Управление локомоцией у морского моллюска Clione limacina тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Панчин, Юрий Валентинович

• Панчин, Юрий Валентинович
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Панчин, Юрий Валентинович

ВВЩЕНИЕ

ШВА I. Литературный обзор

ГЛАВА 2. Эфферентная активность при реальном и "фиктивном" плавании

2.1. Введение

2.2. Методика

2.3. Результаты

2.3.1. Движения крыльев

2.3.2. Эфферентная активность при реальном плавании

2.3.3. Эфферентная активность в изолированных пераль-ных ганглиях

2.3.4. Спонтанная локомоторная активность. Влияние серотбнина на работу локомоторного генератора

2.4. Обсуждение результатов

ГЛАВА 3. Ритмические нейроны педальных ганглиев

3.1. Введение

3.2. Методика

3.3. Результаты

3.3.1. Интернейроны с продолжительными потенциалами действия

3.3.2. Мотонейроны

3.3.3. "Платовые" интернейроны (тип 12)

3.4. Обсуждение результатов

ГЛАВА 4. О происхоздении локомоторного ритма

4.1. Введение

4.2. Методика

4.3. Результаты

4.3.1. Влияние поляризации нейронов разных типов на работу локомоторного генератора

4.3.2. Ритмическая генерация в условиях блокады химических синапсов

4.3.3. Влияние тетродотоксина и фотоинактивации нейронов на ритмическую генерацию

4.3.4. О происхождении ритмических постсинаптических потенциалов

4.3.5. О "позитивном" взаимодействии между нейронами ;

4.4. Обсуждение результатов

4.4.1. О связях между нейронами разных типов и происхождении постсинаптических потенциалов

4.4.2. О причинах возбуждения интернейронов типов

4.4.3. Об управлении работой локомоторного генератора III

4.4.4. Об отношении локомоторного генератора клиона к ритмическим генераторам в нервной системе .других животныхИЗ

4.4.5. О модели двух полуцентров

ГЛАВА 5. Роль интернейронов типа 12 в генерации локомоторного ритма

5.1. Введение

5.2. Результаты

5.2.1. Особенности потенциалов генерируемых нейронами типа

5.2.2. Сигналы, управляющие нейронами типа

5.2.3. Влияние нейронов типа 12 на нейроны

-фазы

5.2.4. Нарушения регулярного плавания, связанные с активностью нейрона типа 12.

5.2.5. Эффекты поляризации нейронов типа 12 в отсутствие "плавания"

5.3. Обсуждение результатов

ГЛАВА 6. Нейроны педальных ганглиев, управляющие работой локомоторного генератора

6.1. Введение

6.2. Результаты и их обсуждение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Управление локомоцией у морского моллюска Clione limacina»

Управление движениями является одной из основных функций нервной системы как позвоночных, так и безпозвоночных животных. Одним из важнейших классов движений являются ритмические движения (такие как локомоция, дыхание и т.д.). Классические исследования в этой области были выполнены Шеррингтоном (Sherrington, 1906, 1910 а,Ъ; 1917, Sherrington, Laslett, 1903, Шеррингтон, 1969 ). Исследуя чееательные и•шагательные движения у позвоночных животных, он установил ряд важных принципов работы нервной системы» Шеррингтон показал, что основные нервные механизмы, обеспечивающие ритмические движения задних конечностей (т.е. механизмы, генерирующие ритм движений и задающие необходимую последовательность сокращения мышц конечности), находятся в пояснично-креетцовом утолщении спинного мозга. Включение этих генераторных механизмов производится командами, приходящими из высших отделов нервной системы. В работах Шеррингтона, а также Брауна( Brown, 1911, 1914 ) было установлено, что деафференти-рованная конечность способна совершать шагательные и чееательные движения. Таким образом, ритмическая активность спинного мозга, лежащая в основе этих движений, может генерироваться в отсутствие обратной связи от перефирических рецепторов, т.е. она имеет центральное происхождение. Таким образом, было сформулировано, понятие "центрального генератора", т.е. системы нейронов, в которой возникает ритмическая активность. Возникло также понятие двухуровневой системы, состоящей из генератора ритмики и "командного" уровня, который включает этот генератор ( Шик, 1966; Шик, 1967; Шик, 1976; Орловский, 1973; Grillner, 1975, 1981; Orloveky, Shik,

1976; Shik, Orlovsky, ,1976). Тем самым система управления б. локомоцией может рассматриваться как пример многоуровневой управляющей системы. Такие системы были подробно проанализированы в работах Бернштейна ( 1947, 1966)*

Несмотря на интенсивное изучение механизмов генерации ритмики у позвоночных животных, вопрос об устройстве этих механизмов до настоящего времени остаётся нерешенным.

Основной сложностью при исследованиях на позвоночных животных является большое число клеток, участвующих в ритмическом процессе, и, соответственно, малая роль отдельной клетки в работе генератора» В связи с этим большой интерес представляют исследования механизмов генерации ритмики в более простых системах, содержащих существенно меньшее число клеток.

Исследования нервной системы беспозвоночных животных на кле -точном уровне были начаты в 50-х годах. Помимо малого количества нейронов, очень важным методическим преимуществом нервной системы некоторых беспозвоночных ( моллюсков, членистоногих, аннелид ) является наличие крупных идентифицированных нейронов, т.е. клеток которые можно узнавать из опыта в опыт у особей данного вида (см, Сахаров,1974; Кэндел,1980). Это позволяет выяснить свойства и связи конкретных индивидуальных клеток.

Благодаря относительной простоте нервной системы беспозвоночных, а также благодаря наличию у них индентифицированных нейронов, в последнее время было получено полное описание на клеточном уровне некоторых простых рефлекторных реакций, например, выделение чернильной жидкости у моллюска аплизия ( Carew, Kandel, 1977 а-с), защитное втягивание мантийных органов ( Kupferman et al., 1974} Kanz et al.,1979 ), выделение гормона кладки яиц ( Kupferman, Kandel, 1970; Stuart et al., 1980).

Были сделаны также попытки дать описание на клеточном уровне нервных механизмов более сложного двигательного поведения, в том числе и механизмов управления ритмическими движениями, В этой области достигнуты определенные успехи, В исследовании некоторых ритмических генераторов удается вести описание их работы в терминах свойств и активности индивидуальных нейронов и их связей. В некоторых случаях анализ доведен до такого уровня, что исследователями стали известны все нейроны, входящие в состав генератора, и большинство их связей. Так, подробно разобраны генераторы желудочной ритмики у лангуста, локомоторной ритмики у моллюска тритонии и пиявки ( см. Литературный обзор). Каждый из этих генераторов содержит по 10-20 клеток*

В результате этих работ стало ясно, что возможны два основных способа генерации ритмической активности в нервной системе, В основе одного из них лежит внутреннее свойство нервных клеток генерировать ритмическую активность. Межнейронные связи в таком генераторе нужны лишь для синхронизации активности отдельных клеток или для установления необходимых фазовых отношений между ними. Другой принцип работы генератора основан на взаимодействии нейронов, которые сами не способны к самостоятельной ритмической генерации, Каждый из этих принципов может реализовываться как в чистом виде, так и в комбинации друг с другом.

Результаты, полученные при исследовании "малоклеточных" систем уже оказывают большое влияние на исследования нервной системы позвоночных животных. Однако, непосредственное перенесение этих результатов на нервную систем позвоночных существенно затрудняется очень большой разницей в чисте нейронов. Поэтому представляется очень важным разобраться в том, как работают системы, в которых количество нейронов существенно больше, чем в упомянутых выше "малоклеточных" системах, однако, еще не настолько велико, чтобы можно было пренебречь вкладом отдельного нейрона в работу всей системы. Примером такой системы является генератор жевательной ритмики моллюсков, содержащий несколько сот клеток»

Исследователи этого генератора ( Benjamin, Rose, 1979; 1980; Rose»Benjamin, 1981 a,b ) получили много интересных сведений о его работе, однако, принцип его действия пока ещё не установлен»

Задачей данной работы было исследование локомоторного генератора морского крылоногого моллюска морской ангел (ciione limacina). Этот генератор расположен в педальных ганглиях и содержит более ста нейронов. В ходе работы решались следующие задачи:

1) Исследовать кинематику движений крыльев клиона и эфферентную активность в мышечных нервах при плавании.

2) Исследовать активность идентифицированных мотонейронов при плавании,

3) Исследовать активность различных нейронов при генерации локомоторной ритмики в изолированных педальных ганглиях»

4) Определить количество нейронов генератора, и связи меяоду ними»

5) Выяснить вклад нейронов разных типов в генерацию ритмики» Проведенная работа дела следующие основные результаты, которые приводятся в диссертации:

1) Цикл движения крыльев клиона состоит из двух фраз (поднимание и опускание), которым соответствует реципрокная активность двух популяций мотонейронов» Эта реципрокная активность сохраняется в изолированных педальных ганглиях» Таким образом, генерация локомоторного ритма имеет центральную природу»

2) Основу генератора составляют две группы интернейронов (группы 7и8). Эти интернейроны обладают эндогенной ритмической активностью» Нейроны внутри группы связаны возбуждающими связями» Нейроны разных групп тормозят друг друга, что обеспечивает их рецип-рокную работу.

3) Чередующаяся активность двух основных групп интернейронов поддерживается также специальными интернейронами (группа 12) с двумя устойчивыми уровнями мембранного потенциала.

4) Кроме ритмически активных нейронов, в педальных ганглиях имеются командные нейроны, возбуждение которых активирует или тормозит работу локомоторного генератора«

Таким образом, в данной работе предложен новый удобный объект для изучения процессов ритмической генерации в нервной системе -"педальные ганглии клиона". В результате проведенных исследований впервые установлены принципы работы ритмического генератора, состоящего из многих десятков клеток; описана активность всех групп нейронов, входящих в генератор; выяснена роль основных межнейронных связей в работе генератора,

В диссертации шесть глав. Глава I посвящена обзору литературы. Глава П-описывается плавание клиона и эфферентная активность в мышечных нервах. Глава Ш посвящена классификации нейронов педальных ганглиев. В главе 1У исследуется роль интернейронов типов 7 и 8 в генерации ритмики. В главе У описывается роль "платового " интернейрона (тип 12) в работе генератора. Наконец, в главе У1 описаны нейроны педального ганглия, управляющие работой локомоторного генератора. Описанию экспериментального материала предшествует обзор литературы и описание используемых методик.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Панчин, Юрий Валентинович

выводы

1. У морского моллюска СЫопе 1зиаас1па исследовали движения крыльев, активность в мышечных нервах, работу нейронов педальных ганглиев. Цикл движения крыльев клиона состоит из двух фаз (поднимание и опускание), которым соответствует реципрокная активность двух популяций мотонейронов. Эта реципрокная активность сохраняется в изолированных педальных ганглиях. Таким образом, генератор имеет центральную природу.

2. В каждом педальном ганглии содержится более 300 нейронов. Из них около 60 работают в локомоторном ритме. Все ритмические нейроны по фазе их активности в локомоторном цикле, их морфологии, электрогепезу и связям разделены на 9 групп.

3. Основу генератора составляют две группы интернейронов (типы 7 и 8). Эти интернейроны обладают эндогенной ритмической активностью. Нейроны внутри группы связаны возбуждающими связями. Нейроны разных групп тормозят друг друга, что обеспечивает их реципрокную работу.

4. Интернейроны групп 7 и 8 управляют мотонейронами, возбуждая мотонейроны своей фазы и тормозя мотонейроны противоположной фазы.

5. При интенсивном плавании в ритмическую активность вовлекается новая группа интернейронов (тип 12). Эти клетки имеют два устойчивых уровня мембранного потенциала. Находясь в "верхнем", состоянии нейроны типа 12 оказывают тормозное действие на нейроны типа 8 и возбуждающее на интернейроны типа 7. Во время генерации интенсивного плавания интернейроны типа 12 переводятся в "верхнее" состояние возбуждающими потенциалами от высокопороговой популяции нейронов типа 8, а в "нижнее" - тормозными потенциалами от интернейронов типа 7. Указанные свойства и связи интернейронов типа 12 способствуют установлению чередующейся работы нейронов типа 7 и типа 8. б. Характер работы локомоторного генератора определяется не только ритмическими нейронами, но и командными нейронами которые сами не обладают ритмической активностью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, нам, вероятно, известны все нейроны, входящие в локомоторный генератор клиона: их число, морфология, особенности генерируемых потенциалов, основные связи, характер работы в различных режимах генерации ритма, и в различных экспериментальных условиях (фотоинактивация мото- и интернейронов, блокада быстрых натриевых каналов тетродотоксином, блокада химических синапсов и т.д). Теперь основным является вопрос о достаточности этих сведений для понимания работы генератора. Критерием "понимания" может служить способность объяснить в терминах свойств и связей отдельных нейронов (или групп нейронов) основных свойств ритмического генератора (Selverston, 1980; Selverston et al., 1983 ). В случае локомоторного генератора клиона это означает ответить на следующие вопросы:

A) Как возникает ритмика, чем определяется её частота ?

Б) Чем определяется реципрокность работы двух популяций нейронов, как устанавливается наблюдаемая в опытах расстановка фаз работы нейронов ?

B) Как обеспечивается строгое чередование двух основных фаз генерации ?

Полученные результаты позволяют ответить на все эти вопросы на языке свойств и связей, отдельных клеток. Необходимо, однако, отметить, что, говоря о свойствах нейронов, мы не имеем ввиду ионные механизмы их работы. Выяснение этого вопроса выходит за пределы настоящего исследования.

Число клеток входящих в локомоторный генератор клиона составляет несколько десятков. Таким образом, это один из самых многоклеточных генераторов исследованных на нейронном уровне. В результате исследования выяснилось, что для понимания механизма работы генератора необязательно знание связей каждого отдельного нейрона. Достаточно знать свойства и связи основных групп нейронов. Можно надеятся, что такой подход окажется плодотворным и при исследовании работы более сложных генераторов позвоночных животных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Панчин, Юрий Валентинович, 1984 год

1. Аршавский Ю.И., Белоозерова И.Н., Орловский Г.Н., Панчин Ю.В. Влияние серотонина и теофиллина на генерацию ритмической активности в буккальных ганглиях брюхоногих моллюсков. -Нейрофизиология, 1983, 15, № 3, с. 321-323.

2. Аршавский Ю.И., Белоозерова И.Н., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В. Активность мотонейронов педальных ганглиев СПопе Итасл-па при генерации локомоторного ритма. -Нейрофизиология, 1984 а, 16, В 2, с. 191-193.

3. Аршавский Ю.И., Белоозерова И.Н., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В. Активность интернейронов педальных ганглиев снопе Нтасд-па при генерации локомоторного ритма. -Нейрофизиология, 1984 б, 16, № 2, с. 194-196.

4. Аршавский Ю.И., Кашин С.М., Литвинова Н.М., Орловский Г.Н. Некоторые особенности поведения офиуры АтрМрЬоНв КосЬИ (ОрЬ1иго1<1еа, Атр}гшг1с1еа). Зоол. журн. , 1976, 55, № 12, с. 1851-1862.

5. Аршавский Ю.И., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В. Генерация локомоторной ритмики педальными ганглиями снопе 11тас1па. Нейрофизиология, 1982, 14, № I, с. 102-104.

6. Балабан П.М. Роль командных нейронов в организации безусловного оборонительного рефлекса виноградной улитки. Канд. дис. М., 1977. - 164 с.

7. Балабан П.М., Литвинов Е.Г. Командные нейроны оборонительного безусловного рефлекса виноградных улиток. Журн. высш. нервн. деятельности, 1977, 27, № 3, с. 538.

8. Бернштейн H.A. О построении движений. М.: Медгиз, 1947.

9. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина, 1966.

10. Вызов А.Л. Электрофизиологические исследования сетчатки. -М.: Наука, 1966.

11. Вызов А.Л., Трифонов Ю.А., Чайлахян Л.М. Несинаптическая мембрана горизонтальных клеток сетчатки как усилитель медленных потенциалов. Нейрофизиология, 1975, 7, Л I, с. 74-83.

12. Вагнер Н.П. Беспозвоночные Белого моря. Т. I. Санкт-Питер-бург, 1885.

13. Дунин-Барковский В.Л. Колебания уровня активности в простой замкнутой цепи нейронов♦ Биофизика, 1970, 15, №2, с. 374378.

14. Дунин-Барковский В.Л. Информационные процессы в нейронных структурах. М.: Наука, 1978. - 166 с.

15. Казенников О.В., Селионов В.А., Шик М.Л., Яковлева Г.В. Нейроны верхних шейных сегментов, отвечающие на раздражение бульбар-ной "локомоторной полоски". Нейрофизиология, 1979, II, К 3, с. 245-253.

16. Казенников О.В., Шик М.Л., Яковлева Г.В. О деух путях для "локомоторного воздействия" мозгового ствола на спинной мозг. -Физиол. журн. СССР, 1980, 66, № 8, о." 1260-1263.

17. Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М.: Мир, 1980.

18. Максимова O.A., Балабан П.М. Нейронные механизмы пластичности поведения. М.: Наука, 1983. - 126 с.

19. Мантейфель Б. П. К биологии крылоногого моллюска Glione limaci-na Phippe. Бюлл. Московского об-ва исп. природы, отд. биологии, 1937 , 46, № I, с. 25-35.

20. Орловский Г.Н. Спонтанная и вызванная локомоция таламической кошки. Биофизика, 1969, 14, № 6, с. I095-II92.

21. Орловский Г.Н. Нейронные механизмы локомоции. Докт. дисс. М., 1973. - 247 с.

22. Орловский Г.Н., Северин Ф.В., Шик М.Л. Локомоция, вызываемая стимуляцией среднего мозга. Докл. АН СССР, 1966, 169, ib 5, с. 1223-1226.

23. Панчин Ю.В. Нейронные механизмы управления локомоцией у крылоногого моллюска Clione limacina» Труды Х1У съезда Всесоюзного физиол. об-ва им. И.П.ПаЕлова. Баку, 1983, т.1, с.69-70.

24. Панчин Ю.В. Синхронизация работы педальных ганглиев ciione lima-cina при локомоции. Нейрофизиология, 1984, 16, № 3, с. 294-296.

25. Позин Н.В. Моделирование нейронных структур. М.: Наука, 1970. - 259 с.

26. Позин Н.В., Шульпин Ю.А. Анализ работы автоколебательных нейронных соединений. Биофизика, 1970, 15, № I, с. 156-163.

27. Сахаров Д.А. Об автоматизме педальных ганглиев у крылоногого моллюска (Clione limacina L.). Науч. докл. высш. школы. Сер. биол. наук, 1960, 3, В I, с. 60-62.

28. Сахаров Д.А. Генеалогия нейроноЕ. М.: Наука, 1974. - 183 с.

29. Свидерскии В.Л. Нейрофизиология полета насекомых. Усп. совр. биол., 1969, 67, № 3, с. 482-490.

30. Свидерский В.Л. Механизмы нервного контроля локомоторной активности насекомых. Журн. эвол. биохим. и физиол., 1973 а, 9, № 3, с. 383-389.

31. Свидерский В.JI. Нейрофизиология полета насекомых. Л.: Наука, . 1973 б. - 216 с.

32. Свидерский В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых. Л.: Наука, 1980 в. - 280 с.

33. Свидерский В.Л. Полет насекомого. М.: Наука, 1980 б. 136 с.

34. Федин А.Н. 0 некоторых функциональных связях нейронов, управляющих ходьбой таракана Periplaneta americana.- Журн. эвол. биохим. и физиол., 1980, 16, IS 3, с. 454-460.

35. Шеррингтон Ч.С. Интегративная деятельность нервной системы. -Л.: Наука, 1968. 390 с.

36. Шик М.Л. Экспериментальное исследование управления локомоцией у животных. Докт. дисс., М., 1968. - 304 с.

37. Шик М.Л. Управление наземной локомоцией млекопитающих. В кн.: Физиология движений. М.: Наука, 1976, с. ¿34-274.

38. Шик М.Л., Орловский Г.Н., Северин Ф.В. Организация локомоторной синергии. Биофизика, 1966 а, II, № 6, с. 879-886.

39. Шик М.Л., Северин Ф.В., Орловский Г.Н. Управление ходьбой и бегом посредством электрической стимуляции среднего мозга.-Биофизика, 1966 б, II, № 5, с. 659-66.

40. Шик М.Л., Северин Ф.В., Орловский Г.Н. Структуры мозгового ствола, ответственные за вызванную локомоцию. Физиолгич. журн. СССР, 1967, 53, № 10, с. II25-II32.

41. Ayers J.L., Selverston A.I. Monosynaptic entrainment of an endogenous pacemaker networks A cellular mechanism for -»on Hoist's magnet effect. J. сотр. Physiol., 1979, 129, p.5-17.

42. Beltz В., Gelperin A. Mechanosensory input modulates activity of an autoactive, bursting neuron in Limax maximus. -J. Neurophysiol., 1980a,44, N 4, p. 665-674.

43. Beltz В., Gelperin A. Mechanisms of peripheral modulation of salivary burster in Limax maximus: a presumptive eeneorimotor neuron. J. Neurophysiol., 1980 b, 44, N 4, p. 675-686.

44. Benjamin P.R., Rose R.M. Central generation of bursting in the feeding system of the snail, Lymnaea stagnalis. «J. exp. Biol., 1979, 80, p. 93-118.

45. Benjamin P.R., Rose R.M. Interneuronal circuitry underlying cyclical fedding in gastropod molluscs. Trends in Neurosciences, 1980, p. 272-274•

46. Berkinblit M.B., Deliagina T.G., Feldman A.G., Gelfand I.M.,

47. Orlovsky G.N. Generation of scratching. I. Activity of spinal interneurons during scratching. J. ^europhysiol., 1978 a, 41, N 4, p. 1040-1057.

48. Berkinblit M.B., Deliagina T.G., Feldman A.G., Gelfand I.M., Orlovsky G.N. Generation of scratching. II. Nonregular regimes of generation. J. Neurophysiol-, 1978 b, 41, N 4, p. 1058-1069.

49. Bradley G.W., Euler C; v., Martilia I., Roos B. A model of the central and reflex inhibition of inspiration in the cat. -Biol. Cybern., 1975, 19, N 1, p. 105-116.

50. Brown T.G. The intrinsic factor in the act of progression in the mammal. Proc. Roy. Soc., Ser. B, 1911, 84, N 3, p. 308-319.

51. Bulloch A.G.M., Dorsett D.A. The integration of the patterned output of buccal motoneurons during feeding in Tritonia hom-bergi. J. exp. Biol., 1979, 79, p. 23-40.

52. Burrows M. The control of sets of motoneurons by local interneuneurons in the locust. J.Physiol.(Gr. Brit.),1980,298,p.213-233.

53. Byzov A.L., Trifonov Yu.A., Chailahian L.M., Golubtzov K.W.У

54. Amplification of graded potentials in horizontal cells of the retina. Vision Res., 1977, 17, p. 265-273.

55. Byzov A.L., Trifonov Yu.A. Membrane mechanisms of the activity of horizontal cells. Ins Progress in Clinical and Biological Research/eds by B.D.Drujan, M.Laufer. New York, 1982, vol.113, p. 105-122.

56. Carew T.J., Kandel E.R. Inking in Aplysia californica. I. Neural circuit of an all-or-none behavioral response. J. Neuro-physiol., 1977 a, 40, N 3, p. 692-707.

57. Carew T.J., Kandel E.R. Inking in Aplysia californica. II. Central program for inking. J. Neurophysiol., 1977 b, 40, if 3, p. 708-720.

58. Carew T.J., Kandel E.R. Inking in Aplysia californica. III. Two different synaptic conductance meohanisms for triggering central program for inking. J. Neurophysiol., 1977 c, 40, N 3, p. 721-734.

59. Cohen M.I*, Feldman J.L. Models of respiratory phase-switching.-Ped. Proc., 1977, 36, N 12, p. 2367-2374.

60. Cohen J.L., Weiss K.R., Kupfermann I. Motor control of buccal muscles in Aplysia. J. Neurophysiol., 1977, 41, p* 157-179.

61. Davis W.J. Organizational concepts in the central motor networks of invertebrates. In: Neural Control of Locomotion/ Eds by R.M.Herman, S.Grillner, P.S.G. Stein, D.G.Stuart. New York: Plenum Press, 1976, p. 265-292.

62. Davis W.J., Mpitsos G.J., Siegler M.V.S., Pinneo J.M., Davis K.B. Neuronal substrates of behavioral hierarchies and associative learning in Pleurobranchaea. Amer. Zoologist, 1974 a, 14, N 3, p. Ю37-Ю50.

63. Davie W.J., Mpitsos G.J., Pinneo J.M. The behavioral hierarchy of the mollUBC Pleurobranchaea. I. The dominant position of the feeding behavior. J. comp. Physiol., 1974 b, 90, p. 207-224.

64. Davis W.J., Siegler M.V.S., Mpitsos G.I. Distributed neuronal oscillators and efference copy in the feeding system of Pleurobranchaea. J; Neurophysiol., 1973, 36» N 2, p. 258-274.

65. Dorsett D.A., Willows A.O.D., Hoyle G. The neuronal basis of behavior in Tritonia-. IV. Central origin of a fixed action pattern demonstrated in the isolated brain. J. Neurobiol., . 1973., 4, p. 287-300.

66. Euler 0. v. The functional organization of the respiratory phase switching mechanisms. Fed. Proc., 1977, 36, N 12, p. 23752380.

67. Forsenberg H. Stumbling corrective reaction: A phase dependent compensatory reaction during locomotion. J. Neurophysiol.,1979, 42, N 5, p. 936-953.

68. Fredman S.M., Jahan-Parwar B. Role of pedal ganglia motor neurons in pedal wave generation in Aplysia. Brain Res. Bulletin,1980, 5, N 2, p. 179-193.

69. Fredman S.M., Jahan-Parwar B. Command neurons for locomotion in Aplysia. J. Neurophysiol., 1983, 49, N 5,p. 1092-1117.

70. Friesen W.O., Poon M., Stent G.S. Neural control of swimming in the medicinal leech. IV, Identification of a network of oscillatory interneurones. J. exp. Biol., 1978, 75, p. 2543.

71. Friesen W.0»t Poon M., Stent G.S. An oscillatory network generating a locoraotory rhythm. Proc. Nat. Acad. ^ci. USA, 1976, 73, p. 3734-3738.

72. Friesen W.O., Stent G.S, Generation of a locomotory rhythm by a neuronal network with recurrent cycle inhibition. -Biol. Cybern., 1977, 28, N 1, p. 27-40.

73. Friesen W.O., Stent G. Neuronal circuits for generating rhythmic movements. Ann. Rev. Biophys. Bioeng., 1978, 7, p. 3761.

74. Gelperin A. Identified serotonergic neurons modulate feeding in the terrestrial moilusk, Limax maximus. Physiologist, 1976, 19, 204.

75. Gelperin A., Chang J.J., Reingold S.C. Feeding motor progrsmm in Limax. I. Neuromuscular correlates and control by chemo-sensory input. J. Neurobiol., 1978, 9, p. 285-300.

76. Getting P. Tritonia swimming: triggering of a fixed action pattern. Brain Res., 1975, 96, N 1, p. 128-133.

77. Getting P.A. Mechanism of pattern generation underlying swimming in Tritonia. I* Neuronal network formed by monosynaptic connections. J. Neurophysiol., 1981, 46, N 1, p. 65-79.

78. Getting P.A« Mechanisms of pattern generation underlying swimming in Tritonia. II. Network reconstruction. J. Neurophysiol., 1983a, 49, N4, p. 1017-1035.

79. Getting P.A. Mechanisms of pattern generation underlying swimmingin Tritonia. III. Intrinsic and synaptic mechanisms for delayed excitation. J. NeUrophysiol., 1983 b, 49, N 4, p. 10361050.

80. Getting P.A., Lennard P.R., Hume K.I. Central pattern generator mediating swimming in Tritonia. I. Identification and synaptic interactions. J. ^europhysiol., 1980, 44, N 1, p. 151164.

81. Gillette R., Davis W.J. The role of the metacerebral giant neuronin the feeding behavior of Pleurobranchaea. J. comp. Physiol., 1977, 116, p. 129-159.

82. Gillette R., Gillette M.U., Davis W.J. Action-potential broadening and endogenously sustained bursting are substrates of command ability in a feeding neuron of Pleurobranchaea. -J. Neurophysiol., 1980, 43, N 3, p. 669-685.

83. Gillette R., Kovak M.P., Davis W.J. Command neurons in Pleurobranchaea receive synaptic feddback from the motor network they excite. Science, 1978, 199, p. 798-801.

84. Gillette R., Kovac M.P., Davis W.J. Control of feeding motor output by paracerebral neurone in brain of Pleurobranchaea californica. J. Neurophysiol., 1982, 47, N 5, p. 885-908.

85. Gola M., Selverston A. Ionic requirements for bursting activity in lobster etomatogastric neurons. J. comp. Physiol., 1981, 145, p. 191-207.

86. Graubard K. Synaptic transmission without action potentials: input-output properties of a nonspiking presynaptic neuron.-J. Neurophysiol., 1978, 41, p. 1014-1025.

87. Granzow B., Kater S.B. Identified higher-order neurons controlling the feeding motor program of Helisoma. Neuroscience, 1977, 2, N 6, p. 1049-1063.

88. Grillner S. Locomotion in vertebrates: Central mechanisms and reflex interaction. Physiol. Rev., 1975, 55, N 2, p. 247304.

89. Grillner S. Control of locomotion in bipeds, tetrapods, and fish. In: Handbook of Physiology, The Nervous System/ Ed. by V.Brooks. Baltimore: Waverly Press, 1981, p. 1179-1236.

90. Hagiwara S. Nervous activities of the heart in Crustacea. -Ergeb. Biol., 1961, 24, N 2, p. 287-311.

91. Hartline D.K. Pattern generation in the lobster (Panulirus) somatogastric ganglion« II. Pyloric network simulation. -Biol. Cybernetics, 1979, 33, p. 323-336.

92. Hening W.A., Walters E.T., Carew T.J., Kandel E.R. Motoneuronal control of locomotion in Aplysia. Brain Research, 1979, 179, N 2, p. 231-253.

93. Heitler W.J. Non-spiking stretch-receptors in the crayfish swim-meret system. J. exp. Biol., 1982, 96, p. 355-366.

94. Heitler W.J., Pearson K.G. Non-spiking interactions and local interneurones in the central pattern generator of the crayfish swimmert system. Brain Research, 1980, 187, N 1, p. 206-211.

95. Hume R.I., Getting P.A. Motor organization of Tritonia swimming. II. Synaptic drive to flexion neurons from premotor inter-neurons. J. Neurophysiol., 1982 a, 47, N 1, p. 75-90.

96. Hume R.I., Getting P.A. Motor organization of Tritonia swimming. III. Contribution of intrinsic membrane properties to flexion neuron burst formation. J. Neurophysiol., 1982 b, 47, N 1, p. 91-102.

97. Jahan-Parwar B., Fredman S.M. Neural control of locomotion in Aplysia: Role of the central ganglia. Behav. Neural. Biol., 1979, 27, p. 39-58.

98. Jahan-Parwar В., Fredman S.M. Motor program for pedal waves during Aplysia locomotion is generated in the pedal ganglia. Brain Res. Bulletin, 1980, 5, N2, p. 169-177.

99. Jahan-Parwar В., Miller D.W. Central.control of swimming in Aplysia brasiliana. Biol. Bull., 1978, 155, p. 447.

100. Kahn J«A., Roberts A. Experiments on the central pattern generator for swimming in amphibian embryos. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond.B,1982, 296, p. 229-243.

101. Kaneko G.R.S. Control of centrally programmed feeding in Heli-' soma trivolvis. Ph. D. Thesis, University of Iowa, 1973.

102. Kaneko C.R.S., Kater S.B. Feeding in Helisoma trivolvis. -Veliger, 1977, 20, N 1, p. 57-58.

103. Kaneko C.R.S., Merickel M., Kater S.B. Centrally programmed feeding in Helisoma: Identification and characteristics of an electrically coupled premotor neuron network. Brain Research, 1978, 146, N 1, p. 1-21.

104. Kanz J.E., Eberly L.B., Cobbs J.S., Pinsker H.M. Neuronal correlates of siphon withdrawal in freely behaving Aplysia. -J. Neurophysiol., 1979, 42, N 6, p. 1538-1556.

105. Kashin S.M., Feldman A.G., Orloveky G.N. Locomotion of fish evoked by electrical stimulation of the brain. Brain Res., 1974, 82, N 1, p. 41-47.

106. Kater S.B. Feeding in Helisoma trivolvis: the morphological and physiological bases of a fixed action pattern. Amer. Zoologist, 1974, 14, N 3» p. 1017-1036.

107. Kater S.B., Rowell C.H.F. Integration of sensory and centrally programmed components in generation of cyclical feeding activity of Helisoma trivolvis. J. Neurophysiol., 1973, 36, N 1, p. 142-155.

108. Kennedy D., Davie W.J. Organization of invertebrate motor systems. In: Handbook of Physiology, Sec. 1. The Nervous system/ ed. by E.R.Kandel. Amer. Physiol. Soc., Bethesda, 1977, vol.1, part 2, p. 1023-Ю87.

109. Kling U., Szekely . Stimulation of rhythmic nervous activities.

110. Function of networks with cyclic inhibitions. Kyber-netic, 1968, 5, N 3, p. 89-103.

111. Kristan W.B., Stent G.S., Ort G.A, Neuronal control of swimming in the medicinal leech. I. Dynamics of the swimming rhythm. -J. сотр. Physiol., 1974 a, 94, p. 97-119.

112. Kristan W.B., Stent G.S., Ort C.A, Neuronal control of swimming in the medicinal leech. III. Impulse patterns of the motor neurons. J. сотр. Physiol., 1974 b, 94, p. 155-176.

113. Kupferman I», Garew T.J., Kandel E.R. Local, reflex, and central commands controlling gill and siphon movements in Aplysia. -J. Neurophysiol., 37, N 5, p. 996-1019, 1974.

114. Kupferman I., Cohen J. The control of feeding by identified neurone in the buccal ganglion of Aplysia. Amer. Zool., 1971,1., N 2, p. 667.

115. Kupferman 1«, Kandel E.R, Electrophysiological properties and functional interconnections of two symmetrical neurosecretory clusters (bag cells) in abdominal ganglion of Aplysia. -J. Neurophysiol., 1970, 33, N 5, p. 865-876.

116. Mackey S., Carew T.J. Locomotion in Aplysia: Triggering by serotonin and modulation by bag cell extract. J. Neuroscience, 1983, 3, N 7, p. 1469-1477.

117. McClellan A.D. Higher order neurons in buccal ganglia of Pleuro-branchaea elicit vomiting motor activity. J. Neurophysiol., 1983, 50, N 3, p. 658-670.

118. McCrohan C.R., Benjamin P.R. Synaptic relationships of the cerebral giant cells with motoneurones in the feeding system of Lymnaea stagnalis. J. Exp. Biol., 1980, 85, p. 169-186.

119. Merickel M., Gray R. Investigation of burst generation by the electrically coupl^-ed cyberchron network in the snail Heliso-ma using a single-electrode voltage clamp. J. Neurobiol., 11, N 1, p. 73-102.

120. Merickel M., Kater S.B», Ryman B.D. Burst generation by electri' cally coupled network in the snail Helisoma: analysis using computer simulation. Brain Res., 1978, 159, N 2, p.331-349.

121. Miller J.P., Selverston A.I. Rapid killing of single neurons by irradiation of intracellulary injected dye. Science, 1979, 206, N 4419, p. 702-704.

122. Morton J.E. Observations on the Gymnosomatous pteropod Clione limacina (Phipps). J. mar. biol. Ass. UK, 1958, 37, N 2, p. 287-297.

123. Orlovsky G.N., Shik M.L. Control of locomotion: a neurophisiolo-gical analysis of the cat locomotor system. In: Internet. Rev. Physiol., Neurophysiology II, 1976, vol. 10, p. 281-317.

124. Ort G.A., Kristan W.B#, Stent G.S. Neuronal control of swimming in the medicinal leech. II. Identification and connections of motor neurons. J• сотр. Physiol., 1974, 94, p. 121-154«

125. Pearson K.G. Central programming and reflex control of walking in the cockroach. J. Exptl Biol., 1972, 56, p. 173-193.

126. Pearson K.G. Local neurons and local interactions. In: The

127. Neurosciences, Fourth Study Program/ eds by F.O.Schmitt, F.G. Worden. Cambridge: MIT Press, 1979, p. 145-157.

128. Pearson K.G., Fourtner C.R. Nonspiking interneurons in walking system of the cockroach. J. Neurophysiol., 1975, 38, N 1, p. 33-52.

129. Pearson K.G., lies J.P. Discharge patterns of coxial levator and depressor motoneurones of the cockroach, Periplaneta americana. J. Exp. Biol., 1970, 52, p. 139-156.

130. Pearson K.G., lies J.P. Nervous mechanisms underlying intersegmental co-ordination of leg movements during walking in thecockroach. J. Exp. Biol., 1973, 58, p. 725-744.

131. Perkel D.H., Mulloney B. Motor pattern production in reciprocally inhibitory neurons exhibiting postinhibitory rebound. -Science, 1974, 185, N 4146, p. 181-183.

132. Poon M.f Friesen W.O., Stent G.S. Neuronal control of swimming in the medicinal leech. V. Connexions between the oscillatory interneurons and the motor neurons. J. exp. Biol., 1978, 75, N 1, p. 45-63.

133. Porten K. von der, Parsons D.W., Rothman B.S., Pinsker H. Swimming in Aplysia brasiliana: Analysis of behaviour and neuronal pathways. Behavioral a. Neural Biology, 1982, 36, N 1, p. 1-23.

134. Raper J.A. Nonimpulse-mediated synaptic transmission during the generation of a cyclic motor program. Science, 1979, 205, p. 304-306.

135. Reingold S.G., Gelperin A. Feeding motor program in Limax. II. Modulation by sensory inputs in intact animals and isolated central nervous systems. J. exp. Biol., 1980, 85, p. 1-20.

136. Roberts A., Bush B.M.H. (eds). Neurons without impulses. Cambridge University Press, Society for Experimental Biology, Seminar Series N 6, Cambridge, 1981.

137. Roberts A., Kahn J.A. Intracellular recordings from spinal neurons during "swimming" in paralysed amphibian embryos. -Phil. Trans. Roy. Soc., Lond., B, 1982, 296, p. 213-228.

138. Rose R.M., Benjamin P.R. Interneuronal control of feeding in the pond snail Lymnaea stagnalis. I. Initiation of feeding cycles by a single interneurone. J. exp. Biol., 1981 a, 92, p. 187-201.

139. Rose R.M., Benjamin P.R. Interneuronal control of feeding in the pond snail Lymnaea stagnalis. II. The interneuronal mechanismgenerating feeding cycles. J. exp. Biol., 1981 b, 92, p. 203-228.

140. Rosen S.C., Kupfermann I», Goldstein R.S., Weiss K.R. Lesion of a serotonergic modulatory neuron in Aplysia produces a specific defects in feeding behaviour. Brain Research, 1983, 260, N 1, p. 151-155.

141. Russel D.F., Hartline D.K. Bursting neural networks: a reexamination. Science, 1978, 200, N 4340, p. 453-456.

142. Schmitt F.O., Dev P., Smith B.H. Electrotonic processing of information by brain cells. Science, 1976, 193, N 4248, p.114-120.

143. Selverston A.I. A model system for the study of rhythmic behavior. In: Simpler Network and Behaviour/ed. by J.G.Fent-resB, Sunerland, Massachusetts, 1976, p. 82~98.

144. Selverston A.I. Neural circuitry underlying oscillatory motor output. J. Physiol. (Paris), 1977 a, 73, p. 463-470.

145. Selverston A.I. Mechanisms for the production of rhythmic behaviour in crustaceans. In: Identified Neurons and Behavior of Arthropods/ ed. by G.Hoyle, Plenum Publishing Corporation, 1977 bf p. 209-225«

146. Selverston A.I. Are central pattern generators understandable? -Behavioral a. Brain Sci., 1980, 3, N 4, p. 535-571.

147. Selverston A.I., Miller J.P. Mechanisms underlying pattern generation in lobster stomatogastric ganglion as determined by selective inteaction of identified neurons. I. Pyloric system. J. Neurophysiol., 1980, 44, N 6, p. 1102-1121.

148. Selverston A.I., Miller J.P. Mechanisms underlying pattern generation in the lobster stomatogastric ganglion. In: Adv. Physiol. Sci., vol. 23, Neurobiology of Invertebrates/ ed. by J.Salahki. Budapest: Akademiai Kiado, 1981, p. 345-368.

149. Selverston A.I., Miller J.P. Application of a cell inactivation technique to the study of a small neural network» Trends Neurosci., 1982, 5, N 4, p. 120-123.

150. Selverston A.I., Miller J.P., Wadepuhl M. Correlative mechanisms for the production of rhythmic movement. Ins Symposium for the Society for Experimental Biol., 1983, vol. 37, p. 187-221.

151. Selverston A.I., Russel D.F., Miller J.P. The stomatogastric nervous system: structure and function of a small neural network. Prog. Neurobiol., 1976, 7, p. 215-290.

152. Sherrington C.S. The Integrative Action of the Nervous System. -New Haven: Yale Univ. Press, 1906 a.

153. Sherrington C.S. Observations on the scratch-reflex in the spinal dog. J. Physiol. (Lond.), 1906 b, 34, N 1, p. 1-50.

154. Sherrington C.S. Flexion-reflex of the limb, crossed extension reflex, and reflex stepping and standing. J. Physiol. (Lond.), 1910 a, 40, N 1, p. 28-121.

155. Sherrington C.S. Notes on the scratch reflex of the cat. -Quart. J. exp. Physiol., 1910 b, 3, N 2, p. 213-220.

156. Sherrington C.S. Reflexes elicitable in the cat from pinna, vib-rissae and jaws. J. Physiol. (Lond.), 1917, 51, N 6, p. 404431.

157. Shik M.L., Orlovsky G.N. Neurophysiology of locomotor automation. Physiol. Rev., 1976, 56, N 3, p. 465-501.

158. Simmers A.J., Bush B.M.H. Non-spiking neurones controlling ventilation in crabs. Brain Research, 1980, 197, N 1, p. 247252.

159. Siegler M.V.S. Motor neurone coordination and sensory modulation in the feeding system of the mollusc Pleurobranchaea califor-nica. J. Exp. Biol., 1977, 71, N 1, p. 27-48.

160. Siegler M.V.S. Posture and history of movement determine membrane potential and synaptic events in nonspiking interneurons and motor neurons of the locust. J. Neurophysiol., 1981, 46, N 2, p. 296-309.

161. Siegler M.V.S., Burrowe M. Non-spiking interneurons and local circuits. Trends in Neurosci., 1980, 3, N 1, p. 73-77.

162. Siegler M.V.S., Mpitsos G.J., Davis W.J. Motor organization and generation of rhythmic feeding output buccal ganglion of Pleurobranchaea. J. Neurophysiol., 1974, 37, N 6, p. 11731196.

163. Stent G.S., Thompson W.J., Calabrese R.L. Neural control of heartbeat in the leech and in some other invertebrates. Physiol. Rev., 1979, 59, N 1, p. 101-136.

164. Stewart W.W. Functional connections between oells as revealed by dye-coupling with a highly fluorescent naphthalimide tracer.-Cell, 1978, 14, N 3, p. 741-759.

165. Stuart D.K., Chin A.Y., Strumwasser F. Neurosecretion of egg-laying hormone and other peptides from electrically active bag cell neurons of Aplysia. J. Neurophysiol., 1980, 43, N 2, p. 488-498.

166. Szekely G. Logical network for controlling limb movements in Uro-dela. Acta Physiol. Acad. Sci. Hung., 1965, 27, p. 285-289.

167. Szekely G. Development of limb movementsï embryological, physiological, and model studies. In: Growth of the Nervous System/ eds by E.W.Wolstenholme, M.O'Connor. London: Churchill, 1968, p. 77-93.

168. Takahata M., Naliayama T., Hisada M. Physiological and morphological characterization of anaxonic non-spiking interneurons in the crayfish motor control system. Brain Res., 1981, 226, N 2, p. 309-314.

169. Tazaki K., Cooke I.M. Spontaneous electrical activity and interaction of large and small cells in cardiac ganglion of the crab, Portunus sanguinolentus. J. Neurophysiol., 1979, 42, N 4, p. 975-999.

170. Thompson W.J., Stent G.S. Neuronal control of heartbeat in the medicinal leech. II. Intersegmental coordination of heartbeat activity of heart interneuron. J • c omp. Physiol., 1976 a, 111, N 2, p. 281-307.

171. Thompson W.J«, Stent G.S. Neuronal control of heartbeat in the medicinal leech. III. Synaptic relations of the heart inter-neurons. J. comp. Physiol., 1976 b, 111, N 2, p. 309-333.

172. Walen P. Spinal mechanisms controlling locomotion in dogfish and lamprey. Acta physiol. scand., 1982, 3, N 1, p. 1-45.

173. Weeks J.C., Kristan W.B. Initiation, maintenance and modulation of swimming in the medicinal leech by the activity of a single neuron. J. exp. Biol., 1978, 77, p. 71-88.

174. Weeks J.C. Neuronal basis of leech swimming: separation of swim initiation, pattern generation, and intersegnental coordination by selective lesions. J. Neurophysiol., 1981, 45, N 4, p. 698-723.

175. Wiersma C.A.G, Function of the giant fibers of the central nervous system of the crayfish. Proc. of the Society of Exp. Biol, and Medicine, 1938, 38, N 5, p. 661-662.

176. Wiersma C.A.G. Neurons of arthropods. Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 1952, 17, N 1, p. 155-163.

177. Wiersma C.A.G,, Ikeda K, Interneurons commanding swimmeret movements in the crayfish, Procombarus clarkii, Comparative Biochemistry and Physiology, 1964, 12, N 4, p, 509-525.

178. Willows A.O.D, Behavioral acts elicited by stimulation of single, identifiable brain cells. -Science,1967,157,N 3788,p.570-574.

179. Willows A.O.D. Giant b^ain cell in mollusks. Sci. Am., 1971, 224, N 2, p. 68-75

180. Willows A.O.D. Trigger neurons in the mollusk Tritonia» In: Neural Control of Locomotion/ eds by R.M.Herman, S.Grillner, P.S.G,Stein, D.G.Stuart. New York: Plenum Press, 1976, p.327-349.

181. Willows A.O.D» Physiology of feeding in Tritonia. I. Behavior and mechanics. Mar. Behav. Physiol., 1978, 5, p. 115-135.

182. Willows A.O.D. Physiological basis of feeding behavior in Tritonia diomedea. II. Neuronal mechanisms. J. Neurophysiol., 1980, 44, N 5, p. 849-861.

183. Willows A.O.D., Dorsett D.A., Hoyle G. The neuronal basis of behavior in Tritonia. I. Functional organization of the central nervous system. J. Neurobiol., 1973, 4, p. 207-237.

184. Willows A.O.D., Hoyle G. Neuronal network triggering a fixed action pattern. Science, 1969, 166, p. 1549-1551.

185. Wilson D.M. The central nervous control of flight in a locust. -J. Exp. Biol., 1961, 38, p. 471-490.

186. Wilson D.M. The origin of the flight-motor command in grasshoppers. In: Neuronal Theory and Modelling / ed. by R.F.Reiis. Stanford Univ. Press, 1964, p. 334-345.

187. Wilson D.M. The nervous co-ordination of insect locomotion. -In: The Physiology of the Insect Central Nervous System/ eds by J.E.Treherne, J.W.L.Beament. New York: Academic Press,1965.

188. Wilson D.M. Insect walking. Ann. Rev. Entomol., 1966a,11, N 1, p. 103-133.

189. Wilson D.M. Central nervous mechanisms for the generation of rhythmic behaviour in arthropods. Symp. Soc. Exp. Biol., 1966 b, 20, p. 199-228.

190. Wilson D.M., Waldron I. Models for the generation of the motor output pattern in flying locust. Proc. IEEE, 1968, 56, N 6, p. 1058-1064.

191. Wilson D.M., Wyman R.J. Motor output patterns during random and rhythmic stimulation of locust thoracic ganglion. Biophys. J., 1965, 5, p. 121-143. Wyman R.J. Neural generation of the breathing rhythm. - Ann. Rev. Physiol., 1977, 39, p. 417-448.