Варьирование морфометрических и ценотических характеристик Scheuchzeria palustris L., Rhynchospora alba Vahl., Carex limosa L. в связи с мозаичностью растительного покрова на примере верховых болот Центрально-Лесного заповедника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Минаева Татьяна Юрьевна

• Минаева Татьяна Юрьевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Минаева Татьяна Юрьевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВЗАИМОСВЯЗИ 11 СТРУКТУРНОЙ НЕОДНОРОДНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА БОЛОТ НА УРОВНЕ ЭКОСИСТЕМ, ВИДОВ И ПОПУЛЯЦИЙ

1.1 Пространственная неоднородность структуры растительного 11 покрова болот

1.2 Экологические характеристики местообитаний и их видовая 20 индикация

1.3 Экологические оптимумы и стратегии сосудистых растений

1.4 Изучение онтогенетической структуры ценотических 34 популяций

1.5 Эколого-морфологическая характеристика и изменчивость 36 растений

1.6 Семенное размножение болотных растений

1.7 Сезонное развитие и продуктивность болотных растений

1.8 Биология и экология модельных видов

1.9 Заключение к главе 1 39 ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

2.1 Характеристика района исследований

2.2 Флора и растительность болот Центрально-Лесного 47 заповедника

2.3 Характеристика болотного массива «Старосельский мох»

2.4 Методы исследований

2.4.1 Общий план и организация исследований

2.4.2 Описание разнообразия растительного покрова на уровне 56 микротопа

2.4.3 Описание разнообразия растительного покрова и 59 экологических условий на уровне нанотопа

2.4.4 Биологическая характеристика и фитоценотический ареал 60 модельных видов

2.4.5 Сбор и обработка данных для сравнения морфометрических 62 и ценотических параметров

2.4.6 Статистическая обработка данных

2.5 Заключение к главе 2 65 3. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ Scheuchzeria 66 palustris L., Rhynchospora alba Vahl., Carex limosa L.

3.1 Шейхцерия болотная

3.2 Очеретник белый

3.3 Осока топяная

3.4 Заключение к главе

4. ФИТОЦЕНОЗЫ И МИКРОЦЕНОЗЫ ВЕРХОВЫХ БОЛОТ 103 ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА КАК МЕСТООБИТАНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

4.1 Растительность комплексов ассоциаций и экологические 104 характеристики микротопов

4.2 Фитоценотический ареал модельных видов на уровне 108 микротопов

4.3 Разнообразие типов микроценозов олиготрофных мочажин и 111 топей

4.3.1 Типы микроценозов

4.3.2 Пространственное распределение микроценозов в 114 мочажинах и топях

4.3.3 Дифференциация типов микроценозов по факторам среды

4.3.4 Дифференциация типов микроценозов по видовому составу 122 и численности сосудистых растений

4.4 Заключение к главе

5. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ 126 МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ В МИКРОЦЕНОЗАХ И ИХ ВАРЬИРОВАНИЕ

5.1 Морфометрические характеристики побегов модельных видов в 126 различных типах микроценозов

5.2 Морфометрические характеристики листьев модельных видов в 137 различных типах микроценозов

5.3 Заключение к главе

6. ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ В 140 МИКРОЦЕНОЗАХ

6.1 Плотность побегов модельных видов и ее сезонная динамика

6.2 Варьирование параметров семенного размножения между 141 типами микроценозов

6.2.1 Параметры семенного размножения

6.2.2 Сравнительная характеристика параметров семенного 142 размножения модельных видов

6.2.3 Оценка успеха семенного размножения модельных видов

6.2.4 Изменение параметров семенного размножения в 146 зависимости от условий произрастания

6.3 Онтогенетическая структура локусов ценопопуляций в 147 границах микроценозов

6.4 Заключение к Главе 6 150 ВЫВОДЫ 152 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 154 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Варьирование морфометрических и ценотических характеристик Scheuchzeria palustris L., Rhynchospora alba Vahl., Carex limosa L. в связи с мозаичностью растительного покрова на примере верховых болот Центрально-Лесного заповедника»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Разработка научных основ сохранения биоразнообразия является необходимым условием эффективности природоохранных мероприятий, например, охраны и восстановления экосистем, растительных сообществ, популяций видов. Актуальность сохранения биоразнообразия болотных экосистем и связанных с ними видов отмечена решениями ряда международных конвенций (Конвенция о водно-болотных угодьях (Рамсарская), Конвенция о биологическом разнообразии, Рамочная конвенция ООН об изменении климата и др.) и на национальном уровне (Состояние биоразнообразия ..., 2004). Понимание основ организации биологического разнообразия экосистем и видов является ключевым для разработки практических мероприятий по их сохранению и восстановлению. Верховые болота традиционно представляются как экосистемы с формально низким уровнем видового разнообразия, относительно примитивной структурой растительности, низкой межрегиональной вариабельностью. Поэтому уделяется недостаточно внимания разработке теоретических основ их сохранения.

Роль структурной организации болот в формировании их биологического разнообразия была показана многими исследователями на экосистемном уровне (Мазинг, 1974), отмечена также его функциональная роль (Zobel, 1988). При этом, рассмотрение неоднородности растительного покрова верховых болот зачастую ограничивается структурой комплексов на уровне микроландшафта. В то же время специфика условий верховых болот определяет ведущую роль микромозаичности растительности в ее динамике и для поддержания биологического разнообразия. Механизмы формирования внутривидового разнообразия практически не изучены для болотных видов. Исключение: ставший классическим пример выделения болотных форм сосны (Weber, 1902; Сукачев, 1905 и др.).

В настоящее время активно используются индикационные свойства видов растений в палеоэкологических исследованиях, для характеристики и экстраполяции современных экологических условий при проведении различных оценок биологического разнообразия (Millennium Ecosystem Assessment, 2005; Franklin, Miller, 2010) и других природных функций болотных экосистем (Couwenberg et al., 2011). Согласно гипотезе, выдвинутой в диссертационной работе, в качестве компенсации низкого видового разнообразия сосудистых растений верховых болот происходит варьирование онтогенетической структуры ценопопуляций, параметров семенного размножения и морфометрических характеристик особей и побегов болотных видов растений. В условиях экстремальных экологических условий болот кроме видового состава сосудистых растений индикатором будут являться численность и габитус растений.

Исследование явления замещения видового разнообразия внутривидовым в условиях ограниченных ресурсов и стресса специфических экологических условий болот позволяет скорректировать понимание индикационных возможностей вида и его возможных реакций на изменения условий произрастания. Изучение изменений морфометрических и популяционных параметров наиболее характерных для верховых болот видов сосудистых растений является актуальной задачей в свете разработки биологических основ сохранения и восстановления биологического разнообразия болот в условиях изменения климата и возрастающего антропогенного воздействия на природные экосистемы.

Цель и задачи. Цель работы - выявить вклад структурной неоднородности ценопопуляций растений в формирование и поддержание биологического разнообразия верховых болот на примере трех модельных видов сосудистых растений Scheuchzeria palustris L., Rhynchospora alba Vahl., Carex limosa L. Для этого были поставлены следующие задачи:

• Дать общую биологическую характеристику модельных видов сосудистых растений и их ценотипов.

• Выявить разнообразие экологических условий в пределах ключевых типов местообитаний модельных видов сосудистых растений и описать соответствующую им микроценотическую структуру.

• Определить фитоценотический спектр и экологические амплитуды модельных видов на уровне ассоциаций и микроценозов.

• Выполнить анализ изменений морфологических и популяционных параметров сосудистых растений верховых болот в пределах выделенных микроценозов на примере Scheuchzeria palustris L., Rhynchospora alba Vahl., Carex limosa L.

• Проверить гипотезу формирования и поддержания биологического разнообразия болот за счет структурной неоднородности ценопопуляций видов и растительного покрова.

Защищаемые положения:

1. Характерные для верховых болот изученные виды сосудистых растений Scheuchzeria palustris L., Rhynchospora alba Vahl., Carex limosa L. являются стенотопами, но отличаются по экологическим оптимумам.

2. Изученные виды болотных растений расширяют свои адаптивные реакции на условия обитания путем варьирования морфометрических и ценотических характеристик на уровне локусов ценопопуляций. Отнесение изученных видов к ценотипам определяется степенью варьирования изученных характеристик.

3. Формирование биологического разнообразия маловидовых сообществ сосудистых растений верховых болот происходит в значительной степени за счет пластичности видов, которая проявляется во внутривидовых различиях на уровне ценопопуляций.

Научная новизна работы. Впервые для болотных сосудистых растений применен метод анализа онтогенетической структуры ценопопуляций, а метод ценопопуляционных исследований применен для изучения внутривидового разнообразия и структурного экосистемного разнообразия болот. Составлены монографические описания биологии болотных видов -Scheuchzeria palustris L., Rhynchospora alba Vahl., Carex limosa L. Впервые представлены количественные доказательства варьирования морфометрических и ценопопуляционных признаков видов сосудистых растений в пределах микроценозов верховых болот и показана связь этой изменчивости с экологическими факторами.

Практическая значимость работы. Результаты работы были использованы при разработке концепции сохранения и восстановления экосистем болот. Опубликованный в ряде работ вывод автора о ведущей роли экосистемного и внутривидового разнообразия на болотах, на фоне низкого видового разнообразия был принят во внимание в ряде российских и международных научных рекомендаций по охране и восстановлению болот. Эти положения вошли в раздел «Экосистемы болот» обзора «Состояние биоразнообразия природных экосистем России» (2004), который стал основой Стратегии сохранения биоразнообразия России. Использованы в техническом документе Конвенции о биологическом разнообразии «Assessment on Peatlands, Biodiversity and Climate Change» (2008). Тезис о ведущей роли структурного разнообразия для поддержания устойчивости популяций видов использован при разработке научного обоснования международных рекомендаций по восстановлению болот «Peatland Restoration and Ecosystem Services: Science, Policy and Practice» (2016). Положения, опубликованные в рецензируемых российских и зарубежных журналах и технических документах Международных Конвенций, используются при разработке методических документов многих проектов по охране и восстановлению болот, в т.ч. в методике оценки эффективности

восстановления биоразнообразия в рамках проекта «Восстановление торфяных болот России» (https://russia.wetlands.org/ru), использованы при подготовке раздела «Болота» (Peatlands) оценки «Regional assessments of biodiversity and ecosystem services: The Europe and Central Asia» (2017) Межправительственной платформы по биоразнообразию и экосистемным услугам - IPBES (https://www.ipbes.net/deliverables/2b-europe-central-asia).

Апробация работы. Результаты исследований неоднократно докладывались на заседаниях научного совета Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника и научного семинара отдела геоботаники БИН РАН, научном семинаре лаборатории «Структурно-функциональная организация и динамика лесных экосистем» ЦЭПЛ РАН, на совместном заседании отдела флоры и лаборатории «Гербарий» Главного ботанического сада. Результаты были доложены на всесоюзных, российских и международных научных совещаниях и конференциях: на III Молодежной конференции ботаников г. Ленинграда в 1990-м году, в ходе XI Всесоюзного семинара-экскурсии по болотоведению «Болота охраняемых территорий» 1921 августа 1991 года (ЦЛГБЗ, Тверская область); на V научной конференции памяти проф. А.А. Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 16-19 октября 1996 г.), на VI Молодежной конференции ботаников в С-Петербурге, 12-16 мая 1997, на X и XII Делегатских съездах Русского Ботанического Общества: Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков (26-30 мая 1998 г., С-Петербург) и «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (22-27 сентября 2008 г., Петрозаводск), на юбилейной конференции, посвященной 70-летию ЦЛГПБЗ «Основные направления развития и организации деятельности Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника на период до 2010 года» 22-25 августа 2001 г., на III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 24-29 сентября 2007 г.), на II Международном

научном семинаре Национальной академии наук Беларуси, Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Куприевича НАН Беларуси и Белорусского ботанического общества «Растительность болот: современные проблемы классификации, картографирования, использования и охраны» (Минск, 24-25 сентября 2015 г.), на 3 (27 июня - 5 июля 2011) и 5 (19-29 июня 2017), Международных симпозиумах «Западно-Сибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ханты-Мансийск), на конференции Секции Болотоведения Русского Ботанического Общества «Галкинские чтения» VIII (2 - 3 февраля 2017 г.) и IX (5-7 февраля 2018 г.), Санкт-Петербург, на 7-ой конференции, посвященной памяти профессора А.К. Скворцова «Проблема вида у растений» (8-9 февраля 2018 года).

Связь работы с научными программами. Исследования выполнялись в 1991-1995 годах в рамках научной тематики Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника «Биология и экология видов растений болот», включая темы НИОКР ЦЛГПБЗ по направлению «Биоразнообразие», а с 2012 года - бюджетных тем Института лесоведения РАН, работ по Программам Президиума РАН «Биоразнообразие» и «Живая природа», проектов РФФИ, ЮНЕП/ГЭФ, ПРООН/ЕС, других фондов и организаций.

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано более 20 работ, в том числе 4 статьи в журналах из перечня ВАК, из которых 2 в зарубежных журналах, индексируемых в Web of Science, 2 главы в российских и 2 главы в зарубежных монографиях, а также тезисы и материалы российских и зарубежных конференций.

Структура и объем работы. Работа изложена на 189 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (366 наименований, из них 130 на иностранных языках), содержит 17 таблиц, 49 рисунков и 2 приложения на 12 страницах.

Личный вклад автора. Автор организовывала и участвовала в проведении полевых работ, в сборе и камеральной обработке материала, проводила статистическую обработку и анализ данных. Автором выполнен анализ литературы, сформулированы основные научные положения работы, подготовлен текст глав, публикации по теме и выводы работы.

Благодарности. Автор выражает благодарность безвременно ушедшему учителю и научному руководителю Марине Сергеевне Боч. Признательна Т.К. Юрковской (БИН РАН) за постоянные консультации по всем вопросам болотоведения после ухода Марины Сергеевны. Благодарю своих бывших коллег из научного отдела и администрацию Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника за поддержку исследований. Особая признательность моим помощникам - бывшим юннатам и студентам, проходившим практику в Центрально-Лесном заповеднике: Стародубцевой О.А., Чередниченко О.В., Носовой М.Б., Кураевой Е.Н., Русанович Н.Р., Качановской П.Д. Благодарю Ольчева А.В. за помощь при проведении приборных измерений. Признательна сотрудникам Лаборатории лесного болотоведения и Центра сохранения и восстановления болотных экосистем ИЛАН РАН и многим другим коллегам за помощь и поддержку. Выражаю благодарность А.А.Сирину, который взял на себя труд научного руководства на современной стадии подготовки работы к защите.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ВЗАИМОСВЯЗИ СТРУКТУРНОЙ НЕОДНОРОДНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА БОЛОТ НА УРОВНЕ ЭКОСИСТЕМ, ВИДОВ И ПОПУЛЯЦИЙ Вопросы взаимодействия между элементами структурной неоднородности растительного покрова болот - экосистемами, видами и популяциями непосредственно в научной литературе освещены крайне ограниченно. В то же время отдельные аспекты данного вопроса представлены достаточно детально. Настоящий обзор раскрывает различные аспекты структурной неоднородности растительного покрова болот, а именно: горизонтальная структура растительного покрова болот и ее связь с ландшафтными единицами, пространственное варьирование экологических характеристик экотопов в связи с экосистемным разнообразием, взаимосвязь видового разнообразия с экосистемным разнообразием, изменчивость ценотических и эколого-морфологических характеристик внутри видов в связи с экосистемным разнообразием.

1.1 Пространственная неоднородность структуры растительного

покрова болот

Проблема описания горизонтальной структуры растительного покрова на различных пространственных уровнях находится в области рассмотрения как общей фитоценологии, так и геоботанического картографирования, и является объектом многочисленных исследований и обзоров. Как правило, описание горизонтальной структуры сводится к выделению однородных единиц растительного покрова и связанных с ним ландшафтных единиц (классификации) и рассмотрении их пространственного распределения (включая вопросы определения границ) и распределения по градиентам (ординация). Эти вопросы являются объектом специальных исследований, обзор которых не входит в наши задачи. В наиболее обобщенной форме с точки зрения различных подходов основные методические вопросы описания

горизонтальной структуры растительности освещены во всех классических учебниках и сводках по фитоценологии и классификации растительности (Watt, 1947; Whittaker, 1962; Василевич, 1969; 1970 а,б; 1971; 1983; 1985; Мазинг, 1969; Ниценко, 1969; Корчагин, 1976; Работнов, 1983; Dale, 1999; Миркин, Наумова, 1995 и др. ), а также в работах, содержащих обобщения на примере конкретных типов растительности и объектов (Pielou, 1975; Миркин, Розенберг, 1976, 1977; Норин, 1979; Пузаченко, Скулкин, 1981; Маслов, 1990; Пузаченко, Санковский, 1992 и др.). Последний, пятый том Полевой геоботаники (Корчагин, 1976), дает детальный обзор концепций горизонтальной неоднородности растительного покрова и методические подходы к описанию как комплексности, так и мозаичности. С точки зрения решения задач геоботанической картографии вопросы горизонтальной структуры растительности рассмотрены в работах Т.К.Юрковской (1992), Я.Б.Фалинского (Falinski, 1990) и многих других.

Особое место занимает изучение горизонтальной структуры растительного покрова болот, поскольку именно для болот классификация растительности неотъемлема от классификации ландшафтов, при чем ведущим фактором разнообразия являются комплексность и мозаичность растительного покрова. Исследованиями в области типологии болот по признакам пространственной структуры, геоморфологии и их генезису, получили свое развитие в связи с применением дистанционных методов изучения растительности болот в период второй мировой войны (Галкина, 1946). Результаты этих работ подробно освещены в литературе, начиная с пятидесятых годов (Абрамова, 1947, 1951, 1954; Широковская, 1947; Романова, 1961; Боч, 1964а; Природа болот ..., 1967; Основные принципы изучения 1972; Типы болот 1974).

Значительное число публикаций о пространственной неоднородности растительности болот были посвящены описанию соответствия типологических единиц растительности болот разного уровня

типологическим единицам торфяной залежи. При типологии болотных систем и массивов в качестве единиц индикации неоднородности экологических условий выделяли комплексы растительных сообществ, которые в палеоэкологическом аспекте соответствовали типам торфа (Боч, 1958, 1959, 1963, 1964б). При более детальных исследованиях структуры и динамики экосистем верховых болот, в частности погодичной динамики (Боч, Смагин, 1993), горизонтального разрастания болот (Бразовская, 1992; Коломыцев, 1993), при описании разнообразия структуры и особенностей генезиса грядово-мочажинного комплекса (Юрковская, 1983; Карофельд, 1986, 1989 и др.) в качестве единицы индикации используются ассоциации, а в качестве типологической единицы при описании торфяной залежи - вид торфа (Юрковская, 1983; Елина и др., 1984; Кузьмин, 1993), палеоценозы (Боч, Кузьмина, 1989, 1992) или описывается характер распределения макроостатков отдельных видов по профилю залежи (Лопатин, 1973). Приведенные работы внесли значительный вклад в накопление фактических данных об индикации структуры компонентов болотных ландшафтов по растительности и поставили ряд методических вопросов, в частности о методах описания и количественной характеристики горизонтальной структуры растительного покрова.

Одно из направлений связано с применением подходов ландшафтной классификации болот к описанию растительности, при этом единица классификации растительности характеризуется и положением в структуре болотного ландшафта. Возможность использования для классификации растительности признаки не только растительности, но и других признаков, в зависимости от целей классификации подчеркивает В.И. Василевич (1985). В данном случае обсуждается классификация растительности, разработанная с целью описания пространственной структуры. Такой «топографический» подход к классификации растительности применил Хьюго Щорс ^оге) в своей классической работе о болотах области Берлаген в Швеции ^оге,

1948). Автор вводит понятие болотных форм (нем. Moorstructuren), которые формируются растительными сообществами с их биотопами, различая гряды, кочки, мочажины, ковры, топи, озерка, ручьи, ключи и пр. Они объединяются в болотные участки (нем. Moorelementen) (например, открытое моховое болото, лесное пограничное кольцо), которые объединяются в болотные комплексы (нем. Moorkomplexe) (например, лаг). Эту иерархию автор переносит и на классификацию растительных сообществ: высшая единица соответствует болотному участку, далее указывается болотная форма, далее, при необходимости - ярус, далее - доминирующий вид. Например: I. сообщества открытых моховых болот / а. Сообщества гряд / без сосны / Calluna-Cladonia-Sphagnum fuscum. Таким образом, при описании горизонтальной структуры автором используется смешанная ландшафтно-ценотическая характеристика. Х. Щорс приводит экологическое обоснование такого деления, выделяя уровень воды и рН, как ведущие факторы. К деталям его исследований в этой области мы обратимся позже. Взгляд Щорса на болотную растительность через призму ландшафтных единиц вполне прижился у Западноевропейских исследователей. Так, описание растительности через микроформы и болотные участки встречается в работах Ratcliffe, Walker (1958), Eurola (1962), Goode, Lindsay (1979), Lindsay et al., (1985, 1988). В последней из цитируемых работ (Lindsay et al., 1988), для болот-плащей северной Шотландии выделено 10 типов микроформ, соответствующих различным микротопам: кочки, высокие гряды, низкие гряды, сфагновые мочажины, мочажины с «илистым» дном (mud-bottom), «чувствительные» к засухе озерки, постоянные озерки, эрозионные протоки, эрозионные кочки, торфяные бугры (рис.1).

Рис. 1. Схема классификации растительности болотных систем, используемая в Шотландии (Lindsay et al., 1988). Условные обозначения: Т1, Т2, А2 -микроформы; 1, 2 .. .4 - микроценозы.

Перечисленным типам микроформ присвоены индексы, где буквенные обозначения соответствуют градиенту увлажнения (А - серия микротопов на отрицательных формах рельефа, Т - серия микротопов на положительных формах рельефа, арабские цифры в индексах отражают степень увлажнения).

Основываясь «топо-ценотическом» подходе, различные уровни горизонтальной неоднородности болот рассмотрены В.В. Мазингом на примере верховых болот Эстонии (Masing, 1982) и развиты в его монографии о болотах Европы (Masing, 1984). Автор рассматривает четыре подхода к анализу пространственной структуры растительного покрова болот: 1) через описание синузий или микроценозов, как наименьших гомогенных элементов растительного покрова, которые различаются как по жизненной форме и видовому составу, так и по микроместообитаниям; 2) описание растительных сообществ в соответствии с их положением по отношению к уровню грунтовых вод (УГВ), следуя системе Х. Щорса ^оге, 1948), с последующим объединением их в социации и ассоциации; 3) описание структуры как мозаики различных микроформ: кочек, гряд, мочажин и пр., а участков болот - как комплексов микроформ; 4) описание больших площадей, безотносительно варьирования экологических условий в их границах; флористически они могут совпадать с фитосоциологическими единицами классификации Браун-Бланке или макроассоциациями. Мазинг подчеркивает, что эти подходы дополняют друг друга, и при их последовательном применении исследователь рассматривает объекты различных классов размерностей. В анализируемой работе Мазинг отстаивает следующее положение: болотные фитоценозы представляют собой большей частью микроценозы или фрагменты фитоценозов, формирующие таксономический континуум. Синузия понимается Мазингом вслед за Липмаа (Lipmaa, 1939) как территориальная (или топографическая) единица, которая представляет собой гомогенную единицу яруса, и типологически выделяется по следующим характеристикам: видовой состав, жизненная форма или форма роста, высота, плотность, положение относительно градиента увлажнения. Микроценоз рассматривается как комплекс синузий, расположенных одна над другой и считается основной единицей пространственной структуры растительности, поскольку площадь гомогенных по условиям участков на

болоте чрезвычайно мала. В пределах одной микроформы отмечается несколько микроценозов (рис. 2). Синсистематически - микроценоз трактуется как комбинация доминантов синузий и ассоциированных с ними видов и имеет ранг социации. Описание растительности на уровне социаций полезно при описании малых площадей болотной растительности, а также для индикации экологических условий. Социации, имеющие сходный видовой состав и экологию, объединяются в ассоциации. Классификация растительных сообществ, приводимая Мазингом в данной работе, основана на рассмотрении микроценоза фактически как фитоценоза. Растительные сообщества делятся на четыре группы по отношению к уровню воды - как ведущего фактора среды на болоте - краевые сообщества (околоводные); сообщества ковров; сообщества гряд и кочек; облесенные сообщества. Вторым важным фактором, определяющим тип растительного сообщества, автор считает эколого-ценотическую роль сфагнового покрова, которая выражена в пяти градациях. На основе расположения сообществ в матрице по двум факторам (уровень воды и влияние сфагнового покрова), автор строит классификацию растительных сообществ болот.

Рис. 2. Пример горизонтальной структуры болота по В.В.Мазингу (Masing, 1982).

Синузии (по доминантам): 1 - Pinus sylvestris; 2 - Ledum palustre; 3 - Calluna vulgaris; 4 - Andromeda polifolia; 5 - Scheuchzeria palustris; 6 - Eriophorum vaginatum; 7 - Sphagnum fuscum; 8 - Pleurozium schreberii; 9 - Sphagnum magellanicum; 10 - Sph.rubellum; 11 - Sph.balticum; 12 - Sph.cuspidatum; 13 -Cladina sylvatica.

Микроценозы: 5+12; 3+7; 4+10; 3+13 и т.д. Микроформы: I - гряда; II -мочажина; III - понижение; IV - кочка. Участок болота: I+II - грядово-мочажинный комплекс.

Таким образом, В.В. Мазинг связывает пространственную структуру растительного покрова болот с единицами классификации растительности путем отождествления микроценоза (единицы топографической) с фитоценозом (единицей функциональной). Опираясь на микроценоз -основную единицу как пространственной, так и типологической структуры, В.В. Мазинг не только использует структуру как признак для классификации единиц более высокого ранга, но и выстраивает схему динамики растительности болот, что особенно полезно с точки зрения применения в палеоэкологии. Схему классификации растительности болот на основе структурных единиц по В.В. Мазингу мы используем в нашей работе, уделяя особое внимание характеристике экологии и популяционной структуры в рамках микроценозов.

Микроценозы для описания горизонтальной структуры фаций олиготрофных и аапа-болот Карелии использует Г.А. Елина с коллегами (1984), выделяя в границах фаций фитоценозы и микроценозы в их составе. Фации в понимании Карельской школы близки к болотным участкам скандинавской школы. Авторы указывают на неоднородность микроформ, состоящих из «...одного или нескольких фрагментов сообществ с разными видами-эдификаторами» и обращают внимание на необходимость разделения при анализе горизонтальной структуры явлений комплексности и мозаичности. Границы структурных единиц растительного покрова в данной работе выделены при картировании визуально. Анализ составленных на основании этого принципа крупномасштабных схем растительности показал, что в основном единицей картирования является микроценоз или фрагмент фитоценоза, выделяемые по доминирующему виду сосудистых растений и по виду сфагнового мха - эдификатора. Для описания функциональной неоднородности авторы используют понятие синузии в трактовке Б.Н. Норина (1979). Тем не менее, по какой-то причине, на всех приведенных схемах мозаичности исключительно высокой пестроте структуры

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Минаева Татьяна Юрьевна, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамова Т.Г. Растительный покров как показатель свойств верхних слоев торфяной залежи // Вестн. ЛГУ, 5, 1947.

2. Абрамова Т.Г. Материалы к вопросу о связи между растительным покровом верхового болота и некоторыми свойствами верхних слоев его торфяной залежи // Учен. Зап. ЛГУ. Сер. Биол. Геоботаника. 1951. Вып.30, № 143. С. 220-250.

3. Абрамова Т.Г. О связи между растительным покровом и строением верхних слоев торфяной залежи // Учен. зап. ЛГУ. Сер.биол. Геоботаника. 1954. Вып. 34. № 167. С. 64-92.

4. Алексеев Ю.Е. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). // М.:Аргус, 1996. 251 с.

5. Алексеев Ю.Е., Абрамова Л.И. Осока топяная // Биол. флора Моск. обл. М.: Изд-во МГУ, 1980. Вып. 6. С. 113-116.

6. Алисов Б.П. Климаты СССР. М.:Изд-во МГУ, 1954. 127 с.

7. Амирханов А.М., Георгиев А.В., Комжа А.Л. Новые находки видов семейства Cyperaceae на Кавказе // Ботан. ж., 1996. Т. 81, № 10. С. 116-117.

8. Андрisнко Т.Л. Scheuchzeria palustris L. на Укра!ш // Укр.бот.ж., 1975. Т.32, № 5. С. 617-623.

9. Антипин В.К., Лопатин В.Д. Динамика сфагновых ценопопуляций южно-карельских аапа болот // Структура и развитие болотных экосистем и реконструкции палеогеографических условий. Таллинн, 1989. С. 12-14.

10. Антипин В.К. Классификация и структура олиготрофных болотных фаций // Методы исследований болотных экосистем таежной зоны. Л.: Наука, 1991. С. 41-59.

11. Барбарич А.И. Cyperaceae // Определитель высших растений Украины. Киев, 1987. 422 с.

12. Бигон М., Харпер Дж., Таунсед К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Пер. с англ. Под ред. А.М.Гилярова. Т.1 М.,1989. 667 с. Т.2. М., 1989. 477 с.

13. Биологическая флора Московской области. Под ред. Работнова Т.А. Выпуск шестой. Изд-во МГУ, 1980. 222 с.

14. Благовещенский И.В. Микроценотическая структура растительных сообществ сфагновых болот Ульяновской области // Структура и развитие болотных экосистем и реконструкции палеогеографических условий. Таллинн, 1989. С. 20-24.

15. Благовещенский И.В. Особенности микроценотической структуры растительных сообществ сфагновых болот Ульяновской области // Ботанический журнал, 1992. Т.77. № 3. С. 94-101.

16. Бобылева Н.А. Позднеголоценовая динамика растительности Центрально-Лесного заповедника по материалам спорово-

пыльцевого анализа торфяника "Старосельский мох": Дипл. работа, Москва, МГУ, 1993. 36 с.

17. Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // М-лы по истории флоры и раст-сти СССР. Вып.2, АН ССР, 1946. С. 425-468.

18. Богдановская-Гиенэф И.Д. Закономерности формирования сфагновых болот верхового типа на примере Полистово-Ловатского массива. Ленинград: Изд-во «Наука» Ленингр. отд., 1969. 186 с.

19. Боч М.С. Индикаторная роль растительных сообществ болот по отношению к строению торфяной залежи // Учен. зап. Тартусск. унта, 1963. Вып. 145. С. 270-276.

20. Боч М.С. К вопросу об использовании растительного покрова как индикатора строения торфяной залежи // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. 1958. Вып. 1. № 3. С. 35-47.

21. Боч М.С. Растительный покров как показатель строения торфяной залежи: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1959. 20 с.

22. Боч М.С. Строение торфяной залежи под древесными и древесно-гидрофильно-моховыми сообществами на болотных массивах средней Карелии // Болота и заболоченные земли Карелии. Учен.зап. Петроз. Ун-та. Биологич. Науки,1964а. Т.12. Вып.2, С. 91-105.

23. Боч М.С. Современное состояние вопроса об использовании индикаторной роли растительного покрова болот по отношению к строению и свойствам торфяной залежи. Тр.МОИП, VIII., 1964б.

24. Боч М.С. Фенологические наблюдения в растительных сообществах заболоченного ряда // Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Л.: Наука, 1970. С. 321-335.

25. Боч М.С., Василевич В.И. Взаимосвязь растительности и среды в пределах болотных фитоценозов // Количественные методы анализа растительности (материалы IV всесоюзного совещания) Уфа, 1974. С. 27-29

26. Боч М.С., Василевич В.И., Константинова Т.П. Сопряженные изменения растительности и почв при заболачивании сосновых лесов (на примере Коми АССР) // Болота и болотные ягодники. Труды Дарвинского госзаповедника. Вып. XV. Северо-Западное книжное изд-во, 1979. С. 32-37.

27. Боч М.С., Василевич В.И. Состав и структура растительности грядово-мочажинного комплекса // Экология. 1980. С. 22-30.

28. Боч М.С., Кузьмина Е.О. Палеофитоценозы болот Северо-Запада РСФСР // Структура и развитие болотных экосистем и реконструкций палеогеографических условий. Таллинн, 1989. С. 5054.

29. Боч М.С., Кузьмина Е.О. Палеофитоценозы болотных ландшафтов Северо-Запада России. Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 1992. Т.97. Вып.4. С. 65-75.

30. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 188 с.

31. Боч М.С., Минаева Т.Ю. Болота Центрально-Лесного заповедника // Болота охраняемых территорий. под ред. Боч М.С: Тез.докл. XI семинара-экскурсии по болотоведению. Ленинград, 1991. С. 22-26

32. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 225 с.

33. Бразовская Т.И. Особенности современного заболачивания моренных и озерно-ледниковых равнин Карелии // Чтения памяти Ю.Львова. Томск, 1992. С. 48-51.

34. Будыко М.И. Тепловой баланс земной поверхности. Л., 1956. 247 с.

35. Быков Б.А. Геоботаническая терминология. Алма-ата: Наука, 1967.

36. Валетов В.В., Иванович В.С., Кудин М.В. Продукционно-биометрическая оценка растительности заповедных болот. Минск,1989. 127 с.

37. Валетов, В. В. Фитомасса и первичная продукция безлесных и лесных болот. Березинский биосферный заповедник БССР. Минск : ППП БелНИИНТИ, 1992а. Ч. 1. 216 с.

38. Валетов, В. В. Фитомасса и первичная продукция безлесных и лесных болот. Березинский биосферный заповедник БССР. Минск : ППП БелНИИНТИ, 1992б. Ч. 2. 177 с.

39. Вальтер Г. Растительность земного шара. Т.2. Леса умеренной зоны. М.:Прогресс, 1974. 423 с.

40. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. 1969. 232 с.

41. Василевич В.И. Неравномерность распределения видов в сообществе и ее количественный анализ // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Владимир, 1970а. С. 66-83.

42. Василевич В.И. Пространственная однородность растительных сообществ и методы ее оценки // Ботанический журнал. 1970б. Т.55. № 3. С. 376-385.

43. Василевич В.И. К методике выделения растительных ассоциаций с помощью математических методов // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.:Наука, 1971.

44. Василевич В.И. Оценка межвидовых сопряженностей по зонам высокой встречаемости видов // Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. М.:Наука, 1972а. С. 16-23.

45. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. Т.1. М.:Изд-во ВИНИТИ, 1972б.

46. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983. 248 с.

47. Василевич В.И. О методах классификации растительности // Ботан. журн. 1985. Т.70. № 12. С. 1596-1604.

48. Василевич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы // Журн. общ. биол., 1987. Т.48. № 3. С. 368-375.

49. Властова Н.В. Материалы по экологии болотных фитоценозов // Почвоведение, 1937. № 8. С. 1197-1216.

50. Вовк А.Г. Порядок Cyperales // Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные. Л., 1985. С. 163-166.

51. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений // Ботан. журн., 1979. Т.64. №9. С1296-1311.

52. Галкина Е.А. Болотные ландшафты и принципы их классификации // Сб. работ БИН АН СССР, выполненных в Ленинграде за 3 года Великой Отечественной войны (1941-1943). М.-Л., 1946. С. 139-156.

53. Гордеева М.М. Изменение растительности мезотрофного сфагнового болота при длительном внесении удобрений // Ботанический журнал, т. 64, № II, 1979. С. 1658-1662.

54. Грабовик С.И. Влияние некоторых экологических факторов на споровую продуктивность сфагновых мхов // Ботанический журнал., 1986. Т.71. № 12. С. 1652-1657.

55. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.:Мир, 1967. 359с.

56. Гржибовский А. М., Иванов С. В., Горбатова М. А. Сравнение количественных данных трех и более независимых выборок с использованием программного обеспечения Statistica и SPSS: параметрические и непараметрические критерии // Наука и Здравоохранение. 2016. №4. С. 5-37.

57. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа: в 7 т. 2-е изд.. Т. 2: Cyperaceae -Orchidaceae. Баку, 1940. 284 с.

58. Гунова В.С., Сирин А.А. Палеогеографические условия развития верховых болот Западно-Двинской низины в Голоцене. Палинология в России. Ч.1-2. М., 1995. С. 27-36.

59. Доктуровский В.С. Межледниковый торфяник у д. Немыкары Западной области // Бюлл. МОИП. 1935, нов.сер. Т.43, отдел геол. т.13, №1.

60. Егорова Т.В. Семейство Cyperaceae // Флора европейской части СССР. Л., 1976, Т.2. С. 83-219.

61. Егорова Т.В. Обзор подсемейств Cyperoideae и Rhynchosporideae (Cyperaceae) на Кавказе // Нов. сист. высш. раст., 1991. Т. 28. С. 521.

62. Елина Г.А., Кузнецов О.Л., Максимов А.И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л.:Наука, 1984. 128 с.

63. Елумеева Т. Г., Онипченко В. Г., Янь У. Функциональные признаки листьев растений высокогорных пастбищ востока Цинхай-Тибетского нагорья (Сычуань, КНР) // Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. 2015. № 1. С. 46-52.

64. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: Иллюстрированный словарь. М., 2005. 256 с.

65. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams) // Ботанический журнал. 1976. Т.61. № 2. С. 187-196.

66. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Журн.общ.биол., 1985. Т.46, № 4. С. 444-452.

67. Заугольнова Л. Б., Жукова Л. А., Шорина Н. И. Особенности популяционной жизни растений // Популяционные проблемы в биогеоценологии. Отв. ред. И.А. Шилов /АН СССР, Науч. совет по проблемам биогеоценологии и охраны природы, Ин-т эволюц. экологии и морфологии им. А.Н. Северцева // Доклады на 6 ежегодном чтении памяти академика В.Н. Сукачева. 18 ноября 1987 г. М.: Наука, 1988. С. 24-59.

68. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология. 2001. № 3. С. 177-191.

69. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И. и др. Здоровье среды: методика оценки. Москва: Центр экологической политики России, 2000, 66 с.

70. Зедельмейер О.М. Распространение торфяных болот и сфагновых мхов на Кавказе // Торфяное дело, 1927. № 7. С. 153-156.

71. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботанический журнал, 1980. Т.65. № 3. С. 311-322.

72. Злобин Ю.А. Фитоценотическая обусловленность морфогенеза растений // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений: Матер.конф. к 80-летию со дня рожд. А.А. Уранова 27-29 января 1981 г. М.:Наука, 1982. С. 17-21.

73. Злобин Ю.А., Кохановский В.М., Сухой И.Б. Ценопопуляционный уровень в решении проблем фитоценологии // Флора и растительность Украины. Киев, 1986. С. 41-43.

74. Илометс М.А. Связь между скоростью аккумуляции торфа и первичной продуктивностью болота в юго-западной Эстонии // Ботан.журн., 1980. Т.65. № 9. С. 1337-1344.

75. Илометс М.А. Прирост и продуктивность сфагнового покрова в юго-западной Эстонии // Ботанический журнал, 1981. Т. 66. № 2. С. 279-290.

76. Ипатов В.С. Некоторые представления Л.Г. Раменского о пространственных закономерностях растительного покрова // Ботанический журнал, 1987. Т.70. № 1. С. 59-63.

77. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1997. 316 с.

78. Исаченко Т.И. Южнотаежные леса // Растительность Европейской части СССР. Л.:Наука,1980. С. 93-96.

79. Калинина А.В. Корневые системы болотных растений. Рукопись БИНа, 1935-36. 34 с.

80. Каримов А.Э., Носова М.Б. Использование земель и воздействие на природу Центрально-Лесного заповедника (конец 16-начало 20 в.в.) // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. С.-Пб: РБО, 1999. С. 299310.

81. Карофельд Э. К. О временной динамике грядово-мочажинного комплекса на верховых болотах Эстонии // Бот. журн., т. 71. № 11. 1986. С. 1535-1542.

82. Карофельд Э.К. Об образовании мочажин на верховых болотах Эстонии // Структура и развитие болотных экосистем и реконструкции палеогеографических условий. Таллинн, 1989. С. 7074.

83. Карпачевский Л.О., Строганова М.Н. Почвы Центральнолесного заповедника и их экологическая оценка // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. С. 10-29.

84. Кимеридзе К.Р. К изучению формации Scheuchzeria palustris L. в горах Сванетии // Сообщ. АН Груз.ССР. 1964, 35, №1. С. 171-178.

85. Клименко В.В., Климанов В.А., Сирин А.А., Слепцов А.А. Изменение климата на западе Европейской части России в позднем Голоцене // Докл. Академии наук, 2001, Т. 376, № 5, С. 679-683.

86. Коломыцев В.А. Болотообразовательный процесс в среднетаежных ландшафтах восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 1993. 172 с.

87. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Сб. ст. Л.: Наука, 1976. Т. 5. С. 5-320.

88. Котов М.И., Егорова Т.В. Сем. Cyperaceae // Определитель растений Башкирской АССР. М.-Л., 1966. 495 с.

89. Кречетович В.И. Род Carex L. // Флора СССР. Л., 1935. Т.3. С. 124464.

90. Кречетович В.И. Ледниковые псевдореликты осок во флорах Кавказа и Средней Азии // Материалы по ист. флоры и растит. СССР. 1941. вып. 1.

91. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Вып.3. Томск, 1929.

92. Кузьмин Г.Ф. Болота и их использование. Сб. научн. Тр. ВНИИТП. Вып. 70. СПб, 1993. 140 с.

93. Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. СПб: Гидрометиздат, 1992. 216 с.

94. Кураева Е.Н., Минаева Т.Ю., Морозова О.В. Синтаксономический анализ растительности еловых лесов ЦЛГЗ // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. С-Пб.: РБО, 1999б. С. 317-323.

95. Кураева Е.Н., Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Типологическая структура и флористическое разнообразие сообществ // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. С-Пб.: РБО, 1999а. С. 314-317.

96. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. 284 с.

97. Кучинский П.А. Почвенный покров Центрально-Лесного заповедника // Труды ЦЛГЗ, М., 1937. Вып.2. С. 21-86.

98. Лавренко Е.М. О генезисе сфагновых болот в пределах степной зоны в бассейнах рек Буга, Днепра и Дона // Сов. бот., 1936. Вып. 3. С. 24-42.

99. Лавренко Е.М. Бореальная растительность Лиманской группы болот и озер в долине Сев.Донца // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л., 1973. С. 125-155.

100. Лавренко Е.М., Исаченко Т.Г. Зональное и провинциальное ботанико-географическое разделение европейской части СССР // Изв. ВГО. 1976. Т.108. Вып.6. С. 469-483.

101. Лебедева Н.В. Связь растительного покрова с движением воды в болотных массивах // Ботанический журнал, 1957. Т.42, №4. С. 635639

102. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М., 1981. 96 с.

103. Лидер Е.Н., Казанцева Е.С., Елумеева Т.Г., Онипченко В.Г. Эколого-морфологические признаки растений альпийских болот Тебердинского заповедника. Бюл. моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2016. т. 121. вып. 3. Стр. 51-59.

104. Лоопман А., Пайдла А. О ландшафтно-экологических условиях в грядово-мочажинных комплексах выпуклых олиготрофных болот // Изв. АН Эст. ССР. Т.30 Биология. 1981, №1. С. 62-73

105. Лопатин В.Д. Зависимость значения рН и хода оттаивания от растительности и микрорельефа на верховом болоте // Вестн. ЛГУ, Сер.геологии и географии, вып.2, №12. 1956. С. 86-98.

106. Лопатин В.Д. О принципах классификации торфа болот северо-запада на экологической основе // Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск, 1973. С. 50-62.

107. Лопатин В.Д. Экологические ряды растительности болот // Структура растительности и ресурсы болот Карелии. Петрозаводск, 1983. С. 5-38.

108. Лопатин В.Д., Зайкова В.А. Метод определения координат в системе эколого-фитоценотических рядов и использование его при изучении лагов // Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. М., 1972. С. 47-53.

109. Мазинг В.В. О размножении и распространении растений верховых болот при помощи семян // Ежегодник общества естествоиспытателей. Таллин, 1955, вып.48. С. 141-161.

110. Мазинг В.В. Роль птиц в распространении семян лесных и болотных растений // Труды 2-й прибалтийской орнитологической конференции. М. 1957. С. 384-392.

111. Мазинг В. П. Консорции как элементы функциональной структуры биоценозов / В. П. Мазинг // Труды МОИП. 1966. Т. 27. С. 117—126.

112. Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности. Докл. по опубл. работам, на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. Тарту, 1969. 96 с.

113. Мазинг В.В. (1974) Актуальные проблемы классификации и терминологии в болотоведении // Типы болот СССР и принципы их классификации. Ленинград: Наука, 1974. С. 8-12.

114. Максимова Т. А., Юдина В. Ф., 1999. Влияние небольших доз минеральных удобрений на растительность осоково-сфагнового болота // Экология. № 6. С. 416-420.

115. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История Флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 17-40.

116. Марков М.В., Плещинская Е.Н. Влияние фитоценотической среды на проявление признаков жизненной формы и репродуктивной стратегии у растений // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань, 1985. С. 99-108.

117. Маслов А. А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М., 1990.

118. Минаева Т.Ю. Растительность болота Старосельский мох // Летопись Природы Центрально-Лесного заповедника, ЦЛГБЗ, 1989.

119. Минаева Т.Ю. Подвижность некоторых характеристик ценопопуляций сосудистых растений на олиготрофном фоне верховых болот // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тез.докл V научн. конф. памяти проф. А.А.Уранова, ч.11. Кострома, 1996. С. 141-142.

120. Минаева Т.Ю. Шейхцерия болотная // Биологическая флора Московской области, вып. 13. М., 1997а. С. 30-49.

121. Минаева Т.Ю. Изменчивость параметров семенного размножения у Scheuchzeria palustris L. и Carex limosa L. в зависимости от местообитания // Тез. VI Молодежной коференции ботаников в Санкт-Петербурге, 12-16 мая 1997, Спб, 1997б С. 83.

122. Минаева Т.Ю. Неоднородность экологических ниш некоторых болотных растений // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков.

Тез.докл., представл. 11(Х) съезду Русского ботан. общ-ва. Т.1. СПб.: Ботанический институт РАН, 1998. С. 280-281.

123. Минаева Т.Ю. Очеретник белый // Биологическая флора Московской области. Вып. 14. Под ред. В.Н.Павлова. М., 2000. С.40-54.

124. Минаева Т.Ю. Наблюдения за сезонным развитием растительных сообществ // Методические рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника). Великие Луки, 2005. С. 37-51

125. Минаева Т.Ю. Особенности биологии семенного размножения некоторых видов однодольных болотных растений // Бот. журн., 2010, т. 95, № 4, С. 482-495.

126. Минаева Т.Ю. Роль динамики структуры популяции сосудистых растений в формировании мозаичности растительного покрова верховых болот // Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования: Материалы Всероссийской (с международным участием) научной школы-конференции, посвященной 115-летию со дня рождения А.А. Уранова. (Пенза, 10-14 мая 2016 г.) / под ред. Н.А. Леоновой. Пенза: Изд-во ПГУ, 2016. С. 261-266.

127. Минаева Т.Ю. Вклад пространственного варьирования популяционных характеристик сосудистых растений в динамику растительности верховых болот // Материалы конференции «IX Галкинские Чтения» (Санкт-Петербург, 5 - 7 февраля 2018 г.) под ред. д.б.н. Т.К. Юрковской. - Санкт-Петербург: Издательство СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2018 - 161-164.

128. Минаева Т.Ю., Глушков И.В., Носова М.Б., Стародубцева О.А., Кураева Е.Н., Волкова Е.М. Очерк болот Центрально-Лесного заповедника // Труды Центрально-Лесного заповедника. Вып. 4: Материалы Юбилейной конференции, посвященной 70-летию заповедника «Основные направления развития и организации деятельности Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника на период до 2010 года» 22-25 августа 2001 г. Тула: Гриф и Ко. 2007. С. 267-296.

129. Минаева Т.Ю., Истомин А.В., Абражко В.И., Баженова Т.П., Кораблев Н.П., Кураева Е.Н., Куракина И.В., Пугачевский А.В., Русанович Н.Р., Шапошников Е.С. К изучению реакции биоты Центрально-Лесного заповедника на изменения климата // Серия публикаций Департамента природоохранной политики и экспертизы Всемирного фонда дикой природы. Вып. 4. М.: Русский университет, 2001. С. 87-100.

130. Минаева Т.Ю., Курбатова Ю.А., Татаринов Ф.А., Русанович Н.Р. Сезонная динамика растительности как фактор формирования

газообмена СО2 между поверхностью и атмосферой на верховом болоте // Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. Тезисы докладов. Пущино, 2003. С. 80-81. (русск. и англ.)

131. Минаева Т. Ю, Сирин А. А. Биологическое разнообразие болот и изменение климата // Успехи современной биологии, 2011, том 131, № 4. С. 393-406

132. Минаева Т.Ю., Трофимов С.Я., Чичагова О.А. и др. Накопление углерода в почвах лесных и болотных экосистем Южного Валдая в Голоцене // Известия РАН Сер. Биологическая, 2008, N 5, С. 607616.

133. Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Условия формирования флоры и растительности ЦЛГЗ // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. С-Пб.:РБО, 1999. С. 311-314.

134. Минаева Т.Ю., Уланова Н.Г. Динамика структуры ценопопуляции Мпеш effusus (1ипсасеае) в ходе лесовосстановительных смен // Ботан.журн. 1991. Т.76, N 3. С. 411-418.

135. Миняев Н.А., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-Лесного государственного заповедника. Л.: Наука, 1976. 104 с.

136. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн.общ.биол., 1983. Т.44. № 5. С. 603-613.

137. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности : история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

138. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Анализ мозаичности травянистых растительных сообществ. I. Популяционный уровень // Научн. докл. высш. школы. Биол. Науки. 1976. № 12. С. 127-134.

139. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Анализ мозаичности травянистых растительных сообществ. II. Ценотический уровень // Научн. докл. высш. школы. Биол. Науки. 1977. № 2. С. 121-126.

140. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.

141. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 222 с.

142. Наставление гидрометеорологическим станциям и постам. Вып. 8. Гидрометеорологические наблюдения на болотах. Изд. Третье, перераб. и доп. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 360 с.

143. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 347 с.

144. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал, 1969. Т.54. № 7. С. 1002-1114.

145. Ниценко А.А. Принципы и перспективы «генетической» классификации торфов // Труды Петергоф. Биол. Ин-та, 1973. № 22.

146. Новаковский А. Методы ординации в современной геоботанике // Вестник Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. 2008. № 10 (132). С. 28.

147. Новиков В.С. Rhynchospora alba (L.) Vahl // Список растений Гербария Флоры СССР. Л., 1972. Т. 19б, вып. 103-106. С. 74.

148. Новиков С.М. Болота как гидрологический объект // Сирин А.А., Минаева Т.Ю. - ред. Торфяные болота России: к анализу отраслевой информации. М.: ГЕОС, 2001. С. 93-122.

149. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры. Л.: Наука, 1979. 200 с.

150. Носова М.Б. Центрально-Лесной заповедник: естественно- и антропогенно-обусловленная динамика растительности в голоцене // Бюлл. МОИП. Сер. Биол. Т.113, вып. 2. 2008. С. 42-61.

151. Носова М.Б. Спорово-пыльцевые диаграммы голоценовых отложений как источник информации об антропогенном воздействии на растительность в доисторический период (на примере Центрально-Лесного заповедника) // Бюлл. МОИП. Сер. Биол., Т.114, вып. 3. 2009. С. 30-36.

152. Носова М.Б., Новенко Е.Ю., Зерницкая В.П., Красноруцкая К.В. Палинологическая индикация антропогенных изменений растительности Восточно-Европейских хвойно-широколиственных лесов в позднем голоцене. Известия РАН. Серия географическая, 2014, №4, С. 72-84.

153. Огуреева Г. Н., Лоопманн А. А. Структура и экологические особенности растительности болотных экосистем Среднего Приобья // Вестник Московского университета. Серия 5: География. 1983. № 2. С. 75-82.

154. Одум Ю. Экология: в 2-х т. Пер. с англ. Под ред. Соколова В.Е. Т.1. М., 1986. 328 с. Т.2. М.,1986. 376 с.

155. Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л.: Наука, 1972. 120 с.

156. Пальчински А. Очерк фитоценологии торфяных болот Польши и генетическая классификация торфов, основанная на эколого-фитоценологическом принципе // Ботанический журнал, 1969. Т.54. № 1.

157. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. Под ред. М.С.Гилярова. М., 1981. 400 с.

158. Плиско М.А. Семейство Scheuchzeriaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985. Т.1: Однодольные. С. 47-49.

159. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. 351 с.

160. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: науч. издание / Мар. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2006. 326 с.

161. Популяционно-онтогенетическое направление в России и ближнем зарубежье: справочное издание. Отв. ред. Л.А. Жукова; сост.: Л.А. Жукова, Н.М. Державина, И.В. Шивцова. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2018. 440 с.

162. Природа болот и методы их исследований. Л.: Наука, 1967. 291 с.

163. Прозоров Ю.С. Пути классификации болотной растительности с учетом их целевого назначения // Вопросы классификации болотной растительности. Спб: Наука, 1993. С. 20-26.

164. Пузаченко Ю.Г., Санковский А.Г. Анализ организации растительного покрова методами ординации // Журн. общ. биол. 1992. Т.53. № 6. С. 757-773.

165. Пузаченко Ю.Г., Скулкин В.С. Структура растительности лесной зоны. М.: Наука, 1981. 375 с.

166. Пьявченко Н.И. Изменение состава лесов на юге Валдайской возвышенности в голоцене // Докл. АН СССР, 1953. Т.90. № 6. С. 1143-1146.

167. Пьявченко Н.И. История лесов Центрально-Лесного заповедника в послеледниковое время. Труды Комис.по изучен. четвертичн. периода АН СССР, 1955. N 12. С. 70-90.

168. Пьявченко Н.И. "Нижняя ель" в торфяниках // Материалы по изучению лесорастительных условий на торфяно-болотных почвах лесной зоны и в тундре. М.: Тр. Ин-та леса, 1957. Т.36. С. 178-186.

169. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники, 1950. Т.1 С. 465-483.

170. Работнов Т.А. Итоги изучения семенного размножения на лугах в СССР // Бот. журн. 1969. Т.54, 6, С. 817-833.

171. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биологии. 1975. Т.80. Вып.2. С. 5-7.

172. Работнов Т.А. Представления об экологической индивидуальности видов растений и непрерывности растительного покрова в работах Л.Г. Раменского // Экология, 1978. №5. С. 25-32.

173. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения фитоценозов, как систем ценотических популяций // Журн.общ.биол., 1982. Т 43. № 2. С. 168-174.

174. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.

175. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1998. 240 с.

176. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л., 1982. 433 с.

177. Рожевиц Р.Ю. Rhynchospora alba (L.) Vahl — Очеретник белый // Флора СССР : в 30 т. гл. ред. В. Л. Комаров. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т. 3 / ред. тома Б. К. Шишкин. С. 103.

178. Романова Е.А. Геоботанические основы гидрологического изучения верховых болот. Л.:Гидрометеоиздат, 1961. 244 с.

179. Рысин Л.П. Об изучении жизненности у травянистых растений и кустарничков // Бот.ж., 1959. Т.44. № 10.

180. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Ботан.ж., 1975. Т.60. №2. С. 199209.

181. Савинов А.Б., Никитин Ю.Д. Методы мониторинга ценотической активности растений // Экологический мониторинг. Ч. 9. Н. Новгород: ННГУ, 2017. С. 20-35.

182. Сафронова И.Н., Юрковская Т.К. Зональные закономерности растительного покрова равнин европейской России и их отображение на карте. Ботанический журнал. Том: 100 №11 2015 Наука, Москва С: 1121-1141.

183. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 391 с.

184. Серебряков И.Г., Галицкая Г.М. К биологии сезонного развития болотных растений Подмосковья // Уч.зап. Моск. пед. ин-та. 1951. Т.19, вып.1. М.: Учпедгиз, 1952. С. 19-47.

185. Ситников А.П. О находках новых и редких видов цветковых растений в республике Татарстан // Ботанический журнал, 1996, Т. 81, № 1. С. 112-115.

186. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. М.:Гринпис России, 2000. 587 с.

187. Сокол А.П. Связь некоторых растений с химизмом верхних слоев торфа на примере болот Печеро-Илычского заповедника // Ботанический журнал, 1975. Т.60. № ... С. 706-711.

188. Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений // Взаимосвязь компонентов лесных и болотных экосистем. 1980. С. 231-240.

189. Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений (Болота северо-восточной части Печеро-Илычского заповедника) // Ботанический журнал, 1981. Т.66, №2. С. 227-233.

190. Соколов Н.Н. Некоторые данные о рельефе и четвертичных отложениях Центрального лесного заповедника (по наблюдениям 1939 года). Рукопись. 1939. Архив ЦЛБГЗ. 68 с.

191. Соколов Н.Н. Рельеф и четвертичные отложения Центрального лесного заповедника. Уч.зап.ЛГУ, сер.геогр.наук, 1949. С. 52-155.

192. Солоневич Н.Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарничков // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.-Л., 1956. Вып. 2. С. 307497.

193. Солоневич Н.Г. Структура и продуктивность некоторых болотных растительных сообществ // Тр. БИНа им.Комарова. Сер.3. Вып.15, 1963. С. 3-93.

194. Солоневич Н.Г. Эколого-биологическая характеристика растений // Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 10. Л. 1970. С. 139-212.

195. Сороченков В.Ф. Геологическое строение территории Центрально-Лесного государственного заповедника // Труды ЦЛГЗ. Вып.2. Смоленск, 1937. С. 13-19.

196. Состояние биоразнообразия природных экосистем России // Под ред. Орлова В.А., Тишкова А.А. М: НИА-Природа, 2004. С. 103-113.

197. Состояние и использование земель в Российской Федерации. Государственный (национальный) доклад. 2018. https://rosreestr.ru/site/activity/sostoyanie-zemel-rossii/gosudarstvennyy-пatsioпalпyy-doklad-o-sostoyaпii-i-ispolzovaпii-zemel-v-rossiyskoy-federatsii/

198. Строганова М.Н., Скрябина О.И., Шоба В.Н. Структура почвенного покрова Центрально-лесного заповедника // Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М.:Наука, 1979. С. 54-86.

199. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., 1973. 312 с.

200. Сукачев В.Н. О болотной сосне // Лес. ж. 1905, Т. 35, № 3. С. 354372.

201. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. С-Пб.:РБО, 1999. 549 с.

202. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

203. Типы болот СССР и принципы их классификации. Л.:Наука, 1974. 254 с.

204. Тихомиров Б.А. О лесной фазе растительности севера Сибири и ее реликтах в современной тундре // М-лы по истории флоры и раст-сти СССР. вып. 1, АН ССР, 1941.

205. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: Наука, 1954. 195 с.

206. Трофимов Т.Т. Материалы к флоре папоротникообразных и цветковых растений Центрального лесного заповедника. Архив ЦЛГЗ, Рукопись, 1940.

207. Ульянищев В.И. Определитель головневых грибов СССР. Л.: Наука, 1968.

208. Ульянищев В.И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Л.: Наука, 1978

209. Уранов А. А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений: сборник. М.: Наука, 1977. Т. 2. С. 7-20.

210. Уткин А. И., Ермолова Л. С., Уткина И. А. Площадь поверхности лесных растений: сущность, параметры, использование. Российская акад. наук, Ин-т лесоведения. Москва: Наука, 2008. 290 с.

211. Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. 318 с.

212. Фардеева М.Б., Исламова Г.Р., Чижикова Н.А. Анализ пространственно-возрастной структуры растений на основе информационно-статистических подходов // Учен. зап. Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. 2008. Т. 150, кн. 4. С. 226-240.

213. Фардеева М.Б., Рогова Т.В. Методы изучения пространственно -возрастной структуры популяций растений // Растительные ресурсы, 2012. Т. 48, вып. 4. С. 597613.

214. Флора европейской части СССР. Л., 1979, Т.1У.

215. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. Ан.А. Федорова. Л.: Наука, 1969. 926 с.

216. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. 134 с.

217. Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. 134 с.

218. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. 183 с.

219. Цинзерлинг Ю.Д. Растительность болот // Растительность СССР. Т. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1938. С. 355-428.

220. Цобель М. Кислородный режим почв заболоченных и болотных местообитаний // Почвоведение, 1987. № 6. С. 65-70.

221. Цобель М.Г. Некоторые соображения по поводу сукцессионной теории и сукцессий верховых болот // Структура и развитие болотных экосистем и реконструкции палеогеографических условий. Таллинн, 1989. С. 110-115.

222. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.

223. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Спб., 1995. 990 с.

224. Шапошников Е.С. Ассоциации еловых лесов Центрально-Лесного государственного заповедника. Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л.,1988. 144 с.

225. Шапошников Е.С., Коротков К.О., Минаева Т.Ю. К синтаксономии еловых лесов Центрально-Лесного заповедника // Биол.науки, Деп. в ВИНИТИ N 4083-В88. М.,1988. 71 с.

226. Шивцова И.В., Жукова Л.А. Новый подход к изучению пространственной структуры вегетативно-подвижных видов на

примере земляники лесной (Fragariavesca L.) // Вестн. Том. гос. унта. 2009. №323.

227. Широковская Е.А. Взаимосвязь между растительным покровом и поверхностным слоем торфяной залежи. Торфяная промышленность, 8, 1947

228. Щенникова З.Г. Методика фенологического исследования сезонного развития дикорастущих ягодников (Определение сроков наступления явлений и динамики урожая). Автореферат дис. на соискание ученой степени кандидата биологических наук. (094). АН СССР. Уральский филиал. Ин-т экологии растений и животных. Свердловск, 1969. 20 с.

229. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.3 Системы репродукции. Под ред. Т.Б.Батыгиной. С-Пб. 2000. 639 с.

230. Юдина В.Ф., Максимова Т.А. Сезонное развитие растений болот. Петрозаводск, 1993. 168 с.

231. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. Т. III. Л.:Наука, 1964. С. 9-36.

232. Юркевич И.Д., Смоляк Л.П. Сезонное развитие некоторых видов растений на болотах // Выращивание высокопродуктивных лесов. Минск, 1963. С. 83-122.

233. Юрковская Т.К. Структура и динамика растительного покрова грядово-мочажинных комплексов некоторых типов болот // Структура растительности и ресурсы болот Карелии. Петрозаводск, 1983. С. 38-51.

234. Юрковская Т.К. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий. Труды БИН. Вып. 4. СПб, 1992. С. 1-256.

235. Юрцев Б.А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики, ботанической географии // Ботанический журнал, 1987. Т.72. № 5. С. 581-588.

236. Andrus R.E. Wagner D.J., Titus J.E. Vertical distribution of Sphagnum mosses along hummock-hollow gradients // Can.J.Bot., 1983. V.61. P. 3128-3139.

237. Andrus R.E. Some aspects of Sphagnum ecology // Can.J.Bot., 1986. V.64. P. 416-426.

238. Assessment on Peatlands, Biodiversity and Climate Change: Main Report / Parish, F., Sirin, A., Charman, D., Joosten, H., Minayeva, T. and Silvius M. (eds.) 2008. Global Environment Centre, Kuala Lumpur and Wetlands International, Wageningen. 179 pp.

239. Backéus I. Aboveground production and growth dynamics of vascular bog plants in Central Sweden // Acta phytogeogr. Suecica. 74, 1985. P. 1 -98

240. Bernard J.M., Fiala K. The life history strategy reflected in standing crop and biomass allocation patterns of Carex comosa Boot.: a clump-forming wetland sedge // Ekologia, 1986. V.5. N 3. P. 247-259.

241. Bertani G., Martini F. The relict genus Rhynchospora Vahl in Friuli-Venezia Giulia region (northerneastern Italy) // Gortania Atti del Museo Friulano di Storia Naturale, 1991. V. 13(0). P. 123-136.

242. Bittner K. Flora interglacjalna w Otapach // Bull. Inst. geol., Warzawa, 1956. V. 100. P. 61-143.

243. Bragazza L., Gerdol R. Response surfaces of plant species along water-table depth and pH gradients in a poor mire on the southern Alps (Italy) // Ann.Bot.Fenn., 1996. V.33. P. 11-20.

244. Clarkson R.B. Scheuchzeria palustris L. var.americana // Castanea.

1961. V.26. P. 102-103.

245. Clymo R.S., Reddaway E.J.F. Productivity of Sphagnum (bog-moss) and peat accumulation // Hidrobiologia, 1971. 12. P. 181-192.

246. Clymo R.S. The growth of sphagnum: some effects of environment // J.ecol., 1973. V.61. 3. P. 849-869.

247. Clymo R.S., Hayward P.M. The ecology of Sphagnum // Bryophyte ecology. Ed. A.J.E. Smith. Chapman and Hall. London and New York, 1982.

248. Corchov D. L. Fruit ripening asynchrony is related to variable seed number in Amelanchier and Vaccinium // Amer. J. Botan. 1985. Vol.72. N 12. P. 1939-1943.

249. Couwenberg J., Joosten H. Self-organization in raised bog patterning: the origin of microtope zonation and mesotope diversity. Journal of Ecology 2005, 93, P. 1238-1248.

250. Couwenberg J., Thiele A., Tanneberger F., Augustin J., Bärisch S., Dubovik D., Liashchynskaya N., Michaelis D., Minke M., Skuratovich A., Joosten H. Assessing greenhouse gas emissions from peatlands using vegetation as a proxy. Hydrobiologia. 674 (1). 2011. P. 67-89.

251. Dale M.R.T. Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology. Cambridge University Press, 1999. 326 p.

252. Dierssen K., Mierward U. Atlas der Flora Schleswig-Holsteins und Hamburgs. Wachholz-Verlag, 1982. 654 p.

253. Eber E. Karpellbau und Plazentationsverhältuisse in der Reihe der Helobiae. Mit einen Anhang über die Verwandtscaftlichen Beziehungen zwischen Ranales und Helobiae // Flora Neue Folge 27, 1934. P. 273330.

254. Eurola S. Ueber die regionale Einteilung der suedfinnischen Moore. Annales Botanici Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae Vanamo.

1962. V.33. P. 163-243.

255. Falinski J.B. Kartografia geobotaniczna. Cz.2: Kartografia fitosociologiczna. W-wa -Wroclaw, 1990. 283 p.

256. Fernald M.L. The American variety of Scheuchzeria palustris // Rhodora, 1923, 25, P. 177-179.

257. Flora Europaea // Webb D.A. Rhynchospora Vahl., 1980. V. 5. P. 288289.

258. Franklin J., Miller, J. A. Mapping species distributions: Spatial inference and prediction. Cambridge University Press. 2010. P. 1-320

259. Shirley G. Rhynchospora, Sekt. Eurhynchospora, in Canada, The United States and the West Indies // Rhodora, 1944. V. 66. P. 89-134.

260. Garcia R.R., Navarro A.F. Flora and cormophrutic vegetation of the Zamoran regions of Pan, Tera and Carpalleda // Studia Botanica, 1994. V. 12(0). P. 23-202.

261. Gignac D.L. Peatland species preferences: an overview of our current knowledge base // Wetlands, 1994. V.14. N 3. P. 216-222.

262. Godwin H. The history of British flora. A factual basis for phytogeography. Cambridge University Press, 1975. 541 p.

263. Goode D.A., Lindsay R.A. The peatland vegetation of Lewis // Proc. Of Royal Soc. Edinburgh. 1979. V.77B. P. 279-293.

264. Gray A. A monograph of the North American species of Rhynchospora // From the IIId Volume of the Annals of the Lyceum of Natural History, New York, 1834. P. 191-219.

265. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley publ. 1979. 222 p.

266. Grime J.P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. Chichester, 2001. 417 p.

267. Grime J.P., Pierce S. The evolutionary strategies that shape ecosystems. Chichester: Wiley-Blackwell, 2012. 240 p.

268. Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. 1936. Bd 2, H. 2, 1939 p.

269. Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. 1980. Bd. 2, H. 2, 439 p.

270. Henry H.K. Scheuchzeria in Western Pennsylvania // Rhodora, Vol.65, N761, 1963, 34 p.

271. Horton D.G., Vitt D.H., Slack N.G. Habitats of circumboreal-subarctic sphagna. I. A quantative analysis and review of species in the Caribou Mountains, Northern Alberta // Can.J.Bot., 1979. V.57. P. 2283-2317.

272. Hoshino T. Karyomorphological studies on seven species of Japanese Rhynchospora (Cyperaceae) // Kromosomo (Tokyo), 1987. V. 2 (47-48). P. 1557-1561.

273. Hulten E. Amphi-Atlantic plants and their phytogeographical connections // Kungl. svensk. vetenskapsakad. Handl., Stockholm, 1958. Ser. 4, № 7. P. 1-340.

274. Hulten E. Atlas over vaxternas utbredning I Norden fanerogamer och ormbunksv axter Atlas of the distribution of vascular plants in northwestern Europe. Stokholm, 1971. 531 p.

275. Hultgren A.B.C. Above ground biomass variation in Carex rostrata Stokes in two contrasting habitats in Central Sweden // Aquat.bot., 1989a. V.34. P. 341-352.

276. Hultgren A.B.C. Growth length of Carex rostrata Stokes shoots in relation to water level // Aquat.bot., 19896. V.34. P. 353-365.

277. Ignatov M.S., Ignatova E.A., Kurayeva E.N., Minayeva T.Yu., Potemkin A.D. Bryophyte flora of Zentral'no-Lesnoj Biosphere Nature Reserve // Arctoa, 1998, V. 7. P. 45-58.

278. Ilomets M. Vertical distribution and spatial pattern of Sphagnum communities in two Estonian treeless bog // Dynamics and ecology of wetlands and lakes in Estonia. Tallinn, 1988. P. 24-39.

279. Ingram H.A.P. Problems of hydrology and plant distribution in mires // J.ecol., 1967. V. 55. N3. P. 711-724.

280. Jeglum J.K. Plant indicators of pH and water level in peatlands at Candle Lake, Saskatchewan // Can.J.Bot., 1971. V.49. N 9. P. 1661-1676.

281. Jenik J., Soukopova L. Microtopography of subalpine mires in the Krkonose Mountains, the Sudetes // Preslia, Praha, 1992. V.64. P. 313326.

282. Johnson E.A. A multivariate analysis of the niches of plant populations in raised bogs. I. Niche dimensions // Can.J.Bot., 1977. V.55. N 9. P. 1201-1220.

283. Johnson J.D. Additions to the vascular flora of Manitoba (Canada) // Canadian Field Naturalist, 1989. V. 103, № 2. P. 291-293.

284. Kattge J., Diaz S., Lavorel S. et al. TRY - a global database of plant traits. Global Change Biology, 17. 2011. P. 2905-2935.

285. Kukenthal G. Rhynchospora Vahl. A. Allgemeiner Teil. in:Vorarbeiten zu einer Monographie der Rhynchosporoideae // Bot. Jahrb. 1949, V. 74. P. 375-385.

286. Kukenthal G. Sect.Albae. in: Vorarbeiten zu einer Monographie der Rhynchosporoideae // Bot. Jahrb. 1950. V. 75. P. 91-103.

287. Laine A.M., Selänpää1 T., Oksanen J., Seväkivi M., Tuittila E.-S. Plant diversity and functional trait composition during mire development Mires and Peat, Volume 21. 2018. Article 02, 1-19, http://www.mires-and-peat.net/

288. Lang G. Some aspects of European late and post-glacial flora history // Acta Bot. Fennica, 1992. V.144. P. 1-17.

289. Leuschner C., Ellenberg H. Ecology of Central European Non-Forest Vegetation: Coastal to Alpine, Natural to Man-Made Habitats, Vegetation Ecology of Central Europe, Volume II. Springer International Publishing Switzerland. 2017. 1093 p.

290. Liedenpohja M. Avosuotyyppien kasvillisuus, kasvibiomassa ja tuotos Janakkalan Suurisuolla. Suo, 1981, 32. P. 100-103.

291. Lindholm T. Variation in Sphagnum shoot numbers and shoot bulk density in hummocks of raised bog. Suo, 1983. V.34. N 3. P. 73-77.

292. Lindsay R.A., Riggall J., Burd F. The use of small-scale surface patterns in the classification of British peatlands. Aquilo. Ser. Botanica. 1985. 21. P. 69-79.

293. Lindsay R.A., Charman D.J., Everingham F., O'Reilly R.M., Palmer M.A., Rowell T.A., Stroud D.A. The Flow Country: The peatlands of Caithness and Sutherland. Nature Conservancy Council.1988. 174 p.

294. Lipmaa T. The unistratal concept of plant communities // The American Midland Naturalist, 1939. V.21. N 1. P. 111-145.

295. Loopman A. Influence of mire water, oxygen and temperature conditions upon vegetation and the development of bog complexes // Dynamics and ecology of wetlands and lakes in Estonia. Tallinn, 1988. P. 40-57.

296. Malmer N. Studies in mire vegetation in the archean area of southwestern Goetaland (South Sweden). II. Distribution and seasonal variation in elementary constituents on some mire sites // Opera Bot., 1962. V.7(2). P. 1-67.

297. Malmer N. Vegetation gradients in relation to environmental conditions in northwestern European mires // Can.J.Botan., 1986. V.64. P.375-383.

298. Malmer N., Sjors H. Some determinations of elementary constituents in mire plants and peat // Bot. Not. Lund, 1955. V.108. F.1. P.46-80.

299. Manton J. Note on the cytology of Scheuchzeria from Rannoch Moor // Watsonia. 1949. V.1, prt.1. P.36.

300. Markgraf F. Scheuchzeriaceae // Gustav Hegi Illistruerte Flora von Mitteleuropa. 1981, B I Monocot.I. 2. P. 257-260.

301. Masing V. The plant cover of Estonian bogs. A structural analysis // Peatland ecosystems. Tallinn: Valgus, 1982. P. 50-92.

302. Masing V. Estonian bogs: plant cover, succession and classification // Moor P.D. (ed.), European mires. London, 1984. P.119-148.

303. McCune B., Grace J.B., Urban D.L. Analysis of ecological communities. Glenden Beach, Oregon: MjM Software Design. 2002. 300 p.

304. McCune B., Mefford M J. PC-ORD Multivariate Analysis of Ecological Data, Version 6. Gleneden Beach, Oregon: MjM Software Design. 2011. 28 p.

305. Metsävainio K. Untersuchungen über das wurzelsystem der moorpflanzen // Annales Botanici Societatis Zoologae-Botanicae Fennicae Vanano T1, No.1 Helsinki, 1931, P. 112-113.

306. Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zenraleuropäischen Flora. Jena-Fischer,1965. H.1, 2.

307. Millennium Ecosystem Assessment, 2005. Ecosystems and Human Well-being: Biodiversity Synthesis. World Resources Institute, Washington, DC. P. 1-86.

308. Minayeva, T. Yu. and Sirin, A.A. (2012). Peatland Biodiversity and Climate Change. Biology Bulletin Reviews V. 2, 2, P.164-175.

309. Mires and peatlands of Europe: Status, distribution and conservation (ed. by Joosten, H., Tanneberger, F. & Moen, A.), Stuttgart: Schweizerbart Science Publishers, 2017. 780 p.

310. Moor H., Rydin H., Hylander K., Nilsson M.B., Lindborg R., Norberg J. 2017. Towards a trait-based ecology of wetland vegetation. Journal of Ecology, V. 105, Issue 6, Special Feature: Long-term dynamics and impacts of plant invasions, November 2017, P. 1623-1635.

311. Moore J.J. The distribution and ecology of Scheuchzeria palustris in a raised bog in Offaly // Irish Naturalists'!, 11, N 12. 1955. P. 321-329.

312. North American Flora // Britton N.L. Scheuchzeriaceae, V17, PtI, P. 41-42.

313. Ohlson M., Malmer N. Total nutrient accumulation and seasonal variation in resource allocation in the bog plant Rhynchospora alba // Oikos, 1990, V. 58, № 1. P. 100-108.

314. Payne R.J., Malysheva E., Tsyganov A., Pampura T., Novenko E., Volkova E., Babeshko K., Mazei Yu. multi-proxy record of Holocene environmental change, peatland development and carbon accumulation from Staroselsky Moch peatland, Russia. The Holocene. 2015. P. 1-13.

315. Peatland Restoration and Ecosystem Services: Science, Policy and Practice (Ecological Reviews) / Bonn, A., Allott, T., Evans, M., Joosten, H., & Stoneman, R. (Eds.). (2016). Cambridge: Cambridge University Press. 493 p.

316. Peichl M., Gazovic M., Vermeij I., de Goede E., Sonnentag O., Limpens J., Nilsson M.B. Peatland vegetation composition and phenology drive the seasonal trajectory of maximum gross primary production // Scientific reports 8:8012, 2018. 1-11.

317. Perez-Harguindeguy N., Diaz S., Garnier E., Jaureguiberry P., Poorter L., Steege H. ter, Cornelissen J.H.C. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany 61. 3. 2013. P. 167-234.

318. Pielou E. C. Ecological diversity. New York: Wiley, 1975. 166 p.

319. Pigliucci M. Phenotypic Plasticity: Beyond Nature and Nurture. The John Hopkins University Press, Baltimore, 2001. 328 p.

320. Pigliucci M. Evolution of phenotypic plasticity: where are we going now? Trends in Ecology and Evolution Vol.20 No.9 September 2005. 481-486

321. Podpera J. Kvetena Moravy ve vztazich systematickych a geobotanickych VI (3) // Pr. mor. prirod. Spolecn., Brno, 1928, V. 5. P. 57-415.

322. Posluszny U. Re-evaluation of certain key relationships in the Alismatidae: floral organogenesis of Scheuchzeria palustris // Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. P. 925-933.

323. Rajakorpi A. Topographic, microclimate and edaphic control of the vegetation in the central part of the Haemeentangas esker complex, Western Finland // Acta botanika fennica, 1987. N 134.

324. Ratcliffe D.A., Walker D. The Silver Flowe, Galloway, Scotland. Journal of Ecology.1958. V.46. P.407-445.

325. Ruijgrok H.W.L. Cyanogenese bei Scheuchzeria palustris // Phytochemistry. 1974. V.13, N 1. P.161-162.

326. Rybnicek K. Rhynchospora alba (L.) Vahl, its distribution, communities and habitat conditions in Czechoslovakia, pt. 2 // Folia geobotanica et phytotaxonomica, Praha, 1970. V. 5, № 3-4. P. 221-263.

327. Rydin H. Competition and niche separation in Sphagnum // Can.J.Bot.,1982. V.64. P. 1817-1824.

328. Rydin H. Some factors, affecting temperature in Sphagnum vegetation. (An experimental analysis) // Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1984, 5, 4. P. 361-372.

329. Rydin H. Coexistence of Sphagnum species in relation to physical environment and competition. Abstracts of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science. 799. Uppsala, 1985. 13 p.

330. Rydin H., McDonald A.J.S. Tolerance of Sphagnum to water level // J.Bryol., 1985. 13 (4), P. 571-578.

331. Sastad S., Moen A. Classification of mire localities and mire species in Central Norway by vegetational regions, Ellenberg species indicator values and climatic data // Gunneria, 1995. T.70. 177-198.

332. Scartch G.W. Scheuchzeria palustris L., its occurrence as a British plant, with a fresh record // Notes Roy.bot.garden Edinburgh. 1911. P. 57-66.

333. Schmidt-Voght H. Die Fichte. Hamburg; Berlin, 1977. Bd.1. 677 p.

334. §erbânesco-Jitariu G. Considérations sur le gynécée et le fruit de Scheuchzeria palustris L. // Rev.roumaine biol. Sér.bot. 1966. 11(6). P. 435-439

335. Serbanescu I. Cyperaceae // Flora republicae socialisticae Romania. Bucuresti, 1966. V. 11. P. 613-848.

336. Silvertown J., Rabinowitz D. Reproductive decisions in the botanical world// New. Sci., 1985. Vol. 108. N 1484. P. 32-34

337. Sjors H. Myrvegetation i Bergslagen // Acta Phytogeogr. Suecica, 1948. N 21. P. 1-299.

338. Sjors, H. On the relation between vegetation and electrolytes in north Swedish mire waters. Oikos, 2, 1952. P. 241-258.

339. Sjors H. Divergent successions in mires, a comparative study // Aquolo. Ser.Bot. Oulu, 1990. V.28. P. 67-77.

340. Sledge W.A. The distribution and ecology of Scheuchzeria palustris L. // Watsonia, 1949, Vol.1, pt.1, P. 24-35.

341. Small J.K. Manual of the Southeastern Flora. New York, 1933. 1554 p.

342. Soo R. Boreale Reliktpflanzen in der Flora des historischen Ungarn // Acta geobot. hung., Budapest, 1938. Bd. 2. P. 154-199.

343. Soukopova L. Calamagrostis canescens: population biology of a clonal grass invading wetlands // Oikos, 1992. V.63. P. 395-401.

344. Soukopova L. Allocation plasticity and modular structure in clonal graminoids in response to waterlogging // Folia geobot.phytotax. Praha, 1994. P. 227-236.

345. Statistica Help [электронный ресурс]. URL: http://documentation.statsoft.com/STATISTICAHelp.aspx?path=Nonpara metrics/NonparametricAnalysis/Dialogs/KruskalWallisANOVAAndMedi anTestQuickTab (Дата обращения 10.07.2018).

346. Stenar H. Embryologische Beobachtungen über Scheuchzeria palustris L. // Bot.Not., 1935. P.78-86.

347. Svensson G. Fossil plant communities and regeneration patterns on a raised bog in South Sweden // J.Ecology, 1988. V.76. P.41-59.

348. Swamy B.G.L., Parameswaran N. The helobiae endosperm // Biol.Rev. 38, 1963. P.1-50.

349. Tallis J.H., Birks H.J. The past and present distribution of Scheuchzeria palustris in Europe // J.ecol., V.53. N 2, 1965, P. 287-298.

350. Thompson K., Stewart A.J. The measurement and meaning of reproductive effort in plants// Amer. Naturalist. 1982. Vol. 117. N 2. P. 205-210.

351. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton: Princeton univ.press, 1988. 360 p.

352. Tüxen R., Ellenberg H. 1937. Der systematische und ökologische Gruppenwert. Ein Beitrag zur Begriffsbildung und Methodik der Pflanzensoziologie. Mitt. Flor -Soz. Arbeitsgem. 3: P. 171-184.

353. Ullmann H. Biomasse und Dominanzgessellschaften in einem Hochmoor // Ber. Detsch. Bot. Ges. 1971. Bd. 84, H. 10. P. 637-647.

354. Vasander H. Keidasrämeen kasvibiomassa ja tuotos // Suo, 1981, 32. P. 91-94.

355. Vitt D.H., Slack N.G. An analysis of the vegetation of Sphagnum-dominated kettle-hole bogs in relation to environmental gradients // Can.J.Bot. 1975. V.53. P. 332-359.

356. Vitt D.H., Balley S. The vegetation and water chemistry of four oligotrophic basin mires in northwestern Ontario // Can.J.Bot, 1983. V.62. P. 1485-1500.

357. Vitt D.H., Slack N.G. Niche diversification of Sphagnum relative to environment factors in Northern Minnesota peatlands // Canad.J.Botan., 1984. V.62. N 7. P. 1409-1430.

358. Walker D., Walker P.M. Stratigraphic evidence of regeneration in some Irish bogs // J.Ecology, 1961. V.49. P.169-185.

359. Warming E. Smaa biologiske og morphologiske bidrag // Bot.Tidsskr. Ser.3, 1. 1876. P. 84-110.

360. Watt S.A. Pattern and process in the plant community // J.Ecol. 1947. V.35. P. 1-2.

361. Weber C.A. Ueber die Vegetation und Entstehung des Hochmoores von Augstumal in Memeldelta. Berlin, 1902. 252 p.

362. White J. (ed) The Population Structure of Vegetation. Dr W. Junk Publishers, Dordrecht. 1985. 669 p.

363. Whittaker R.H. Classification of Natural Communities. Botanical Review, vol. 28, no. 1, 1962, P. 1-239.

364. Choo Y.-S., Song S.-D., Albert R. Effects of salinity on growth and patterns of ions and organic solutes in five sedges (Carex spp.) with different ecological demands // Flora (Jena), 2001. V.196, № 1. P. 71-80.

365. Zobel M. Aeration and temperature conditions in hummock and depression peat in Kikepera Bog, South-Western Estonia // Suo, 1986. V.37. N 5. P. 99-106.

366. Zobel M. Autogenic succession in Boreal Mires - A Review // Folia geobotanica Phytotaxonomica. Praha, 1988. V.23. P.417-445.

Приложение 1

Продромус и синаптические таблицы сообществ верховых болот Центрально-Лесного заповедника

Cl. Scheuchzerio-Caricetea fuscae (Nordhagen 1936) Tüxen 1937 O. Caricetalia fuscae Koch 1926 em. Braun-Blanquet 1949 All. Caricion fuscae Koch 1926 em. Nordhagen 1936 ass. Caricetum nigrae Br.-Bl. 1915 O. Scheuchzerietalia palustris Nordhagen 1936

All. Caricion lasiocarpae Vanden Berghen in Lebrun et al. 1949

ass. Caricetum lasiocarpae Osvald 1923 em. Dierssen 1982

ass. Caricetum rostratae Osvald 1923 em. Dierssen

All. Rhynchosporion albae Koch 1926

ass. Caricetum limosae Osvald 1923 em. Dierssen 1982

ass. Sphagno tennelli-Rhynchosporetum albae Osvald 1923 em.

Koch 1926

Cl. Oxycocco-Sphagnetea Braun-Blanquet & Tuexen 1943 O. Sphagnetalia medii Kaestner & Floessner 1933

All. Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordhagen ex Tuexen 1937

ass. Empetro hermaphroditi-Sphagnetum fusci Du Rietz 1921 All. Sphagnion medii Kaestner & Floessner 1933 em. Dierssen in Oberdorfer et al. 1977

ass. Ledo-Sphagnetum magellanici Sukopp ass. Chamaedaphne-Sphagnetum magellanici Bogdanowskaya-Guineuf 28 em Boc 1990 Cl. Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. 43 O. Alnetalia glutinosae Tx 37

All. Alnion glutinosae (Malcuit 29) Meijer-Drees 36 ass. Alnetum glutinosae-Sphagnetum Schwickerath 1944 ass. Carici elongatae - Alnetum medioeuropaeum (Koch 26) Tx. et Bodeux 55

O. Salicitalia auritae Doing 1962 em. Westhoff 1968 All. Salicion cinereae Mueller & Goers 1958 Cl. Vaccinio-Piceetea Braun-Blanquet 1939

O. Cladonio-Vaccinietalia Kielland-Lund 1967 All. Phyllodoco-Vaccinion Nordhagen 1936 ass. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris Kliest 1929 em Matuszkiewicz 1962

Синаптическая таблица ассоциаций класса Shceuchzerio-caricetea fuscae

Ярус Номера ассоциаций 1 2 3 4 5

Число описаний 4 22 74 55 21

дифференцирующие виды ассоциаций:

C Peucedanum palustre (L.) Moench IV * * * *

C Agrostis stolonifera L. III * * * *

D Sphagnum squarrosum Crome III * * * *

C Potentilla erecta (L.) Raeusch III * * * *

C Epilobium palustre L. III * * * *

C Carex chordorrhiza Ehrh. III I I * *