени сведения о мезозойских устрицах Арктики. К настоящему времени это последняя работа, затрагивающая систематику верхнеюрских-нижнемеловых устриц Сибири. Устрицы Liostrea delta, L. uralensis и L. cucurbita были отнесены к роду Deltoideum, а устрицы Liostrea siberica, L. lyapinensis, L. praeanabarensis и L. anabarensis - к роду Praeexogyra. Систематическое положение устриц L. plastica (Trautshold), L. gibberosa Zakharov и L. planoconvexa Zakharov в составе рода Liostrea было поставлено под вопрос.

Находки устриц в керне скважин, пробуренных в Западной Сибири, представлены в первом томе «Атласа моллюсков и фораминифер морских отложений верхней юры и неокома Западно-Сибирской нефтегазоносной области» (1990). Здесь даны изображения и данные о распространении и возрасте пяти видов устриц: Liostrea (Praeexogyra) anabarensis, L. (P.) lyapinensis, L. (P.) siberica, L. (L.) plastica и Exogyra nana (это первые сведения о находке E. nana в Сибири).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Косенко Игорь Николаевич, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алифиров, А.С. Аммониты и строение разреза волжско-берриасских отложений р. Маурынья (Приполярный Урал): новые данные / А.С. Алифиров, А.Е. Игольников, О.С. Дзюба // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Новосибирск: ИНГГ СО РАН. - 2008. -С. 20 - 23.

2. Атлас моллюсков и фораминифер морских отложений верхней юры и неокома Западно-Сибирской нефтегазоносной области. Т. I. Стратиграфический очерк. Моллюски. / Н.П. Вячкилева, И.Г. Климова, А.С. Турбина - М.: «Недра», 1990. - 286 с.

3. Басов, В.А. Новые данные по стратиграфии юрских отложений Восточного Таймыра / В.А. Басов, В.А. Захаров, М.С. Месежников, Е.Г. Юдовный // Ученые зап. НИИГА. Регион. геол. - 1963 - Вып. 1. - С. 157 - 164.

4. Берриас Мангышлака. - Л.: Наука, 1988. - 204 с.

5. Бобкова, Н.Н. Позднемеловые устрицы Таджикской депрессии / Н.Н. Бобкова // Труды ВСЕГЕИ. - Т. 50. - Вып. 7. - 141 с.

6. Бодылевский, В.И. Морская юра Урала / В.И. Бодылевский // Геология СССР. 1944. - Т. XII. - Ч. 1. - С. 451 - 467.

7. Бодылевский, В.И. Класс ЬатеШЬгапсЫа1а. Пластинчатожаберные / В.И.Бодылевский, Т.А. Мордвилко, Н.П. Луппов // Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Т. 10. Нижний мел. - М.: Госгеолиздат, 1949. - С. 120 -159.

8. Вялов, О.С. О классификации устриц / О.С. Вялов // Доклады Академии Наук СССР. -1936. - Том IV (XIII). - № 1. - С. 19 - 22.

9. Вялов, О.С. Принципы классификации семейства Ostreidae / О.С. Вялов // Тр. Львовск. геол. об-ва. Палеонтол. сер. - 1948. - Вып. I. - С. 1-40.

10. Вялов, О.С. Общая классификация устриц / О.С. Вялов // Доклады Академии Наук Украинской ССР. - 1983. - № 11. - С. 6 - 8.

11. Вялов, О.С. Классификация устриц / О.С. Вялов // Палеонтологический сборник. - 1984. - № 21. - С. 31 - 36.

12. Геккер, Р.Ф. Ферганский залив палеогенового моря Средней Азии. Его история, осадки, фауна, условия их обитания и развития. Кн. 2 / Р.Ф. Геккер, А.И. Осипова, Т.Н. Бельская - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 332 с.

13. Герасимов, П.А. Руководящие ископаемые мезозоя Центральных областей европейской части СССР / П.А. Герасимов - М.: Госгеолтехиздат, 1955. - 379 с.

14. Герасимов, П.А. Позднеюрские грифеи (Mollusca, Bivalvia) Русской платформы и их стратиграфическое значение / П.А. Герасимов // Геология, полезные ископаемые и инженерно-геологические условия центральных районов Европейской части СССР. - М., 1984. - С. 27 - 38.

15. Граница юры и мела и бериасский ярус в бореальном поясе. - Новосибирск: Наука, 1972. - 372 с.

16. Девятов, В.П. Палеогеография Сибири в юрском периоде на этапах основных перестроек / В.П. Девятов, Б.Л. Никитенко, Б.Н. Шурыгин // Новости палеонтологии и стратиграфии. - 2011. - Вып. 16 - 17. - С. 87 - 101.

17. Дзюба, О.С. Белемниты (Cylindroteuthidae) и биостратиграфия средней и верхней юры Сибири / О.С. Дзюба - Новосибирск: Изд-во СО РАН, Филиал "Гео", 2004. - 203 с.

18. Двустворчатые моллюски России и сопредельных стран в фанерозое. - М.: «Научный мир», 2013. - 524 с.

19. Дзюба, О.С. Белемниты пограничного юрско-мелового интервала разрезов рек Маурынья и Ятрия (Западная Сибирь): биостратиграфическое значение и динамика таксономического разнообразия / О.С. Дзюба // Стратиграфия. Геологическая корреляция. - 2013. - Том 21. - № 2. - С. 61 - 87.

20. Захаров, В.А. О позднеюрских и раннемеловых устрицах в арктических морях Сибири / В.А. Захаров // Палеонтол. журн. - 1963. - №4. - С. 44 - 52.

21. Захаров, В.А. Позднеюрские и раннемеловые двустворчатые моллюски севера Сибири (отряд Anisomyaria) и условия их существования / В.А. Захаров -М.: Наука, 1966. - 190 с.

22. Захаров, В.А. Беспозвоночные, прижизненно захороненные в валанжинских песках Хатангской впадины / В.А. Захаров // Организм и среда в геологическом прошлом. - М.: Наука, 1966. - С. 31 - 54.

23. Захаров, В.А. Волжский ярус Приполярного Урала / В.А. Захаров , М.С. Месежников - Новосибирск: Наука, 1974. - 216 с.

24. Захаров, В.А. Соленость вод раннемелового моря на севере Средней Сибири по палеобиогеохимическим данным / В.А. Захаров, И.Н. Радостев // Геология и геофизика. -1975. - № 2. - С. 37 - 43.

25. Захаров, В.А. Арктические мезозойские устрицы / В.А. Захаров // Тезисы докладов второго всесоюзного симпозиума по морфологии, системе, филогении и экогенезу двустворчатых моллюсков. - Тирасполь, 1978. - С. 20 - 23.

26. Захаров, В.А. Биогеография, фации и стратиграфия средней юры Советской Арктики (по двустворчатым моллюскам) / В.А. Захаров, Б.Н. Шурыгин -Новосибирск: Наука, 1978. - 206 с.

27. Захаров, В.А. Изотопные и палеоэкологические свидетельства высоких палеотемператур в кимеридже Приполярного Урала / В.А.Захаров, Ф. Боден, О.С. Дзюба, В. Дю, К.В. Зверев, М. Ренард // Геология и геофизика. - 2005. - Т. 46. - №1. - С. 3 - 20.

28. Захаров, Ю.Д. Реконструкция условий морской среды позднего палеозоя и мезозоя по изотопным данным (на примере севера Евразии) / Ю.Д.Захаров, Н.Г. Борискина, А.М. Попов - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 112 с.

29. Захаров, Ю.Д. Изотопный состав позднемезозойских органогенных карбонатов Дальнего Востока / Ю.Д. Захаров, О.П. Смышляева, А.М. Попов, Я. Шигета - Владивосток: Дальнаука, 2006. 204 с.

30. Зиновьев, М.С. Позднеюрские двустворчатые моллюски района озера Эльтон / М.С. Зиновьев - Харьков: «Вища школа», 1976. - 92 с.

31. Иванов, А.В. Новые таксоны подотряда Ехо^ппа (Ов1гео1ёа, Б1уаМа) / А.В. Иванов // Палеонтол. журн. - 1995. - № 3. - С. 26 - 36.

32. Коробков, И.А. Справочник и методическое руководство по третичным моллюскам. Пластинчатожаберные / И.А. Коробков - Л.: Гостоптехиздат, 1954. -444 с.

33. Косенко, И.Н. Об позднеюрских-раннемеловых устрицах рода Deltoideum ЯоШег (ЫуаМа, Ов1гео1ёеа) Сибири / И.Н. Косенко // Палеонтологический журнал. - 2016а. - № 4. - С. 21-30.

34. Косенко, И.Н. О меловых и палеогеновых устрицах Горного Крыма / И.Н. Косенко // 100-летие Палеонтологического общества России. Проблемы и перспективы палеонтологических исследований. Материалы LXII сессии Палеонтологического общества при РАН (4-8 апреля 2016 г., Санкт-Петербург). -2016б. - С. 96-97.

35. Косенко, И.Н. Модификационная изменчивость устриц и ее значение для систематики и филогении / И.Н. Косенко // Современные проблемы палеонтологии. LXI сессия палеонтологического общества (13-17 апреля, 2015 г.). - 2015а. - С. 56 - 57.

36. Косенко, И.Н. Новое в систематике позднеюрских-раннемеловых устриц (ВгуаМа, Ostreoidea) севера Сибири / И.Н. Косенко // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии: Шестое Всероссийское совещание (г. Махачкала, 15-20 сентября 2015 г.): Научные материалы. - 2015б. - С. 169-172.

37. Косенко, И.Н. Реконструкция палеотемператур по изотопно-геохимическим данным скелетного вещества устриц и белемнитов из разреза пограничных юрскомеловых отложений на реке Маурынья (Западная Сибирь) / И.Н. Косенко // Трофимуковские чтения - 2015: Материалы Всероссийской молодежной научной конференции с участием иностранных ученых [Электронный ресурс] . - 2015в. - С. 51-53.

38. Косенко, И.Н. О позднеюрских и раннемеловых устрицах (В1уаМа, Ов1хе1ёае) севера Сибири / И.Н. Косенко // Палеонтол. журн. - 2014. - №4. - С. 41 - 47.

39. Косенко, И.Н. Вариации изотопов углерода и кислорода в скелетном веществе юрских и меловых устриц и белемнитов (Западная Сибирь):этологический и палеотемпературный аспекты / И.Н. Косенко //

Актуальные проблемы геологии нефти и газа Сибири: Материалы Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов, посвящ. 80-летию акад. А.Э. Конторовича. - 2014а. - С. 35-38.

40. Косенко, И.Н. К вопросу о филогении устриц (Б1уаМа, Ов1гео1ёеа) / И.Н. Косенко // Диверсификация и этапность эволюции органического мира в свете палеонтологической летописи: Материалы LX сессии Палеонтологического общества при РАН, посвящ. 100-летию со дня рождения Б.С. Соколова (г. Санкт-Петербург, 7-11 апреля 2014 г.). - 2014б. - С. 80-82.

41. Косенко, И.Н. Позднеюрские и раннемеловые устрицы (ВгуаМа, Ostreoidea) Сибири: систематика, распространение, палеоэкология / И.Н. Косенко // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии: Материалы Седьмого Всероссийского совещания с международным участием (г. Владивосток, о. Русский, 10-15 сентября 2014 г.). - 2014в. - С. 167-170.

42. Косенко, И.Н. Верхнеюрские и нижнемеловые устрицы (ВгуаМа, Ostreoida) Северного Урала и севера Сибири: систематика и вариации изотопов углерода икислорода / И.Н. Косенко // Геология в различных сферах: XIII конференция студенческого научного общества СПбГУ (г. Санкт-Петербург, 12-13 апреля 2014 г.): Тезисы докладов. - 2014г. - С. 87-88.

43. Косенко, И.Н. Вариации изотопов углерода и кислорода в приграничных толщах юры и мела Северного Урала: сравнительный анализ по белемнитам и устрицам / И.Н. Косенко, О.С. Дзюба, Б.Н. Шурыгин // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии: Пятое Всероссийское совещание (г.Тюмень, 23-26 сентября 2013 г.): Научные материалы. - 2013а. - С. 123-125.

44. Косенко, И.Н. Вариации изотопов углерода и кислорода в раковинах устриц в разрезе верхней юры реки Маурынья: палеоэкологическая и палеотемпературная интерпретация / И.Н. Косенко // Трофимуковские чтения - 2013: Материалы Всероссийской молодежной научной конференции с участием иностранных ученых (г. Новосибирск, 8 - 14 сентября 2013 г.). - 2013а. - С. 188-191.

45. Косенко, И.Н. Таксономический вес признаков и ревизия таксономического состава позднеюрских-раннемеловых устриц Урала и Сибири / И.Н. Косенко //

Систематика организмов. Ее значение для биостратиграфии и палеобиогеографии: Материалы LIX сессии Палеонтологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 1-5 апреля 2013 г.). - 2013б. - С. 68-70.

46. Косенко, И.Н. Вариации изотопов углерода и кислорода в раковинах устриц из приграничных отложений юры и мела реки Маурынья (Западная Сибирь) / И.Н. Косенко, О.П. Изох, О.С. Дзюба, Б.Н. Шурыгин // XX симпозиум по геохимии изотопов им. акад. А.П. Виноградова (Москва, 12-14 ноября 2013 г.): Тезисы докладов. - 2013б. - С. 181-184.

47. Косенко, И.Н. Позднеюрские и раннемеловые устрицы (ВгуаМа) Сибири: морфология и таксономический вес признаков / И.Н. Косенко // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии: Материалы VI Всероссийского совещания (г. Геленджик, 10-15 сентября 2012 г.).

- 2012. - С. 172-175.

48. Крымгольц, Г.Я. Стратиграфия и фауна морских мезозойских отложений Северной Сибири / Г.Я. Крымгольц, Г.Т. Петрова, В.Ф. Пчелинцев // Труды НИИГА. - 1953. Вып. 45. - 132 с.

49. Месежников, М.С. Стратиграфия юрских отложений Восточного склона Приполярного и Полярного Урала / М.С. Месежников // Труды ВНИГРИ. - 1959. -Вып. 140. - С. 85 - 109.

50. Месежников, М.С. Детальная стратиграфия пограничных слоев юры и мела на восточном склоне Приполярного Урала / М.С. Месежников, Ю.В. Брадучан // Стратиграфия триасовых и юрских отложений нефтегазоносных бассейнов СССР.

- Л.: ВНИГРИ, 1982. - 133 с.

51. Месежников, М.С. О развитии некоторых СгаБреёШёае на рубеже юры и мела / М.С. Месежников, С.Н. Алексеев, Н.Г. Климова и др. // Мезозой Советской Арктики. - Новосибирск: Наука, 1983. - С. 103 - 125.

52. Месежников, М.С. Кимериджский и волжский ярусы севера СССР / М.С. Месежников - Л.: Недра, 1984. - 224 с.

53. Миркамалов, Х.Х. Стратиграфия и фауна меловых отложений юго-западных отрогов Гиссарского хребта / Х.Х. Миркамалов - Ташкент: Изд-во «ФАН», 1986. -104 с.

54. Опорный разрез верхнеюрских отложений бассейна р. Хеты (Хатангская впадина). - Л.: Изд-во «Наука», 1969. - 207 с.

55. Опорный разрез неокома севера Сибирской платформы (Енисей-Хатангский прогиб, Анабаро-Хатангская седловина). Геологическое описание. Том 2. -Новосибирск, 1981. - 136 с.

56. Сакс, В.Н. Стратиграфия юрской и меловой систем севера СССР / В.Н. Сакс, З.З. Ронкина, Н.И. Шульгина, В.А. Басов, Н.М. Бондаренко - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 227 с.

57. Сакс, В.Н. Стратиграфия верхнеюрских и нижнемеловых отложений Хатангской впадины / В.Н. Сакс, В.А. Басов, В.А. Захаров, М.С. Месежников, З.З. Ронкина, Н.И. Шульгина, Ю.Г. Юдовный // Стратиграфия и палеонтология мезозойских отложений севера Сибири. - М.: Наука, 1965. - C. 27 - 60.

58. Сакс, В.Н. Волжский ярус и положение границы юрской и меловой систем в Арктической зоогеографической области / В.Н. Сакс, М.С. Месежников, Н.И. Шульгина // Мезозойские морские фауны Севера и Дальнего Востока СССР и их стратиграфическое значение. - М.: Наука, 1968. - С.72-79.

59. Сельцер, В.Б. Эпиойкия устрицы Liostrea plastica на аммонитах / В.Б. Сельцер, И.Н. Косенко // Современные проблемы изучения головоногих моллюсков. Морфология, систематика, эволюция, экология и биостратиграфия: Материалы совещания (г. Москва, 2-4 апреля 2015 г.). - 2015. - Вып. 4. - С. 120123.

60. Сирин, Н.А. Геологическое описание верхней части бассейна р. Северная Сосьва / Н.А. Сирин, Г.В. Шмакова // Тр. Арктического ин-та. - 1937. - Т. 74. - С. 7 - 64.

61. Скарлато, О.А. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР (отряд Dysodonta) / О.А. Скарлато - Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 151 с.

62. Скарлато, О.А. Происхождение и филогения устриц / О.А. Скарлато, Я.И. Старобогатов // Тезисы докладов второго всесоюзного симпозиума по морфологии, системе, филогении и экогенезу двустворчатых моллюсков. - Тирасполь, 1978. - С. 44 - 47.

63. Собецкий, В.А. Двустворчатые моллюски позднемеловых платформенных морей / В.А. Собецкий - М.: Наука, 1977. - 254 с.

64. Собецкий, В.А. Эволюция представлений о системе и филогении устриц / В.А. Собецкий // Тезисы докладов второго всесоюзного симпозиума по морфологии, системе, филогении и экогенезу двустворчатых моллюсков. -Тирасполь, 1978. - С. 49 - 53.

65. Стратиграфия юрской системы Севера СССР. - М.: Наука, 1976. - 436 с.

66. Урман, О.С. Двустворчатые моллюски пограничных юрско-меловых отложений Приполярного Урала / О.С. Урман // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии: Материалы Пятого Всероссийского совещания (23-28 августа 2010 г., г. Ульяновск). -Ульяновск: УлГУ, 2010. - С. 323-326.

67. Урман, О.С. Двустворчатые моллюски и условия формирования пограничных юрско-меловых отложений Северного Урала (р. Маурынья) / О.С. Урман // Трофимуковские чтения молодых ученых-2011: Труды всероссийской молодежной научной конференции с участием иностранных ученых, посвящ. 100-летию академика А. А. Трофимука. - Новосибирск, 2011. - С. 310-312.

68. Чельцова, Н.А. Значение микроструктуры раковины меловых устриц для их систематики / Н.А. Чельцова - М.: Наука, 1969. - 83 с.

69. Шурыгин, Б.Н. Изотопные маркеры (С, О, Sr) приграничных толщ юры и мела бореальных районов (разрез Маурынья, Западная Сибирь) / Б.Н. Шурыгин, О.С. Дзюба, О.П. Изох, И.Н. Косенко, А.Б. Кузнецов // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии: Шестое Всероссийское совещание (г. Махачкала, 15-20 сентября 2015 г.): Научные материалы. - 2015. - С. 314-316.

70. Якушин, Л.Н. Краткий атлас позднемеловых двустворчатых моллюсков (Pectinoida, Ostreoida) юго-востока Восточно-Европейской платформы / Л.Н. Якушин, А.В. Иванов - Саратов: Изд-во «Научная книга», 2001. - 116 с.

71. Alberti, M. The Oxfordian stable isotope record (518O, 513C) of belemnites, brachiopods, and oysters from the Kachchh Basin (western India) and its potential for palaeoecological, palaeoclimatic, and palaeogeographic reconstructions / M. Alberti, F.T. Fursich, D.K. Pandey // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2012. -Vol. 344-345. - P. 49-68.

72. Anderson, T.F. Stable isotopes of oxygen and carbon and their application to sedimentologic and paleoenvironmental problems. / T.F. Anderson, M.A. Arthur // Stable isotopes in sedimentary geology. Society of Economic Paleontologists and Mineralogists Short Course. - 1983. - Vol. 10. - P. 1-151.

73. Anderson, T.F. The stable isotopic record of fossils from the Petersborough Member, Oxford Clay Formation (Jurassic), UK: palaeoenvironmental implications / T.F. Anderson, B.N. Popp, A.C. Williams, L.Z. Ho, J.D. Hudson // Journal of Geological Society London. - 1994. - Vol. 151. - P. 125-138.

74. Arkell, W.J. A monograph of British corallian lamellibranchia / W.J. Arkell -London: Palaeontogr. Soc., 1929 - 1937. - P. 81 - 90.

75. Bragin, V.Yu. New data on the magnetostratigraphy of the Jurassic-Cretaceous boundary interval, Nordvik Peninsula (northern East Siberia) / V.Yu. Bragin, O.S. Dzyuba, A.Yu. Kazansky, B.N. Shurygin // Russian Geology and Geophysics. - 2013. -Vol. 54. - P. 329-342.

76. Brand, U. Chemical diagenesis of a multicomponent carbonate system - 1. Trace element / U. Brand, J. Veiser // Journal of Sedimentary Petrology. - 1980. - Vol. 50. - P. 1219-1236.

77. Brigaud, B. Climatic fluctuations and seasonality during the Late Jurassic (Oxfordian - Early Kimmeridgian) inferred from 518O of Paris Basin oyster shells / B. Brigaud, E. Puceat, P. Pellenard, B. Vincent, M.M. Joachimski // Earth and Planetary Science Letters. - 2008. - Vol. 273. - P. 58-67.

78. Buvignier, A. Statistique geologique, mineralogique, mineralurgique et paleontologique du department de la Meusse / A. Buvignier - Atlas, 1852. - 52 p.

79. Carter, J.G. Shell microstructural data for the Bivalvia. Part IV. Order Ostreoida. / J.G. Carter // Skeletal Biomineralization: Patterns, Processes and Evolutionary Trends. New York, 1990. - Vol. I. - P. 347-362.

80. Carter, J.G. A Synoptical Classification of the Bivalvia (Mollusca) / J.G. Carter, C.R. Altaba, L.C. Anderson et al. // Paleontological contributions. - 2011. - № 4. - P. 1 -47.

81. Chinzei, K. Shell structure, growth, and functional morphology of an elongate Cretaceous oyster / K. Chinzei // Palaeontology. - 1986. - Vol. 29. - № 1. - P. 139 - 154.

82. Chinzei, K. Adaptive significance of the lightweight shell structure in soft bottom oysters / K. Chinzei // Neues Jahrbuch für Geologie and Paläontologie. - 1994. - Vol. 195.

- № 1 - 3. - P. 217 - 227.

83. Chinzei, K. Remote biomineralization I. Fill skeletons in vesicular oyster shells / K. Chinzei, A. Seilacher // Neues Jahrbuch für Geologie and Paläontologie. - 1993. - Vol. 190. - № 2 - 3. - P. 349 - 361.

84. Contejean, C.H. Étude de l'étage Kimméridien dans les environs de Montbéliard et dans le Jura, la France et l'Angleterre / C.H. Contejean // Mémoires de la Société d'Émulation du Doubs, Year 1858. - 1859. - P. 1-352.

85. Cox, L.R. The fauna of the basal shell-bed of the Portland Stone, Isle of Portland / L.R. Cox // Proceedings of the Dorset Natural History and Antiquarian Field Club. - 1925.

- Vol. 46. - P. 113-172.

86. Craig, G.Y. Isotopic oceanography: deuterium and oxygen 18 variations in the oceans and marine atmosphere / G.Y. Craig, L.J. Gordon // Symp. Mar. Geochem. - 1965.

- Vol. 3. - P. 277-374.

87. Dera, G. Climatic ups and downs in a disturbed Jurassic world / G. Dera, B. Brigaud, F. Monna, R. Laffont, E. Pucéat, J.-F. Deconinck, P. Pellenard, M.M. Joachimski, C. Durlet // Geology. - 2011. - Vol. 39. - P. 215-218.

88. Deshayes, G.-P. Description des coquilles fossils des environs de Paris / G.-P. Deshayes - Paris, 1824 - 1837. - 814 p.

89. Ditchfield, P.W. High northern palaeolatitude Jurassic-Cretaceous palaeotemperature variation: new data from Kong Karls Land, Svalbard / P.W. Ditchfield // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 1997. - Vol. 130. - P. 163-175.

90. Douville, H. Examen des fossils rapportés du Choa par M. Aubry / H. Douville // Bull. Soc. Géol. France. - 1886. - Ser. 3. - Vol. 14. - № 4. - P. 223 - 241.

91. Douville, H. Mollusques fossils / J. de Morgan (Ed.). Mission scientifique en Perse. Pt. 2. - Paris, 1904. - P. 191 - 380.

92. Dutton, A. High-resolution stable isotope profiles of a dimitobelid belemnite: implications for paleodepth habitat and late Maastrichtian climate seasonality / A. Dutton, B.T. Huber, K.C. Lohmann, W.J. Zinsmeister // Palaios. - 2007. - Vol. 22. - P. 642-650.

93. Dzyuba, O.S. Carbon isotope excursions in Boreal Jurassic-Cretaceous boundary sections and their correlation potential / O.S. Dzyuba, O.P. Isokh, B.N. Shurygin // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2013. - V. 381 - 382. - P. 33 - 46.

94. Epstein, S. Reviesed carbonate-water isotopic temperature scale / S. Epstein, R. Buchsbaum, H.A. Lowenstam, H.C. Urey // Geol. Soc. Am. Bull. - 1953. - Vol. 64. - № 11. - P. 1315 - 1326.

95. Étallon, A. Etudes paléontologiques sur le Haut-Jura - Vertébrés, articulés, mollusques / A. Étallon // Mémoires de la Société d'Émulation du Département du Doubs. - 1862. - Série 3. -Vol. 6. - P. 53 - 260.

96. Foighil, D.O. Evolution of Parental Care and Ovulation Behavior in Oysters / D.O. Foighil, D.J. Taylor // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2000. - Vol. 15. - № 2. -P. 301 - 313.

97. Goldfuss, A. Petrefacta Germaniae / A. Goldfuss - Arnz, Düsseldorf, 1826-1844.

98. Gröcke, D.R. Isotopic evidence for Late Jurassic-Early Cretaceous climate change / D.R. Gröcke, G.D. Price, A.H. Ruffell, J. Mutterlose, E. Baraboshkin // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2003. - Vol. 202. - P. 97-118.

99. Gunter, G. Mortality of oysters and abundance of certain associates as related to salinity / G. Gunter // Ecology. - 1955. - Vol. 34. - № 4. - P. 601 - 605.

100. Harry, H.W. Synopsis of the Supraspecific Classification of Living Oysters (Bivalvia: Gryphaeidae and Ostreidae) / H.W. Harry // The Veliger. - 1985. - Vol. 28. -№ 2. - P. 121 - 158.

101. Housa, V. Boreal-Tethyan correlation of the Jurassic-Cretaceous boundary interval by magneto- and biostratigraphy / V. Housa, P. Pruner, V.A. Zakharov, M. Kostak, M. Chadima, M.A. Rogov, S. Slechta, M. Mazuch // Stratigraphy and Geological Correlation. - 2007. - Vol. 15. - P. 297-309.

102. Jones, C.E. Strontium isotopic variations in Jurassic and Cretaceous seawater / C.E. Jones, H.C. Jenkyns, A.L. Coe, S.P. Hesselbo // Geochimica and Cosmochimica Acta. -1994. - Vol. 58. - P. 3061-3074.

103. Jourdy, E. Histoire naturelle des Exogyres / E. Jourdy // Annales de Paleont. - Vol. 13. - 104 p.

104. Komatsu, T. Jurassic soft-bottom oyster Crassostrea from Japan / T. Komatsu, K. Chinzei, M. S. Zakhera, H. Matsuoka, // Palaeontology. - 2002. - Vol. 45. - Part 6. - P. 1037 - 1048.

105. Koppka, J. Revision of the Bivalvia from the Upper Jurassic Reuchenette Formation, Northwest Switzerland—Ostreoidea / J. Koppka // Zootaxa. - 2015. - Vol. 3927 - №1. - P. 1 - 117.

106. Korringa, P. On the nature and function of the "chalky" deposits in the shell of Ostrea edulis Linnaeus / P. Korringa // Proceedings of the Californian Academy of Science. - 1951. - Vol. 21. - P. 133 - 158.

107. Kosenko, I. The features of the evolution of oysters / I. Kosenko // Acta Mineralogica-Petrographica. Abstract series. 5th International Students Geological Conference (Budapest, Hungary, 24-27 April, 2014). - 2014. - Vol. 8. - P. 62.

108. Kosenko, I. The Late Jurassic and early cretaceous oysters (Bivalvia) from Siberia: results of systematic-paleontological and isotopic research / I. Kosenko // 4th International Students Geological Conference (Brno, Czech Republic, April 19-21, 2013): Conference Proceedings. - 2013. - P. 82.

109. Kosenko, I. The isotopic composition of carbon and oxygen in the oysters shells from the Jurassic/Cretaceous boundary strata from Maurynia river (Western Siberia) / I.

Kosenko // Acta Mineralogica-Petrographica. Abstract series. 5th International Students Geological Conference (Budapest, Hungary, 24-27 April, 2014). - 2014a. - Vol. 8. - P. 63.

110. Linnaeus, C. Systema Naturae. Per Regna tria Naturae, secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum charateribus differentis, Synonymis, Locis. Ed. 10. / C. Linnaeus - Stockholm:1758. - 823 p.

111. Loriol, P. de. Description géologique et paléontologique des étages jurassiques supérieurs de la Haute-Marne / P. de Loriol, E. Royer, H. Tombeck // Mémoires de la Société Linnéenne de Normandie. - 1872. - Vol. 16. - 542 p.

112. Loriol, P. de. Monographie paleontologique et geologique des etages superieurs de la formation jurassique des environs de Boulogne-sur-Mer / P. de Loriol, E. Pellat // Mem. Soc. histoire natur. - 1874 - 1875.

113. Lukeneder, A. Ontogeny and habitat change in Mesozoic cephalopods revealed by stable isotopes (518O, 513C) / A. Lukeneder, M. Harzhauser, S. Müllegger, W.E. Piller // Earth and Planetary science Letters. - 2010. - Vol. 296. - P. 103-114.

114. Machalski, M. Oyster life positions and shell beds from the Upper Jurassic of Poland / M. Machalski // Acta Palaeontologica Polonica. - 1998. - Vol. 43. - № 4. - P. 609 - 634.

115. Machel, H.G. Cathodoluminescence in calcite and dolomite and its chemical interpretation / H.G. Machel // Geoscience Canada. - 1985. - Vol. 12. - P. 139-147.

116. Madsen, V. Jn Jurassic Fossils from East Greenland / V. Madsen // Meddelelser om Gr0nland. - 1909. - Vol. 29. - P. 157 - 208.

117. Malchus, N. Multiple parallel evolution and phylogenetic significance of shell chambers and chomata in the Ostreoidea (Bivalvia) / N. Malchus // Bivalves: An Eon of Evolution. - Cansas: univ. of Calgary Press, 1998. - P. 393 - 407.

118. Malchus, N. Revision der Kreide-Austern (Bivalvia: Pteriomorphia) Ägyptens (Biostratigraphie, Systematik) / N. Malchus - Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe A, 1990. - 231 p.

119. McAtrhur, J.M.M. Testing palaeo-environmental proxies in Jurassic belemnites: Mg/Ca, Sr/Ca, Na/Ca, 518O and 513C / J.M.M. McAtrhur, P. Doyle, M.J. Leng, K. Reeves,

C.T. Williams, R. Garcia-Sanchez, R.J. Howarth // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2007. - Vol.252. - P. 464-480.

120. Mettam, C. Stable isotope (518O and 513C) sclerochronology of Callovian (Middle Jurassic) bivalves (Gryphaea (Bilobissa) dilobotes) and belemnites (Cylindroteuthis puzociana) from the Peterborough Member of the Oxford Clay Formation (Cambridgeshire, England): Evidence of palaeoclimate, water depth and belemnite behavior / C. Mettam, A.L.A. Johnson, E.V. Nunn, B.R. Schöne, // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2014. - Vol. 399. - P. 187-201.

121. Milliman, J.D. Marine Carbonates / J.D. Milliman - New York: Springer-Verlag, 1974. - 375 p.

122. Mutterlose, J. TEX86 and stable 518O paleothermometry of early Cretaceous sediments: Implications for belemnite ecology and paleotemperature proxy application / J. Mutterlose, M. Malkoc, S. Schouten, J.S. Sinninghe Damste, A. Forster // Earth and Planetary Science Letters. - 2010. - Vol. 298. - P. 286 - 298.

123. Mutterlose, J. Reconstruction of vertical temperature gradients in past oceans -Proxy data from the Hauterivian - early Barremian (Early Cretaceous) of the Boreal Realm / J. Mutterlose, M. Malkoc, S. Schouten, J.S. Sinninghe Damste // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2012. - Vol. 363-364. - P. 135143.

124. Nelson, T.C. The feeding mechanism of the oyster. I. On the pallium and the branchial chambers of Ostrea virginica, O. edulis and O. angulata, with comparisons with other species of the genus / T.C. Nelson // Journal Morphology. - 1938. - Vol. 63. -№ 1. - P. 1 - 61.

125. Niebuhr, B. Stable isotope and trace element geochemistry of Upper Cretaceous carbonates and belemnite rostra (Middle Campanian, north Germany) / B.Niebuhr, M.M. Joachimski // Geobios. - 2002. - Vol. 35. - P. 51-64.

126. Nunn, E.V. Late Jurassic (Kimmeridgian-Tithonian) stable isotopes (518O, 513C) and Mg/Ca ratios: New palaeoclimate data from Helmsdale, northeast Scotland / E.V. Nunn, G.D. Price // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2010. - Vol. 292. - P. 321-335.

127. Oria, M. Observation sur les Ostreidae de l'Oxfordien de Normandie / M. Oria // Bull. Soc. Linn. Norm. - 1933. - Ser. 8. - Vol. 5. - P. 19 - 76.

128. Orton, J.H. The dominant species of Ostrea / J.H. Orton // Nature. - 1928. - Vol. 121. - № 3044. - P. 320 - 321.

129. Podlaha, O.G. Preservation of 518O and 513C in belemnite rostra from the Jurassic/Early Cretaceous successions / O.G. Podlaha, J. Mutterlose, J. Veizer // American Journal of Science. - 1998. - Vol. 298. - P. 324-347.

130. Price, G.D. 'Warm' palaeotemperatures from high Late Jurassic palaeolatitudes (Falkland Plateau): Ecological, environmental or diagenetic controls? / G.D. Price, B.W. Sellwood // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 1997. - Vol. 129. - P. 315-327.

131. Price, G.D. Isotopic evidence for temperature variation during the early Cretaceous (late Ryazanian-mid Hauterivian) / G.D. Price, A.H. Ruffell, C.E. Jones, R.M. Kalin, J. Mutterlose // Journal of Geological Society London. - 2000. - Vol. 157. - P. 335-343.

132. Price, G.D. Isotopic signals from the late Jurassic-early Cretaceous (Volgian-Valanginian) sub-Arctic belemnites, Yatria River, Western Siberia / G.D. Price, J. Mutterlose // Journal of the Geological Society London. - 2004. - Vol. 161. - P. 959-968.

133. Price, G.D. A carbon and oxygen isotopic analysis of molluscan faunas from the Callovian-Oxfordian boundary at Redcliff Point, Weymouth, Dorset: implications for belemnite behavior / G.D. Price, K.N. Page // Proceedings of the Geologists' Association. - 2008. - Vol. 119. - P. 153-160.

134. Price, G.D. Isotopic analysis of coexisting Late Jurassic fi sh otoliths and molluscs: Implications for upper-ocean water temperature estimates / G.D. Price, D. Wilkinson, M.B. Hart, K.N. Page, S.T. Grimes // Geology. - 2009. - Vol. 37. - № 3. - P. 215-218.

135. Price, G.D. An isotopic appraisal of the Late Jurassic greenhouse phase in the Russian platform / G.D. Price, M.A. Rogov // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2009. - Vol. 273. - P. 41-49.

136. Price, G.D. Isotopic evidence for long term warmth in the Mesozoic / G.D. Price, R.J. Twitchett, J.R. Wheeley, G. Buono // Scientific Reports. - 2013. - № 3. - P. 14 - 38. DOI: 10.1038/srep01438.

137. Pugaczewska, H. Jurassic Ostreidae of Poland / H. Pugaczewska // Acta Palaeontologica Polonica. - 1971. - Vol. XVI. - № 3. - P. 193 - 311.

138. Pugaczewska, H. Neocomian oysters from Central Poland / H. Pugaczewska // Acta Palaeontologica Polonica. - 1975. - Vol. XX. - № 1. - P. 47 - 72.

139. Raulin, V. Extrait d'une monographie des Ostrea des terrains tertaires de l'Aquitaine / V. Raulin, J. Delbos // Bull .Soc. Géol. France. - 1855. - Ser. 2. - Vol. 12. -P. 1144 - 1164.

140. Reboulet, S. Report on the 5th International Meeting of the IUGS Lower Cretaceous Ammonite Working Group, the Kilian Group (Ankara, Turkey, 31st August 2013) / S. Reboulet, O. Szives, B. Aguirre-Urreta, R. Barragan, M. Company, V. Idakieva, M. Ivanov, M.V. Kakabadze, J.A. Moreno-Bedmar, J. Sandoval, E.J. Baraboshkin, M.K. Çaglar, I. Fozy, C. Gonzalez-Arreola, S. Kenjo, A. Lukeneder, S.N. Raisossadat, P.F. Rawson, J.M. Tavera // Cretaceous Research. - 2014. - Vol. 50. - P. 126-137.

141. Rexfort, A. The role of biogeography and ecology on the isotope signature of cuttlefishes (Cephalopoda, Sepiidae) and the impact on belemnite studies / A. Rexfort, J. Mutterlose // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2009. - V. 284. - P. 153 - 163.

142. Riboulleau, A. Évolution de la paléotemperature des eaux de la plate-forme russe au cours du Jurassique supérieur / A. Riboulleau, F. Baudin, V. Daux, P. Hantzpergue, M. Renard, V. Zakharov // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Serie IIa, Sciences de la Terre et des Planétes. - 1998. - Vol. 326. - P. 239-246.

143. Rosales, I. Paleotemperature variations of Early Jurassic seawater recorded in geochemical trends of belemnites from the Basque-Cantabrian basin, northern Spain / I. Rosales, S. Quesada, S. Robles // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. -2004. - Vol. 203. - P. 253-275.

144. Rouillier, Ch. Éxplication de la coupe géologique des environs de Moscou / Ch. Rouillier // Bull. Soc. Natur. Moscou. - 1846. - № 4. - P. 182-270.

145. Ruffell, A.H. Palaeoclimate indicators (clay minerals, calcareous nannofossils, stable isotopes) compared from two successions in the late Jurassic of the Volga Basin

(SE Russia) / A.H. Ruffell, G.D. Price, J. Mutterlose, K. Kessels, E. Baraboshkin, D.R. Grocke, // Geological Journal. - 2002. - Vol. 37. - P. 17-33.

146. S^len, G. Stable-isotope analyses of belemnite rostra from the Whitby Mudstone Fm, England: Surface water conditions during deposition of a marine black shale / G. S^len, P. Doyle, M.R. Talbot // Palaios. - 1996. - Vol. 11. - P. 97-117.

147. Schlotheim, E.F. v. Die Petrefactenkunde / E.F. v. Schlotheim - Becker (Gotha) - 1820. - 437 p.

148. Schnabl, P. A review of magnetostratigraphic results from the Tithonian-Berriasian of Nordvik (Siberia) and possible biostratigraphic constraints / P. Schnabl, P. Pruner, W.A.P. Wimbledon // Geologica Carpathica. - 2015. - Vol. 66. - № 6. - P. 489498.

149. Seilacher, A. Epizoans as a key to ammonoid ecology / A. Seilacher // Journal of Paleontology. - 1960. - Vol. 34. - № 1. - P. 189 - 193.

150. Seilacher, A. Constructional morphology of bivalves: evolutionary pathways in primary versus secondary soft-bottom dwellers / A. Seilacher // Palaeontology. - 1984. -Vol. 27. - P. 207 - 237.

151. Seilacher, A. Oyster beds: morphologic response to changing substrate conditions / A. Seilacher, B.A. Matyja, A. Wierzbowski // Sedimentary and Evolutionary Cycles. -Springer Berlin Heidelberg, 1985. - P. 421 - 435.

152. Shurygin, B.N. The Jurassic/Cretaceous boundary in northern Siberia and Boreal-Tethyan correlation of the boundary beds / B.N. Shurygin, O.S. Dzyuba // Russian Geology and Geophysics. - 2015. - Vol. 56. - P. 501-511.

153. Shurygin B.N. Isotopic evidence for earliest Cretaceous climate change: new data from Siberia / B.N. Shurygin, O.S. Dzyuba, O.P. Izokh, I.N. Kosenko // The Second International Symposium of IGCP 608 (The 2nd IGCP608 Waseda 2014) "Land-Ocean Linkages and Biotic Evolution during the Cretaceous: Contribution from Asia and Western Pacific" (Tokyo, Japan, Waseda University, September 4-10, 2014): Abstract volume. - 2014. - C. 72-73.

154. Smith, W. Strata identified by organized fossils / W. Smith - London, 1816 - 1819.

155. Smith, A.G. Atlas of Mesozoic and Cenozoic Coastlines / A.G. Smith, D.G. Smith, B.M. Funnell - Cambridge University Press, Cambridge, 1994.

156. Sowerby, J. The mineral conchology of Great Britain / J. Sowerby - London, 1812 - 1829. Vol. 1 - 6.

157. Stenzel, H.B. Oysters. / H.B. Stenzel // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part N, Mollusca 6 (Bivalvia). Vol. 3. - Geological Society of America, University of Kansas, Boulder, 1971. - P. N953-N1124.

158. Stenzel, H.B. Nomenclatural synopsis of supraspecific groups of the family Ostreidae (Pelecypoda, Mollusca) / H.B. Stenzel // Paleontology. - 1947. - Vol. 21. - P. 165 - 185.

159. Surge, D. Controls on isotopic chemistry of the American oyster, Crassostrea virginica: implications for growth patterns / D. Surge, K.C. Lohmann, D.L. Dettman // Palaeogeography, Palaeoecology, Palaeoclimatology. - 2001. - Vol. 172. - P. 283-296.

160. Thurmann, J. Lethea Bruntrutana ou Études paléontologiques et stratigraphiques sur le Jura Bernois et en particulier les environs de Porrentruy / J. Thurmann, A. Étallon // Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft. - 1864. - P. 355500.

161. Trautschold, H. Recherches géologiques aux environs de Moscou. Couche jurassique de Galiova / H. Trautschold // Bull. Soc. natur. - 1860. - Vol. 33. - № 4. - P. 336 - 361.

162. Tremolada, F. Paleoceanographic changes across the Jurassic/Cretaceous boundary: the calcareous phytoplankton response / F. Tremolada, A. Bornemann, T. Bralower, C. Koeberl, B. van de Schootbrugge // Earth and Planetary Science Letters. -2006. - Vol. 241. - P. 361-371.

163. Quenstedt, F.A. Das Flözgebirge Würtembergs. Mit besonderer Rücksicht auf den Jura / F.A. Quenstedt - Tübingen: Laupp'sche Verlagsbuchhandlung, 1843. - 558 p.

164. Veizer, J. Chemical diagenesis of carbonates: theory and application of trace elements technique / J. Veizer // Stable Isotopes in Sedimentary Geology. SEPM Short Course 10. - 1983. - P. 3-100.

165. Wierzbowski, H. Detailed oxygen and carbon isotope stratigraphy of the Oxfordian in Central Poland / H. Wierzbowski // International Journal of Earth Sciences (Geologische Rundschau). - 2002. - Vol. 91. - P. 304-314.

166. Wierzbowski, H. Carbon and oxygen isotope composition of Oxfordian-Early Kimmeridgian belemnite rostra: palaeoenvironmental implications for Late Jurassic seas / H. Wierzbowski // Palaeogeography, Palaeoecology, Palaeoclimatology. - 2004. - Vol. 203. - P. 153-168.

167. Wierzbowski, H. Reconstruction of late Bajocian - Bathonian marine palaeoenvironments using carbon and oxygen isotope ratios of calcareous fossils from the Polish Jura Chain (central Poland) / H. Wierzbowski, M. Joachimski // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2007. - Vol. 254. - P. 523 - 540.

168. Wierzbowski, H. Stable isotopes, elemental distribution, and growth rings of belemnopsid belemnite rostra: Proxies for belemnite life habitat / H. Wierzbowski, M. Joachimski // Palaios. - 2009. - Vol.24. - P. 377-386.

169. Wierzbowski, H. Reconstructing the palaeoenvironment of the Middle Russian Sea during the Middle-Late Jurassic transition using stable isotope ratios of cephalopod shells and variations in faunal assemlages / H. Wierzbowski, M. Rogov // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2011. - Vol. 299. - P. 250 - 264.

170. Wierzbowski, H. Middle-Upper Jurassic (Upper Callovian-Lower Kimmeridgian) stable isotope and elemental records of the Russian Platform: Indices of oceanographic and climatic changes / H. Wierzbowski, M.A. Rogov, B.A. Matyja, D. Kiselev, A. Ippolitov // Global and Planetary Change. - 2013. - Vol. 107. - P. 196-212.

171. Wollemann, A. Die Bivalvia and Gastropoda des deutsehen und hallandischen Neocoms / A. Wollemann // Abhandl. k. Preuss. geol. Landesanst. - 1900. - V. 31. - S. 148 - 180.

172. Zak, K. Comparison of carbonate C and O stable isotope records across the Jurassic/Cretaceous boundary in the Boreal and Tethyan Realms / K. Zak, M. Kost'ak, O. Man, V.A. Zakharov, M.A. Rogov, P. Pruner, O.S. Dzyuba, J. Rohovec, M. Mazuch // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2011. - Vol. 299. - P. 83-96.

173. Zakharov, V.A. Palaeoenvironments and palaeooceanography changes across the Jurassic/Cretaceous boundary in the Arctic realm: case study of the Nordvik section (north Siberia, Russia). / V.A. Zakharov, M.A. Rogov, O.S. Dzyuba, K. Zak, M. Kostak, P. Prunner, P. Skupien, M. Chadima, M. Mazuch, B.L. Nikitenko // Polar Research. -2014. - Vol. 33. 19714. http://dx.doi.org/10.3402/polar.v33.19714.

174. Zell, P. Liostrea roemeri (Ostreida, Bivalvia) attached to Upper Jurassic ammonites of northeastern Mexico / P. Zell, S. Beckmann, W. Stinnesbeck // Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. - 2014. - Vol. 94. - P. 439 - 451.

175. Zieten, C.H. Les pétrifications de Württemberg / C.H. Zieten - Stuttgart, 1832. -102 s.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А Фототаблицы и объяснения к ним Объяснения к фототаблицам Все изображения на фототаблицах I - XVIII даны в натуральную величину.

Ф о т о т а б л и ц а I Все экземпляры из верхнего кимериджа р. Лопсии.

Фиг. 1. Helvetostrea exotica (Kosenko), экз. № 2048/2, а - вид со стороны левой створки, б - вид со стороны правой створки.

Фиг. 2. Helvetostrea exotica (Kosenko), экз. № 2048/3, правая створка, а - вид с внутренней стороны, б - вид с внешней стороны.

Фиг. 3. Helvetostrea exotica (Kosenko), экз. № 2048/4, левая створка, а - вид с внешней стороны, б - вид с внутренней стороны.

Фиг. 4. Helvetostrea exotica (Kosenko), экз. № 2048/5, левая створка, а - вид с внешней стороны, б - вид с внутренней стороны.

Фиг. 5. Helvetostrea exotica (Kosenko), экз. № 2048/6, правая створка, а - вид с внутренней стороны, б - вид с внешней стороны.

Фиг. 6. Helvetostrea exotica (Kosenko), голотип, экз. № 2048/1, а - вид со стороны левой створки, б - вид со стороны правой створки, в - вид сбоку.

Фиг. 7. Helvetostrea exotica (Kosenko), экз. № 2048/7, правая створка, а - вид с внутренней стороны, б - вид с внешней стороны.

Фиг. 8. Helvetostrea exotica (Kosenko), экз. № 2048/8, правая створка, а - вид с внутренней стороны, б - вид с внешней стороны.

Ф о т о т а б л и ц а II Фиг. 1. Pernostrea (Pernostrea) mesezhnikovi sp. n., экз. № 2068/28, вид с внутренней стороны, р. Лопсия, верхи верхнего кимериджа.

Фиг. 2. Pernostrea (Pernostrea) mesezhnikovi sp. n., экз. № 2068/29, правая створка, вид с внутренней стороны, р. Лопсия, верхи верхнего кимериджа.

Фиг. 3. Pernostrea (Pernostrea) mesezhnikovi sp. n., экз. № 2068/30, правая створка, вид с внутренней стороны, р. Лопсия, верхи верхнего кимериджа.

Фиг. 4. Pernostrea (Pernostrea) borealis sp. n., экз. № 2068/31, левая створка, а -вид с внутренней стороны, б - вид с внешней стороны, р. Лопсия, низы верхнего кимериджа.

Ф о т о т а б л и ц а III

Фиг. 1. Pernostrea (Pernostrea) mesezhnikovi sp. n., экз. № 2048/21, правая створка, а - вид с внутренней стороны, б - вид с внешней стороны, р. Лопсия, верхи верхнего кимериджа.

Фиг. 2. Pernostrea (Pernostrea) mesezhnikovi sp. n., экз. № 2048/22, правая створка, вид с внутренней стороны, р. Лопсия, верхи верхнего кимериджа.

Фиг. 3. Pernostrea (Pernostrea) mesezhnikovi sp. n., экз. № 2048/24, правая створка, вид с внутренней стороны, р. Лопсия, верхи верхнего кимериджа.

Фиг. 4. Pernostrea (Pernostrea) mesezhnikovi sp. n., экз. № 2048/25, вид со стороны левой створки, р. Лопсия, верхи верхнего кимериджа.

Фиг. 5. Pernostrea (Pernostrea) mesezhnikovi sp. n., экз. № 2048/23, а - вид со стороны левой створки, б - вид со стороны правой створки, в - вид сбоку, р. Лопсия, верхи верхнего кимериджа.

Ф о т о т а б л и ц а IV

Фиг. 1. Pernostrea (Pernostrea) mesezhnikovi sp. n., экз. № 2068/32, левая створка, а - вид с внешней стороны, б - вид с внутренней стороны, в - вид сбоку, р. Лопсия, верхи верхнего кимериджа.

Фиг. 2. Pernostrea (Pernostrea) mesezhnikovi sp. n., экз. № 2068/33, левая створка, вид с внутренней стороны, р. Лопсия, верхи верхнего кимериджа.

Фиг. 3. Pernostrea (Pernostrea) mesezhnikovi sp. n., экз. № 2068/34, а - вид со стороны левой створки, б - вид со стороны правой створки, р. Лопсия, верхи верхнего кимериджа.

Ф о т о т а б л и ц а V

Фиг. 1. Pernostrea (Pernostrea) gibberosa (Zakharov), экз. № 2068/3, а - вид со стороны левой створки, б - вид со стороны нижнего края, хорошо виден U-образный изгиб раковины, р. Ятрия, нижний волжский ярус.

Ф о т о т а б л и ц а VI

Фиг. 1. Pernostrea (Pernostrea) gibberosa (Zakharov), экз. № 2068/83, а - вид на левую створку с внешней стороны, б - вид на левую створку с внутренней стороны, р. Маурынья, рязанский ярус.

Фиг. 2. Pernostrea? robusta sp. n., экз. № 2068/35, правая створка, вид с внутренней стороны, р. Толья, верхний волжский ярус.

Фиг. 3. Pernostrea? robusta sp. n., экз. № 2068/36, правая створка, вид с внутренней стороны, р. Толья, верхний волжский ярус.

Ф о т о т а б л и ц а VII

Фиг. 1. Pernostrea? robusta sp. n., экз. № 2068/37, правая створка, вид с внутренней стороны, р. Ятрия, средний волжский ярус.

Фиг. 2. Pernostrea? robusta sp. n., экз. № 2068/38, левая створка, вид с внутренней стороны, р.Толья, верхний волжский ярус.

Ф о т о т а б л и ц а VIII

Фиг. 1. Pernostrea (Pernostrea) uralensis (Zakharov), экз. № 2068/39, а - вид на правую створку, б - вид на левую створку, р. Маурынья, рязанский ярус, зона Hectoroceras kochi.

Фиг. 2. Pernostrea (Pernostrea) uralensis (Zakharov), экз. № 2068/40, левая створка, вид с внутренней стороны, р. Маурынья, верхний волжский ярус.

Фиг. 3, 4. Nanogyra (Nanogyra) nana (Sowerby), экз. №2 2068/41, правые створки, вид с внутренней стороны, бассейн р. Ятрия, средний волжский ярус.

Фиг. 5. Nanogyra (Nanogyra) nana (Sowerby), экз. № 2068/42, левая створка, вид с внутренней стороны, р. Лопсия, кимеридж.

Фиг. 6. Gryphaea sp., экз. № 2068/43, а - вид со стороны левой створки, б - вид на левую створку с внутренней стороны, в - вид сбоку, Хатангская впадина, нижний волжский ярус.

Фиг. 7. Gryphaea? borealis Zakharov, экз. № 2068/44, а - вид со стороны правой створки, б - вид с макушки, в - вид сбоку, бассейн р. Боярка, нижний валанжин.

Ф о т о т а б л и ц а IX

Фиг. 1. Pernostrea (Pernostrea) uralensis (Zakharov), экз. №2 2068/45, а - вид на левую створку, б - вид на правую створку, р. Маурынья, верхний волжский ярус.

Фиг. 2. Pernostrea (Pernostrea) uralensis (Zakharov), экз. № 2068/46, а - вид со стороны левой створки, б - вид со стороны правой створки, р. Маурынья, верхний волжский ярус.

Ф о т о т а б л и ц а X Фиг. 1. Pernostrea (Pernostrea) cucurbita (/акИагоу), экз. № 2068/47, левая створка, а - вид с внутренней стороны, б - вид с внешней стороны, бассейн р. Боярка, нижний валанжин.

Фиг. 2. Pernostrea (Pernostrea) uralensis (/акИагоу), экз. № 2068/48, левая створка, вид с внешней стороны, бассейн р. Боярка, нижний валанжин.

Фиг. 3 - 5. Pernostrea (Pernostrea) uralensis (/акИагоу), экз. № 2068/49 - 51, правые створки, вид с внутренней стороны, бассейн р. Боярка, нижний валанжин.

Ф о т о т а б л и ц а XI

Фиг. 1. Pernostrea (Boreiodeltoideum) praeanabarensis (/акИагоу), экз. № 2068/52, левая створка, а - вид с внешней стороны, б - вид с внутренней стороны, кр -крыловидное расширение, р. Дябака-Тари, волжский ярус.

Фиг. 2. Pernostrea (Boreiodeltoideum) praeanabarensis (/акИагоу), экз. № 2068/53, а - вид со стороны левой створки, б - вид со стороны правой створки, р. Дябака-Тари, волжский ярус.

Фиг. 3. Pernostrea (Boreiodeltoideum) с£praeanabarensis (/акИагоу), экз. № 2068/54, а - левая створка, вид с внешней стороны, б - левая створка, вид с внутренней стороны, в - левая створка, вид со стороны макушки, г - правая створка, вид с внутреней стороны, д - правая створка, вид с внешней стороны, р. Ятрия, волжский ярус.

Ф о т о т а б л и ц а XII

Фиг. 1. Pernostrea (Boreiodeltoideum) praeanabarensis (/акИагоу), экз. № 2068/55, левая створка, а - вид с внешней стороны, б - вид с внутренней стороны, р. Дябака-Тари, волжский ярус.

Фиг. 2. Pernostrea (Boreiodeltoideum) praeanabarensis (/акИагоу), экз. № 2068/56, левая створка, а - вид с внешней стороны, б - вид с внутренней стороны, р. Дябака-Тари, волжский ярус.

Фиг. 3. Регпв81гва (Boreiodeltoideum) ргаеапаЪагвт18 (/акИагоу), экз. № 2068/57, правая створка, вид с внутренней стороны, р. Дябака-Тари, волжский ярус.

Фиг. 4. Pernostrea (Boreiodeltoideum) praeanaЪarensis (/акИагоу), экз. № 2068/58, левая створка, вид с внутренней стороны, р. Дябака-Тари, волжский ярус.

Фиг. 5. Pernostrea (Boreiodeltoideum) praeanaЪarensis (/акИагоу), экз. № 2068/59, левая створка, вид с внутренней стороны, р. Дябака-Тари, волжский ярус.

Ф о т о т а б л и ц а XIII

Фиг. 1. Поселение молодых устриц Pernostrea (Boreiodeltoideum) anaЪarensis (Воёу1еУБку) на раковине Mclearnia, экз. № 2068/60, р. бассейн Боярка, валанжин.

Фиг. 2. Pernostrea (Boreiodeltoideum) anaЪarensis (Воёу1еУБку), экз. № 2068/61, левая створка, а - вид с внешней стороны, б - вид с внутренней стороны, бассейн р. Боярка, валанжин.

Фиг. 3. Pernostrea (Boreiodeltoideum) anaЪarensis (Воёу1еУБку), экз. № 2068/62, а -вид со стороны левой створки, б - вид со стороны правой створки, бассейн р. Боярка, валанжин.

Фиг. 4. Pernostrea (Boreiodeltoideum) anaЪarensis (Воёу1еУБку), экз. № 2068/63, а -вид со стороны левой створки, б - вид со стороны правой створки, бассейн р. Боярка, валанжин.

Ф о т о т а б л и ц а XIV

Фиг. 1. Pernostrea (Boreiodeltoideum) anaЪarensis (Воёу1еУБку), экз. № 2068/64, левая створка, а - вид с внешней стороны, б - вид с внутренней стороны, р. Большая Романиха, валанжин.

Фиг. 2. Pernostrea (Boreiodeltoideum) anaЪarensis (Воёу1еУБку), экз. № 2068/65, левая створка, а - вид с внешней стороны, б - вид с внутренней стороны, р. Большая Романиха, валанжин.

Фиг. 3. Pernostrea (Boreiodeltoideum) anabarensis (Bodylevsky), экз. № 2068/66, правая створка, вид с внутренней стороны, р. Большая Романиха, валанжин.

Фиг. 4. Pernostrea (Boreiodeltoideum) anabarensis (Bodylevsky), экз. № 2068/67, левая створка, вид с внутренней стороны, р. Большая Романиха, валанжин.

Ф о т о т а б л и ц а XV

Фиг. 1. Pernostrea (Boreiodeltoideum) anabarensis (Bodylevsky) с аномально широкой замочной площадкой, экз. № 2068/68, правая створка, вид с внутренней стороны, р. Большая Романиха, валанжин.

Фиг. 2. Pernostrea (Boreiodeltoideum) anabarensis (Bodylevsky), экз. № 2068/69, левая створка, вид с внутренней стороны, р. Большая Романиха, валанжин.

Фиг. 3. Pernostrea (Boreiodeltoideum) anabarensis (Bodylevsky) с аномально широкой замочной площадкой, экз. № 2068/70, правая створка, вид с внутренней стороны, р. Большая Романиха, валанжин.

Ф о т о т а б л и ц а XVI

Фиг. 1. Gryphaea (Gryphaea) curva (Gerasimov), экз. № 2068/71, левая створка, а -вид с внутренней стороны, б - вид с внешней стороны, р. Лопсия, низы верхнего кимериджа.

Фиг. 2. Gryphaea (Gryphaea) curva (Gerasimov), экз. № 2068/72, а - вид со стороны правой створки, б - вид со стороны левой створки, р. Лопсия, низы верхнего кимериджа.

Фиг. 3. Nanogyra (Nanogyra) thurmanni (Étallon), экз. № 2068/73, а - вид со стороны левой створки, б - вид со стороны правой створки, р. Ятрия, верхний волжский ярус.

Фиг. 4. Praeexogyra siberica (Zakharov), экз. № 2068/74, левая створка, а - вид с внешней стороны, б - вид с внутренней стороны, р. Маурынья, верхний волжский ярус.

Фиг. 5. Praeexogyra siЪerica (/акИагоу), экз. № 2068/75, левая створка, а - вид с внутренней стороны, б - вид с внешней стороны, р. Маурынья, верхний волжский ярус.

Фиг. 6. Praeexogyra siЪerica (/акИагоу), экз. № 2068/76, левая створка, а - вид с внешней стороны, б - вид с внутренней стороны, р. Маурынья, верхний волжский ярус.

Фиг. 7. Argutostrea roemeri ^ие^еЛ), несущая следы прикрепления к аммониту, экз. № 2068/77, а - вид со стороны правой створки, б - вид со стороны левой створки, р. Ния-Ю, средний волжский ярус.

Фиг. 8. Argutostrea roemeri ^ие^еЛ), несущая следы прикрепления к аммониту, экз. № 2068/78, а - вид со стороны левой створки, б - вид со стороны правой створки, р. Ния-Ю, средний волжский ярус.

Фиг. 9. Argutostrea roemeri ^ие^еЛ), несущая следы прикрепления к аммониту, экз. № 2068/79, а - вид со стороны правой створки, б - вид со стороны левой створки, р. Ния-Ю, средний волжский ярус.

Ф о т о т а б л и ц а XVII

Модификационная изменчивость устриц От^^^т^^^а gigas (ТИидЬе^)

Фиг. 1 - 8. Crassostrea gigas (1ЪипЬе^) (*1): 1 - экз. № 2068/12, левая створка, прираставшая на ранних стадиях развития к раковине двустворчатого моллюска Septifer keenae Кошига: 1а - вид с внутренней стороны, 1б - вид с наружной стороны; 2 - экз. № 2068/13, левая створка, прираставшая на протяжении всей жизни устрицы к раковине двустворчатого моллюска МуШш grayanus, вид с внутренней стороны; 3 - экз. № 2068/14, левая створка со слабо закрученной в спираль макушкой и экзогироидным замком: 3а - вид с внутренней стороны, 3б -вид со стороны замка, 3в - вид с внешней стороны; 4 - экз. №2 2068/15, левая створка со слабо закрученной в спираль макушкой и экзогироидным замком: 4а - вид с внешней стороны, 4б - вид со стороны замка, 4 в - вид с внутренней стороны; 5 -

экз. .№ 2068/17, левая створка с крыловидными выростами; 6 - экз. №2 2068/18, левая створка, морфотип gryphaea-like recliner: 6а - вид снаружи с заднего края, 6б - вид с внутренней стороны; 7 - экз. № 2068/19 , сросток двух устриц с прикрепленными к ним полихетами Spirorbis: 7а - устрица со слабо выраженным экзогироидным замком и дельтовидной формой раковины, 7б - устрица с треугольным замком и лопатовидной формой раковины; 8 - экз. № 2068/20, устрица, прираставшая на ранних стадиях развития к раковине гастроподы: 8а - вид с наружной стороны, 8б - вид со стороны замка, 8в - вид с внутренней стороны.

Ф о т о т а б л и ц а XVIII

Модификационная изменчивость устриц Crassostrea gigas (Thunberg) Фиг. 1 - 3. Crassostrea gigas (Thunberg) (*1): 1 - экз. № 2068/80, левая створка с экзогироидно закрученной макушкой и экзогироидной замочной площадкой: а -вид с внешней стороны, б - вид сбоку, хорошо видна экзогироидно закрученная макушка, прижатая к раковине, в - вид с внутренней стороны, хорошо видна экзогироидная замочная площадка; 2 - № 2068/81 , левая створка с экзогироидно закрученной макушкой и экзогироидной замочной площадкой: а - вид с внутренней стороны, б - вид с внешней стороны; 3 - экз. № 2068/82, левая створка с дельтоидальными очертаниями раковины.

Ф о т о т а б л и ц а XIX

Микроструктура раковины устриц Deltoideum delta (Smith) (а) и Pernostrea (Pernostrea) uralensis (Zakharov) (б), продольное сечение через среднюю часть раковины: Л - листоватая структура, СР - субромбическая структура.

Ф о т о т а б л и ц а XX

Микроструктура раковины устрицы Pernostrea (Pernostrea) mesezhnikovi sp. n. а -продольное сечение средней части раковины вдали от отпечатка мускула-замыкателя, б - продольное сечение через отпечаток мускула-замыкателя. Л -листоватая структура, СР - субромбическая структура, Пр - призматическая структура арагонита, выстилающего отпечаток мускула-замыкателя.

Ф о т о т а б л и ц а XXI

Микроструктура раковины устрицы Pernostrea (Pernostrea) uralensis (Zakharov), продольное сечение через среднюю часть раковины (а, б): Л - листоватая структура, СР - субромбическая структура, П - перистая структура.

Ф о т о т а б л и ц а XXII

Микроструктура раковины устрицы Argutostrea roemeri (Quenstedt). а - продольное сечение через макушку правой створки, б - продольное сечение через среднюю часть раковины, в - продольное сечение правой створки вблизи макушки. Л -листоватая структура, СР - субромбическая структура, П - перистая структура.

Ф о т о т а б л и ц а XXIII

Микроструктура раковины устрицы Pernostrea (Pernostrea) uralensis (Zakharov), продольное сечение через среднюю часть раковины. Л - листоватая структура, П -перистая структура.

Ф о т о т а б л и ц а XXIV

Фиг. 1. Продольный разрез левой створки устрицы Deltoideum delta (Smith). Экз. №2 2068/83, кимеридж, Англия.

Фиг. 2. Продольный разрез раковины устрицы Pernostrea (Pernostrea) uralensis (Zakharov). Экз. № 2068/45. Рязанский ярус, р. Маурынья, северо-запад Западной Сибири.

Приложение В

Таблица 1 - Морфология и таксономический вес признаков изученных устриц

Замочная Форма и Внутренняя Форма и Форма и положение Скульптура Размер и Другие

площадка положение поверхность очертания

ОМЗ створок раковины макушек толщина признаки

крупные

широкие у многих видов

замочные присутствует

площадки с нерегулярная

широким и радиальная

неглубоким раковины струйчатость,

резилифером и крупный как на левых,

внутренняя всевозможных

параллельными округлый очертаний, левая створка обычно так и на правых

(Л (Я ему боковыми полями, иногда ОМЗ, обычно равноудален поверхность створок макушки недифференцированн створках; реже наблюдаются раковины толстостенн

а ^ наблюдаются от верхнего и гладкая, иногда слегка выпуклая, правая плоская, нерегулярные ые крупных

признаки нижнего края присутствует радиальные и очень

О £ образования и слегка однако ые бороздки; крыпных

* мультирезилифе приближен к выраженный жаберный встречаются и равностворчатые скульптура размеров

ра; замочные заднему краю желобок плоские роста

площадки раковины раковины представлена

правых и левых грубыми

створок пластинами,

находятся в реже - более

плоскости тонкими

смыкания чешуями роста

створок

замочные

площадки

обычно

небольшого

размера

треугольной у Р. (В.)

формы с ргавапаЬагвт

треугольным на левых

резилифером, скульптура створках

высота роста имеется

переднего раковины представлена раковины примакушенч

а бокового поля обычно превышает ОМЗ округлой формы среднего внутренняя вытянуты в длину, от вытянутых в тонкими частыми чешуями роста относительн о тонкостенны ая полость, максимальная глубина

© •43 высоту заднего; длину макушки иногда с е от средних которой

чз .¡г однако в выборках всегда размера, приближен к поверхность створок дельтоидальных до серповидных недифференцированн ые, прозогирные резкими пережимами, до крупных размеров, приурочена к переднему

верхнему и гладкая

"О встречаются заднему краям раковины очертаний, левая правые створки редко краю, кроме

раковины с створка всегда покрыты встречаются того имеется

массивными слабо выпуклая, тонкими толстостенн крыловидное

прямоугольными правая плоская прерывистыми ые раковины расширение,

замочными радиальными расположенн

площадками; "нитями" ое вблизи

замочные макушки на

площадки заднем крае

правых и левых раковины

створок

находятся в

плоскости

смыкания

створок

замочные

площадки

массивные,

прямоугольной

или скошенной

трапециевидной раковины сильно скульптура

формы, ОМЗ округлой формы небольшого вытянуты в роста

растущие вентрально; высоту, от вытянутых в представлена грубыми

а резилифер четко размера, приближен к нижнему краю высоту овальных пластинами раковины

^ выраженный внутренняя до серповидных макушки роста, в равной средних

¡ч О глубокий, поверхность очертаний, недифференцированн степени размеров,

> боковые поля створок неравностворчат ые, слегка выраженными очень

к" обычно субпараллельны раковины и сильно смещен гладкая ые; левая створка от слабо прозогирные на левых и правых толстостенн ые

резилиферу; к заднему краю раковины выпуклой до створках,

замочные сильно выпуклой радиальная

площадки формы, правая скульптура

правых и левых створка плоская отсутствует

створок

находятся в

плоскости

смыкания

створок

м о

сгуркава треугольная вытянутая в высоту замочная площадка с боковыми полями субпараллельны ми резилиферу; замочные площадки левых и правых створок расположены в плоскости, перпендикулярн ой плоскости смыкания створок ОМЗ округлой формы средней величины, слегка приближен к верхнему и заднему краям раковины внутренняя поверхность створок гладкая раковины субтреугольных очертаний, резко неравностворчат ые: левая створка выпуклая, правая плоская или слегка вогнутая макушка левой створки клювовидной формы, выраженная в разной степени, выступающая над плоскостью смыкания створок, радиальная скульптура отсутствует, скульптура роста выражена в виде слабых концентрически х знаков роста раковины различных размеров, толстостенн ые

praeexogyra замочные площадки маленького размера треугольной формы с треугольным резилифером и субтреугольным и боковыми полями; замочные площадки правых створок расположены в плоскости, перпендикулярн ой плоскости смыкания створок ОМЗ округлой формы небольшого размера, слегка приближен к нижнему краю раковины, смещен к заднему краю раковины внутренняя поверхность створок гладкая раковины вытянуты в длину, полулунных очертаний, резко неравностворчат ые; левая створка сильно выпуклая, вместительная, правая - плоская или слегка вогнутая крышечкообразна я макушки недифференцированн ые, прозогирные на правых створках иногда присутствуют нерегулярные радиальные "нити"; левые створки покрыты концентрически ми знаками роста, разделенными сильными концентрически ми пережимами раковины маленьких размеров, тонкостенны е под замочными площадками левых створок имеется хорошо выраженная примакушечн ая полость; у Р. lyapinensis вблизи макушки на заднем крае левых створок имеется в разной степени выраженное крыловидное расширение

л^шо&гва gen. поу. строение замочной площадки изучено на единственной раковине; замочная площадка треугольной формы с глубоким треугольным резилифером и треугольными симметричными боковыми полями внутреннее строение створок изучено на единственной левой створке; ОМЗ округлой формы небольшого размера субцентрально го положения имеются выраженные примакушечн ые локсоендные валики, слабо выраженный локсоендный валик вдоль всего края створки, слабо развитые хоматы (?) вблизи замочной площадки раковины округлых или вытянутых в высоту очертаний, резко неравностворчат ые; правая (!) створка в разной степени выпуклая, левая копирует поверхность субстрата, к которому прирастала макушки правой (!) створки в клювовидные, заостренные, подобные грифоидным, выраженные в различной степени радиальная скульптура отсутствует, скульптура роста представлена очень тонкими концентрически ми знаками роста, левая створка наследует скульптуру субстрата, к которому она прирастала, эта скульптура зачастую передается и на правую створку раковины средних размеров, очень тонкостенны е раковины обычно находятся приросшими к раковинам аммонитов или несут следы прикрепления к ним

nanogyгa замочная площадка экзогироидного типа, закручивание в спираль выражено в различной степени ОМЗ вытянут в длину, почковидной формы; приближен к нижнему краю раковины, сильно смещен к заднему краю раковины хоматы отсутствуют, правые створки имеют очень крутые борта раковины вытянуты в высоту, от овальных до уховидных очертаний, резко неравностворчат ые; левая створка сильно выпуклая, правая плоская макушки створок завернуты в спираль в плоскости смыкания створко радиальная скульптура отсутствует, имеются слабо выраженные концентрически е знаки роста на левых створках раковины небольших размеров, относительн о тонкостенны е

м

Приложение С

Таблица 3 - Сравнение верхнеюрских - нижнемеловых комплексов устриц Сибири и сопредельных территорий

4

5

а <и S s z

ч X я ч н а о х

а и Ч о И

о «

=

а а <и ю

S =

Н

X Я

ч «

и

Северный и Приполярный Урал

Pernostrea (Pernostrea) borealis sp. n., P.

(P.)

quadrangularis (Arkell), Helvetostrea exotica (Kosenko),

Gryphaea (Gryphaea) curva (Ger.), Nanogyra nana (Sow.)

P. (P.)

mesezhnikovi sp. n., Pernostrea (Pernostrea) gibberosa (Zakharov), P. (P.) uralensis (Zakharov), Pernostrea? robusta sp. n. Praeexogyra

siberica (Zakharov), Argutostrea

roemeri (Quenstedt), Nanogyra thurmanni (Étallon), N. nana (Sow.)

Pernostrea (Pernostrea) uralensis Zakh., Praeexogyra lyapinensis (Zakh.), P. siberica (Zakh.)

нет данных

Север Восточной Сибири

P. (P.) borealis sp. n., Argutostrea roemeri (Quenstedt)

Pernostrea (Boreiodeltoideum) praeanabarensis (Zakharov)

Pernostrea (Boreiodeltoideum) anabarensis (Zakh.)