Усовершенствование элементов технологии получения регенерантов для создания удвоенных гаплоидов моркови: Daucus carota L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Котлярова, Оксана Валерьевна

• Котлярова, Оксана Валерьевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Котлярова, Оксана Валерьевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Значение и биологические особенности моркови (Daucus сагоta L.).

Достижения и перспективы использования методов in vitro в селекции растений.

1.3. Получение гаплоидов растений методами биотехнологии и их практическое значение.

1.4. Преимущества использования гаплоидов и удвоенных гаплоидов в селекционной работе.

1.5. Идентификацмя гаплоидов.

1.6. Распространение полиэмбрионии (многозародышевости).

1.7. Апомиксис.

1.7.1. Факторы, влияющие на процесс получения удвоенных гаплоидов методом гаплопродюсера.

1.7.2. Культура зародышей (эмбриокультура).

1.8. Метод андрогенеза.

1.8.1. Культура микроспор.

1.8.2. Основные факторы, влияющие на процесс андрогенеза в культуре in vitro.

1.9. Культура завязей и семяпочек.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ, ИСХОДНЫЙ

МАТЕРИАЛ, СХЕМА И МЕТОДИКИ ОПЫТОВ.

2.1. Цель, задачи исследований.

2.2. Схема исследований.

2.3. Условия проведения исследований.

2.3.1. Почвенные и агроклиматические условия проведения исследований.

2.3.2. Погодные условия вегетационных периодов 2002-2007 гг.

2.4. Материал и методика проведения исследований.

2.4.1. Исходный материал.

2.4.2. Методики лабораторных опытов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ.

ГЛАВА 3. ЭФФЕКТИВНОСТЬ МЕТОДОВ ПОЛУЧЕНИЯ

УДВОЕННЫХ ГАПЛОИДОВ МОРКОВИ (Daucus carota L.).

3.1. Идентификация гаплоидов моркови.

3.2. Получение гаплоидов моркови из полиэмбриональных семян.

3.3. Получение семян моркови при индуцированном апомиксисе.

3.4. Использование эмбриокультуры для получения апомиктов моркови.

3.5. Получение растений-регенерантов моркови в культуре пыльников.

3.5.1. Предообработка донорных растений моркови биологически активными веществами и регуляторами роста для повышения эффективности культуры пыльников.

3.5.2. Уточнение режима стерилизации бутонов моркови для введения в культуру in vitro. ' ' Сортоспецифицность андрогенеза.

3.5.4. Питательная среда как индуктор новообразований в культуре пыльников.

3.5.5. Воздействие положительной пониженной температуры на мор-фогенетическую активность моркови в культуре пыльников.

3.5.6 Укоренение побегов моркови полученных в культуре пыльников.

3.5.7. Адаптация растений-регенерантов.

3.6. Получение растений-регенерантов полученных в культуре семяпочек.

3.6.1. Предобработка донорных растений биологически активными веществами и регуляторами роста для повышнния эффективности культуры семяпочек.

3.6.2. Сортоспецифичность гиногенеза.

3.6.3. Питательная среда как индуктор новообразований в культуре семяпочек.

3.6.4 Влияние положительной пониженной температуры на морфоге-нетическую активность моркови в культуре семяпочек.

3.6.5. Укоренение побегов моркови, полученных в культуре семяпочек.

3.6.6. Адаптация растений—регенерантов.

3.7. Цитологический анализ растений-регенерантов.

3.8. Эффективность методов получения гаплоидов и удвоенных гаплоидов моркови.

3.9. Характеристика растений-регенерантов моркови и апомиктов полученных различными способами.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Усовершенствование элементов технологии получения регенерантов для создания удвоенных гаплоидов моркови: Daucus carota L.»

Актуальность темы. Основной целью селекционных программ является повышение урожайности сельскохозяйственных культур, создание новых сортов и гибридов, обладающих улучшенными качествами продукта, комплексной устойчивостью к болезням, вредителям и стрессовым факторам среды, менее требовательных к условиям возделывания (Лаврова Н.В., 2006).

В настоящие время, по-прежнему, одной из важнейших задач селекции является сокращение сроков создания новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур. Современный уровень и темпы развития сельскохозяйственного производства диктуют поиск новых путей, применение новых технологий, усовершенствование существующих технологий. Одним из таких современных направлений является, применение методов биотехнологии, которые позволяют сократить сроки создания сортов и гибридов, новых устойчивых форм, оздоравливать растительный материал от вирусов.

Морковь (Daucus carota L., var. Sativus Hojfmn ) является главной овощной культурой. Её выращивают во всех частях света на площади 584000 га. Наибольшие посевные площади сосредоточены в Азии (28%), особенно в Китае и Японии, и Европе (134000 га) (в основном в Польше, во Франции и в Великобритании) (Круг Г., 2000).

Особая ценность моркови состоит в том, что её корнеплод, имеющий оранжевую окраску, содержит в себе каротин (провитамин А), калий, кальций, железо, фосфор и другие полезные минеральные элементы (Тюкавин Г.Б., 2007).

Увеличение видов потребления моркови повлияло на рост количества сортов и гибридов. Открытие признака ЦМС и введение его во многие селекционные программы, в первую очередь США, Германии, Нидерландов, Великобритании, Польши, Франции и России. Массовое создание гибридов Fi моркови явилось соответствующим ответом селекционеров на требование рынка по увеличению видов потребления. Дальнейшая интенсификация селекционных программ привела к использованию мировой генной плазмы как культурной, так и дикорастущих морковей, в результате чего были созданы новые сортотипы моркови для Южной Америки (Kuroda, Brasilia) и введен ген устойчивости к морковной мухе от D.I capillifolius. Такие изменения произошли в мире в производстве и селекции моркови столовой.

Для более быстрого и целенаправленного решения селекционных вопросов, необходимо использовать последние достижения науки и техники, в частности, биотехнологические методы, которые способствуют ускорению размножения и сохранению ценного исходного материала, расширению спектра генетической изменчивости, созданию ценных иммунных форм и линий (Клыгина Т.Э., Леунов В.И., Ипатова Н.В., 2003).

Одним из перспективных направлений биотехнологии является получение и использование гаплоидов и удвоенных гаплоидов. Использование методов андро- и гиногенеза позволяет в относительно короткие сроки получать генетически константные растения, которые представляют большой интерес для получения родительских линий и использования их в гетерозисной селекции (Пролетова Ы.В., Поляков А.В., Лошакова Н.И., Каранова С.Л., 2003; 2004). При применении традиционных методов селекции для получения аналогичного результата необходимо сделать гораздо большие затраты.

Для создания высокоурожайных, выровненных по форме гибридов F| моркови разных сроков созревания необходим новый линейный материал. На создание стерильных и фертильных линий традиционным способом необходимо потратить пе один десяток лет, в то время как на российском рынке семян ежегодно появляется всё новые и новые зарубежные гибриды F| моркови. Поэтому перед нами стоит задача изучить все возможные способы получения гомозиготного линейного материала.

Целью данной работы являлось — усовершенствование элементов технологии получения регенерантов для создания удвоенных гаплоидов моркови.

Объект исследований — методы получения гаплоидов иудвоенных гаплоидов моркови, метод культуры пыльников (андрогенез), семяпочек (гино-генез), индуцированого апомиксиса, эмбриокультура, полиэмбриония.

Предмет исследований — пыльники, семяпочки, зародыши, семена линий, сортов И гибридов F] моркови столовой (Daucus carota L.J.

Научная новизна работы. Научная новизна работы. В результате проведенных исследований усовершенствованы элементы технологии получения регенерангов из репродуктивных органов для создания удвоенных гаплоидов моркови.

Показано, что у гаплоидов число замыкающих клеток устьиц в поле зрения микроскопа при увеличении 15x40 составляет 14-16 шт., у диплоидов- 912 шт., число хлоропластов в замыкающих клетках устьиц у гаплоидов - 6-9 шт., у диплоидов- 12-14 шт.

Впервые показано, что частота появления полиэмбриональных семян у моркови зависит от сортообразца и колеблется от 0 до 0,25%, а частота появления близнецовых гаплоидовот 0 до 0,05%.

Опыление цветков моркови, характеризующихся петалоидным типом стерильности, пыльцой сельдерея сорта Белоснежный и петрушки сорта Алба на фоне обработки растений <я-НУК в концентрации 0,075 г/л и гиббереллина в концентрации 0,025 г/л приводит к образованиию апомиктичных семян, всхожесть которых варьирует от 9% до 21%, что позволяет получить до 0,15% жизнеспособных апомиктичных растений.

Показано, что культивирование апомиктичных зародышей in vitro позволяет получить жизнеспособные растения, которые составляют от 0,5% до 2,3% от числа культивируемых зародышей.

Культивирование семяпочек на среде MSm, включающей полный состав питательных веществ и 2,4-Д в концентрации 0,2 мг/л, позволяет получить от 1,6% до 6,7% эмбриогенных образований.

Практическая ценность исследований. Проведено сравнение эффективности способов получения регенераптов для создания удвоенных гаплоидов моркови: андрогенез, гиногенез, эмбриокультура. Определены условия культивирования от введения эксплантов in vitro до укоренения побегов и адаптации растений-регенерантов к условиям in vivo.

Установлена частота образования близнецовых гаплоидов моркови, которая составляет от 0 до 0,05%. Выявлено, что линия 8В характеризуется высокой андрогенной, сорт Manufuruji long - гиногенной способностью, у которых частота образования эмбриоидов соответственно составляет 18,9% и 43,5%. Установлено, что использование среды MS, содержащей половинную дозу макро- и микроэлементов, ИМК в концентрации 0,5 мг/л, сахарозу - 10 г/л и агар - 7 г/л в зависимости от типа экспланта позволяет укоренить от 79,8% до 77,5% побегов.

Работа выполнена в отделе биотехнологии ГНУ Всероссийского научно - исследовательского института овощеводства в 2002 - 2009 гг. под руководством доктора биологических наук, профессора Полякова А.В.

Обоснование и достоверность научных положений. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.

Апробация работы. Основные результаты экспериментальной работы по диссертации, выводы и предложения были доложены или представлены на Международной научно-практической конференции «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке» (Москва, 2003 г.), Международной научно - практической конференции «Биотехнология овощных, цветочных и малораспространенных культур» (Москва, 2004 г.), III Московском международном конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва, 2005 г.), III Российской научно-практической конференции «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными природными ресурсами и создание функциональных продуктов» (Москва, 2005 г.), а также на заседаниях методической комиссии селекции, семеноводству и биотехнологии ГНУ ВНИИО Россельхозакадемии (2002-2009 гг.)

Основные положения диссертации, выносимые на защиту: полиэмбриония у моркови как источник получения гаплоидов; уточнённые условия получения апомиктичных семян; оптимизированные условия получения апомиктичных растений моркови в эмбриокультуре; уточнённые условия культуры пыльников моркови; уточнённые условия культуры семяпочек моркови.

Публикации результатов исследований

По результатам исследований по теме диссертации опубликовано 6 работ, в т.ч. одна в журнале «Картофель и овощи», рекомендованном ВАК РФ.

1. Ильченко О.В. Оценка генотипов моркови различного географического происхождения на устойчивость к фузариозу и альтернариозу в условиях искусственного инфекционного фона / Т.Н. Лебедева, Н.В. Ипагова, А.В. Поляков, О.В. Ильченко//Материалы Всероссийского совещания: «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии», 16-18 июля 2003 г. М.: ВНИИФ, 2003С. 61 - 63.

2. Ильченко О.В. Андро- и гиногепез моркови (Daucus carota L.) /А.В. Поляков, О.В. Ильченко // Международная научно-практическая конференция «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке», Москва, 2003. - С. 420-422. llchenkoO.V. Andro- andgynogenesis of carrol (Daucus carota L.) / A.V. Poliakov, O.V. Ilchenko// «International scientific - practical conference «Perspective directions in breeding and seed production of agricultural plants in XXI centure» Moscow, 2003. - P. 420-422.

3 .Ilchenko O.V. Production of andro- and gynogenic plants of carrot (Dau-cuscarota L.) / A.V. Poliakov, O.V. Ilchenko //Proceedings of International Scientific Practical Conference "Biotechnology of vegetable, flower and not widely spread crops" (March, 22 - 25, 2004). - Moscow: Institute of Vegetable crops,

2004.-P. 146- 150.

4. Ильченко О.В. Получение регенерантов сельдерейных (Apiaceae), тыквенных (Cucurbitaceae), капустных (Brassicaceae) и ряда цветочных культур in vitro / А.В. Поляков, И.И. Тарасенков, О.И. Федоришина, А.А. Ткачева, Н.Н., О.В. Ильченко, Ананьина, Н.Н. Лебедева, М.И. Иванова, Т.В. Ларионова, И.Н. Боровикова //III Московскиймеждународный конгресс "Биотехнология: состояние и перспективы развития". - Москва (14 - 18 марта 2005 г.),

2005. - С. 286-287.

Ilchenko O.V. Obtaining regenerants of Apiaceae, Cucurbitaceae, Brassicaceae and some flower crops in vitro / A.V. Poliakov, I.I. Tarasenkov, O.I. Fedori-shyna, A.A. Tkacheva, O.V. Ilchenko, N.N. Ananina, N.N. Lebedeva, M.I. Ivano-va, T.V. Larionova, I.N. Borovikova //III Moscow International Congress "Biotechnology: state of the art and prospects of development".- Moscow (March, 14 -18, 2005), 2005. - P. 286-287.

5.Ильченко О.В. Распространение полиэмбрионии у моркови (Daucus carota L.) / А.В. Поляков, Т.Э. Клыгина, О.В. Ильченко //III Российская научно-практическая конференция "Актуальные проблемы инноваций с нечради-ционными природными ресурсами и создания функциональных продуктов". -Москва: РАЕН, (6-7 июня 2005 г.), 2005,- С. 40 - 41.

6.Ильченко О.В. Получение апомиктичных семян моркови. /О.В. Ильченко //Картофель и овощи. - 2007. - №6. - С.31.

Структура и объем работы

Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, выводов, заключения, предложений для использования в селекционной практике, списка использованной литературы содержащего 181 наименований, в том числе 91 иностранных авторов, и 90 отечественных авторов. Она изложена на 165

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Котлярова, Оксана Валерьевна

выводы

1. Из изученных способов получения удвоенных гаплоидов моркови (культура пыльников, семяпочек, эмбриокультура, апомиксис) наиболее эффективным является культура семяпочек. В зависимости от условий культивирования и образца он позволяет получать удвоенные гаплоиды с частотой 0,9-3,7%.

2. Полиэмбриония у моркови может служить источником получения гаплоидов, частота образования которых в зависимости от образца составляет от 0 до 0,17%, а с учётом их выживаемости от 0 до 0,06%. Наибольшая частота полиэмбриональных гаплоидов обнаружена у линий REW и F] Топаз.

3. Опыление цветков моркови пыльцой сельдерея сорта Белоснежный и петрушки сорта Алба на фоне обработки растений раствором а-НУК в концентрации 0,075 г/л и гиббереллина - 0,025 г/л сопровождается формированием апомиктичных семян. Всхожесть семян варьирует от 9% до 21%, что позволяет получить до 0,15% жизнеспособных апомиктичных растений. Наиболее отзывчивой является линия Г- 67.

4.Оптимизированы условия, влияющие на выход апомиктичных растений моркови в эмбриокультуре:

• оптимальный возраст введения зародышей в культуру in vitro составляет 50 суток;

• культивирование зародышей на среде MSm в зависимости от линии позволяет получить от 26,3% до 35,0% растущих эксплантов;

• метод эмбриокультуры позволяет получить апомиктичные жизнеспособные растения от 0,5% (линия 1238 П) до 2,3% (линия 1585 П).

5. Уточнены условия, влияющие на выход растений - регенерантов в культуре пыльников:

• обработка донорных растений регуляторами роста позволяет получить от 4,2% до 9,9% эмбриогенных и от 6,5% до 41,2% каллусогенных экс-плантов в зависимости от сорта;

• выявлены образцы, характеризующиеся различной андрогенетической способностью. Наиболее высоким эмбриогепным потенциалом характеризуется линия 8В, у которой частота образования эмбриогенных эксплантов составляет 19,0%.

• культивирование пыльников на среде MSm, включающей полный состав питательных веществ, 2,4-Д в концентрации 0,2 мг/л, 2 ip - 2 мг/л позволяет получать до 4,5% эмбриогенных эксплантов;

• укоренение побегов на среде MS, содержащей половинную концентрацию макро- и микроэлементов, ИМК в концентрации 0,5 мг/л, сахарозу - 10 г/л и агар - 7 г/л позволяет получать до 79,8% укоренившихся побегов. Выживаемость растений in vivo в зависимости от образца составляет 49,5% - 78,8%;

• метод культуры пыльников в зависимости от образца позволяет получить от 0,34% (Manufuruji long) до 1,74% (линия 8В) жизнеспособных растений-регенерантов.

6. Оптимизированы условия, влияющие на выход растений-регенерантов моркови в культуре семяпочек:

• обработка донорных растений регуляторами роста позволяет получать от 11,5% до 45,1% эмбриогенных эксплантов в зависимости от образца и варианта обработки;

• выделены образцы, характеризующиеся различной гиногенной способностью. Наиболее высоким эмбриогенным потенциалом характеризуется линия 8В (8,3%) и сорт Manufuruji long (43,5 %);

• культивирование семяпочек на среде MSm, включающей полный состав питательных веществ, 2,4-Д в концентрации 0,2 мг/л позволяет получить от 1,6% до 6,7% эмбриогенных образований;

• укоренение побегов моркови на среде MS, содержание макро- и микроэлементов в которой снижено в два раза, ИМК в концентрации 0,5 мг/л, сахарозу -10 г/л и агар - 7 г/л позволяет получать 77,5% укоренившихся побегов. Выживаемость растений-регенерантов в условиях in vivo составляет от 52,8% до 73,1% в зависимости от образца.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. Для получения растений-регенерантов в культуре семяпочек:

• проводить обработку донорных растений раствором цитодефа в концентрации 0,2 мл/л;

• семяпочки культивировать на среде MSm, включающей полный состав питательных веществ и 2,4-Д в концентрации 0,2 мг/л;

• укоренение побегов осуществлять на питательной среде MS, где содержание макро- и микроэлементов снижено в два. раза, концентрация ИМК составляет 0,5 мг/л, сахарозы - 10 г/л, агар - 7 г/л.

2. Идентификацию гаплоидных растений (п=9) следует проводить по числу устьиц (12-14 шт. в поле зрения микроскопа при увеличении 15x40) на нижней стороне листа и количеству хлоропластов (6-9 шт.) в замыкающих клетках устьиц.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время селекция моркови направлена на создание гетеро-зисных гибридов, применение которых увеличивает урожайность, обеспечивает выравненность и устойчивость к стрессовым условиям среды. Вследствие этого, одной из важнейших задач селекционной работы является получение генетически стабильных линий для использования в качестве исходного материала для получения гетерозисных гибридов. Вовлечение в селекционную работу биотехнологических приемов, в частности, методов культуры семяпочек и пыльников, индуцирование апомиксиса, эмбриокультуры на основе апомиксиса позволяет сокращать сроки получения константных гомозиготных линий и тем самым облегчает селекционный процесс.

В результате проведенных исследований по выявлению наиболее эффективного метода получения растений-регенерантов моркови из репродуктивных органов и полиэмбриональных семян и изучению различных факторов, влияющих на выход растений-регенерантов моркови установлено что:

• метод культуры семяпочек является наиболее эффективным для получения растений-регенерантов для использования в селекционном процессе;

• подсчет количества устьиц на единице площади листа и количества хлоропластов в замыкающих клетках устьиц позволяет идентифицировать гаплоидные растения моркови.

Оптимизированы условия, влияющие на выход растений-регенерантов, полученных методом культуры пальников, семяпочек и эмбриокультуры. Показано, что использование метода индуцированого апомиксиса позволяет получать апомиктичные семена, всхожесть которых в зависимости от сорта варирует от 9% до 21%, что позволяет получить до 0,15% жизнеспособных апомиктичных растений.

Обнаружены различия у 14 сортообразцов моркови по способности формировать полиэмбриональные семена, которые являются источником получения гаплоидов с частотой до 0,17%.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Котлярова, Оксана Валерьевна, 2010 год

1. Атабекова, А.И. Цитология растений 3-е изд., перераб. и доп. / А.И. Атабекова, Е.И. Устинова. - М.: Колос, 1980.- 327 с.

2. Атанасов А.И. Биотехнология в растениеводстве /А.И. Атанасов Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1993.- 242 с.

3. Ахрем, А.А. Тонкослойная хроматография / А.А. Ахрем, А.И. Кузнецова. М.: Наука, 1965,- 141 с.

4. Батыгина, Т.Б. Цитология /Т.Б. Батыгина, Н.Н. Круглова, В.Ю. Горбунова, 1994.- Т.36. №9-10.-.993с.

5. Батыгина, Т.Б. Культура изолированных пыльников злаков с позиции экспериментальной эмбриологии растений (метологические аспекты) / Т.Б. Батыгина, Н.Н. Круглова, В.Ю. Горбунова. Уфа: БНЦ УрО РАН , 1992. - 32с.

6. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений /С.Бороевич.-М.: Колос, 1984,- 167с.

7. Бугара, A.M. Культура неоплодотворенных завязей и семяпочек in vitro как способ получения гаплоидных растений /A.M. Бугара, Л.В. Русина//

8. Физиол. и биохимия культ, раст. 1988. - Т.20, № 5. - С. 419-430.

9. Бурдасов В.М. Пути использования метода изолированных зародышей в селекции яблони / Тканевые и клеточные культуры в селекции растений/.- М: ВАСХНИЛ, 1979.- С. 52.

10. Бутенко, Р.Г. Биология клеток высших растений и биотехнологии на их основе /Р.Г. Бутенко //Учеб. пособие. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. - 160 с.

11. Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культивируемых растений /ЮЛ. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. М.: Мир, 2003. - С. 289 - 293.

12. Данвелл, Д. М. Культура гаплоидных клеток /Д.М. Данвелл //Биотехнология растений: культура клеток: Пер. с англ.-М.: Агропром-издат, 1989. С. 33-51.

13. Дворядкина, А.Г. Гаплоидия у клещевины как метод создания гомозиготных форм в целях селекции: Автореф. дисс. канд. биол. Наук /А.Г. Дворядкина-Краснодар: ВНИИМК, 1972. 25 с.

14. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / под ред. Б.А. Доспехова -М.: Агропромиздат, 1985. 208 с.

15. Дьячук, Е.И. Культура пыльников злаков: современное состояние и перспективы /Е.И. Дьячук, П.А. Дьячук //Сельскохозяйственная биотехнология, 1989.-№5,-С.3-10.

16. Дьячук, П.А. Возможности перспекимвы использования гаплоидии в селекции пшеницы и ячменя /П.А. Дьячук, Т.И. Дьячук, И.Г. Прокофьева, С.В. Тучин //Селекция и семеноводство зерновых культур. Саратов, 1986.- С.46-50.

17. Ермаков, А.И. Биохимия льна / В кн.: Биохимия культурных растений.-А.И. Ермаков. Сельхозгиз, 1972. - Т. 3. - С. 67-132.

18. Ермишин, А.П. Использование ди- и тетраплоидного исходного материала картофеля на гетерозис: Автореф. дис. .д-ра биол. Наук /А.П. Ермишин.-Минск, 1996.- 17с.

19. Жамбакин, К.Ж. Наследование способности к кал-лусогенезу в культуре пыльников мягкой пшеницы /К.Ж. Жамбакин // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана, 2002. № 8,- С. 11-14.

20. Жамбакин, К.Ж. Гаплоидная биотехнология растений. /К.Ж Жамбакин.- Алматы, 2004.-186 с.

21. Железнов, А.В. Апомиксис и его использование в селекции.- М., 1976.67 с.

22. Здруйковская-Рихтер А.И. Культивирование апомиктических зародышей in vitro //Апомиксис и селекция. М: Наука, 1970. - С. 165-170.

23. Здруйковская-Рихтер А.И. Культура зародышей in vitro и получение новых форм растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -М., 1981.-32 с.

24. Ильенко, И.И., Белоус В.Е. Использование культуры незрелых зародышей при получении гаплоидных растений сахарной свеклы /И.И. Ильенко, В.Е. Белоус:Сб. тр. / Гаметная и зиготная селекция растений. -Кишинёв: Штиинца,1987.-. 156 с.

25. Калинин, Ф.Л. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений /Ф.Л. Калинин, В.В. Сарнацкая, В.Е. Полищук. Киев: Наукова думка, 1980.-488 с.

26. Карпеченко, Г.Д., /В кн.: Достижения и перспективы в области прикладной ботаники, генетики и селекции.- Л.: 1929. С. 71-86.

27. Карпеченко Г.Д. В кн.: Теоретические основы селекции растений, т.1. /Г.Д. Карпеченко.- М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. С.397-434.

28. Кириллова, Г.А. Явление гаплоидии у покрытосеменных растений // Генетика. 1966. -№ 2.-С.137-147.

29. Клыгина Т.Э. Основные направления селекции моркови ВНИИО /Т.Э. Клыгина //В кн.: Селекция и семеноводство корнеплодных овощных культур.-М.:2005,- С. 86-92.

30. Клыгина, Т.Э. Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке /Т.Э. Клыгина, В.И. Ле-унов, Н.В. Ипатова,- М.:2003.- 284с.

31. Круг Г. Овощеводство/Г. Круг. Пер. с нем. В.И. Леунова.- М.: Колос, 2000.-576 с.:ил.

32. Круглова Н.Н. Эмбриологические основы метода культуры пыльников пшеницы как биотехнологического приёма /Н.Н. Круглова //II съезд Вавилов, о-ва генетиков и селекционеров: Тез.докл. СПб.: 2000.- Т.1.-С. 151-152.

33. Лаврова Н.В. Технологические аспекты создания андрогенных гаплоидов озимой пшеницы /Н.В. Лаврова.- М.: 2006. 124 с.

34. Левенко В.А. Применение культуры изолированных клеток, тканей и органов растений в генетике и селекции /В.А. Левенко //Общая генетика. Генетика и селекция сельскохозяйственных растений. М.: 1978. -Т.5. - С. 158- 206.

35. Лейке Г. Использование культуры тканей и органов в селекции растений и производстве посадочного материала /Г. Лейке, Р. Лабес, К. Эр-тель, М. Петерсдорф. Пер. с нем. и предисл. Ю.Л. Гужова. М.: Колос, 1980. - 77 с.

36. Леунов, В.И. Селекция и семеноводство моркови столовой /В.И. Ле-унов, А.А. Рыбалко, Ю.Г. Михеев, Т.Э. Клыгина, А.Н. Ховрин.-М.: 2006. -233 с.

37. Лукьянюк С.Ф. Сельскохозяйственная биология /С.Ф. Лукьянюк.-1983.-№5.-С. 8-15.

38. Лукьянюк С.Ф. Получение гаплоидных растений тритикале при культ-вировании пыльников /С.Ф. Лукьянюк, Ю.Г. Сулима, С.А. Игнатова //Доклады ВАСХНИЛ. 1979. - С.7-10.

39. Лутова Л.А. Биотехнология высших растений: Учебник. СПб.: Изд-во С.- Петерб.ун-та, 2003. - 228 с.

40. Маруненко, И.М. и др. Физиологические аспекты гаплоидов кортофеля методом культуры пыльников /И.М. Маруненко //Физиол. Растений.1988,- Т.35.- Вып. 9.

41. Муромцев, Г.С. Основы сельскохозяйственной биотехнологии /Г.С. Муромцев, Р.Г. Бутенко, Т.И. Тихоненко, М.И. Прокофьев. М.: Агро-промиздат, 1990. - 384 с.

42. Навашин, М.С. Бот.журн.- 1934.- № 4.- С.640-64.

43. Ницше, В. Гаплоиды в селекции растений /В. Ницше, Г.Венцель Пер. с англ. В.В. Попова, предисл. Ю.П. Лаптева,- М.: Колос, 1980. - 128 с

44. Новак, Ф.И. Индукция гаплоидов в культуре тканей и их значение в селекции растений /Ф.И. Новак //Культура клеток растений и биотех-нология.-М.: Наука, 1986.- С.107-113.

45. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и эксперименте /Д.Ф. Петров.-Новосибирск, 1988.- С.46 -52.

46. Пивоваров В.Ф. Овощеводство России /В.Ф. Пивоваров М.: 2006.-383 с.

47. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур /В.Ф. Пи-воваров.-М.: 1999,-т. 2,- 584 с.

48. Поддубная-Арнольди, В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений /В.А. Поддубная-Арнольди. М.: Наука, 1964.-257 с.

49. Поляков А.В. Получение гаплоидов льна из полиэмбриональных семян // Сельскохозяйственная биология.- 1984.- № 6.- С. 62-65.

50. Поляков, А.В. Усовершенствование селекционного процесса льна-долгунца (Linum usitatissimum L.) на основе использования биотехнологических методов: Автореф. дисс. д-ра биол. Наук / РАСХН, 1998. -50 с.

51. Поляков А.В. Проявление полиэмбрионии у межсортовых гибридов культурного льна.- Генетика,- 1985.- Т. XXI.- № 2.- С. 283-287.

52. Поляков А.В. Спонтанное изменение полиэмбрионии у льна- долгунца.- В кн.: Селекция, семеноводство и агротехника возделывания льна // Сб. науч. трудов, вып. XXI11, 1986. С. 35-40.

53. Поляков А.В. Получение гаплоидов льна при опылении "чужеродной" и поврежденной пыльцой // В кн.: Совершенствование селекции, технологии возделывания и переработки льна-долгунца.- Тез. докладов конф. молодых ученых.- Торжок, ВНИИЛ, ВАСХНИЛ, 1987. С. 3.

54. Поляков А.В. Получение апомиктических гаплоидов у культурного льна // Использование искусственного климата в селекции сельскохозяйственных культур.- Сб. науч. трудов.-Л.: ВАСХНИЛ, СевероЗападный НИИСХ, 1988. С. 80-86.

55. Поляков А.В. Биотехнология в селекции льна. — Тверь, 2000. -.198 с.

56. Поляков, А.В. Получение регенерангов овощных культур и их размножение in vitro. Методические рекомендации. /А.В. Поляков — М.: ГНУ ВНИИО Россельхозакадемии, 2005. 36 с.

57. Поляков А.В. Биотехнология в селекции льна: Монография.- изд. 2-е.- -М.: 2010.-201 с.ил.

58. Пухальский В.А. Цитология и цитогенетика растений /В.А. Пухаль-ский, А.А. Соловьев, В.Н. Юрцев. М.: Издат-во МСХА, 2004. 118с.

59. Рахимбаев И.Р. Биотехнология зерновых культур /И.Р. Рахимбаев, Ш. Тивари, Н.К. Бишимбаева, С.В. Кушнаренко, Е.Д. Азимова.- Алма-Ата: Гылым, 1992,- 240с.

60. Резникова С.А. Мейоз в культуре изолированных пыльников /С. А. Резникова, Ю.Ф.Богданов//Генетика. 1972.- №9.- С.30-41.

61. Резникова С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника /С.А. Резникова.-М.: Наука, 1984. 272 с.

62. Рубацкий В.Е. Саймон Ф.В. Морковь и другие овощные культуры семейства зонтичных /В.Е. Рубацкий, К.Ф. Кирос, Ф.В. Саймон Пер. с англ. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. 358 с.

63. Руководство по методам анализа качества и безопасности пищевых продуктов / Под ред. И.М. Скурихина, В.А. Тутельяна. М.: Брандес, Медицина, 1998. - С. 128-140.

64. Селиванов, А.С. Многозародышевость семян и селекция /А.С. Селива-нов.-Саратов, 1983. -. 82с.

65. Селиванов А.С. Полиэмбриония и гаплоидия /А.С. Селиванов, B.C. Тырнов //Гаплоидия и селекция.- М.: 1976.- С. 77 97.

66. Селиванов А.С. Полиэмбриония и гаплоидия у перца Capsicum annum L. /А.С. Селиванов, B.C. Тырнов //Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1975.- Вып.З. - С. 109 - 122.

67. Ситникова О.И. Преодоление несовместимости при межвидовой гибtридизации для создания исходного селекционного материала тыквы (С.MAXIMA L.) автореф. дисс. канд. с-х. наук.- М.: 2008,- 23 с.

68. Таганов Б.О. Разработка лабораторной технологии получения андро-генных растений моркови in vitro: Автореф. дис. Канд. с-х н. /ВНИИССОК М.:1991,- 22с.

69. Тырно, B.C. Гаплоидия у растений: Научное и прикладное значение /B.C. Тырнов.-М.: Наука, 1998.-53 с.

70. Тюкавин Г.Б. Основы биотехнологии моркови. / Г.Б. Тюкавин.- М.: 2007.-480 с.

71. Тюкавин Г.Б. « Получение неинфицированных завязей и выделяемых из них зародышей для культивирования in vitro» / Г.Б. Тюкавин //Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта. М.: 2005. - 183 с.

72. Тюкавин Г.Б. Методические рекомендации по получению дигагшоидов моркови методом андрогенеза /Г.Б. Тюкавин, Н.А. Шмыкова.- М.: 2000,- 37 с.

73. Тюкавин Г.Б. Культура зародышей in vitro / Новые методы биотехнологии растений / Г.Б. Тюкавин. Пущино, 1993.- 171 с.

74. Тюкавин Г.Б., Тимин Н.И., Буракова И.А. Использование методов культуры тканей растений in vitro в селекции моркови // Науч. техн. Бюл. ВИР. - Л.: 1989.- Вып. 192. - С. 57-60.

75. Фотев Ю.В. Условия культивирования пыльников диких видов томата /Ю.В. Фотев, Л.А. Аветисов //Интенсификация производства овощей и технических культур в Новосибирской области.-Новосибирск. -1989. — С.32-35.

76. Хаджинов М.И., Паншин Б.И. В кн.: Теоретические основы селекции растений, 1935,- т. 1. -С. 569-596.

77. Хохлов С.С. Гаплоидия и селекция /С.С. Хохлов, B.C. Тырнов, Е.В. Гришина. М.: Наука, 1976.-221 с.

78. Хохлов С.С. Гаплоидия у покрытосеменных растений / С.С. Хохлов, Е.В. Гришина, М.И. Зайцева, B.C. Тырнов, Н.А. Малышева-Шишкинская.-Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1970.-Ч. 1.-140 с.

79. Чистякова В.Н. Гаплоиды неполных пшенично-пырейных амфидип-лоидов, мягкой пшеницы и ячменя: получение и использование.-М.: МАКС Пресс, 2000.-355 с.

80. Шамина З.Б. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор /З.Б. Шамина, //Культура клеток растений.-М.: Наука, 1981.-С. 124-136.

81. Шамина З.Б., Тураев A.M., Мусаев Д.А. Способность к каллусогенезу вкультуре пыльников хлопчатника /З.Б. Шамина, A.M. Тураев, Д.А. Му-саев //Цитол. и генет. 1986. - Т.20, № 4. - 276-280.

82. Щеглов Н.И. Меиод культуры зародышей в генетико- селекционном изучении косточковых растений / Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. М.:1979.- С. 85-93.

83. Щерева Л. и др. Индукция андрогенеза в культуре пыльников томатов /Л. Щерева, и др. //Генетика и селекция, 1990. №3.- С. 185-193.

84. Юркова Г.Н., Левенко Б.А. Изолированная культура пыльников злаков /Т.Н. Юркова, Б.А. Левенко //Эксперим. генет. раст. -Киев: Наук, думка, 1981.-С. 46-65.

85. Яковлев С.П., Кожин А.В., Луткова Е.Н., Дубовицкая Л.А. Разработка способов культивирования недоразвитых зародышей груши / Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. М.:1979.- С. 93-99.

86. Andersen S.B. Anther Culture in Carrot // Hereditas. 1985. V.3. - P. 132.

87. Bajaj Y.P.S.Protoplast isolation, culture and somatic hybridization // Applied and fundamental aspects of plant cell, tissue and organ culture / Ed. J.R rei-nert, Y.P.S. Bajaj. Berlin ets: Springer - Verl., 1977. - P. 467-497

88. Bajaj Y.P.S. In vitro production of haploids // Handbook of plant cell culture: Techniques for propagation and breeding /Y.P.S. Bajaj, Eds D.A. Evans et al. New York, London.: Macmillan, 1983. - V.l. - P. 228-287.

89. Ball S.T. Sucrose concentration and its relationship to anther culture in wheat /S.T. Ball, H. Zhou, C.F. Konzak //Crop. Science. -1992.-32, 1. P.75

90. Batty N. Effect of maltose on the response of potato anthers in culture /N. Batty, J. Dunwell //Plant Cell, Tissue and Organ Cult. -1989,18, 2. -P.221-226.

91. Bedo Z. Breadmaking quality of doubled haploid lines derived from wheat anther culture /Z. Bedo, I. Karsal, V. Gy, L.Lang //Journal of Genetics and Breeding. 1992. - 46, 3. P. 263-267.

92. Blakeslee A.F. A haploid mutant in Datura stramonium /A.F. Blakeslee, J. Belling, M.E. Farnham, A.D. Berger//Science. 1922. - V.55. - P. 646-647.

93. Bossoutrot D., Hosemans D. Gynogenesis in Beta vulgaris L.: From in vitro culture of unpollinated ovules to the production of doubled haploid plants in soil // Plant Cell Rep. 1985. - V.4, N.6. - P. 300-303.

94. Bourgin J.P. Obtention de Nicotiana haploidesa partir d'etamines cultivees in vitro /J.P. Bourgin, J.P. Nitsch //Ann. Physiol. Veg. 1967. - V.9. - P. 377382.

95. Chase S.S. Canad.J.genet. and Cetol.- 1964.-N 4.- P. 359-363.

96. Chase, S.S. Monoploids and monoploid derivatives of maize (Zea mays. L.) /S.S. Chase //Bot. Rev. - 1969.-№ 2. - P. 117.

97. Cho U.H. The effect of calcium on ethylene production and microspore-derived embryogenesis in barley (Hardeum vulgare L.) and wheat (Triticum aestivum 1.) anter cultures /U.H. Cho, K.J. Kasha //Jornal of plant Physiology.-1995.- P.-677-680.

98. Clausen R.E. Inheritance in Nicotiana tabacum. V. The occurrence haploid plants in interspecific progenies /R.E. Clausen, M.C. Mann //Proc. Nat. Acad. Sci. 1924. -V.10.-P. 121-124.

99. Collins G.M. Production and utilization of anthers derived haploids in crop plants//Crop Sci., 1977.-V. 17,-P.583-586.

100. Chuang C.C. A set of Potato medium for wheat anther culture /С.С. Chuang, J.W. Ouyang //Proc. Symp. Plant Tissue Culture. Science Press: Peking. -1978.- P.51-56.

101. Chu С Haploids in plant improvements // Plant improvement and somatic cell genetics / Eds. J Vasil et al. New York: Academic Press, 1982. - P. 129-158.

102. Chuong P. V., Deslauriers C, Roff L., Beversdorf W.D., Effects of donor genotype and bud sampling on microspore culture of Brassica napus // Can. J. Bot. -1988.-V.66.-N8.-P. 1653-1657.

103. Corduan G. Regeneration of anther-derived plants from Hyoscyamys niger L. // Planta. 1975. - V. 127. - P. 27-36.

104. Buyser J. Henry Y Androgenese surdes Bles tendres en coins deselection. 1. L'obtention des plantes in vitro. Z Pflanzenz Ucht.- 1979. P. 49-56.

105. Buyser J. Henry Y. and Taler G. Wheat androgenesis: cytogenetical anally-sis and agronomic performance of doubled haploids // Z. Pflanzenzuchtung. -1985. V.95.- P. 23-24.

106. Ding-Gang H., Jun-Wen O. Callus and plantlet formation from cultured wheat anthers at different developmental stages // Plant. Sci. Lett. 1984. -V.33. - P. 71-79.

107. Friedt W., Bickert C., Schaub H. In vitro breeding of high linolenic, doubled-haploid lines of linseed (Linum usitatissimum L.) via Androgenesis /W. Friedt, C. Bickert, H. Schaub. Plant breeding.- 1995.- V. 114,- P. 322326.

108. Gamborg O.L. Plant Cell Culture: Nutrition and Media. Cell Culture and Somatic Cell Genetics of Plant (Laboratory procedures and their applications) / O.L. Gamborg // Acad Press Jnc. 1984. - P. 19-26

109. Genovesi A.D. and Collins G.W. In vitro production of haploid plants of corn vie anther culture // Crop Sci., 1982.- V.6.-P. 1137-1143.

110. Engvild K.C. Plantlet ploidy and flower bud size in tobacco anther cultures /К.С. Engvild //Hereditas. - 1974. - V.76. - P. 320 - 322.

111. Fosker D.S. Harmonal control of morhogenesis in cultured tissues /D.S. Fosker //Plant Substances, 1979. -p.362-369.).

112. Fossard R.A. Terminology in «haploid» work /R.A. Fossard //Haploids in higher plants. -Guelph, 1974. -P. 403-110.

113. Guha S. Development of embryoids from pollen grains of Datura in vitro /S. Guha S.C. Maheshwari //Phytomorphology. 1967. - V. 17. - P. 454л61.

114. Guha S. In vitro production of embryos from anthers of Datura IS. Guha, S.C. Maheshwari //Nature. 1964. - V.204. - P. 497.

115. Guha S. In vitro Production of Embryos of Datura /S. Guha, S.C. Maheshwari //Nature. -1964.-V.204. -.497 p.

116. Heberle-Bors, E. In vitro haploid formation from pollen: a critical review /Е. Heberle-Bors //Theor. Appl. Genet. 1985. - V.71. - P. 361-374.

117. Ни K.K., Matsudara S., Murakami K. Haploid plant by anther culture in carrot (Daucus carota L.) // J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1993. - V.62, N3. -P.561-565.

118. Henzer L.l. Henotype and Media effection callus formation and generation in barley /L.I. Henzer, I.P. Miller, M.A. Brinkman, E. Tendos //Crop. Science.- 1985,-V.25.-P.27-31.

119. Ни H. Use of haploids in crop improvement /Н. Hu, Biotechnology in internationl agricultura research International Rise Research Institute.-1985. -P.75-84.

120. Inagaki M.N. Comparison of crossabilities of tetraploid wheat with Hordeum bulbosum and maize // Cereal Res. Com., -1995.-V.25. -N4.-P. 339-343.

121. Jaranowski J. Haploid diploid twin embryos in Melilotus /J. Jaranowski //Genetica Poloniu.-1961.- №2.-129p.

122. Kamada H., Kobayashi K., Harada H. Strees induced somatic embryogenesis in carrot and its applications to synthetic seed production // In vitro Cell Div. Biol. 1989. -V.25. - P.l 163-1168.

123. Jorgensen C.A. The experimental formation of heteroploid plants in the genus Solanum /С.А. Jorgensen. J. Genet. 1928. - V.19. - P. 133-211.

124. Kameya Т., Hinata K. Induction of haploid from plants Grains of Brassica /Т. Kameya, K. Hinata //Jpn Breed 20.- 1970.- P. 82- 87.

125. Katayama V. Karyological comparisons of haploid plants from octoploid Aegiloristicum and diploid wheat /V. Katayama //Jap. J. Bot. 1935. - V.7, N3-4. - P. 349-380.

126. Keller J., Korzun L, Ovary and ovule culture for haploid production /J. Keller, L. Korzun // In vitro haploid production in higher plants: Fundamental aspects and methods / Eds J.S. Mohan et al. Dordrecht, Boston, London, 1996.-V. 1.-P. 217-235.

127. Keller W. A. Rajhathy R., Lacapra J. In vitro production of plants from pollen in Brassica camprestris /W. A. Keller, R. Rajhathy, J. Lacapra //Can. j

128. Genet Cytol 17.- 1975.-P. 655- 666.

129. Keller W.A. et al. The production and utilisation of microspore derived haploids in Brassica crops .In: Plant cell culture in crop improvement. (Ed.Giles K.L.,Sen S.K.) Plenum Press, N-Y.: 1983.

130. Kimber G., Riley R. Haploid angiosperms /G. Kimber, R. Riley //Bot. Rev. -1963. V. 29, N4. -P. 480-531.

131. Kitto S.L., Janick J. Production of synthetic seeds by encapsulating embryos of carrot//J. Am. Soc. Hortic. Sci. 1985. - V.l 10. - P. 277-282.

132. Kostoff D. An androgenic Nicotiana haploid /D.Kostoff //Ztschr. f. Zell-forhg. u. Mikr. Anatomie. -1929. P. 640-642.

133. Lasar M.D. Combining abilities and heritability of callus formation and plantlet regeneration in wheat (Triticum aestivum L) anther cultures /M.D. Lasar, G.W. Shaeffer, P.S. Baenziger //Theor and Appl. Genetics, 1984 -V.68, N1-2.-P. 131-135

134. Li H. The influence of different temperature treatments on anther culture responce of spring wheat (Triticum. aestivum L.) /Н. Li, J. A. Qurenshi, K.K. Kartha //Plant Sci, I988.-V57.-N1.- P.55-6I.

135. Li D.W., He Z.Y., Hu O.D. The crossability of Triticum aestivum with te-traploid Hordeum bulbosum // Annu. Rep. Inst. Genet. Acad. Sinica.-1981 .1982,- P. 136-138.

136. Liu J.R., Jeon J.H. Yang S.G., Lee H.S., Song N.M., Jeong W.J. Dry type of carrot (Daucus carota L.) artificial seeds // Scientia Horticulture. 1992.1. V.51. P.l-l 1.

137. Moieni A., Sarrafi A. Genetic analysis for haploid-regenera-tion responses of hexaploid-wheat anther cultures /А. Moieni, A. Sarrafi //Plant Breeding. -1995.- P. 247-249.

138. Masuda K., Kikuta Y., Okazava Y. Revision of the Medium for Somanic Embryogenesis in Carron suspensions Culnure // J. Fac.A gr. Hokkaido Univ. 1981.-V. 60.- P.183-193.

139. Moieni A. The effects of gibberellic acid phenylethylamine, 2,4 D, and genotype on androgenesis in hexaploid wheat (Triticum aestivum) /А. Moieni, A. Sarrfai //Cereal Research Communication. 1996. - P. 139-145.

140. Monnier M. Culture of zygotic embryos / Monnier, M. // Frontiers of plant tissue culture/ Proc. 4th Intern. Congress for Plant Tissue and Cell Culture, Canada.- 1978,- P. 277-286.

141. Morgan D. A cytogenic study of the original of multiple seed lings of Capsicum frutescens /D. Morgan, R. Rappleys, J.Amer //Bot., 41,576

142. Murashige T. A. Revised Medium for Rapid Growth and Bio Assays with Tobacco Tissue Cultures /Т. Murashige, F. Skoog //Physiologia Plantarum. -1962. V. 15.-P.473-497.

143. Nakajima Y., Oeda K., Yamamoto T. Characterization of genetic diversity of nuclear and mitochondrial genomes in Daucus varieties by RAPD and AFLP // Plant Cell Reports. 1998. - V.l7, N11. -P.848-853.

144. Mix G. Antheren- und jverienkultur von sonnenblumen (Helianthus annuus L.) // Landbauforsch. Volkenrode. 1985. - V.35, N 3. - P. 153-156.

145. Nakata K. Differentiation of embryoids from germ cells in anther culture of tobacco /К. Nakata, M. Tanaka //Jap. J. Genet. 1968. - V.43. - P. 65-71.

146. Nitsch J.P. Experimental Androgenesis in Nicotiana // Phytomorphology. -1969.-V.19, N4.-P. 389-404.

147. Nitsch, P.C. Proceedings of the 18th International Horticulture Congress /Р.С. Nitsch //Tel Ariv. 1972. V.2 - P. 19-58.

148. Nich P.C. B. Effect dun choc sur lepouvoir embryogenis pollen de Datura in no xia culture dans lanthere on isole de lanture /Р.С. Nich, B. Noreel //C.R. Acad.Sci. 1973.- P.305-306.

149. Nichterlein K. New methods and recent progress in the breeding of flax. -Flax as a fibre and oil bearing crop /К. Nichterlein, M. Nikel, H. Umbach, W. Friedt //Proceedings of the FAO European Regional Workshop on Flax. Brno.-1991. P. 175-183.

150. Norstog K. New synthetic medium for the culture of premature barley embryos / K. Norstog // In vitro. 1973. - V. 8.- P. 307-308.

151. Ockendon D.J. Genetic and non-genetic factors affecting antherculture of Brussels sprouts (Brassica olerucea var. gemmifera) /D.J. Ockendon, R.A. Sutherland //Theor Appl. Genet. -1987. -№74.- P. 566-570.

152. Orlikowska Т., Chrastek M. Kulturu zarodkov roslinnych in vitro i mozliwosci ich wykorzystania w hodowli // Post, nauk rol. 1979. - V.26, N 1. -P. 27-42.

153. Ouyang S.M. The response of anther culture temperature in triticum aestivum /S.M. Ouyang, S.M. Zhou, S.E. Jia //Treor and Appl. Genet.-1983.-V.66,-P.101-109.

154. Ramiah K. Polyembriony in rise (Oryza sativa) /К.Р. Ramiah, N. arthasarihi, S. Ramanujam // Indian J. Agric. Sci. 1935. - P. 199.

155. Reynolds T.L. Callus formation and organogenesis in anther cultures of So-lanum carolinense // J. Plant Physiol.- 1984.-V. 117, N2,- P. 157-161.

156. Reynolds T.L. Pollen embryogenesis in in anther cultures of Solanum carolinense L. // Plant Cell Repts. 1986.-V.5, N4.- P. 273-275.

157. San Noeum L.H. Haploides d'Hordeum vulgare L. par culture in vitro d'ova-ries non fecondes // Ann. Amelior. Plant. 1976. - V.26, N 4. - P. 751-754.

158. Sangwan-Norreel B.S. Male gametophyte nuclear DNA content evolution during androgenetic induction in Datura innoxia Mill. // Z. Pflanzenphysiol-ogy, 1983,-V.lll -P. 47-54.

159. Scheike R., Gerold E., Brennicke A., Mehring-limper M., Wricke G. Unique patterns of mikochondrial genes, transcripts and proteins in different malesterile cytoplasms of Daucus carota // Theor. Appl. Genet. 1992. V. - 83. -P.419-427.

160. Sesek S. The potential of anther culture technique in wheat breeding /S. Se-sek, S. Dencic //Cereal Research Communications. 1996. - P. 163-170.

161. Sevenier R. Ethylene production and involvement during the first steps of durum wheat anther culture /R. Sevenier, M. Coumans //Physiologia Planta-rum .-1996.-.P.146-151.

162. Shultz В., Westphal L., Wricke G. Linkage groups of isozymes, RELE and RAPD markers in carrot (Daucus carota 1. sativus) // Euphytica. 1994. -V.74.-N 1-2.-P. 67-76.

163. Simon P.W. Improvement of carrots for U.S. production with classical and modern techniques // J.Appl.Genet. 1997. - V.38A. - P. 1-4.

164. Simonson R.L. Wheat anther culture as affected by various cultural changes and supplement J.Appl /R.L. Simonson, P.S. Baenziger, V.D. Gustafson //GENET.- 1997.- P.381-392.

165. Sopory S.K., Jacobsen E., Wenzel G. Monohaploid embryoids and plantlets in cultured anthers of Solanum tuberosum // Sci. Lett. 1978. - N 12. - P. 4754.

166. Steinborn R., Weihe A., Boerner T. Mitochondrial genome diversity within a cultivar of Daucus carota (ssp. sativus) revealed dy restriction fragment analysis of single plants // Plants Breeding. 1992. - V.109. - P. 75-77.

167. Sneep J. and Hendriksen, A.J. (eds). Plant Breeding Perspectives; Current breeding methods /J. Sneep, A,J. Hendriksen. Pudos, Wageningen.- 1979.-P. 104-233.

168. Sung Z.R. Carrot Somatics Cell Genetics /Z.R. Sung, D. Dudits //Genetics Engineering in the Plant Sciences //Ed. Panopoulos N.J.N.Y.; Praeger, 1981.- P.ll-37.

169. Szarejko I. Doubled haploids in the mutation breeding of selected crops /I. Szarejko, V. Maluszynski, K. Polok, A. Kilian //Plant Mutant. Breed. Crop Improv.: Proc. Int. Symp., Vienna, June 18-22, 1990,- Vienna.- 1991.-V.2.-P. 355-378.

170. Tanno-Suenaga L., Ichikowa H., Imamura J., Transfer of the CMS trait in Daucus carota L. by donor-recipient protoplast fusion // Theor. APPL.Genet. 1988. - V.76.-P.855-860.

171. Thomas E. Embryogenesis from microspores of Brassica napus /Е. Thomas, G. Wenzel Pflanzenziicht. 1975a. - V.74. - P. 77-81.

172. Thomas E. Embryogenesis from microspores of Brassika napus /Е. Thomas, G. Wenzel Z. Planzenzucht.- 1975.- P.77-81.

173. Vasil I.K. Androgenetic haploids /1.К. Vasil //Perspectives in Plant Cell and

174. Tissue Culture / Ed. I.K. Vasil. New York: Academic Press.- 1980. - P. 195-223.

175. Vasil I.K. Experimental production of pollen haploids and their uses /I.K. Vasil, C. Nitsch Z. Pflanzenzucht 1975. - V.76, N 3. - P. 191-212.

176. Yang O. A study of factors affecting anther culture of cauliflower Brassica oleracea var. botrytis. // O. Yang, J. E. Chauvin, Y. Herve. //Plant Cell, Tissue and Organ Culture.- 1992.- P. 289-296.

177. Zhou C, Yang H.Y., Tian R, Liu Z., Yan H. In vitro culture of unpoliinated ovaries in Oruza sativa L. // Haploids of Higher Plants In Vitro // Eds Ни H., Yang H. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag.-1986. - P. 165181.

178. Zagorska N.A., Abadjieva M.D., Georgiev H.A. Induction regeneration in anther cultures of tomatoes (Lycopersicon esculentum Mill.). // Докл. Болг. АН. -1982. V.35, N 1. - P. 97-100.