Ультраструктурные особенности половых клеток и гаметогенеза acoela и plathelminthes в филогенетическом аспекте тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Шафигуллина Екатерина Евгеньевна

• Шафигуллина Екатерина Евгеньевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Шафигуллина Екатерина Евгеньевна

2.1. Сбор материала

2.2. Обработка для трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ)

2.3. Характеристика представителей исследуемых видов

ГЛАВА 3. УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ООГЕНЕЗА И ЯЙЦЕКЛЕТОК ACOELOMORPHA И PLATHELMINTHES

3.1. Результаты

3.2. Обсуждение

ГЛАВА 4. УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СПЕРМАТОГЕНЕЗА И СПЕРМАТОЗОИДОВ ACOELOMORPHA И PLATHELMINTHES

4.1. Результаты

4.2. Обсуждение

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ультраструктурные особенности половых клеток и гаметогенеза acoela и plathelminthes в филогенетическом аспекте»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Исследование организации плоских червей играет значительную роль при реконструкции ранних этапов эволюции животного царства, поскольку именно у этой группы формируется эволюционно-морфологический план строения, характерный для высших Bilateria (Беклемишев, 1952; Ливанов, 1955; Иванов, Мамкаев, 1973). Особый интерес для филогенетики билатерий представляют также Acoela - группа мелких червеобразных беспозвоночных, ранее причислявшаяся к типу Plathelminthes (Иванов, Мамкаев, 1973), а в настоящее время обычно отделяемая от него на основе молекулярно-генетических данных (Ruiz-Trillo et al., 1999; Cannon et al., 2016).

Среди многочисленных морфологических признаков при построении филогении животного царства на протяжении многих лет используются ультраструктурные особенности половой системы, особенно половых клеток и гаметогенеза (Реунов, Малахов, 1993; Дроздов, Иванков, 2000; Реунов, 2005). Исследование ультраструктуры половой системы Acoela и плоских червей особенно актуально, принимая во внимание сложность и многообразие ее строения на фоне относительной простоты организации остальных систем органов. Именно на особенностях морфологии копулятивных органов и ультраструктуры половых клеток во многом традиционно базируется филогения обоих этих таксонов (Hendelberg, 1974, 1977, 1986; Ehlers, 1985, Райкова, 1991). Однако до сих пор далеко не для всех представителей Acoela и различных групп Plathelminthes описаны эти филогенетически значимые признаки, что оставляет заметные пробелы при реконструкции хода эволюции половых клеток в пределах этих таксонов.

Паразитические плоские черви (Neodermata) также представляют несомненный интерес для решения современных задач теоретической паразитологии, таких как исследование морфологических адаптаций к паразитизму у различных групп гельминтов на ультратонком уровне.

Фундаментальная перестройка организации репродуктивной системы у паразитических классов Plathelminthes особенно ярко проявляется в изменениях ультраструктуры сперматозоидов и появлении особого неодерматного типа спермиогенеза (Kornakova, Joffe, 1999; Littlewood et al., 1999a, b). При этом указанные особенности половых клеток приобретают ведущее значение для установления филогенетических связей между неодерматами и свободноживущими плоскими червями.

Цель работы была сформулирована следующим образом: провести сравнительно-морфологический анализ ультраструктурных особенностей сперматозоидов, яйцеклеток и гаметогенеза у представителей Acoela и Plathelminthes.

В качестве объекта исследования нами были выбраны группы червей, обозначающие ключевые вехи в эволюционном развитии Bilateria. Представители Acoelomorpha представляют интерес как архаичная группа билатерий со спорным филогенетическим положением. В пределах типа Plathelminthes были исследованы просериаты (Proseriata) как представители базальных неоофор; трикладиды (Tricladida) как наиболее высокоорганизованные ресничные черви; прямокишечные (Rhabdocoela), традиционно сближаемые с Neodermata, а также калипторинхии (Kalyptorhynchia), представляющие собой специализированную и обособленную группу среди прямокишечных турбеллярий. Для сравнительного анализа ультраструктуры сперматозоидов и спермиогенеза свободноживущих и паразитических плоских червей был выбран «классический» объект Fasciola hepatica (Trematoda).

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

• Исследовать ультраструктуру мужских и женских половых клеток двух видов Acoela и шести видов плоских червей из таксонов Proseriata, Tricladida, Rhabdocoela (включая Kalyptorhynchia) и Trematoda.

• Описать особенности процессов спермиогенеза и оогенеза у представителей ацел и различных групп свободноживущих и паразитических червей и определить их филогенетическую роль.

• Выявить закономерности эволюционных изменений половых клеток исследуемых таксонов на основе литературных и оригинальных данных.

Научная новизна результатов. Впервые изучена ультраструктура спермиев и процесс их формирования у пяти видов турбеллярий Monocelis lineata (Müller O.F., 1773), M. fusca Örsted, 1843 (Proseriata), Uteriporus vulgaris Bergendal, 1890 (Tricladida), Grafftellus croceus Fabricius, 1826 (Kalyptorhynchia) и Provortex karlingi Ax, 1951 (Rhabdocoela). Получены новые данные по строению зрелых сперматозоидов и особенностям спермиогенеза у бескишечных турбеллярий Arhaphanostoma agile (Jensen, 1878) и Convoluta convoluta (Abildgaard, 1806) (Acoela) и трематоды Fasciola hepatica Linnaeus, 1758 (Neodermata). Впервые исследовано ультратонкое строение яйцеклеток и желточников у C. convoluta, U. vulgaris, G. croceus и P. karlingi. Впервые описаны примеры рекапитуляции на клеточном уровне в ходе спермиогенеза у C. convoluta, U. vulgaris, P. karlingi, G. croceus. На основе оригинальных данных выявлены основные тенденции в эволюции гамет Acoela и Plathelminthes на ультраструктурном уровне и предложена схема эволюционно-морфологических преобразований половых клеток в пределах изученных таксонов.

Положения, выносимые на защиту.

1. К основным направлениям эволюции сперматозоидов плоских червей относятся усовершенствование локомоторного аппарата, олигомеризация митохондрий и дополнительных включений, а также реорганизация ядерного аппарата. Для эволюции спермиев бескишечных турбеллярий характерна лишь первая тенденция - усовершенствование локомоторного аппарата.

2. В ходе спермиогенеза у высокоорганизованных представителей Acoela и Plathelminthes наблюдается рекапитуляция на клеточном уровне, проявляющаяся

в наличии ультраструктурных особенностей, свойственных сперматозоидам их предковых форм.

3. Сперматозоиды Acoela и архаичных отрядов Plathelminthes характеризуются большим морфологическим разнообразием, в то время как для мужских гамет более специализированных таксонов неоофорных турбеллярий характерна консервативность строения.

4. Сходство ультраструктурных особенностей сперматозоидов и спермиогенеза триклад и трематод свидетельствует об эволюционной преемственности гаметогенеза свободноживущих и паразитических плоских червей.

Личное участие автора. Автором был произведен сбор материала, его пробоподготовка к ТЭМ, изучение и фотографирование срезов, описание и анализ полученных электронограмм, подготовка и публикация статей и докладов, представление результатов работы на всероссийских и международных конференциях.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в ходе работы оригинальные ультраструктурные данные подтверждают значимость морфологических особенностей половых клеток бескишечных турбеллярий и плоских червей для филогенетических построений и могут быть использованы при реконструкции ранних этапов эволюции Metazoa. Выявленные в ходе исследования эволюционно-морфологические закономерности также расширяют имеющиеся представления о рекапитуляции предковых признаков в биологии. Полученные результаты могут быть использованы при составлении лекционных курсов «Биология размножения и развития», «Зоология беспозвоночных», «Сравнительная анатомия беспозвоночных».

Апробация работы. Результаты исследования представлялись и обсуждались на итоговых научных конференциях Казанского (Приволжского) федерального университета, на III Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-Россия 2010» (Нижний

Новгород, 2010), на XVIII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011» (Москва, 2011), на XLIX Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2011), на II Всероссийской конференции с международным участием «Современные проблемы эволюционной морфологии животных» к 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова (Санкт-Петербург, 2011), на 50-й Юбилейной Международной научно-студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2012), на Международной научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2012), на V Всероссийском с международным участием медико-биологическом конгрессе молодых ученых «Симбиоз-Россия 2012» (Тверь, 2012), на VIII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы биологии и биологического образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2013), на Научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2013), на VIII Международной заочной конференции «Современные проблемы зоологии и паразитологии» (Воронеж, 2016), на III Всероссийской конференции с международным участием «Современные проблемы эволюционной морфологии животных» к 110-летию со дня рождения академика А.В. Иванова (Санкт-Петербург, 2016), на 4-м Международном конгрессе по морфологии беспозвоночных (4th International Congress on Invertebrate Morphology, Москва, 2017), на XIII Всероссийской конференции с международным участием «Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов Белого моря» (Санкт-Петербург, 2017), на Всероссийской конференции с международным участием «Современная паразитология: основные тренды и вызовы (VI Съезд Паразитологического общества)» (Санкт-Петербург, 2018), на юбилейной конференции в честь 160-летия кафедры зоологии беспозвоночных МГУ «Зоология беспозвоночных - Новый век» (Москва, 2018).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, в том числе четыре статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ и индексируемых в наукометрических базах Scopus и Web of Science.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка цитированной литературы (177 источника, из них 132 на иностранных языках). Работа изложена на 155 страницах и включает 51 рисунок.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю доценту кафедры зоологии и общей биологии КФУ Я.И. Заботину за постоянное внимание, ценные указания и советы в ходе выполнения работы над диссертацией. Автор благодарит профессора А.И. Голубева и заведующего кафедрой зоологии и общей биологии КФУ Р.М. Сабирова за ценные советы. Автор благодарит всех сотрудников кафедры за проявленное участие, особенно доцента М.М. Сальникову за помощь при подготовке образцов для электронной микроскопии, а также главного инженера проекта Междисциплинарного центра «Аналитическая микроскопия» КФУ доцента В.Г. Евтюгина и младшего научного сотрудника Виртуальной научно-исследовательской лаборатории OpenLab «Экстремальная биология» КФУ Г.Р. Газизову за техническую поддержку и помощь в сборе материала. Автор также очень признателен Д.В. Максудову за помощь в создании объемных моделей и реконструкций.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Различные взгляды на систематику плоских червей и бескишечных турбеллярий на основе морфологии половой системы

Впервые Т. Карлинг (Karling, 1940) объединил Acoela, Catenulida, Macrostomida, Nemertodermatidae, Hofsteniidae, Proplicastomata в группу Archoophora, которая охватывает турбеллярий с простой пищеварительной системой и просто устроенными половыми органами, не имеющих желточников и откладывающих энтолецитальные яйца. Позднее Э. Вестблад (Westblad, 1948) придал группам Archoophora и Neoophora ранг отрядов. Архоофорные турбеллярии характеризуются отсутствием желточных клеток и энтолецитальными яйцами, к ним относятся все отряды группы Archoophora Карлинга и Polycladida. Неоофорные турбеллярии имеют желточные клетки и экзолецитальные яйца, сюда относятся все остальные ресничные черви и паразитические плоские черви Neodermata.

А.В. Иванов и Ю.В. Мамкаев (1973) рассматривают два этих таксона как две ступени организации в классе Turbellaria. Следовательно, к низшим турбелляриям (Archoophora) они отнесли отряды Acoela, Catenulida, Macrostomida, Gnathostomulida, Polycladida; к высшим (Neoophora) - Lecithoepitheliata, Prolecithophora, Seriata, Neorhabdocoela, Temnocephalida, Udonellida.

Для неоофорного типа половой системы характерны сложные гетероцеллюлярные гонады, состоящие из гермария с алецитальными или экзолецитальными яйцами и вителлярия, где образуется и накапливается желток, липиды и скорлуповые оболочки (Иванова-Казас, 1975; Bunke, 1981; Sluys, 1989; Raikova et al, 1995; Falleni et al., 1995, 1998, 2001). Молодые клетки вителлярия имеют округлую форму, и их гиалоплазма содержит свободные рибосомы и митохондрии, иногда имеется ядрышко. По мере роста, клетки вытягиваются, в цитоплазме отмечаются диктиосомы комплекса Гольджи и каналы ЭПС. Первыми

из включений в клетках вителлярия появляются капли липидов, сопровождающие синтез желтка и гранул оболочки (Bunke, 1981). Гермарий и вителлярий могут объединяться в гермовителлярий, а могут быть и самостоятельными структурами.

В. Гремини и А. Фаллени (Gremigni, Falleni, 1998) предложили классифицировать женские половые гонады Plathelminthes по трем критериям различного уровня сложности.

1. Общие анатомические данные на основе световой микроскопии (количество гонад, положение, строение женских гонад).

2. Клеточная макроморфология (организация клеток, наличие или отсутствие опорных клеток - «accessory cells»). Еще Т. Карлинг (Karling, 1940) обратил внимание на важность клеточной макроморфологии женских гонад, именно на ее основе он выделил гомоцеллюлярные гонады архоофор и гетероцеллюярные неоофор.

3. Ультраструктура, опирающаяся на субклеточный уровень организации яйцеклеток, вителлоцитов и опорных клеток (организация гранул, формирующих оболочку, называемых «eggshell forming granules», желтка и других цитоплазматических включений).

В. Гремини и А. Фаллени подчеркивают важность выделенных ими критериев для решения проблем филогении Plathelminthes.

У. Элерс (Ehlers, 1986) рассматривает класс ресничных червей как парафилетическую группу и выделяет в пределах типа Plathelminthes 26 аутапоморфных таксонов (Рисунок 1). Среди них наибольший интерес представляют «узловые» таксоны Acoelomorpha, Acoela, Rhabditophora, Trepaxonemata, Seriata, «Typhloplanoida» (включая Kalyptorhynchia). Одним из ключевых морфологических критериев при выделении этих таксонов является ультраструктура репродуктивной системы. Таким образом, в данной работе мы вслед за У. Элерсом рассматриваем турбеллярий как парафилетическую группу, которую можно обозначить как определенную жизненную форму, но не как филогенетический таксон.

Рисунок 1. Филогенетические взаимоотношения среди главных таксонов Plathelminthes (исключая Prolecithophora и Lecithoepitheliata) (по Ehlers, 1986). Черные квадраты с 1 - 26 являются предположительными апоморфиями, фигуры A - D иллюстрируют строение протонефридиев. Таксон Typhloplanoida включает Kalyptorhynchia, а Dalyellioida -Temnocephalidea.

Я. Гендельберг (Hendelberg, 1977, 1986) выводит жгутиковый спермий плоских червей из модифицированного одножгутикового сперматозоида с формулой аксонемы 9+2 (Рисунок 2). Таким характеристикам отвечают спермии лишь одного современного отряда Nemertodermatida, принадлежащего к таксону Acoelomorpha. В качестве эволюционно значимых ультраструктурных особенностей мужских половых клеток Гендельберг рассматривает количество жгутиков, их инкорпорированность, формулу аксонемы.

В конкексте данного исследования особо следует отметить бескишечных турбеллярий (Acoela), филогенетическое положение и таксономический статус которых до сих пор сильно варьируют. Изначально ацелы входили в подкласс

Archoophora класса Turbellaria (Иванов, Мамкаев, 1973). Позднее Элерс выделил бескишечных турбеллярий вместе с немертодерматидами в подтип Acoelomorpha (Ehlers, 1985).

Рисунок 2. Схема путей эволюции жгутика спермия в пределах типа Plathelminthes (по Hendelberg, 1986).

В 1999 году на основании результатов сиквенса 18S рДНК Руиз-Трилло с

соавторами (Ruiz-Trillo et al., 1999) и вовсе вынесли ацеломорф за пределы типа

Plathelminthes, сделав их сестринским таксоном по отношению ко всем остальным

Bilateria. Однако уже в 2011 году другие исследователи (Philippe et al., 2011)

неожиданно поместили бескишечных турбеллярий в надтип Вторичноротые на

основе сиквенса многочисленных белок-кодирующих генов. И наконец, согласно

12

последним морфологическим и молекулярным данным, Acoelomorpha и Xenoturbellida образуют новый таксон Xenacoelomorpha, который вновь переместился в основание филогенетического древа билатеральных животных (Cannon et al., 2016).

Наряду с молекулярно-генетическими методами, ультраструктура сперматозоидов и копулятивных органов остается наиболее надежным инструментом для реконструкции филогении Acoela и широко применяется в их систематике (Raikova, Justine, 1994; Raikova et al., 1998; Petrov et al., 2004; Achatz et al., 2010; Jondelius et al., 2011; Haszprunar, 2016).

1.2. Многообразие строения половой системы у исследуемых групп

Acoela характеризуются гермафродитной половой системой. Самый простой и примитивный способ совокупления происходит путем выворачивания кожных покровов. В остальных случаях развивается специальный копулятивный орган. В зависимости от их морфологии оплодотворение также может достигаться несколькими способами. У наиболее примитивных бескишечных турбеллярий, имеющих только мужской совокупительный орган, сперма вводится в тело другой особи путем импрегнации или инъекции. Инъекция может производиться в любой участок тела, при этом покровы партнера разрываются стилетом или шипом, либо она осуществляется мускулистым пенисом, который функционирует как присоска. Импрегнация заключается в приклеивании спермы к покровам другой особи. Среди примитивных способов спаривания можно отметить и такой, когда сперма одного партнера растекается по телу второго и сперматозоиды самостоятельно проникают через покровы (Беклемишев, 1952; Иванов, Мамкаев, 1973). Важную роль при копуляции играет раздражение партнера специальными железами, которые иногда входят в состав полового аппарата. В некоторых случаях формируются особые простатические органы. К примеру, у ацел

функцию стимуляции спаривания выполняют грушевидные железы, железистые шипы или иглообразующие железы - сагиттоцисты (Иванов, Мамкаев, 1973).

Женские копулятивные органы у ацел представлены семенными сумками (бурсами). Копулятивная бурса бескишечных турбеллярий в простых случаях выглядит как полость без эпителиальной выстилки среди паренхимы или преобразуется в мешковидное образование с собственным эпителием. У ряда видов бурсы имеют жесткие склеротизированные канальцы - мундштуки или наконечники. Предполагается, что именно они служат для подведения спермиев к оплодотворяемым яйцеклеткам. Но есть еще несколько гипотез, согласно которым наконечники резорбируют излишнюю сперму, осуществляют сортировку и дозировку или модификацию спермы (Мамкаев, 1967; Петров, 2007).

Исследование, проведенное А.А. Петровым (2007), показывает, что все наконечники бурс Acoela имеют сходную организацию. Их общими признаками являются многослойная клеточная структура, образование канала или серии канальцев за счет мезенхимных клеток, склеротизация усилением внутриклеточных элементов цитоскелета. Выделено три типа наконечников: 1) бочонковидный - наиболее простой случай, склеротизированные отростки, формирующие наконечник, являются продолжением клеток стенки бурсы; 2) клеточный колпачок - составной вариант, канал образован цепочкой склеротизированных сегментов, а колпачок представляет собой выпуклость клеток семенной бурсы; 3) массивный наконечник - только часть клеток подвергается склеротизации, а пространство между ними заполнено несклеротизированными элементами. Клетки, которые подверглись склеротизации, теряют связь со стенкой бурсы (Petrov et al., 2004; Петров, 2007).

Наконечники, по-видимому, принимают на себя дополнительные функции, например, такую как сортировка и подготовка спермы к капацитации (Петров, 2007). Последний процесс состоит из нескольких стадий. Вначале происходит активация в семенном пузыре, и спермий приобретает подвижность, он может передвигаться в паренхиме или половых протоках. Далее во время проникновения

в семенную бурсу спермии экзоцитируют свои светопреломляющие гранулы. Затем происходит модификация спермиев в наконечнике - проходя по узкому семенному каналу, они теряют свои нитевидные отростки. Так, спермии бескишечной турбеллярии Wulguru cuspidata втыкаются в основании массивного наконечника и происходит модификация: утолщается проксимальная часть, аксонемы выталкиваются из спермия, ядро принимает спиралевидную форму (Петров, 2007). Обнаруживаются цитоплазматические отростки по всей длине семенного канальца и округлые мембранные структуры вблизи наконечника. Виды, для которых обнаружена подобная модификация со специфичным «сбрасыванием» цитоплазмы, относятся к группе видов с аксонемами 9+0 (Convolutidae, Sagittiferidae и Anaperidae) (Achatz et al., 2010). Есть случаи отсутствия женских копулятивных органов (Иванов, Мамкаев, 1973).

Половая система Plathelminthes отличается многочисленными планами строения, чрезвычайной многогранностью, а зачастую немалой сложностью. Все плоские черви обладают внутренним оплодотворением и почти все (за редким исключением) являются гермафродитами. Все турбеллярии обладают мужскими совокупительными органами и присутствуют в трех основных вариантах: выворачивающийся циррус (просериаты Monocelididae), мускулистый пенис (Tricladida) и кутикулярный стилет (Rhabdocoela, просериата Monocelis fusca). Картина дополняется некоторыми деталями - в частности, циррус может приобретать кутикулярные шипы и крючья (Proseriata), а пенис - стилет (Proseriata: Monocelididae) (Иванов, Мамкаев, 1973; Martens, Schockaert, 1981; Martens, 1984, 1989). Женские копулятивные органы представлены копулятивной бурсой, которая служит для приема совокупительного аппарата партнера и хранения его спермы. Иногда развивается особый орган - семяприемник, где сперма накапливается в непосредственной близости от места оплодотворения. По способу возникновения различают паренхимные и эпителиальные бурсы (Karling, 1940). В примитивных случаях бурса представляет собой простую полость между клетками паренхимы, лишенную собственных стенок (Kalyptorhynchia,

Prolecithophora). Этот участок может превращаться в мешковидное образование с собственными стенками (Kalyptorhynchia). Далее в органах такого типа могут образовываться ductus spermaticus и канал, по которому сперма попадает в бурсу. Последняя может представлять собой влагалище, и тогда бурса становится копулятивной. Паренхимные семенные бурсы не всегда становятся копулятивными (Kalyptorhynchia) (Иванов, Мамкаев, 1973). Эпителиальные бурсы - это результат впячивания стенок тела или эпителия половых протоков (Dalyellioida). Они могут функционировать как семенные, копулятивные или одновременно выполнять несколько функций.

1.3. Ультраструктурные особенности яйцеклеток

Яйцеклетки каждого вида животных характеризуются особой «проморфологией» (т. е. определенным пространственным распределением различных органелл и включений), от которой зависят особенности развития организма. Яйцеклетки содержат те или иные вещества, требующиеся для метаболизма развивающегося эмбриона (Токин, 1987; Иванова-Казас, 1995; Дроздов, Иванков, 2000). Одна из основных специализаций яйцеклетки заключается в хранении важной морфогенетической информации не только в ядре клетки, но и в цитоплазме (Иванова-Казас, 1995). У многих животных специализация женских гамет сопряжена с анизотропией яйца. Полярность или анизотропия обусловлена неравномерным распределением различного рода органелл, рРНК, полисахаридов, белков, жиров, углеводов и других соединений. Некоторые из таких веществ будут цитоплазматическими детерминантами, предопределяющими направление дифференциации клеток, в которые они будут попадать при дроблении (Дондуа, 2004).

По общепринятой классификации по количеству желтка и распределению его в цитоплазме выделяют яйцеклетки: алецитальные, олиголецитальные (или микролецитальные), и полилецитальные (или макролецитальные). По характеру

распределения желтка выделяют изолецитальные, центролецитальные, телолецитальные яйцеклетки (Иванова-Казас, 1975, 1995; Токин, 1987; Дроздов, Иванков, 2000).

При описании яиц обычно рассматривают и строение яйцевых оболочек. Существуют первичные, вторичные, третичные оболочки. Первичная (желточная) образована фибриллярным материалом средней электронной плотности и формируется за счет материала, выделяемого цитоплазмой яйцеклетки, а также иногда за счет секретируемого вещества фолликулярных клеток. Вторичная оболочка секретируется фолликулярным эпителием, а третичная - продукт выделения желез половых путей самки или кожных покровов. Третичная оболочка имеет весьма разнообразное строение и видоспецифический химический состав (Токин, 1987; Иванова-Казас, 1995; Дроздов, Иванков, 2000). Из всех многообразных функций, выполняемых оболочками яйца, наиболее общая и значительная - защитная. Яйцевые оболочки предохраняют яйцо от разнообразных повреждений физического, химического, механического и биотического характера (Иванова-Казас, 1995).

На ультраструктурном уровне интерес представляют особенности субклеточной организации ооцитов (гранулы, формирующие яйцевую оболочку -eggshell forming granules, желток, другие цитоплазматические включения), желточников и обкладочных (акцессорных) клеток. В частности, гранулы, формирующие яйцевую оболочку, у Acoelomorpha отличаются от аналогичных включений турбеллярий по химическому составу - в них отсутствуют полифенолы (Gremigni, Falleni, 1998; Raikova et al., 1995; Chandler et al., 1992). Желток также имеет различное происхождение, организацию и структуру в зависимости от таксона (Gremigni, Falleni, 1998).

В ооплазме неоофорных турбеллярий обнаружено несколько типов цитоплазматических включений. Они включают остаточные желточные гранулы (трикладиды Dugesiidae), гранулы, формирующие яйцевую оболочку (Prolecithophora, Kalyptorhynchia, Typhloplanoida, Dalyellioida) и кортикальные

гранулы (Proseriata, Tricladida, Temnocephalida, Neodermata) (Gremigni, Falleni, 1998).

По классификации В. Гремини и А. Фаллени (Gremigni, Falleni, 1998), обкладочные клетки (accessory cells), описанные для большинства турбеллярий, могут располагаться двумя способами: вокруг растущих ооцитов по периферии гонад, либо среди самих ооцитов. По мнению А.В. Иванова и Ю.В. Мамкаева (1973), они играют трофическую роль. О.В. Райкова с соавторами (Raikova et al., 1995) отмечают способность дополнительных клеток принимать непосредственное участие в формировании яйцевых оболочек (первичной и вторичной), путем выделения в межклеточное пространство между ооцитом и опорной клеткой электронно-плотных гранул различной величины. Гранулы, формирующие оболочку (eggshell-forming granules), начинают синтезироваться до желтка. Впоследствии, желточные гранулы, накапливающиеся центрально, оттесняют гранулы оболочки к периферии (Thomas, 1986). Образование вторичной оболочки связано со «сплавлением» этих гранул, которая затем склеротизируется (Bunke, 1982; Ishida, Teshirogi, 1986).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шафигуллина Екатерина Евгеньевна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Беклемишев, В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. / В. Н. Беклемишев - Москва: Советская наука, 1952. - С. 390-649.

2. Бердник, С. В. Фауна мейобентосных турбеллярий Белого моря / С.В. Бердник // Всероссийская конференция молодых ученых, посвященная 90-летию со дня рождения академика П.Л. Горчаковского «Экология от южных гор до северных морей». Материалы конференции. - Екатеринбург, 2010. - С. 19-22.

3. Величко, В. В. Biology of Cell, 2008 [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://biology-of-cell.narod.ru/cell-dividing25.html, свободный.

4. Газизова, Г. Р. Ультраструктура половых клеток Provortex karlingi (Turbellaria; Rhabdocoela) / Г. Р. Газизова, И. Д. Казилова, Е. Е. Чернова (Шафигуллина), Я. И. Заботин // 50-й Юбилейная Международная научно-студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс». Материалы конференции. - Новосибирск, 2012. - С. 222.

5. Гинецинская, Т. А. Частная паразитология. Паразитические простейшие и плоские черви. Уч. пособие для биолог. спец. вузов под редакцией Ю.И. Полянского / Т.А. Гинецинская, А.А. Добровольский - Москва. Высшая школа, 1978. - 303 с.

6. Дондуа, А. К. Биология развития (в двух томах) / А. К. Дондуа -Санкт-Петербург, 2004. - Т. 1. - С. 17-32.

7. Дроздов, А. Л. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогенетики / А. Л. Дроздов, В. Н. Иванков - Москва: Круглый год, 2000. - 460 с.

8. Евдонин, Л. А. Фауна СССР, турбеллярии: хоботковые ресничные черви Kalyptorhynchia фауны СССР и сопредельных стран / Л. А. Евдонин -Ленинград: Наука, 1977. - Т. 1, вып. 1. 399 с.

9. Заботин, Я. И. Ультраструктура сперматозоидов бескишечной турбеллярии Archaphanostoma agile (Acoela) / Я. И. Заботин, А. И. Голубев // Ученые зап. / Казан. ун-т. - 2009. - Т. 151, кн. 2. - С. 84-94.

10. Заботин, Я. И. Тканевая и клеточная организация бескишечных турбеллярий (Acoela) в свете филогенетических построений (ультраструктурный аспект): автореф. дис...канд. биол. наук : 03.02.04 / Заботин Ярослав Игоревич. -Казань, 2010. - 23 с.

11. Заботин, Я. И. Ультраструктура сперматозоидов четырех видов бескишечных турбеллярий (Acoela) и ее значение для систематики / Я. И. Заботин, А. И. Голубев // Зоологический журнал. - 2011. - Т. 90, № 1. - С. 3-12.

12. Иванов, А. В. Ресничные черви, их происхождение и эволюция / А. В. Иванов, Ю. В. Мамкаев - Ленинград: Наука, 1973. - С. 5-142.

13. Иванов, А.В. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви: Учеб. Пособие для биолог. спец. ун-тов. - 3-е изд., перераб. и доп. / А.В. Иванов, Ю.И. Полянский, А.А. Стрелков - Москва: Изд. Высшая школа, 1981. - С. 331 - 338.

14. Иванова-Казас, О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных / О. М. Иванова-Казас - Новосибирск: Наука, 1975. - С. 216-221.

15. Иванова-Казас, О. М. Эволюционная эмбриология животных / О. М. Иванова-Казас - Санкт-Петербург: Наука, 1995. - 565 с.

16. Корнакова, Е. Е. Церкомероморфная гипотеза и современное положение в филогенетике паразитических плоских червей (к 100-летию со дня рождения академика Б. Е. Быховского) / Е. Е. Корнакова, О. Н. Пугачев // Труды Зоол. Ин-та РАН. - 2009. - Т. 313, № 3. - С. 231-240.

17. Ливанов, Н. А. Пути эволюции животного мира (анализ организации главнейших типов многоклеточных животных)/ Н. А. Ливанов // Москва: Советская наука, 1955. - 400 с.

18. Мамкаев, Ю. В. Очерки по морфологии бескишечных турбеллярий / Ю. В. Мамкаев // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. - 1967. - Т. 44. - С. 26-108.

19. Мамкаев, Ю. В. Электронномикроскопическое исследование сперматозоидов бескишечной турбеллярии Convoluta convoluta / Ю. В. Мамкаев, В. П. Иванов // Отчетная науч. сессия по итогам работ 1969 г. - тез. докладов Л. Зоол. ин-та АН СССР. - 1970. - С. 12-13.

20. Наумов, А. Д. Зоологические экскурсии на Белом море / А. Д. Наумов, А. В. Оленев - Ленинград: Изд. Ленингр. Ун-та, 1981. - 176 с.

21. Петров, А. А. Ультраструктурные и гистохимические особенности половой системы бескишечных турбеллярий (Acoela) и их филогенетическое значение: автореф. дис...канд. биол. наук : 03.00.08 / Петров Анатолий Александрович. - Санкт-Петербург, 2007. - 21 с.

22. Райкова, О. И. Сравнительное исследование ультраструктуры бескишечных турбеллярий: автореф. дис.канд. биол. наук : 03.00.08 / Райкова Ольга Игоревна. - Ленинград, 1989. - 23 с.

23. Райкова, О. И. О филогенетическом значении ультраструктурных признаков турбеллярий / О. И. Райкова. // Санкт-Петербург. - 1991. Труды Зоологического института АН СССР. - Т. 241. - С. 26-47.

24. Реунов, А. А. Эволюция строения сперматозоидов у беспозвоночных / А. А. Реунов, В. В. Малахов // Успехи современной биологии. - М., 1993. - Т. 113, вып. 1. - С. 3-16.

25. Реунов, А. А. Сперматогенез многоклеточных животных / А. А. Реунов - Москва: Наука, 2005. - 123 с.

26. Токин, Б. П. Общая эмбриология / Б. П. Токин - Москва: Высшая школа, 1987. - 480 с.

27. Чернова (Шафигуллина), Е. Е. Ультраструктура сперматозоидов и сперматогенез Convoluta convoluta (Acoela) / Е. Е. Чернова (Шафигуллина), Я. И. Заботин, А. И. Голубев // Итоговая научно-образовательная конференция

студентов Казанского университета 2010 г.: сборник статей. - Казанский университет, Казань, 2010a. - С. 26-29.

28. Чернова (Шафигуллина), Е. Е. Ультраструктура сперматозоидов и особенности сперматогенеза бескишечной турбеллярии Convoluta convoluta (Acoela) / Е. Е. Чернова (Шафигуллина), Я. И. Заботин, А. И. Голубев // III Всероссийский с международным участием конгресс студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-Россия 2010». Сборник тезисов. - Нижний Новгород, 2010b. -С. 41.

29. Чернова (Шафигуллина), Е. Е. Ультраструктура половых клеток и их формирование у бескишечной турбеллярии Convoluta convoluta (Acoela) / Е. Е. Чернова (Шафигуллина), Я. И. Заботин // II Всероссийская конференция с международным участием «Современные проблемы эволюционной морфологии животных» к 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова. Материалы конференции. - Санкт-Петербург, 2011a. - С. 366-369.

30. Чернова (Шафигуллина), Е. Е. Спермиогенез бескишечной турбеллярии Convoluta convoluta (Acoela) / Е. Е. Чернова (Шафигуллина), Я. И. Заботин // XVIII Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011». Тезисы докладов. - Москва, 2011b. - С. 130.

31. Чернова (Шафигуллина), Е. Е. Особенности спермиогенеза у бескишечной турбеллярии Convoluta convoluta (Acoela) / Е. Е. Чернова (Шафигуллина), Я. И. Заботин // XLIX Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс». Сборник тезисов. -Новосибирск, 2011c. - С. 262.

32. Чернова (Шафигуллина), Е. Е. Ультраструктура половых клеток и их формирование у бескишечной турбеллярии Convoluta convoluta (Acoela) / Е. Е. Чернова (Шафигуллина), Я. И. Заботин, А. И. Голубев // Ученые записки Казанского университета. - 2012a. - Т. 154, кн. 2. - С. 129-138.

33. Чернова (Шафигуллина), Е. Е. Ультратонкое строение сперматозоидов турбеллярии Uteriporus vulgaris (Tricladida: Maricola) / Е. Е. Чернова (Шафигуллина), Я. И. Заботин // 50-я Юбилейная Международная научно-студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс». Материалы конференции. - Новосибирск, 2012b. - С. 24.

34. Чернова (Шафигуллина), Е. Е. Ультраструктура сперматозоидов и спермиогенез неоофорных турбеллярий (Turbellaria, Neoophora) / Е. Е. Чернова (Шафигуллина), Я. И. Заботин // Международная научно-практическая конференция «Экология, эволюция и систематика животных». Материалы конференции. - Рязань, 2012c. - С. 155-156.

35. Чернова (Шафигуллина), Е. Е. Ультратонкое строение яйцеклеток морской турбеллярии Uteriporus vulgaris (Tricladida: Maricola) // Е. Е. Чернова (Шафигуллина), Я. И. Заботин / V Всероссийский с международным участием медико-биологический конгресс молодых ученых «Симбиоз-Россия 2012». Материалы конференции. - Тверь, 2012d. - С. 406-407.

36. Чернова (Шафигуллина), Е. Е. Ультраструктура сперматозоидов двух видов турбеллярий семейства Monocelididae (Turbellaria: Proseriata) / Е. Е. Чернова (Шафигуллина), Я. И. Заботин // VIII Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Проблемы биологии и биологического образования в педагогических вузах». Материалы конференции. - Новосибирск, 2013a. - С. 22-23.

37. Чернова (Шафигуллина), Е. Е. Особенности спермиогенеза Kalyptorhynchia и проблемы эволюции половых клеток у паразитических плоских червей / Е.Е. Чернова (Шафигуллина), Я.И. Заботин // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. Материалы докладов научной конференции. - Москва, 2013b. - С. 414-416.

38. Чернова (Шафигуллина), Е. Е. Ультраструктура половых клеток морской трикладиды Uteriporus vulgaris (Tricladida: Maricola) / Е.Е. Чернова

(Шафигуллина), Я. И. Заботин, А. И. Голубев // Зоологический журнал. - 2014. -Т. 93, № 3. - С. 401-411.

39. Шафигуллина Е.Е. Ультраструктура безжгутиковых сперматозоидов прямокишечной турбеллярии Provortex karlingi (Neorhabdocoela: Dalyellioida) / Е.Е. Шафигуллина, Г.Р. Газизова, Я.И, Заботин // Зоологический журнал. - 2015. -Т. 94. № 11. - С. 1243-1248.

40. Шафигуллина, Е. Е. Основные пути эволюции сперматозоидов свободноживущих плоских червей / Е. Е. Шафигуллина, Я. И. Заботин // Материалы школы для молодых специалистов и студентов к 110-летию со дня рождения академика А. В. Иванова «Современные проблемы эволюционной морфологии животных». - Санкт-Петербург, 2016a. - С. 71-72.

41. Шафигуллина, Е. Е. Сравнительная ультраструктура сперматозоидов Kalyptorhynchia и Trematoda в свете проблем эволюции паразитических плоских червей / Е. Е. Шафигуллина, Я. И. Заботин // Труды Центра паразитологии Ин-та проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Т. XLIX: Фауна и экология паразитов. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2016b. - С. 203205.

42. Шафигуллина, Е. Е. Ультраструктурные особенности спермиогенеза Fasciola hepatica L., 1758 (Trematoda: Fasciolidae) / Е. Е. Шафигуллина, Я. И. Заботин // VIII Международная заочная конференция чтения памяти профессора И.И. Барабаш-Никифорова «Современные проблемы зоологии и паразитологии». Сборник статей. - Воронеж, 2016c. - С. 311-315.

43. Шафигуллина, Е. Е. Ультраструктура сперматозоидов турбеллярии Provortex karlingi (Neorhabdocoela: Dalyellioida) Белого моря / Е. Е. Шафигуллина, Я. И. Заботин // Материалы XIII Всероссийской конференции с международным участием «Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов Белого моря». - Санкт-Петербург, 2017. - С. 249-251.

44. Шафигуллина Е. Е. Ультраструктурные изменения митохондрий в ходе спермиогенеза печеночной двуустки Fasciola hepatica L., 1758 / Е. Е.

Шафигуллина, Я. И. Заботин // Современная паразитология - основные тренды и вызовы. Материалы VI Съезда Паразитологического общества: Международная конференция (15-19 октября 2018 г. Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург, 2018а. - С. 261.

45. Шафигуллина, E. E. Ультраструктура женских половых клеток неоофорных турбеллярий в филогенетическом аспекте / E. E. Шафигуллина, Я. И. Заботин // Зоология беспозвоночных - новый век. Материалы конференции, посвященной 160-летию Кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (19-21 декабря 2018 г.). - Москва, 2018b. -С. 130.

46. Achatz, J. G. Systematic revision of acoels with 9+0 sperm ultrastmcture (Convolutida) and the influence of sexual conflict on morphology / J. G. Achatz, M. Hooge, A. Wallberg, U. Jondelius, S. Tyler // J Zool Syst Evol Res. - 2010. - Vol. 48, № 1. - P. 9-32.

47. Apelt, G. Fortpflanzungsbiologie, Entwicklungszyklen undvergleichende Friihentwicklung acoeler Turbelarien / G. Apelt // Marine Biology. - 1969. - Vol. 4. -P. 267-325.

48. Ax, P. Die Turbellarien des Eulitorals der Kieler Bucht / P. Ax // Zoologische Jahrbuecher Abteilung fuer Sys- tematik Oekologie und Geographie der Tiere. - 1951. - Vol. 80. - P. 277-378.

49. Ax, P. Plathelminthes aus Brackgewässern der Nordhalbkugel / P. Ax -Stuttgart: Franz Steiner Verlag, 2008. - 696 pp.

50. Baguñá, J. Molecular taxonomy and phylogeny of the Tricladida. In: D.T.J. Littlewood and R.A. Bray (Eds.) / J. Baguñá, S. Carranza, J. Paps, I. Ruiz-Trillo, M. Ruitort // Interrelationships of the Platyhelminthes. Taylor & Francis, London and New York. - 2001. - P. 49-56.

51. Bakhoum, A.J.S. Spermiogenesis and ultrastructure of the spermatozoon of Wardula capitellata (Digenea, Mesometridae), an intestinal parasite of the sparid teleost

Sarpa salpa in Senegal / A.J.S. Bakhoum, P.I. Ndiaye, A. Sene, C.T. Ba, J. Miquel // Acta Parasitology. - 2012. - Vol. 57. - P. 34-45.

52. Bakhoum, A.J.S. Advances in spermatological characters in the Digenea: review and proposal of spermatozoa models and their phylogenetic importance / A.J.S. Bakhoum, J. Miquel, P.I. Ndiaye, J.-L. Justine, A. Falchi, C.T. Ba, B. Marchand, Y. Quilichini // Advances in Parasitology. - 2017. - Vol. 98 (in press).

53. Barneah, O. First evidence of maternal transmission of algal endosymbionts at an oocyte stage in a triploblastic host, with observations on reproduction in Waminoa brickneri (Acoelomorpha) / O. Barneah, I. Brickner, M. Hooge, V. Weis, Y. Benayahu // Invertebrate Biology. - 2007. - Vol. 126, № 2. - P. 113-119.

54. Boone, M. Spermatogenesis and the structure of the testes in Isodiametra pulchra (Isodiametridae, Acoela) / M. Boone, M. Willems, M. Claeys, T. Artois // Acta Zoologica. - 2011. - Vol. 92. - P. 101-108.

55. Brooks, D. R. A summary of the database pertaining to the phylogeny of the major groups of parasitic platyhelminths, with a revised classification / D. R. Brooks // Canadian Journal of Zoology. - 1989a. - Vol. 67. - P. 714-720.

56. Brooks, D. R. The phylogeny of the Cercomeria (Platyhelminthes, Rhabdocoela) and general evolutionary principles / D. R. Brooks // Journal of Parasitology. - 1989b. - Vol. 75. - P. 606-616.

57. Bunke, D. Ultrastruktur-untersuchungen an vitellocyten yon MicrodalyelliafaircMldi (Turbellaria, Neorhabdocoela) / D. Bunke // Zoomorphology. -1981. - Vol. 99. - P. 71-86.

58. Bunke, D. Ultrastruktur-untersuchungen zur eischalenbildung bei Microdalyellia fairchildi (Turbellaria)/ D. Bunke // Zoomorphology. - 1982. - Vol. 101. - P. 61-70.

59. Cannon, J.T. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa / J.T. Cannon, B.C. Vellutini, III J. Smith, F. Ronquist., U. Jondelius, A. Hejnol // Nature. -2016. - Vol.530. - P.89-93.

60. Carranza, S. Are the Platyhelminthes a monophyletic primitive group? An assessment using18S rDNA sequences / S. Carranza, J. Baguna, M. Riutort // Molec. Biol. Evol. - 1997. - Vol. 14. - P. 485-97.

61. Carranza, S. A robust molecular phylogeny of the Tricladida (Platyhelminthes: Seriata) with a discussion on morphological synapomorphies / S. Carranza, D. Timothy J. Littlewood, K. A. Clough, I. Ruiz-Trillo, J. Baguna, M. Riutort // The Royal Society. - 1998. - Vol. 265. - P. 631-640.

62. Casu, M. Sibling species in interstitial flatworms: a case study using Monocelis lineata (Proseriata: Monocelididae) / M. Casu, M. Curini-Galletti // Marine Biology. - 2004. - Vol. 145. - P. 669-679.

63. Chandler R. M. The role of shell granules and accessory cells in eggshell formation in Convoluta pulchra (Turbellaria, Acoela) / R. M. Chandler, M.B. Thomas, J. P. S. Smith // Biol. Bull. - 1992. - Vol. 182. - P. 54-65.

64. Charni, M. Spermatogenesis and spermatozoon ultrastructure in Dugesia sicula Lepori, 1948 (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) / M. Charni, A. Ben Ammar, M. H. Jaafoura, F. Zghal, S. Tekaya // Belg. J. Zool. - 2010a. - Vol. 140. - P. 118-125.

65. Charni, M. Ultrastructure of germaria and vitellaria in Dugesia sicula Lepori, 1948 (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) / M. Charni, A. Ben Ammar, M. H. Jaafoura, F. Zghal, S. Tekaya // Belg. J. Zool. - 2010b. - Vol. 140. - P. 111-118.

66. Culioli, J-L. Ultrastructure of spermiogenesis and the spermatozoon in Castrada cristatispina Papi, 1951 (Platyhelminthes, Rhabdocoela, Typhloplanida) / J-L. Culioli, J. Foata, C. Mori, A. Orsini, B. Marchand // Acta Zoologica. - 2004. - Vol. 85. - P. 245-256.

67. Culioli, J-L. Spermiogenesis and sperm in Mesostoma viaregginum (Plathelminthes, Rhabdocoela): an ultrastructural study to infer sperm orientation / J-L. Culioli, J. Foata, C. Mori, B. Marchand // Zoomorphologe. - 2006. - Vol. - 125. - P. 47-56.

68. Curini-Galletti, M. Two new species of the genus Monocelis Ehrenberg, 1831 (Platyhelminthes: Proseriata) from the Mediterranean, with a redescription of Monocelis lineata (O. F. Müller, 1774) / M. Curini-Galletti, F. Mura // Ital. J. Zool. -1998. - Vol. 65. - P. 207-217.

69. Curini-Galetti, M. The Proseriata. In: D.T.J. Littlewood and R.A. Bray (Eds.). Interrelationships of the Platyhelminthes / M. Curini-Galetti // Taylor & Francis, London and New York. - 2001. - P. 41-48.

70. Daddow, L.Y.M.. An ultrastructural study of spermiogenesis in Neochasmus sp. (Cryptogonimidae: Digenea: Trematoda) / M.Y.L. Daddow, B.G.M. Jamieson // Australian Journal of Zoology. - 1983. - Vol. 31. - P. 1-14.

71. Domenici, L. Fine structure and functional role of the coverings of the eggs in Mesostoma ehrenbergii (Focke) (Turbellaria, Neorhabdocoela) / L. Domenici, V. Gremigni // Zoomorphologie. - 1977. - Vol. 88. - P. 247-257.

72. Dörjes, J. Die Acoela (Terbellaria) der Deutschen Nordseeküste und ein neues System der Ornung / J. Dörjes // Zeitschr. Zool. Syst. Evolutionsforsch. - 1968. -Vol. 6, № 3. - P. 56-452.

73. Ehlers, U. Das Phylogenetische System der Plathelminthes/ U. Ehlers // Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag. - 1985. - 317 p.

74. Ehlers, U. Comments on a phylogenetic system of the Platyhelminthes / U. Ehlers // Hydrobiologia. - 1986. - Vol. 132. - P. 1-12.

75. Ehlers, U. The basic organization of the Plathelminthes / U. Ehlers // Hydrobiologia. - 1995. - Vol. 305. - P. 21-26.

76. Falleni, A. Ultrastructural study of oogenesis in the acoel turbellarian Convoluta / A. Falleni, V. Gremigni // Tissue and Cell. - 1990. - Vol. 22, № 3. - P. 301-310.

77. Falleni, A. Ultrastructural and cytochemical studies of the female gonad of Prorhynchus sp. (Platyhelminthes, Lecithoepitheliata) / A. Falleni, P. Lucchesi, V. Gremigni // Hydrobiologia. - 1995. - Vol. 305. - P. 199-206.

78. Falleni, A. Ultrastructure of the female gonad of two temnocephalids (Platyhelminthes, Rhabdocoela) / A. Falleni, P. Lucchesi, V. Gremigni // Hydrobiologia. - 1998. - Vol. 383. - P. 215-226.

79. Falleni, A. The ultrastructure of oocyte and vitellocyte inclusions in a scutariellid (Platyhelminthes, Rhabdocoela, Temnocephalida) with philogenetic implications / A. Falleni, P. Lucchesi, V. Gremigni // Belg. J. Zool. - 2001. - Vol. 131.

- P. 187-189.

80. Falleni, A. Ultrastructural and cytochemical aspects of the female gonad of Geoplana burmeisteri (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola) / A. Falleni, P. Lucchesi, C. Ghezzani, M. Silveira, V. Gremigni // Journal of Morphology. - 2006. - Vol. 267. -P. 318-332.

81. Falleni, A. The Female Gonad in Two Species of Microplana (Platyhelminthes, Tricladida, Rhynchodemidae): Ultrastructural and Cytochemical Investigations / A. Falleni, P. Lucchesi, C. Ghezzani, J. C. McDonald, H. D. Jones // Journal of Morphology. - 2009. - Vol. 270. - P. 1042-1054.

82. Franzen, A. Sperm structure with regard to fertilization biology and phylogenetics / A. Franzen // Verhandlung. Deut. Zool. - 1977. - Vol. 11 - P. 123-138.

83. Giesa, S. Die embryonalentwicklung von Monocelis fusca oersted (Turbellaria, Proseriata) / S. Giesa // Z. Morph. - 1966. - Vol. 57. - P. 137-230.

84. Gremigni, V. Electron microscopical and cytochemical study of vitelline cells in the fresh water triclad Dugesia lugubris / V. Gremigni, L. Domenici // Cell Tiss. Res. - 1974. - Vol. 150. - P. 261-270.

85. Gremigni, V. Ultrastructural features of oogenesis in some marine neoophoran turbellarians / V. Gremigni, M. Nigro, M. S. Settembrini // Hydrobiologia.

- 1986. - Vol. 132. - P. 145-150.

86. Gremigni, V. Characters of the female gonad and the phylogeny of Platyhelminthes / V. Gremigni, A. Falleni // Hydrobiologia. - 1998. -Vol. 383. - P. 235-242.

87. Harrath, A. H. Ultrastructure of spermatogenesis and mature spermatozoon of the freshwater planarian Schmidtea mediterranea (Platyhelminthes, Paludicola) / A. H. Harrath, S. Alwasel, F. Zghal, S. Tekaya // Comptes Rendus Biologies. - 2011a. - P. 1-9.

88. Harrath, A. H. An ultrastructural study of oogenesis in the planarian Schmidtea mediterranea (Platyhelminthes, Paludicola) / A. H. Harrath, S. H. Alwasel, I. Alhazza, F. Zghal, S. Tekaya // C. R. Biologies. - 2011b. - Vol. 334. - P. 516-525.

89. Haszprunar, G. Review of data for a morphological look on Xenacoelomorpha (Bilateria incertae sedis) / G. Haszprunar // Organisms Diversity and Evolution. - 2016. - Vol.16. - P.363-389.

90. Hendelberg, J. Functional aspects of flatworm sperm morphology / J. Hendelberg // In «The Functional Anatomy of Spermatozoon» - London & New York: Pergamon Press, 1974. - P. 299-309.

91. Hendelberg, J. Comparative morphology of turbellarian spermatozoa studied by electron microscopy / J. Hendelberg // Acta Zoologica Fennica. - 1977. -Vol. 154. - P. 149-162.

92. Hendelberg, J. Trends in the evolution of flatworm spermatozoa / J Hendelberg // In J. Andre (ed.), The sperm cell . Martinus Nijhoff, Dr. W. Junk Publ., London. - 1983. - P. 451-453.

93. Hendelberg, J. The phylogenetic significance of sperm morphology in the Platyhelminthes / J. Hendelberg // Hydrobiologia. - 1986. - Vol. 132. - P. 52-58.

94. Henley, C. Refractile bodies in the developing and mature spermatozoa of Childia groenlandica (Turbellaria, Acoela) and their possible significance / C. Henley // Biol. Bull. - 1968. - Vol. 134. - P. 382-397.

95. Hooge, M. Molecular systematics of the Acoela (Acoelomorpha, Platyhelminthes) and its concordance with morphology / M. D. Hooge, P. A. Haye, S. Tyler, M. K. Litvaitis, I. Kornfield // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2002. -Vol. 24. - P. 333-342.

96. Hooge, M. New tools for resolving phylogenies: a systematic revision of the Convolutidae (Acoelomorpha, Acoela) / M. Hooge, S. Tyler // Blackwell Verlag. -2005. - Vol. 43, № 2. - P. 100-113.

97. Hooge, M. Concordance of molecular and morphological data: The example of the Acoela / M. D. Hooge, S. Tyler // Integrative and Comparative Biology. - 2006. - Vol. 46, № 2. - P. 118-124.

98. Hooge, M. Acoela (Acoelomorpha) from the northern beaches of the state of Sao Paulo, Brazil, and a systematic revision of the family Otocelididae / M. Hooge, C. Rocha // Zootaxa. - 2006. - Vol. 1335. - P. 1-50.

99. Inaba, K. Sperm flagella: comparative and phylogenetic perspectives of protein components / K. Inaba // Molecular Human Reproduction. - 2011. - Vol. 17, № 8. - P. 524-538.

100. Iomini, C. Immunocytochemistry of tubulin in spermatozoa of Platyhelminthes / C. Iomini, O. Raikova, N. Noury-Srairi, J. L. Justine // Advances in spermatozoal phylogeny and taxonomy. - 1995. - Vol. 166. - P. 97-10.

101. Ishida, S. Eggshell formation in polyclads (Trbellaria) / S. Ishida, W. Teshirogi // Hydrobiologia. - 1986. - Vol. 132. - P. 127-135.

102. Ishida, S. Analytical studies of the ultrastructure and movement of the spermatozoa of fresh water triclads / S. Ishida, Y. Yamashita, W. Teshirogi // Hydrobiologia. - 1991. - Vol. 227. - P. 95-104.

103. Jamieson, B. G. M. The spermatozoa of the polychaeta (Annelida): an ultrastructural review / B. G. M. Jamieson, G. W. Rouse // Biological Review. - 1989. -Vol. 64. - P. 93-157.

104. Jondelius, U. How the worm got its pharynx: phylogeny, classification and bayesian assessment of character evolution in Acoela / U. Jondelius, A. Wallberg, M. Hooge, O. Raikova // Systematic Biology. - 2011. - Vol. - P. 1-27.

105. Joffe, B. I. Stroenie glotki trematod i phylogeneticheskie sviasi mezhdu Trematoda i Turbellaria . [The structure of the pharynx in trematodes and phylogenetic

relations between Trematoda and Turbellaria] / B. I. Joffe, G. K. Chubrik // Parasitologic - 1988. - Vol. 22. - P. 297-303.

106. Joffe, B. I. 5S rRNA sequences of 12 species of flatworms: implications for the phylogeny of the Platyhelminthes / B. I. Joffe, K. M. Valiejo Roman, V. Ya. Birstein, A. V. Troitsky // Hydrobiologia. - 1995. - Vol. 305. - P. 37-43.

107. Joffe, B.I. Notentera ivanovi Joffe et al. 1997: a contribution to the question of phylogenetic relationships between 'turbellarians' and parasitic Plathelminthes (Neodermata) / B. I. Joffe, E. E. Kornakova // Hydrobiologia. - 1998. -Vol. 383. - P. 245-250.

108. Justine, J.-L. 1991. Phylogeny of parasitic Platyhelminthes: a critical study of synapomorphies proposed on the basis of the ultrastructure of spermiogenesis and spermatozoa / J.-L. Justine // Canadian Journal of Zoology. - 1991. - Vol. 69. - P. 1421-1440.

109. Karling, T. G. Zur morphologie und systematik der Alloecoela Cumulata und Rhabdocoela Lecithophora (Turbellaria)/ T. G. Karling //Acta zool. fenn. - 1940. -Vol. 26. - P. 1-260.

110. Kornakova, E. E. A new variant of the neodermatan-type spermiogenesis in a parasitic 'turbellarian', Notentera ivanovi (Platyhelminthes) and the origin of the Neodermata / E. E. Kornakova, B. I. Joffe // Acta Zoologoca. - 1999. - Vol. 80. - P. 135-151.

111. Kornakova, E. E. 2001. On the turbellarian roots of the Neodermata and the origin of the Trematoda / E. E. Kornakova // Proceedings of the Zoological Institute RAS. - 2001. - Vol. 289. - P. 103-116.

112. Kotikova, E. A. On the nervous system of the dalyellioid turbellarians / E. A. Kotikova, B. I. Joffe // Fortschritte Zool. Progress Zool. - 1988. - Vol. 36. - P. 191194.

113. Lanfranchi, A. Ultrastructural observations on the development of male gametes in Allostoma sp. (Plathelminthes, Prolecithophora) / A. Lanfranchi // Hydrobiologia. - 1998. - Vol. 383. - P.227-233.

114. Liana, M. K. Comparative spermatology of selected Polyclad flatworms (Platyhelminthes) / M. K. Liana, M. K. Litvaitis // Journal of Morphology. - 2007. -Vol. 68. - P. 891-897.

115. Littlewood, D. T. J. Interrelationships of all major groups of Platyhelminthes: phylogenetic evidence from morphology and molecules/ D. T. J. Littlewood, K. Rohde, K.A. Clough // Biological Journal of the Linnean Society. -1999a. - Vol. 66. - P. 75-114.

116. Littlewood, D. T. J. Phylogeny of the Platyhelminthes and the evolution of parasitism/ D. T. J. Littlewood, K. Rohde, R.A. Bray, E. Herniou // Biological Journal of the Linnean Society. - 1999b. - Vol. 68. - P. 257-287.

117. Lucchesi, P. The ultrastructure of the germarium in some Rhabdocoela/ P. Lucchesi, A. Falleni, V. Gremigni // Hydrobiologia. - 1995. - Vol. 305. - P. 207-212.

118. Lundin, K. Is the sperm type of the Nemertodermatida close to that of the ancestral Platyhelminthes? / K. Lundin, J. Hendelberg // Hydrobiologia. - 1998. - Vol. 383. - P. 197-205.

119. Martens, E. E. Observations on the ultrastructure of the copulatory organ of Archilopsis unipunctata (Fabricius, 1826) (Proseriata, Monocelididae) / E. E. Martens, E. R. Schockaert // Hydrobiologia. - 1981. - Vol. 84. P. 277-285.

120. Martens, E. E. Ultrastructure of the spines in the copulatory organ of some Monocelididae (Turbellaria, Proseriata) / E. E. Martens // Zoomorphology. - 1984. -Vol. 104. - P. 261-265.

121. Martens, E. E. On the morphology and karyology of the genus Archilopsis (Meixner) (Platyhelminthes, Proseriata) / E. E. Martens, M. C. Curini-Galletti, I. Puccinelli // Hydrobiologia. - 1989. - Vol. 175. - P. 237-256.

122. McCoy, A.M. Algal symbiosis in flatworms / McCoy A.M., Balzer I. // In Seckbach J. (ed.) «Symbiosis: Mechanisms and Model Systems». New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic Publishers, 2004. - P. 561-574.

123. Morrow, E. H. How the sperm lost its tail: the evolution of aflagellate sperm / E. H. Morrow // Biol. Rev. - 2004. - Vol. 79. - P. 795-814.

124. Ndiaye, P.I. Spermiogenesis and sperm ultrastructure of the liver fluke Fasciola hepatica L., 1758 (Digenea, Fasciolidae): transmission and scanning electron microscopy, and tubulin immunocytochemistry / P.I. Ndiaye [et al.] // Acta Parasitologica. - 2003. - Vol. 48 (3). - P. 182-194.

125. Ndiaye, P.I. Ultrastructure of the spermiogenesis and the spermatozoon of the liver fluke Fasciola gigantica Cobbold, 1856 (Digenea, Fasciolidae), a parasite of cattle in Senegal / P.I. Ndiaye, J. Miquel, Ba C.T., B. Marchand // Journal of Parasitology. - 2004. - Vol. 90. - P. 30-40.

126. Obst, M. Spermatozoon ultrastructure of Xenoturbella bocki (Westblad 1949) / M. Obst, H. Nakano, S. J. Bourlat, M. C. Thorndyke, M. J. Telford, J. R. Nyengaard, P. Funch // Acta Zoologica. - 2011. - Vol. 00. - P. 1-7.

127. Pedersen, K. J. The cellular organization of Convoluta convoluta, an Acoel Turbellarian: a cytological, histochemical and fine structural study / K. J. Pedersen // Zeitschrift for Zellforschung. - 1964. -Vol. 64. - P. 655-687.

128. Petrov, A. Ultrastructure of sperms in Acoela (Acoelomorpha) and its concordance with molecular systematics / A. Petrov, M. Hooge, S. Tyler // Invertebrate Biology. - 2004. - Vol. 123, № 3. - P. 183--197.

129. Petrov, A. Comparative morphology of the reproductive system in Acoels (Acoela, Acoelomorpha) and its implications for taxonomy. A Thesis submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science (in Zoology). The Graduate School, the University of Maine. December, 2005. 118 p.

130. Petrov, A. Features of the male copulatory organs in Acoels (Acoelomorpha) and their taxonomic implications / A. Petrov // General Biology. -2007. - Vol. 413. - P. 125-127.

131. Pfistermüller, R. Spermatozoa and spermatogenesis in Genostoma kozloffi (Plathelminthes, Rhabdocoela) / R. Pfistermüller, S. Tyler, G. S. Hyra // Zoomorphology. - 2002. - Vol. 121. - P. 149-158.

132. Philippe H. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella / H. Philippe, H. Brinkmann, R. Copley, L.L. Moroz, H. Nakano, A.

Poustka, A. Wallberg, K. Peterson, M. Telford // Nature. - 2011. - Vol. 470. - P.255-258.

133. Raikova, O. Ultrastucture of spermiogenesis and spermatozoa in three Acoels (Platyhelminthes) / O. Raikova, J. -L. Justine // Annales des Sciences Natur.elles. - 1994. - Vol. 15. - P. 63-75.

134. Raikova, O. Oogenesis in Actinoposthia beklemischevi (Plathelminthes, Acoela): an ultrastructural and cytochemical study / O. Raikova, A. Falleni, V. Gremigni // Tissue & Cell. - 1995. - Vol. 27, № 6. - P. 621-633.

135. Raikova, O. I. Spermiogenesis in Paratomella rubra (Platyhelminthes, Acoela): ultrastructural, immunocytochemical, cytochemical studies and phylogenetic implications / O. I. Raikova, A. Falleni, J.-L. Justine // Acta Zoologica. - 1997. - Vol. 78, № 4. - P. 295-307.

136. Raikova, O. Acoel spermatozoa: ultrastructure and immunocytochemistry of tubulin / O. Raikova, L. Flyatchinskaya, J. -L. Justine // Hydrobiologia . - 1998. -Vol. 383. P. 207-214.

137. Raikova, O. Microtubular system during spermiogenesis and in the spermatozoon of Convoluta saliens (Platyhelminthes, Acoela): Tubulin immunocytochemistry and Electron microscopy / O. Raikova, J. -L. Justine // Molecular reproduction and development. - 1999. - Vol. 52. - P. 74-85.

138. Raikova, O. I. Immunocytochemical analysis of Acoela sperms as an approach to understanding the phylogenetic position of this group / O. I. Raikova // Doklady Biological Sciences. - 2002. -Vol. 382. - P. 48-50.

139. Rees, F. G. The ultrastructure of the spermatozoon and spermiogenesis in Cryptocotyle lingua (Digenea: Heterophyidae)/ F. G. Rees // Int J Parasitol. - 1979. -Vol. 9. - P. 405-419.

140. Reunov, A. A. Is the «flagellate» pattern of spermatogenesis plesiomorphic in Metazoa? / A. A. Reunov // Inv. Rep. and Develop. - 2001. - Vol. 40. - P. 239-242.

141. Reunov, A. A. Problem of terminology in characteristics of spermatozoa of Metazoa / A. A. Reunov // Russian Journal of Developmental Biology. - 2005. - Vol. 36, № 6. - P. 335-351.

142. Rieger, R. M. Multiple ciliary stuctures in developing spermatozoa of marine Catenulida (Turbellaria) / R. M. Rieger // Zoomorphologie. - 1978. - Vol. 89. -P. 229-236.

143. Rohde, K. Ultrastructure of the protonephridia of Monocelis (Proseriata, Monocelididae) / K. Rohde, L.R.G. Cannon, N. Watson // Journal of Submicroscopic Cytology and Pathology. - 1988. - Vol. 20. - P. 425-435.

144. Rohde, K. Phylogenyof Platyhelminthes, with special reference to parasitic groups / K. Rohde // Int. J. Parasitol. - 1990. - Vol. 20. - P. 979-1007.

145. Rohde, K. Ultrastructure of the flame bulbs of Urastoma cyprinae (Platyhelminthes, «Prolecithophora», Urastomidae) / K. Rohde, N. Nouri-Srairi, N. Watson, J-L. Justine, L. Euzet // Acta Zoologica. (Stockh.). - 1990. - Vol. 71. - P. 211216.

146. Rohde, K. Aspects of the phylogeny of Platyhelminthes based on 18S ribosomal DNA and protonephridial ultrastructure / K. Rohde // Hydrobiologia. - 1995. - Vol. 305. - P. 27-35.

147. Rohde, K. Aspects of the phylogeny of Platyhelminthes based on 18S ribosomal DNA and protonephridial ultrastructure/ K. Rohde, A.M. Johnson, P.R. Baverstock, N.A. Watson // Developments in Hydrobiology. - 1995. - Vol. 108. - P. 27-35.

148. Ruitort, M. K. 18S rRNA sequences and phylogeny of Platyhelminthes / M. K. Ruitort, G. Field, R. A. Raff, J. Baguna // Biochem. Syst. Ecol. - 1992. - Vol. 21. -P. 71-77.

149. Ruiz-Trillo, I. Acoel flatworms: earliest extant bilaterian metazoans, not members of Platyhelminthes / I Ruiz-Trillo, M Riutort, D Littlewood, E Herniou, J Baguna // Science. - 1999. - Vol. 283. - P. 1919-1923.

150. Silveira, M. The spermatozoids of flatworms and their microtubular system / M. Silveira, K. R. Porter // Protoplasma. - 1964. - Vol. 59. - P. 240-265.

151. Shafigullina, E. E. Main pathways of evolution of spermatozoa of Acoelomorpha and free-living Plathelminthes / E. E. Shafigullina, Y. I. Zabotin // Invertebrate Zoology. - 2017a. - Vol. 14, № 1. - P. 59-66.

152. Shafigullina, E. E. Main pathways of evolution of spermatozoa of Acoelomorpha and free-living Plathelminthes / E. E. Shafigullina, Y. I. Zabotin // 4-ый Международный конгресс по морфологии беспозвоночных (4th International Congress on Invertebrate Morphology), г. Москва, 18-23 августа 2017 г. - М.: Издательство «Перо», 2017b. - С. 49.

153. Sluys, R. A monograf of the Marine Triclads / R. Sluys - Rotterdam: Brookfield, 1989. - 464 pp.

154. Sopott-Ehlers, B. Fine-structural characteristics of female and male germ cells in Proseriata Otoplanidae (Platyhelminthes) / B. Sopott-Ehlers // Hidrobiologia. -1986. - Vol. 132. - P. 137-144.

155. Sopott-Ehlers, B. On the spermiogenesis of Invenusta aestus (Plathelminthes, Proseriata) An ultrastructural study with implications for plathelminth phylogeny / B. Sopott-Ehlers // Zoomorphology. - 1989. - Vol. 109. - P. 145-152.

156. Sopott-Ehlers, B. Functional aspects of the intercentriolar body in the spermiogenesis of Nematoplana coelogynoporoides (Plathelminthes, Proseriata) / B. Sopott-Ehlers // Zoomorphology. - 1990. - Vol. 109. - P. 245-249.

157. Sopott-Ehlers, B. Electron microscopical observations on vitellocytes and germocytes in Nematoplana coelogynoporoides (Plathelminthes, Proseriata) / B. Sopott-Ehlers // Zoomorphology. - 1991. - Vol. 110. - P. 293-300.

158. Sopott-Ehlers, B. Ultrastructural studies on vitellocytes of Parotoplaninae (Plathelminthes, Proseriata) with special reference to the structure of eggshell-forming granules / / B. Sopott-Ehlers // Zoomorphology. - 1992. - Vol. 112. - P. 125-131.

159. Sopott-Ehlers, B. Ultrastructural observations on the spermiogenesis in the Parotoplaninae (Plathelminthes, Proseriata) with special reference to a striated

appendage of the intercentriolar body / B. Sopott-Ehlers // Zoomorphology. - 1993. -Vol. 113. - P. 191-197.

160. Sopott-Ehlers, B. Modified sperm ultrastructure and some data on spermiogenesis in Provortex tubiferus (Plathelminthes, Rhabdocoela): phylogenetic implications for the Dalyellioida / B. Sopott-Ehlers, U. Ehlers // Zoomorphology. -1995. - Vol. 115. - P. 41-49.

161. Sopott-Ehlers, B. Fine-structural features of male and female gonads in Jensenia angulata (Plathelminthes, Rhabdocoela, 'Dalyellioid') / B. Sopott-Ehlers // Microfauna Marina. - 1997. - Vol. 11. - P. 251-270.

162. Sopott-Ehlers, B. Characteristics of spermiogenesis and mature spermatozoa in Gyratrix hermaphrodites (Plathelminthes, Rhabdocoela, Kalyptorhynchia) / B. Sopott-Ehlers, U. Ehlers // Zoomorphology. - 1998. - Vol. 118. - P. 169-176.

163. Stitt, A.W. Spermatogenesis and the fine structure of the mature spermatozoon of the liver fluke, Fasciola hepatica (Trematoda : Digenea) / A.W. Stitt, I. Fairweather // Parasitology. - 1990. - Vol. 101. - P. 395-407.

164. Tekaya, S. Spermiogenesis and ultrastructure of spermatozoon in the dioecious marine planarian Sabussowia dioica (Plathelminthes, Tricladida) / S. Tekaya, F. Zghal // Belg. J. Zool. - 2011. - Vol. 131. - P. 183-185.

165. Tekle, Y. I. Phylogeny and taxonomy of Childia (Acoela) / Y. I. Tekle // Digital comprehensive summaries of Uppsala dissertations from the Faculty of Science and Technology 140. - 2006. - 44 pp.

166. Tekle, Y. I. Ultrastructural and immunocytochemical investigation of acoel sperms with 9 + 1 axoneme structure: new sperm characters for unraveling phylogeny in Acoela / Y. I. Tekle, J. L Justine, O. I. Raikova, J. Hendelberg, U. Jondelius // Zoomorphology. - 2007. - Vol. 126. - P. 1-16.

167. Thomas, M. B. Embryology of the Turbellaria and its phylogenetic significance / M. B. Thomas // Hydrobiologia. - 1986. - Vol. 132. - P. 105-115.

168. Tombes, R. M. Creatine kinase-dependent energy transport in sea urchin spermatozoa (Flagellar Wave Attenuation and Theoretical Analysis of High Energy Phosphate Diffusion) / R. M. Tombes, C. J. Brokaw, B. M. Schapiro // Biophis. J. -1987. - Vol. 52. - P. 75-86.

169. Tyler, S. Turbellarian taxonomic database. Version 1.7, 2006-2013 [Электронный ресурс] / S. Tyler, S. Schilling, M. Hooge, L.F. Bush. Режим доступа: http: //turbellaria.umaine.edu, свободный.

170. Watson, N. A. Ultrastructure of sperm and spermiogenesis of Pterastericola astropectinis (Platyhelminthes, Rhabdocoela, Pterastericolidae) / N. A. Watson, K. Rohde, U. Londelius // Parasitol Res. - 1993. - Vol. 79. - P. 322-328.

171. Watson, N. A. The value of spermatology for phylogenetic resolution in the Kalyptorhynchia / N. A. Watson, E. R. Schockaert // Hydrobiologia. - 1998. - Vol. 383. - P. 243.

172. Watson, N. A. Sperm and spermiogenesis of the "Turbellaria" and implications for the phylogeny of the phylum Platyhelminthes Platyhelminthes, in: B.G.M. Jamieson, J. Ausio, J.L. Justine (Eds.) / N. A. Watson, K. Rohde // Me'moire du Muse'um national d'his-toire naturelle, 1995. - P. 37-54.

173. Watson, N. A. Proximo-distal fusion of flagella during spermiogenesis in the 'turbellarian' platyhelminth Urastoma cyprinae, and phylogenetic implications / N. A. Watson // Invert. Repro. Dev. - 1997. - Vol. 32. - P. 107-117.

174. Westblad, E. Studien ueber skandinavische Turbellaria Acoela. V / E. Westblad // Ark. Zool. - 1948. - Vol. 41A, № 7. - P. 1-82.

175. Willems, M. Ontogeny of the Complex Sperm in the Macrostomid Flatworm Macrostomum lignano (Macrostomorpha, Rhabditophora) / M. Willems, F. Leroux, M. Claeys, M. Boone, S. Mouton, T. Artois, G. Borgonie // Journal of Morphology. - 2009. - Vol. 270. - P. 162-174.

176. Zabotin, Ya.I. The ultrastructural organization of Acoela and their phylogenetic relationships / Ya.I. Zabotin // Invertebrate Zoology. - 2017. - Vol. 14, № 1. - P. 217-225.

177. Zamparo, D. Phylogenetic analysis of the Rhabdocoela (Platyhelminthes) with emphasis on the Neodermata and relatives / D. Zamparo, D. R. Brooks, E. P. Hoberg, D. A. McLennan // Zoologica Scripta. - 2001. - Vol. 30. - P. 59-77.