Углеродно-кислородный газообмен древесного дебриса при микогенном разложении тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Диярова Дарья Камилевна

• Диярова Дарья Камилевна
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Диярова Дарья Камилевна

Введение

Глава 1. Объекты и методы исследования

1.1 Объекты исследования

1.2 Методы исследования

1.2.1 Подготовка образцов для газометрического анализа

1.2.2 Измерение углеродно-кислородного газообмена

1.2.3 Изучение температурного режима древесных остатков, зависимости газообмена древесного дебриса от влажности и температуры

1.2.4 Изучение суточной и сезонной динамики эмиссии СО2

1.2.5 Изучение влагоемкости и водоудерживающей способности древесных остатков и зависимости СО2-эмиссионной активности от влажности

1.2.6 Статистический анализ

Глава 2. Углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса

2.1 Сопряженность потоков СО2 и О2

2.2 Углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса и ксилотрофных грибов

2.2.1 Газообмен древесных остатков с базидиокарпами грибов

2.2.2 Газообмен древесных остатков без базидиокарпов грибов

2.2.3 Газообмен базидиокарпов грибов

Глава 3. Углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса: субстратные факторы

3.1 Газообмен лиственных и хвойных древесных остатков

3.2 Газообмен древесных остатков при разном уровне их деструкции

3.3 Газообмен древесного дебриса и газовый режим

Глава 4. Углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса: гидротермичекий фактор

4.1 Влажность

4.2 Температура

Глава 5. С02-эмиссионная активность древесного дебриса

5.1 Показатели СО2-эмиссионной активности древесного дебриса

5.2 Эмиссионная активность древесных остатков с базидиокарпами грибов

5.3 Эмиссионная активность базидиокарпов ксилотрофных грибов

5.4 Эмиссионная активность древесных остатков без базидиокарпов

5.5 Биомасса субстратного мицелия

Глава 6. Субстратный фактор С02-эмиссионной активности древесного дебриса

6.1 Эмиссионная активность лиственного и хвойного дебриса

6.2 Эмиссионная активность разноразмерных древесных остатков

6.3 Эмиссионная активность древесных остатков при разном уровне деструкции

6.4 СО2-эмиссионная активность и газовый фактор

Глава 7. Влажность как фактор С02-эмиссионной активности древесного дебриса

7.1 Влажность древесных остатков

7.2 Влажность и СО2-эмиссионная активность древесных остатков

Глава 8. Температурный фактор С02-эмиссионной активности древесного дебриса

8.1 Температурный режим древесных остатков

8.2 Температурная зависимость эмиссионной активности

8.3 Суточная и сезонная динамика эмиссионной активности

8.3.1 Суточная динамика С02-эмиссионной активности

8.3.2 Сезонная динамика CO2-эмиссионной активности

Выводы

Список литературы

Приложения

Приложение А. Справка о внедрении результатов диссертационного исследования

Приложение Б. Объекты исследования - базидиальные ксилотрофные грибы (Basidiomycota, Agaricomycetes)

Приложение В. Углеродно-кислородный газообмен древесного дебриса при его микогенном разложении

Приложение Г. Сезонная динамика СО2-эмиссионной активности древесного дебриса при его микогенном разложении

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Углеродно-кислородный газообмен древесного дебриса при микогенном разложении»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Леса занимают около 4 млрд га или около 30% площади суши (Глобальная оценка..., 2011). В России по разным оценкам они занимают от 711.3 до 1179 млн га или около 70% территории (Исаев, Коровин, 2006; Площадь лесов России., 2015). Это наиболее продуктивный тип наземных экосистем (Родин, Базилевич, 1965; Болин, 1972; Заварзин, 2006; Исаев, Коровин, 2006; Пулы и потоки ..., 2007; Углерод в лесных и болотных экосистемах., 2014) и, по современным представлениям, одна из ключевых их экологических функций -это регуляция баланса углерода в атмосфере (Baumgartner, 1979; Оценка запасов., 1993; Экологические проблемы., 1995; Cannel, Milne 1995; Tree and forest functioning., 2001; Лесные экосистемы., 2002; Исаев, Коровин, 2006; Пулы и потоки ., 2007; A Large and Persistent Carbon Sink., 2011; Кокорин и др., 2013; The global carbon budget., 2013; Замолодчиков и др., 2014; Углерод в лесных и болотных экосистемах., 2014).

На леса приходится около 90% общих запасов углерода в наземных экосистемах (Schlesinger, 1977; Кольмайер и др., 1987) и примерно треть их приходится на леса Российской Федерации (Запасы и потоки., 2005). Они могут быть как источником поступления углерода в атмосферу, когда выделение СО2 превышает его фотосинтетическое поглощение, так и стоком (Эмиссия углерода от разложения., 2012). Бореальные леса, на долю которых приходится около 95% лесного покрова России (Швиденко, Щепащенко, 2014), с их медленной деструкцией считаются стоковыми экосистемами с интенсивностью поглощения около 1.0 Гт C/год (Антропогенные изменения., 1987; Экологические проблемы., 1995) и играют важную роль в климатической системе Земли (Кокорин и др., 2013; Швиденко, Щепащенко, 2014; Ольчев, 2015).

В бореальных лесах около 30% биомассы (Stokland, 2001) или 20-60 т/га (Заварзин, Заварзина, 2009) представлено в виде древесного дебриса, или отпада, под

которым подразумевают крупные или мелкие валежные древесные остатки, пни и мертвые сухостойные деревья (Ecology of coarse woody debris..., 1986; The quantity and turnover., 1998; Houghton et al., 2001; Siitonen, 2001; Yan et al., 2006; Пулы и потоки ..., 2007). Древесные остатки являются важным структурным компонентом лесных экосистем (Bauhus et al., 2009; Stokland et al., 2012) и оказывают существенное влияние на ряд экосистемных функций (Ecology of coarse woody debris., 1986; Cornwell et al., 2009), из которых наиболее важными являются круговорот питательных веществ (Brunner, Kimmins, 2008), формирование среды обитания и трофического ресурса для ксилофагов и ксилотрофов (Lonsdale et al., 2008), а также депонирование углерода (Мухин, 1981; Fahey, 1983; Boone et al., 1988; Relationship between soils., 1999; Карелин, Уткин, 2006; Litton et al., 2007; Carbon and nitrogen release., 2010).

Древесные остатки - это большой наземный резервуар углерода, который, как правило, более устойчив к разложению, чем другие фракции растительного опада (Harmon, 2009; Global relationship of wood., 2014). Общий запас углерода в мертвой древесине составляет около 8% от его общего количества в лесах (A Large and Persistent Carbon Sink., 2011), что делает его вторым по величине - после живой фитомассы - наземным резервуаром углерода (Пулы и потоки ., 2007). В лесах России объем этого пула составляет около 30 Гт C (Пулы и потоки ., 2007) и ежегодно он пополняется на 240-270 Мт С. Мобилизация углерода и других биогенных элементов древесного пула достигается в результате биологического разложения древесного дебриса - процесса, инициируемого и контролируемого дереворазрушающими организмами и обеспечивающего круговорот углерода в наземных экосистемах (Соловьев, 1973; Hobbie, 1992; Мухин, Воронин, 2007; The trait contribution., 2010).

Круговорот углерода - один из важнейших биогеохимических циклов Земли (Ковда, 1985). В последнее время углеродный цикл - предмет пристального внимания не только биологов, но и климатологов, экономистов, политиков. Такой

повышенный интерес вызван тем, что одним из главных факторов современного потепления климата принято считать увеличивающуюся концентрацию в атмосфере парниковых газов, среди которых углеродсодержащие соединения (СО2, СН4) играют главную роль (Фотосинтез: физиология., 2009).

Биологическое разложение древесины - это длительный и сложный процесс, результат совместного действия бактерий, грибов и беспозвоночных животных (Swift, 1973; Ecology of coarse woody debris., 1986; Spies et al., 1988; Chambers et al., 2001). Основными деструкторами растительных остатков, включая древесину, в бореальных лесах являются грибы (Частухин, Николаевская, 1969; Степанова, Мухин, 1979; Мухин, 1993; Пулы и потоки ., 2007; Lindahl, Boberg, 2008; Moore et al., 2004; Stenlid et al., 2007; Boddy et al., 2008; Заварзин, Заварзина, 2009). Впервые роль грибов в процессах деструкции и минерализации древесных остатков отметил Гартиг (1894).

Ведущую роль в разложении древесного дебриса играют грибы из отдела Basidiomycota (ксилотрофные базидиомицеты), представленные в лесах Бореальной области Северного полушария 900-1700 видами (Мухин, 1979; Gilbertson, 1980). Они являются высокоспециализированными организмами (Рипачек, 1967; HeilmannClausen, Boddy, 2008), способными к твердофазной ферментации ее лигноцеллюлозного комплекса (Рабинович и др., 2001). Их способность к разложению отдельных компонентов древесины варьирует, но в целом они могут разрушать все ее компоненты (Степанова, Мухин, 1979; ten Have, Teunissen, 2001). Это единственная известная в настоящее время группа организмов, способных к биохимической конверсии древесины (Мухин и др., 2015). Однако, как подчеркивает Заварзин (2006), их биосферная роль как основных деструкторов древесного дебриса в настоящее время недооценивается, и многие аспекты их экологии остаются малоизвестными. В частности, практически нет данных, характеризующих углеродно-кислородный баланс газообмена, а также СО2-эмиссионную активность древесного дебриса при его микогенном разложении.

Цель работы: изучение углеродно-кислородного газообмена древесного дебриса при разложении ксилотрофными базидиальными грибами (Basidiomycota, Agaricomycetes).

Основные задачи:

1. Изучить углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса и эффективность микогенной окислительной конверсии органического углерода в диоксид.

2. Изучить связь углеродно-кислородного баланса и эффективности окислительной конверсии с эколого-физиологическими особенностями грибов-деструкторов, субстратным и гидротермическим факторами.

3. Изучить СО2-эмиссионную активность древесного дебриса при микогенном разложении, ее связь с субстратными факторами и эколого-физиологическими особенностями грибов-деструкторов.

4. Изучить и количественно охарактеризовать влияние гидротермических условий на СО2-эмиссионную активность древесного дебриса.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Углеродно-кислородный баланс газообмена и эффективность окислительной конверсии углерода относительно константные характеристики процессов микогенного разложения древесного дебриса.

2. СО2-эмиссионная активность древесного дебриса - это сильно варьирующая со сложной многофакторной детерминацией характеристика газообмена, но ее основными предикторами являются температура и влажность.

Научная новизна. Впервые подробно охарактеризован углеродно-кислородный газообмен древесного дебриса при его разложении разными видами и эколого-физиологическими группами ксилотрофных базидиальных грибов. Дана количественная оценка связи углеродно-кислородного баланса, микогенной эффективности и активности окислительной конверсии древесного углерода в СО2 с

эколого-физиологическими особенностями грибов-деструкторов, субстратными и климатическими факторами.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы исследований раскрывают особенности возвратной части углеродного цикла лесных экосистем, связанной с разложением древесного дебриса и окислительной конверсией органического углерода в диоксид. Данный процесс является одним из базовых в газообмене лесных экосистем и играет важную роль в биотической регуляции газового состава атмосферы и климата Земли. Материалы диссертационной работы необходимы для оценки потоков СО2 - важного парникового газа - между лесами и атмосферой, создания научно-обоснованной системы их мониторинга.

Сведения, характеризующие экологию и физиологию ксилотрофных базидиомицетов, могут быть использованы для новых, перспективных разработок в биотехнологической промышленности и создания эффективных методов защиты древесины и древесных материалов от биоповреждений.

Результаты работы используются в курсах «Микология и фитопатология», «Альгология и микология», «Экологическая физиология грибов», «Экология процессов биологического разложения», читаемых студентам департамента биологии и фундаментальной медицины Института естественных наук и математики Уральского федерального университета имени первого Президента России Б.Н. Ельцина (Приложение А).

Степень достоверности и апробация работы. Надежность и обоснованность выводов и защищаемых положений диссертационной работы основывается на большом объеме экспериментальных материалов, полученных с использованием современных методов обработки, анализа и оценки данных, а также апробацией полученных результатов.

Результаты диссертационной работы представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2011, 2013, 2014, 2015, 2016), Международной конференции «Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных

экосистемах бореальной зоны» (Сыктывкар, 2011), Всероссийской конференции с международным участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012), VIII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Ульяновск, 2012); XX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2013» (Москва, 2013), XIII Съезде Русского ботанического общества (Тольятти, 2013), Всероссийской научно-практической конференции «XI Зыряновские чтения» (Курган, 2013); XXI Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2014» (Москва, 2014), Всероссийской научной конференции «Научные основы устойчивого управления лесами» (Москва, 2014), Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Ботанические сады: от фундаментальных проблем до практических задач» (Екатеринбург, 2014), Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие грибов и грибоподобных организмов Северной Евразии» (Екатеринбург, 2015), Международной научной конференции «Forestry: Bridge to the Future» (София, 2015), IX Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Минск, 2015), III (XI) Международной Ботанической Конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2015), II Всероссийской научной конференции с международным участием «Научные основы устойчивого управления лесами» (Москва, 2016), II Международной научной конференции «Биология, систематика и экология грибов и лишайников в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск - д. Каменюки, 2016), Всероссийской научно-практической конференции «XIV Зыряновские чтения» (Курган, 2016), Всероссийской научной конференции «Мониторинг состояния и загрязнения окружающей среды. Основные результаты и пути развития» (Москва, 2017), Всероссийской конференции с международным участием «Микология и альгология в России. XX-XXI век: смена парадигм» (Москва, 2018), Международном симпозиуме «Экология и эволюция: новые горизонты» (Екатеринбург, 2019).

Работа выполнена при поддержке проектов РФФИ № 10-04-96055, № 12-0400684, № 15-04-06881; проекта программы Президиума РАН «Живая природа» № 10-П-4-1057; проекта программы Президиума УрО РАН № 12-С-4-1032, № 15-12-427; комплексной программы фундаментальных исследований УрО РАН № 18-4-4-44; проектов Президиума УрО РАН для молодых ученых и аспирантов № 13-4-НП-578, № 14-4-НП-196.

Личный вклад автора. Личный вклад автора заключается в сборе полевых материалов, проведении лабораторных аналитических работ по изучению газообмена древесного дебриса, в обработке и обобщении результатов, формулировании целей, задач, выводов, защищаемых положений и написании диссертационной работы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ, включая 3 статьи в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК при Министерстве науки и высшего образования РФ.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ Виктору Андреевичу Мухину за помощь и поддержку на всех этапах исследования и написания диссертационной работы. Выражаю благодарность руководству биологической станции УрФУ за многолетнюю помощь в организации экспериментальных полевых работ. Также выражаю благодарность д.б.н., профессору кафедры экологии и природопользования филиала «Угреша» государственного университета «Дубна» М.Л. Гитарскому и руководству Валдайского филиала ГГИ за помощь в организации и проведении работ на исследовательском полигоне «Таежный лог»; д.б.н., профессору РАН, заместителю директора по научной работе, заведующему лабораторией ИЭРиЖ УрО РАН Д.В. Веселкину за консультации по обработке полученных данных и многим другим коллегам за всестороннюю поддержку.

Глава 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основная часть работ по изучению углеродно-кислородного газообмена ксилотрофных грибов выполнена на Биологической станции УрФУ, расположенной в Сысертском районе Свердловской области (56°36'5" с.ш., 61°3'24" в.д.). Зональная растительность - предлесостепные сосново-березовые леса из Betula pendula Roth, Pinus sylvestris L., Populus tremula L., в поймах рек - заросли из Alnus incana (L.) Moench, Padus avium Mill., Salix sp. Климат умеренно-континентальный, среднегодовая температура +1.5-0.1 °C, сумма положительных среднесуточных температур за май-сентябрь от 2000 до 3200 °C, самый теплый месяц - июль (+17 °С), самый холодный - январь (-16 °С). Устойчивый снежный покров держится с ноября по апрель, вегетационный период длится с мая по сентябрь. Среднегодовое количество осадков 350-400 мм, большая часть которых приходится на летний период (Агроклиматические., 1978; Атлас., 1997; Флора и растительность., 2003). Часть работ по сбору полевого материала была проведена в темнохвойных лесах (Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb.) в окрестностях г. Кировград Свердловской области (57°26'00" с. ш., 60°04'00" в. д.), расположенного также в умеренно-континентальной бореальной климатической зоне. Среднегодовая температура воздуха +1.0 °C, среднегодовое количество осадков 603.2 мм (Природа Висимского заповедника, http://www.visimskiy.ru).

Работы по изучению температурного режима древесного дебриса и влияния степени его деструкции на СО2-эмиссионную активность выполнены на исследовательском полигоне «Таежный лог» Валдайского филиала Государственного гидрологического института (Валдайский район Новгородской области 57°57.76' с.ш., 33°20.34' в.д.), расположенном в подзоне южной тайги. Климат территории умеренно-континентальный. Доминантные лесные биотопы -старовозрастной ельник мелкотравно-зеленомошный, заболоченный березняк с елью

травяно-моховой и окно распада елового древостоя, в котором доминирует рябина обыкновенная, участие других видов (ель, береза, бузина и крушина) незначительное (Поток углерода от валежа..., 2017).

1.1 Объекты исследования

Объекты исследования - древесный дебрис и дереворазрушающие грибы (Agaricomycetes, Basidiomycota), выступающие экологическими доминантами в процессах разложения древесных остатков Abies sibirica, Alnus incana, Betula pendula, Padus avium, Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula, Salix sp., Sorbus aucuparia L. в предлесостепных сосново-березовых и в южно-таежных темнохвойных лесах: 72 вида ксилотрофных базидиомицетов 8 порядков, 19 семейств, 52 родов (Таблица 1). Их полный список представлен в Приложении Б. Видовую диагностику грибов осуществляли по стандартным микологическим методам (Бондарцев, 1953; Бондарцева, 1998; Ryvarden, Gilbertson, 1993). Номенклатура грибов приведена по MycoBank Database (http://www.mycobank.org).

Таблица 1 - Эколого-физиологическая и таксономическая характеристика грибов-деструкторов

Порядки, семейства (число родов/видов) Роды (число видов) тип гнили Субстраты

AGARICALES Underw. (7/8)

Amylocorticiaceae Jülich (1/1) Plicaturopsis (1) W Betula

Inocybaceae Jülich (1/1) Crepidotus (1) W Betula

Mycenaceae Roze (1/1) Panellus (1) W Alnus, Betula

Pleurotaceae Kühner (2/3) Hohenbuehelia (1) W Betula

Pleurotus (2) W Betula, Populus

Schizophyllaceae Quél. (2/2) Schizophyllum (1) W Populus

Auriculariopsis (1) W Populus

AURICULARIALES J. Schröt. (1/1)

Auriculariaceae Fr. (1/1) Exidia (1) W Betula

Продолжение таблицы 1

Порядки, семейства (число родов/видов) Роды (число видов) тип гнили Субстраты

CORTICIALES K.H. Larss.(1/2)

Corticiaceae Herter (1/2) Cytidia (2) W Populus, Salix

GLOEOPHYLLALES Thorn (1/2)

Gloeophyllaceae Jülich (1/2) Gloeophyllum (2) Br Picea, Pinus

HYMENOCHAETALES Oberw. (7/10)

Hymenochaetaceae Donk (5/6) Hydnoporia (1) W Salix

Hymenochaete (1) W Abies

Inocutis (1) W Populus

Inonotus (1) W Alnus

Phellinus (2) W Alnus, Padus, Picea, Pinus

Schizoporaceae Jülich (2/4) Hyphodontia (1) W Pinus

Trichaptum (3) W Abies, Alnus, Betula, Picea, Pinus

POLYPORALES Gäum. (30/43)

Phanerochaetaceae Jülich (3/3) Phanerochaete (1) W Pinus

Junghuhnia (1) W Betula

Antrodiella (1) W Betula

Fomitopsidaceae Jülich (7/11) Anthrodia (2) Br Pinus

Fomitopsis (3) Br Betula, Picea, Pinus

Fuscopostia (2) Br Picea, Pinus

Neoantrodia (1) Br Picea

Piptoporus (1) Br Betula

Postia (1) Br Pinus

Rhodonia (1) Br Pinus

Ganodermataceae P. Karst. (1/1) Ganoderma (1) W Populus

Meruliaceae P. Karst. (6/6) Bjerkandera (1) W Betula

Gloeoporus (1) W Alnus, Betula

Hapalopilus (1) W Betula

Irpex (1) W Alnus, Betula, Padus, Populus

Phlebia (1) W Alnus, Populus

Steccherinum (1) W Betula

Polyporaceae Fr. ex Corda (13/22) Cerrena (1) W Betula

Coriolopsis (1) W Populus

Daedaleopsis (2) W Alnus, Betula, Pinus, Salix

Продолжение таблицы 1

Порядки, семейства (число родов/видов) Роды (число видов) тип гнили Субстраты

Datronia (2) W Betula, Populus, Salix

Diplomitoporus (1) W Pinus

Fomes (1) W Betula

Lentinus (1) W Betula

Lenzites (1) W Betula

Polyporus (3) W Alnus, Betula

Pycnoporus (1)W Padus

Trametes (5) W Alnus, Betula, Padus, Populus, Salix, Sorbus

Tyromyces (2) W Betula, Populus

RUSSULALES Kreisel ex P.M. Kirk, P.F. Cannon & J.C. David (3/4)

Hericiaceae Donk (1/1) Laxitextum (1) W Alnus, Pinus

Peniophoraceae Lotsy (1/1) Peniophora (1) W Populus

Stereaceae Pilat (1/2) Stereum (2) W Betula

TREMELLALES Fr. (2/2)

Tremellaceae Fr. (2/2) Naematelia (1) W Betula

Phaeotremella (1) W Betula

Примечание - Br - бурая гниль, W - белая гниль

1.2 Методы исследования

Основная проблема, возникающая при изучении дереворазрушающих грибов, связана с тем, что это криптобионтные организмы, основная и наиболее активная часть (мицелий) которых находится в толще древесины и недоступна для прямого изучения. Главной отличительной чертой принятого в работе эколого-физиологического подхода является использование газометрических методов, позволяющих изучать различные аспекты экологии дереворазрушающих грибов по параметрам дыхательного газообмена при их развитии на древесных субстратах.

1.2.1 Подготовка образцов для газометрического анализа

Образцы для газометрического анализа представляли собой фрагменты лиственного и хвойного древесного дебриса, разрушаемого грибами. В центральной части образцов находились базидиокарпы исследуемых видов ксилотрофных грибов (Рисунок 1).

1А

1Б

1В

2А

ЗА

2Б

Ш

2В

ЗБ

■и*» I lit

ЗВ

1 - Piptoporus betulinus, 2 - Fomesfomentarius, 3 - Daedaleopsis tricolor, 1А, 2А, ЗА - образец с базидиокарпом, 1Б, 2Б, ЗБ - отделенный базидиокарп, 1В, 2В, ЗВ - образец без базидиокарпа

Рисунок 1 - Экспериментальные варианты образцов для газометрического анализа

Перед газометрическим анализом образцы очищали от посторонних органических остатков, измеряли их длину, диаметр и влажную массу. Размер образцов варьировал в зависимости от конкретной экспериментальной задачи, но, в среднем составлял 12.7±0.3 см в длину, 4.0±0.2 см в диаметре (лиственные древесные остатки) 11.7±0.5 см в длину, 5.3±0.3 см в диаметре (хвойные древесные остатки). Влажная масса образцов составляла 107.7±11.3 г и 141.7±13.35 г соответсвенно.

Углеродно-кислородный газообмен древесного дебриса при его микогенном разложении складывается из дыхательного газообмена субстратного мицелия и базидиокарпов грибов. Поэтому его оценка включала а) анализ газообмена древесных субстратов с базидиокарпами грибов, б) анализ газообмена древесных субстратов без базидиокарпов грибов (вариант, который на наш взгляд, характеризует газообмен субстратного мицелия грибов) и в) анализ газообмена отделенных от субстратов базидиокарпов (Рисунок 1). Последний экспериментальный вариант, как мы считаем, характеризует газообмен собственно грибного организма и, по отношению к двум другим экспериментальным вариантам, рассматривается нами в качестве контроля на грибной характер газообмена древесного дебриса.

В общей сложности проанализирован углеродно-кислородный баланс газообмена и СО2-эмиссионная активность 700 образцов древесного дебриса, разрушаемых ксилотрофными базидиальными грибами и 150 образцов базидиокарпов. Полученные данные представлены в Таблице В.1, В.2 (Приложение В).

1.2.2 Измерение углеродно-кислородного газообмена

Содержание О2 и СО2 оценивали с использованием газоанализатора СО2/О2 (ООО «Микросенсорная техника», Россия), представляющего из себя прибор комбинированного инфракрасного и электрохимического принципа действия. Он

снабжен автоматизированной системой проточного отбора проб, а управление и обработка информации осуществляется встроенной микро-ЭВМ. Содержание СО2 в камере измеряли в об. % в диапазоне высокой (>1000 ppm) или в ppm при низкой концентрации (0-1000 ppm). Погрешность измерений ±20 ppm. Содержание О2 определяли в единицах объемных %. В диапазоне от 0 до 5 об. % погрешность измерений ±0.2 об. %. В диапазоне свыше 5 об. % относительная погрешность составляет ±3%.

Схема газометрического анализа могла варьировать при решении конкретной экспериментальной задачи, но принципиально всегда была одна. Образцы древесины, базидиокарпов помещали в экспозиционные камеры (в зависимости от задачи их объем варьировал от 0.27 до 9.0 л) и ставили в термостат с заданной температурой на 1-2 ч. Затем камеры герметично закрывали и сразу же измеряли содержание в них СО2 и О2, после чего экспонировали в течение 2-3 ч при той же температуре. По окончании экспозиции вновь оценивали содержание в камерах исследуемых газов и по разности их концентраций в начале и в конце экспозиции, а также с учетом объема камер и находившихся в них образцов, длительности экспозиции рассчитывали СО2-эмиссионную активность в мг СО2 на грамм абсолютно сухой массы образца в час (мг/г/ч), на единицу площади (мг/дм2/ч) или

-5

объема образцов (мг/дм /ч) по формулам (1, 2 и 3 соответственно):

А = (В х ( У2)/ Ут) хМ± / Тхб 0 / М2 / 1 0 0 0, (1)

где А - СО2 (мг/г/ч), B - СО2 (ppm), V1 - объем экспозиционной камеры (л), V2 -объем образца (л), Vm = 22.4 - молярный объем идеального газа (л/моль), M1 = 44 -молярная масса углекислого газа (г/моль), T - время экспозиции (мин), M2 -абсолютно сухая масса образца (г).

А = (В х (Ух - У2)/ Ут) хМ / Тхб0/ 5 / 1 00 0, (2)

Л

где А - СО2 (мг/дм /ч), B - СО2 (ppm), V1 - объем экспозиционной камеры (л), ^ -объем образца (л), Vm = 22.4 - молярный объем идеального газа (л/моль), M = 44 -

молярная масса углекислого газа (г/моль), Т - время экспозиции (мин), 5 - общая

л

(включая площадь 2-х спилов) площадь поверхности образца (дм ).

А = (В х ( Ух - У2)/ Ут) хМ / Т х б 0/ У2 / 1 000, (3)

Л

где А - СО2 (мг/дм /ч), В - СО2 (ррт), VI - объем экспозиционной камеры (л), V2 -объем образца (л), Vm = 22.4 - молярный объем идеального газа (л/моль), М = 44 -молярная масса углекислого газа (г/моль), Т - время экспозиции (мин).

По соотношению объемов выделенного СО2 и поглощенного О2 оценивали углеродно-кислородный баланс по формуле (4):

С О 2:0 2=УХ/ У2, (4)

где СО2:О2 - углеродно-кислородный баланс, V1 - объем выделенного СО2 (%), V2 -объем поглощенного О2 (%).

По окончании опыта образцы древесины, базидиокарпов высушивали до абсолютно сухого состояния при температуре +105 °С в течение 72 часов, взвешивали и рассчитывали относительную и абсолютную влажность по формулам

(5, 6):

Я о = ( Мх -М2)/ Мх х 1 0 0 % , (5)

где Но - относительная влажность (%), М1 - влажная масса образца (г), М2 -абсолютно сухая масса образца (г).

Я а = (Мх -М2)/ М2 х1 0 0 <%о, (6)

где На - абсолютная влажность (%), М1 - влажная масса образца (г), М2 - абсолютно сухая масса образца (г).

Для перехода от относительной влажности к абсолютной, можно использовать формулу (Ванин, 1949) (7):

Я а = 1 0 0 х Я о/ ( 1 0 0-Я о ), (7)

где На - абсолютная влажность (%), Но - относительная влажность (%).

Степень деструкции древесных остатков оценивали по соотношению плотности разрушаемых грибами образцов древесины и здоровой, непораженной грибами древесины близкого диаметра по формуле (8):

D =/\/ Р2 XI 0 0 о/о, (8)

-5

где Pj - плотность пораженной грибами древесины (г/см ), P2 - плотность здоровой

-5

древесины (г/см ).

1.2.3 Изучение температурного режима древесных остатков, зависимости газообмена древесного дебриса от влажности и температуры

Температурный режим древесных остатков изучали на примере крупномерного (35 см в диаметре) елового валежного ствола, разрушаемого Fomitopsis pinicola в южнотаежных ельниках Валдайской возвышенности. Температуру измеряли с периодичностью 10 минут на протяжении 5 дней с помощью миниатюрных термографов iButton DS1921 (Maxim Integrated, США), помещенных на поверхность стволов и в древесину на глубину 2, 5 и 15 см.

В лабораторных условиях для оценки влияния температуры на СО2-эмиссионную активность древесного дебриса были использованы образцы древесины березы, разрушаемой Daedaleopsis tricolor, Fomes fomentarius, Hapalopilus nidulans, Piptoporus betulinus, Steccherinum ochraceum, Stereum hirsutum, Trametes versicolor, T. pubescens (каждый в трехкратной повторности). Перед началом экспериментов базидиокарпы названных грибов с образцов были удалены.

Температурная зависимость СО2-эмиссионной активности образцов была протестирована при «естественной» относительной влажности древесины 36.2-41.8% (в среднем 40.2±0.27%) и температуре +10, +20, +30, +40 °C. При каждом переходе к следующей температуре по влажной массе оценивали влажность образцов и, при необходимости, проводили их увлажнение дистиллированной водой. После этого образцы помещали в открытые экспозиционные камеры, которые ставили в термостат на 2 часа для их прогрева до планируемой для тестирования температуры.

После этого камеры закрывали, измеряли в них содержание СО2 и О2 и экспонировали в термостате в течение З часов. По завершении экспонирования проводили оценку концентрации в камерах газов, и цикл указанных работ повторяли уже при следующей, более высокой, температуре.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Диярова Дарья Камилевна, 2020 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроклиматические ресурсы Свердловской области: справочник / И.Г. Качева, О.Б. Федотова, Г.С. Халевицкая. - Л.: Гидрометиздат, 1978. - 210 с.

2. Адо Ю.В. Биржевая гниль / Ю.В. Адо // Тр. Архангел. лесотехн. ин-та. - 1935. - С. 43-54.

3. Адо Ю.В. Влияние внешних условий на рост мицелия грибов-разрушителей древесины / Ю.В. Адо // Тр. Архангел. лесотехн. ин-та. - 1955. - С. 45-65.

4. Алисов Б.П. Климат СССР / Б.П. Алисов. - М.: Издательство Московского университета, 1956. - 126 с.

5. Антропогенные изменения климата / под. ред. М.И. Будыко, Ю.А. Израэля. -Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 406 с.

6. Атлас Свердловской области / В.Г. Капустин [и др.]. - Екатеринбург: Роскартография, 1997. - 48 с.

7. Болин Б. Круговорот углерода / Б. Болин // Биосфера. - М.: Мир, 1972. - С.91-105.

8. Бондарцев А.С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа / А.С. Бондарцев. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 1106 с.

9. Бондарцева М.А. Определитель грибов России. Порядок Афиллофоровые. Вып. 2 / М.А. Бондарцева. - СПб.: Наука, 1998. - 391 с.

10. Бондарцева М.А. Факторы, влияющие на распространение афиллофоровых грибов по типам леса / М.А. Бондарцева // Проблемы изучения грибов и лишайников. - Тарту: АН ЭССР, 1965. - С. 23-28.

11. Ванин С.И. Древесиноведение / С.И. Ванин. - М.-Л., Гослесбумиздат, 1949. -472 с.

12. Ванин С.И. Лесная фитопатология / С.И. Ванин. - М.; Л.: Гослесбумиздат, 1955. - 416 с.

13. Гартиг Р. Болезни деревьев / Р. Гартиг / под ред. М. Турского. - М.: Моск. гос. ун-т леса, 1874. - 256 с.

14. Глобальная оценка лесных ресурсов 2010 года. Основной отчет. Документ ФАО по лесному хозяйству [Электронный ресурс] - URL: http://www.fao.org/forest-resources-assessment/past-assessments/fra-2010/ru (дата обращения: 1 декабря 2019).

15. Головко А.И. К специализации группы ложных трутовиков / А.И. Головко // Докл. АН БССР. - 1986. - Т. 30, №3. - С. 270-272.

16. Гордиенко П.В. Экологические особенности дереворазрушающих грибов в лесных биоценозах среднего Сихотэ-Алиня: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Надежда Васильевна Гордиенко. - М.: МГУ, 1979. - 20 с.

17. Грибное разложение древесины при потеплении климата в бореально-гумидной лесорастительной зоне / В.А. Мухин [и др.] // Доклады Академии наук. - 2010. - Т. 431, №3. - С. 423-425.

18. Груза Г.В. Наблюдаемые изменения современного климата / Г.В. Груза, Э.Я. Ранькова // «Возможности предотвращения изменения климата и его негативных последствий: проблема Киотского протокола»: материалы Совета-семинара при Президенте РАН. - М.: Наука, 2006. С. 60-74.

19. Давыдкина Т.А. Влияние некоторых факторов культивирования на развитие видов рода Stereum Pers. ех S. .F. Gray s. lato / Т.А. Давыдкина // Микология и фитопатология. - 1974а. - Т. 8, №4. - С. 301-306.

20. Давыдкина Т.А. К экологии грибов рода Stereum Pers. ех S. F. Gray s. lato / Т.А. Давыдкина // Микология и фитопатология. - 1974б. - Т. 8, №6. - С. 520-521.

21. Диярова Д.К. Влияние влажности и температуры на дыхательную активность трутовых грибов / Д.К. Диярова, А.Я. Коржиневский // Экология: популяция, вид, среда: материалы Всероссийской конференции молодых ученых (Екатеринбург, 14-18 апреля 2014 г). - Екатеринбург, 2014. - С. 37-39.

22. Диярова Д.К. Влияние экологических факторов на газообмен дереворазрушающих грибов / Д.К. Диярова // Ботанические сады: от фундаментальных проблем до практических задач: материалы Всероссийской молодежной научно-практической конференции (Екатеринбург, 7-10 октября 2014 г). - Екатеринбург, 2014. - С.14-16.

23. Диярова Д.К. Дыхательная способность плодовых тел трутовых грибов / Д.К. Диярова // Экология: сквозь время и расстояние: материалы Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 50-летию первой молодежной конференции в ИЭРиЖ (Екатеринбург, 11-15 апреля 2015 г). - Екатеринбург, 2011. - С. 53-55.

24. Диярова Д.К. Суточная и сезонная динамика конверсионной активности трутовых грибов / Д.К. Диярова // Экология: теория и практика: материалы Всероссийской конференции молодых ученых (Екатеринбург, 15-19 апреля 2013 г). - Екатеринбург, 2013. - С. 38-46.

25. Заварзин Г.А. Ксилотрофы и микофильные бактерии при образовании дистрофных вод / Г.А. Заварзин, А.Г. Заварзина // Микробиология, 2009. -Т.78, №5. - С. 579-591.

26. Заварзин Г.А. Углеродный баланс России / Г.А. Заварзин // «Возможности предотвращения изменения климата и его негативных последствий: проблема Киотского протокола»: материалы Совета-семинара при Президенте РАН. -М.: Наука, 2006. С. 134-151.

27. Замолодчиков Д.Г. Оценка пула углерода крупных древесных остатков в лесах России с учетом влияния пожаров и рубок / Д.Г. Замолодчиков // Лесоведение. - 2009. - № 4. - С. 3-15.

28. Замолодчиков Д.Г. Управление балансом углерода лесов России: прошлое, настоящее и будущее / Д.Г. Замолодчиков, В.И. Грабовский, В.А. Курц // Устойчивое лесопользование. - 2014. - № 2. - С. 23-31.

29. Запасы и потоки углерода в лесном и земельном фондах России: инвентаризация и потенциал смягчения последствий климатических изменений / Б. Сонген [и др.]. - М.: Институт мировых ресурсов, 2005. - 51 с.

30. Исаев А.С. Леса России и Киотский протокол / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин // «Возможности предотвращения изменения климата и его негативных последствий: проблема Киотского протокола»: материалы Совета-семинара при Президенте РАН. - М.: Наука, 2006. - С. 287-305.

31. Канаев Н.Н. Руководство по клинической физиологии дыхания / Н.Н. Канаев, Л.Л. Шик, В.К. Кузнецова / под ред. Л.Л. Шика, Н.Н. Канаева. - Л.: Медицина: Ленингр. отд-ние, 1980. - 375 с

32. Капица Е.А. Биогенный ксилолиз стволов, ветвей и корней лесообразующих пород темнохвойных северотаежных лесов / Е.А. Капица, Е.А. Трубицина, Е.В. Шорохова // Лесоведение. - 2012. - № 3. - С. 51-58.

33. Капица Е.А. Микогенный ксилолиз пней и валежа в лесных экосистемах европейской части таежной зоны: автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.16 / Капица Екатерина Александровна. - СПб., 2008. - 23 с.

34. Карелин Д.В. Скорость разложения крупных древесных остатков в лесных экосистемах / Д.В. Карелин, А.И. Уткин // Лесоведение. - 2006. - №2. - С. 2633.

35. Климат и эмиссионная составляющая углеродного цикла лесных экосистем / В.А. Мухин [и др.] // Мониторинг состояния и загрязнения окружающей среды. Основные результаты и пути развития: тезисы докладов Всероссийской научной конференции (Москва, 20-22 марта 2017 г). - Москва, 2017.

36. Ковда В.А. Биохимия почвенного покрова / В.А. Ковда. - М.: Наука, 1985. -263 с.

37. Кокорин А.О. Изменение климата. Книга для учителей старших классов общеобразовательных учреждений / А.О. Кокорин, Е.В. Смирнова, Д.Г.

Замолодчиков. - М.: Всемирный фонд дикой природы (WWF), 2013. - вып. 1: Регионы севера европейской части России и Западной Сибири. - 220 с.

38. Кузнецов Л.М. Дыхательный газообмен древесного детрита в таежном лесу: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Кузнецов Леонид Михайлович. -СПб., 1998. - 14 с.

39. Курс физической химии: учебное пособие для студентов химических факультетов университетов / под. ред. Я.И. Герасимова. - Москва: Химия, 1966. - Т. 2. - 656 с.

40. Курсанов Л.И. Микология / Л.И. Курсанов. - М.: гос. уч.-пед. изд-во Наркомпроса РСФСР, 1940. - 479 с.

41. Леса России как резервуар органического углерода биосферы / А.И. Уткин [и др.] // Лесоведение. - 2001. - №5. - С. 8-23.

42. Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Ф.И. Плешиков [и др.]. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 356 с.

43. Любарский Л.В. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока / Л.В. Любарский, Л.Н. Васильева. - Новосибирск: Наука, 1975. - 164 с.

44. Молчанов А.А. Быстрота разложения соснового и елового опада / А.А. Молчанов // Докл. АН СССР. - 1947. - Т. 56, №8. - С. 869-872.

45. Молчанов А.Г. Эмиссия CO2 стволами живых деревьев и валежом в еловых лесах юга-запада Валдайской возвышенности / А.Г. Молчанов, Ф.А. Татаринов, Ю.А. Курбатова // Лесоведение. - 2011. - №3. - С. 14-25.

46. Молчанов А.Г. Эмиссия СО2 сухостоя и валежа в еловых лесах южной европейской тайги / А.Г. Молчанов, Ф.А. Татаринов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: материалы VII Международной конференции (Пермь, 7-13 сентября 2009 г). - Пермь, 2009. - С. 134-138.

47. Мониторинг потоков парниковых газов в природных экосистемах / А.М. Алферов [и др.] / под ред. Д.Г. Замолодчикова [и др.]. - Саратов: Амирит, 2017. - 279 с.

48. Мурашкинский К.Е. Горно-таежные трутовики / К.Е. Мурашкинский // Тр. Омск. с.-х. ин-та. - 1939. - Т. 17. - С. 75-108.

49. Мухин В.А. Базидиальные дереворазрушающие грибы Советского Союза / В.А. Мухин // Биогеоценотическая роль грибов. - Свердловск, 1979. - С. 46-48.

50. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. / В.А. Мухин. - Екатеринбург: УИФ «Наука», 1993. - 230 с.

51. Мухин В.А. Влажность и температурная чувствительность СО2-эмиссионной активности древесного дебриса / В.А. Мухин, Д.К., Диярова // Научные основы устойчивого управления лесами: материалы II Всероссийской научной конференции с международным участием (Москва, 25-27 октября 2016 г). -Москва, 2016. - С. 92-93.

52. Мухин В.А. Влажность как фактор СО2-эмиссионной активности древесного дебриса / В.А. Мухин, Д.К. Диярова, Д.В. Веселкин // Лесоведение. - 2015. - № 3. - С. 208-213.

53. Мухин В.А. Дыхательная активность субстратного мицелия и плодовых тел дереворазрушающих грибов / В.А. Мухин, Д.К. Диярова // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: материалы VIII Международной конференции (Ульяновск, 15-19 октября 2012 г). - Ульяновск, 2012а. - С.266-271.

54. Мухин В.А. Микогенное разложение древесины и эмиссия углерода в лесных экосистемах / В.А. Мухин, П.Ю. Воронин // Экология. - 2007. - № 1. - С. 2429.

55. Мухин В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах / В.А. Мухин // Лесоведение. - 1981. - № 1. - С. 46-53.

56. Мухин В.А. Сезонная динамика конверсионной активности трутовых грибов / В.А. Мухин, Д.К. Диярова // Грибные сообщества лесных экосистем: материалы координационных исследований. - М.; Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2012. - С. 41-48.

57. Мухин В.А. Скорость биодеструкции древесины в северных районах ЗападноСибирской равнины / В.А. Мухин: в северных районах Западно-Сибирской равнины // 3-я Всесоюзная конференция по биоповреждениям: материалы докладов (Донецк, 19-21 октября, 1987 г). - М., 1987. - С. 35-36.

58. Мухин В.А. Температурный режим в разрушаемой грибами древесине / В.А. Мухин, Н.Т. Степанова // Экология и биология низших растений: тезисы докладов Всесоюзного IX симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик и Белорусской ССР (Минск, 17-19 ноября 1982 г). -Минск, 1982. - С. 105-106.

59. Мухин В.А. Уровни пищевой специализации и трофические ниши ксилотрофных базидиомицетов / В.А. Мухин // Экология и защита леса; Экология лесных животных. - 1986. - С. 91-95.

60. Мухин В.А. Факторы СО2-эмиссионной активности древесного дебриса / В.А. Мухин, Д.К. Диярова Д.К., Д.В. Веселкин // Научные основы устойчивого управления лесами: материалы Всероссийской научной конференции (Москва, 21-23 октября, 2014 г). - М., 2014. - С. 151-152.

61. Низковская О.П. К сравнительно-физиологической характеристике грибов из порядков Афиллофоровые и Агариковые в культуре / О.П. Низковская, Н.М. Милова // Кормовые белки и физиологически активные вещества для животноводства. - М.; Л.: Наука, 1965. - С. 6-11.

62. Низковская О.П. Особенности роста и развития штаммов трутового гриба \nonotus obliquus (Реге.) Рй. в культуре / О.П. Низковская, Н.М. Милова // Кормовые белки и физиологически активные вещества для животноводства. -М.; Л.: Наука, 1965а. - С. 12-22.

63. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

64. Ольчев А.В. Потоки СО2 и Н2О в лесных экосистемах в условиях изменяющегося климата (оценка с применением математических моделей):

автореф. дис. ... доктора биологических наук: 03.02.08 / Ольчев Александр Валентинович. - М., 2015. - 51 с.

65. Особенности гумификации валежа и динамика напочвенного покрова в пихтово-ельниках липовых Нижегородского Заволжья / А.И. Широков [и др.] // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология.

- 2001. - №1. - С. 18-24.

66. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России / А.С. Исаев [и др.] // Лесоведение. - 1993. - № 6. - С. 3-10.

67. Пармасто Э. О распространении некоторых редких трутовых грибов / Э. Пармасто // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1959. - Т. 8, №4. - С. 266-277.

68. Пармасто Э.Х. К микологической флоре Коми АССР / Э.Х. Пармасто // Тр. по ботанике (Уч. зап. Тартусекого ун-та). - 1963. - Вып. 136. - С. 103-129.

69. Пармасто Э.Х. Трутовые грибы Севера Советского Союза / Э.Х. Пармасто // Микология и фитопатология. - 1967. - Т.1, №4. - С. 280-286.

70. Пармасто Э.Х. Трутовые грибы Эстонской ССР: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Пармасто Эраст Хансович. - Тарту, 1955. - 19 с.

71. Петренко И.А. Стойкость заболони и ядра лиственницы сибирской к поражению различными видами домовых грибов / И.А. Петренко // Тр. Сиб. технол. ин-та. - 1964. - Т. 39. - С. 261-264.

72. Площадь лесов России и ее динамика на основе синтеза продуктов дистанционного зондирования / Д.Г. Щепащенко [и др.] // Лесоведение. - 2015.

- №3. - С. 163-171.

73. Поток углерода от валежа южно-таежных лесов Валдайской возвышенности / М.Л. Гитарский [и др.] // Экология. - 2017. - № 6. - С. 447-453.

74. Природа Висимского заповедника [Электронный ресурс] - URL: http://www.visimskiy.ru/ (дата обращения: 1 декабря 2019).

75. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / В.Н. Кудеяров [и др.]. - М.: Наука, 2007. - 315 с.

76. Рабинович М.Л. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Древесины и разрушающие ее грибы / М.Л. Рабинович, А.В. Болобова, В.И. Кондращенко. - М.: Наука, 2001. - 264 с.

77. Расчетная оценка стока углерода в лесах России за последнее десятилетие / М.Л. Гитарский [и др.] // Пробл. эколог. мониторинга и моделирования экосистем. - СПб.: Гидрометеоиздат, 2002. - Т. XVIII. - С. 261-275.

78. Рафалович Э.И. Распределение трутовых грибов по типам леса в условиях Латвийской ССР / Э.И. Рафалович // Вопросы биологии. - Рига: Зинатне, 1969. - С. 31-45.

79. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов / В. Рипачек. - М.: Лесная промышленность, 1967. - 275 с.

80. Родин Л.Е. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара / Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич. - М.; Л.: Наука, 1965. - 253 с.

81. Роль биосферы в цикле углерода и модели биоты / Г. Кольмайер [и др.] // Углекислый газ в атмосфере. - М.: Мир, 1987. - С. 105-155.

82. Рубин Б.А. Курс физиологии растений: учебник для биологических специальностей университетов / Б.А. Рубин. - М. Высшая школа, 1971. - 672 с.

83. Сафонов М.А. Субстратная специализация дереворазрушающих грибов и ее локальное варьирование / М.А. Сафонов // Вестник Оренбургского Государственного Педагогического Университета. - 2013. - Вып.3, №7. - С.44-52.

84. Сезонная изменчивость эмиссии диоксида углерода при разложении елового валежа южной тайги Валдая / М.Л. Гитарский [и др.] // Лесоведение. - 2020. -№ 3. - С. 239-249.

85. Семихатова О.А. Физиология дыхания растений / О.А. Семихатова, Т.В. Чиркова. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. - 224 с.

86. Синькевич А.Л. О биологической стойкости древесины дубокорого бука / А.Л. Синькевич, Л.А. Емельянова // Облагораживание древесины и биологическая переработка ее отходов. - 1968. - С. 61-64. (Наун. тр. Ленингр. лесотехн. акад.; №110).

87. Соловьев В.А. Газовый режим биосферы / В.А. Соловьев // Почвы и биологическая продуктивность. - Л., 1973. - С. 44-82.

88. Соловьев В.А. Дыхательный газообмен древесины / В.А. Соловьев. - Л.: изд-во ЛГУ, 1983. - 300 с.

89. Соловьев В.А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение / В.А. Соловьев // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. - М: Наука, 1992. - С. 140-171.

90. Соловьев В.А. Температурный режим ствола как фактор развития ядровой гнили осины / В.А. Соловьев // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - Л., 1975. - Вып.3. - С.73-78.

91. Соловьев Ф.А. О стойкости древесины некоторых пород к гниению / Ф.А. Соловьев // Труды Ин-та биологии УФ АН СССР. - 1955. - Вып. 6. - С. 176188.

92. Степанова Н.Т. Основы экологии дереворазрушающих грибов / Н.Т. Степанова, В.А. Мухин. - М.: Наука, 1979. - 100 с.

93. Степанова О.А. О разложении разновозрастной древесины базидиальными грибами / О.А. Степанова // Микология и фитопатология. - 1973. - Т. 6, №2. -С. 105-111.

94. Стороженко В.Г. Устойчивые лесные сообщества. Теория и эксперимент / В.Г. Стороженко. - Тула: Гриф и К, 2007. - 190 с.

95. Суворов П.А. Биология Ро1уротт уи1ртш Бг. / П.А. Суворов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1970. - Т. 75, №2. - С. 108-119.

96. Суворов П.А. Биология дереворазрушающего гриба Daedalea gibbosa Бг. / П.А. Суворов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1972. - Т. 77, №5. - С. 139-148.

97. Суворов П.А. Некоторые итоги изучения биологии дереворазрушающих грибов / П.А. Суворов // Уч. зап. Горьк. ун-та. - 1968. - Вып. 90. - С. 140-143.

98. Тарасов М.Е. Роль крупного древесного детрита в балансе углерода лесных экосистем Ленинградской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.03.03 / Тарасов Михаил Евгеньевич. - СПб., 2000. - 21 с.

99. Температурный режим крупномерных древесных остатков / В.А. Мухин [и др.] // Научные основы устойчивого управления лесами: материалы II Всероссийской научной конференции с международным участием (Москва, 25-27 октября 2016 г). - Москва, 2016. - С. 51-52.

100. Топология мицелия Fomes Fomentarius, Fomitopsis pinícola, Piptoporus betulinus и сопутствующих им грибов и бактерий в древесном субстрате березы / О.В. Камзолкина [и др.] // Микология и фитопатология. - 2012. - Т.46, №3. - С. 210-216.

101. Углерод в лесном фонде и сельскохозяйственных угодьях России / Д.Г. Замолодчиков [и др.] / под ред. А.С. Исаева. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 200 с.

102. Углерод в лесных и болотных экосистемах особо охраняемых природных территорий Республики Коми / К.С. Бобкова [и др.] / под ред. К.С. Бобковой, С.В. Загировой. - Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2014. - 202 с.

103. Феномен аэробного дыхания кооперативного типа у дереворазрушающего гриба Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) Pers. / В.А. Мухин [и др.] // Докл. РАН. -2006. - Т. 407, №2. - С. 280-281.

104. Флора и растительность биологической станции Уральского государственного университета: Учеб. пособие по летней полевой практике для студентов биол. фак. / В.А. Мухин [и др.]. - Екатеринбург: Изд-во Урал. Ун-та, 2003. - 132 с.

105. Фотосинтез: физиология, онтогенез, экология / Е.С. Роньжина [и др.] / Под ред. Е.С. Роньжиной. - Калининград: Изд-во ФГОУ ВПО «КГТУ», 2009. - 355 с.

106. Частухин В.Я. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе / В.Я. Частухин, М.А. Николаевская // Эколого-систематические и физиологические исследования. - Л., Наука, 1969. - 326 с.

107. Частухин В.Я. Исследования по экологии грибов, образующих антибиотические вещества / В.Я. Частухин, М.А. Николаевская // Микробиология. - 1948. - Т. 17, №1. - С. 3-9.

108. Частухин В.Я. Экологический анализ распада растительных остатков в еловых лесах / В.Я. Частухин // Почвоведение. - 1945. - №2. - С. 102-114.

109. Швиденко А.З. Углеродный бюджет лесов России / А.З. Швиденко, Д.Г. Щепащенко // Сибирский лесной журнал. - 2014. - №1. - С. 69-92.

110. Шорохова Е.В. Микогенный ксилолиз пней и валежа в таежных ельниках / Е.В. Шорохова, Е.А. Капица, А.А. Кузнецов // Лесоведение. - 2009. - №4. - С. 24-33.

111. Шорохова Е.В. Характеристика классов разложения древесного детрита ели, березы и осины в ельниках подзоны средней тайги / Е.В. Шорохова, А.А. Шорохов // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 1999. - Вып. 1. - С. 17-23.

112. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения и лесоразведения в России: (Аналитический обзор). / А.С. Исаев [и др.]. - М.: Центр экол. политики России, 1995. - 156 с.

113. Эмиссия углерода от разложения валежа в южнотаежном ельнике / С.С. Сафонов [и др.] // Лесоведение. - 2012. - № 5. - С. 75-80.

114. Эмиссия углерода с поверхности валежа в кедровых лесах Южного Приморья / А.В. Иванов [и др.] // Экология. - 2018. - № 4. - С. 275-281.

115. Ячевский А.А. Основы микологии / А.А. Ячевский. - М.-Л.: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы, 1933. - 1036 с.

116. A Large and Persistent Carbon Sink in the World's Forests / Y. Pan [et al.] // Science. - 2011. - Vol. 333, №6045. - P. 988-993.

117. Abbott D.T. Woody litter decomposing following clearcutting. / D.T. Abbott, D.A. Crossley // Ecology. - 1982. - Vol. 63. - P. 35-42.

118. Barker J.S. Decomposition of Douglas-fir coarse woody debris in response to differing moisture content and initial heterotrophic colonization / J.S. Barker // Forest Ecology and Management. - 2008. - Vol. 255. - P. 598-604.

119. Bauhus J. Rooting patterns of old-growth forests: Is aboveground structural and functional diversity mirrored belowground? / J. Bauhus // Old-growth forests: Function, fate and value / Eds. Ch. Wirth, G. Gleixner, M. Heimann - Berlin and Heidelberg, Germany: Springer, 2009. - P. 211-229. - (Ecological Studies; Vol. 207.)

120. Baumgartner A. Climate Variability and Forestry / A. Baumgartner // World Climate Conferences: A Conference of Experts on Climate and Mankind. - Geneva: WMO, 1979. - № 21. - 27 p.

121. Bavendamm W. Über das Vorkommen und den Nachweis von Oxydasen bei holzzerstörenden Pilzen / W. Bavendamm // Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz. - 1928. - Vol. 38, №9/10. - P. 257-276.

122. Boddy L. Carbon dioxide release from decomposing wood: Effect of water content and temperature / L. Boddy // Soil Biology and Biochemistry. - 1983. - Vol. 15. - P. 501-510.

123. Boddy L. Ecology of Saprotrophic Basidiomycetes / L. Boddy, J. Frankland, P. van West. - London: Academic Press, 2008. - 386 p.

124. Bond-Lamberty B. Annual carbon flux from woody debris for a boreal black spruce fire chronosequence / B. Bond-Lamberty, C. Wang, S.T. Gower // Journal of Geophysical Research. - 2003. - Vol. 108, №D3, 8220.

125. Bond-Lamberty B. Environmental controls on carbon dioxide flux from black spruce coarse woody debris / B. Bond-Lamberty, C. Wang, S.T. Gower // Oecologia. -2002. - Vol. 132. - P. 374-381.

126. Boone R.D. Stand and soil changes along a mountain hemlock death and regrowth sequence / R.D. Boone, Ph. Sollins, K. Cromack Jr. // Ecology. - 1988. - Vol. 69, №3. - P. 714-722.

127. Botalov V.S. Change in the Structure and Productivity of the Biota of Agaricoid Basidiomycetes According to the Results of Long-Term Monitoring in Pine Forests of Perm Oblast (Southern Taiga Subzone) / V.S. Botalov, L.G. Perevedentseva, A.S. Shishigin // Contemporary Problems of Ecology. - 2018. - Vol. 11, № 5. - P. 484493.

128. Brunner A. Nitrogen fixation in coarse woody debris of Thuja plicata and Tsuga heterophylla forests on northern Vancouver Island / A. Brunner, J.P. Kimmins // Canadian Journal of Forest Research.- 2003. - Vol. 33. - P. 1670-1682.

129. Cannel M.G.R. Carbon pools and sequestration of forest ecosystems in Britain / M.G.R. Cannel, R. Milne // Forestry. - 1995. - Vol. 68, № 4. - P. 361-378.

130. Carbon and nitrogen release from decomposing Scots pine, Norway spruce and silver birch stumps. / M. Palviainen [et al.] // Forest Ecology and Management. -2010. - Vol. 259. - P. 390-398.

131. Chambers J.Q. Respiration from coarse wood litter in central Amazon forests / J.Q. Chambers, J.P. Schmel, A.D. Nobre // Biogeochemistry. - 2001. - Vol. 52. - P. 115131.

132. Coarse woody debris and the carbon balance of a north temperate forest / C.M. Gough [et al.] // Forest Ecology and Management. - 2007. - Vol. 244. - P. 60-67.

133. Coarse woody debris decomposition documented over 65 years on southern Vancouver Island / J.N. Stone [et al.] // Canadian Journal of Forest Research. -1998. - Vol. 28. - P. 788-793.

134. Decomposition and mass of woody detritus in the dry tropical forests of the northeastern Yucatan Peninsula, Mexico / M.E. Harmon [et al.] // Biotropica. - 1995. -Vol. 27. - P. 305-316.

135. Detritus, trophic dynamics and biodiversity / J.C. Moore [et al.] // Ecology Letters. -2004. - Vol. 7. - P. 584-600.

136. Deverall B.J. The physical environment for fungal growth. 1. Temperature / B.J. Deverall // The Fungi. I. The Fungal Cell / Eds. G.C. Ainsworth, A.S. Sussman. -New York: Academic Press, Inc., 1965. - P. 543-550.

137. Disturbance history influence downed woody debris and soil respiration // U. Hangemann [et al.] // Forest Ecology and Management. - 2010. - Vol. 2016. - P. 1762-1772.

138. Dix N.J. Fungal ecology / N.J. Dix, J. Webster. - London: Chapman & Hall, 1995. -549 p.

139. Drivers of CO2 Emission Rates from Dead Wood Logs of 13 Tree Species in the Initial Decomposition Phase / T. Kahl [et al.] // Forests. - 2015. - Vol. 6. - P. 24842504.

140. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems / M.E. Harmon [et al.] // Advances in Ecological Research. - 1986. - Vol. 15. - P. 133-302.

141. Edmonds, R.L. The role of Douglas fir beetle and wood borers in the decomposition of and nutrient release from Douglas-fir logs / R.L. Edmonds, A. Eglitis // Canadian Journal of Forest Research. - 1989. - Vol. 19. - P. 853-859.

142. Effects of temperature and moisture on carbon respired from decomposing woody roots / H. Chen [et al.] // Forest Ecology and management. - 2000. - Vol. 138. - P. 51-64.

143. Fahey T.J. Further studies of root decomposition following harvest of a Northern Hardwoods Forest / T.J. Fahey, M.A. Arthur // Forest Science. - 1994. - Vol. 40. -P. 618-629.

144. Fahey T.J. Nutrient dynamics of aboveground detritus in lodgepole pine (Pinus contorta ssp. latifolia) ecosystems, southeastern Wyoming / T.J. Fahey // Ecology Monographs. - 1983. - Vol. 53. - P. 51-72.

145. Falck R. Die Merulius-Fäule des Bauholzes. Neue Untersuchungen über Unterscheidung Verbreitung, Entstehung und Bekämpfung des echten Hausschwammes / R. Falk / Ed. A. Möller. - G. Fischer, Jena, 1912. - 405 p. -(Hausschwammforschungen; Vol. 6).

146. FalcK R. Wachstumsgesetze, Wachstumsfaktoren und Temperaturwerte holzzerstörenden Mycelien / R. Falk // Hausschwammforsch. - 1907. - Vol. 1. - P. 1-222.

147. Foster J.R. Decomposition of red spruce and balsam fir boles in the White Mountains of New Hampshire / J.R. Foster, G.E. Lang // Canadian Journal of Forest Research. - 1982. - Vol. 12. - P. 617-626.

148. Gilbertson R.L. Wood-rotting fungi of North America / R.L. Gilbertson // Mycologia. - 1980. - Vol. 72, № 1. - P. 1-54.

149. Global relationship of wood and leaf litter decomposability: The role of functional traits within and across plant organs / K.A. Pietsch [et al.] // Global Ecology and Biogeography. - 2014. - Vol. 23. - P. 1046-1057.

150. Graham R.L. Mass, nutrient content, and decay rate of dead boles in rain forests of Olympic National Park / R.L. Graham, K.J. Cromack // Canadian Journal of Forest Research. - 1982. - Vol. 12. - P. 511-521.

151. Griffin D.M. Water potential and wood-decay fungi / D.M. Griffin // Annual Review of Phytopathology. - 1977. - Vol. 15. - P. 319-329.

152. Grinda M. Abhängigkeit des holzabranes durch basidiomyceten von der Temperatur / M. Grinda // Mater. und Org. - 1976. - Vol. 11, №3. - P. 187-196.

153. Harmon M.E. Woody detritus mass and its contribution to carbon dynamics of old-growth forests: The temporal context / M.E. Harmon // Old-growth forests: Function, fate and value / Eds. Ch. Wirth, G. Gleixner, M. Heimann. - Berlin and

Heidelberg, Germany: Springer, 2009. - P. 159-190. - (Ecological Studies; Vol. 207.)

154. Heilmann-Clausen J. Distribution patterns of wood-decay basidiomycetes at the landscape to global scale / J. Heilmann-Clausen, L. Boddy // British Mycological Society Symposia Series. - 2008. - Vol. 28. - P. 263-275.

155. Herrmann S. Effects of moisture, temperature and decomposition stage on respirational carbon loss from coarse woody debris (CWD) of important European tree species / S. Herrmann, J. Bauhus // Scandinavian Journal of Forest Research. -2012. - Vol. 28, №4. - P. 346-357.

156. Hintikka V. Effects of carbon dioxide on the growth of lignicolous and soil-inhabiting Hymenomycetes / V. Hintikka, K. Korhonen // Communications Institute Forestalis Fenniae. - 1970. - Vol. 69, №5. P.1-29.

157. Hobbie S.E. Effect of plant species on nutrient cycling / S.E. Hobbie // Trends in Ecology & Evolution. - 1992. - Vol. 7, № 10. - P.336-339.

158. Houghton R.A. Carbon flux to the atmosphere from land-use changes: 1850 to 1990 / R.A. Houghton, J.L. Hackler. - Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory, U.S. Department of Energy, Oak Ridge, Tennessee, 2001. - 74 p.

159. Influence of O2 and CO2 wood decay by heartrot and saprot fungi / T.L. Highley [et al.] // Phytopathology. - 1983. - Vol. 73, № 4. - P. 630-633.

160. Interaction of temperature and moisture with respiration from coarse woody debris in experimental forest canopy gaps / J.A. Forrester [et al.]. // Forest Ecology and Management. - 2012. - Vol. 265. - P. 124-132.

161. Jensen K.F. Oxygen and dioxide affect the growth of wood-decaying fungi / K.F. Jensen // Forest Science. - 1967. - Vol. 13. - P. 384-389.

162. Johnson E.A. A method for studying dead bole dynamics in Pinus contorta var. latifolia-Picea engelmannii forests / E.A. Johnson, D.F. Greene // Journal of Vegetation Science. - 1991. - Vol. 2. - P. 523-530.

163. Jones H.L. Fungal biomass in decayed wood / H.L. Jones, J.J. Worral // Mycologia. -1995. - Vol. 8, №4. - P.459-466.

164. Käärik A.A. Decomposition of wood / A.A. Käärik // Biology of plant litter decomposition / Eds. C.H. Dickson, G.J.E. Pugh. - London: Academic Press, 1974. - P. 129-174.

165. Kahl T. Kohlenstofftransport aus dem Totholz in den Boden. Dissertation Universität Freiburg [Electronic resource] / T. Kahl. - 2008. - URL: http://www.freidok.uni-freiburg.de/volltexte/5522 (дата обращения: 1 декабря 2019).

166. Klein W. Holzzerstörung durch pilze / W. Klein. - 1978. - №. 294. - P. 27-32.

167. Laiho R. The contribution of coarse woody debris to carbon, nitrogen, and phosphorus cycles in three Rocky Mountain coniferous forests / R. Laiho, C.E. Prescott // Canadian Journal of Forest Research. - 1999. - Vol. 29. - P. 1502-1603.

168. Lambert R.C. Loss of mass and chemical change in decaying boles of a subalpine balsam fir forest / R.C. Lambert, G.E. Lang, W.A. Reiners // Ecology. - 1980. - Vol. 61, №6. - P. 1460-1473.

169. Lang G.E. Detritus dynamics in a mature oak forest: Hutchenson Memorial Forest, New Jersey / G.E. Lang, R.T.T. Forman // Ecology. - 1978. - Vol. 59, №3. - P. 580595.

170. Larjavaara M. Comparison of decay classification, knife test, and two penetrometers for estimating wood density of coarse woody debris / M. Larjavaara, H.C. MullerLandau // Canadian Journal of Forest Research. - 2010. - Vol. 40. - 2313-2321.

171. Lindahl B. Distribution and function of litter basidiomycetes in coniferous forests / B. Lindahl, J. Boberg // British Mycological Society Symposia Series / Eds. L. Boddy, J. Frankland, P. van West. - London UK: Elsevier Ltd, 2008. - P. 183-196. -(Ecology of Saprotrophic Basidiomycetes; Vol. 28.).

172. Litton C.M. Carbon allocation in forest ecosystems / C.M. Litton, J.W. Raich, M.G. Ryan // Global Change Biology. - 2007. - Vol. 13. - P. 2089-2109.

173. Lonsdale D. Wood-decaying fungi in the forest: conservation needs and management options / D. Lonsdale, M. Pautasso, O. Holdenrieder // European Journal of Forest Research. - 2008. - Vol. 127. - P. 1-22.

174. Lyr H. Die Wirkung von Pentachlorphenol auf den Stoffwechsel höherer Pilze / H. Lyr, H. Ziegler // Phytopath. Z. - 1959. - Vol. 36. - P. 146-162.

175. Mackensen J. Decomposition rates of coarse woody debris: a review with particular emphasis on Australian tree species / J. Mackensen, J. Bauhus, E. Webber // Australian Journal of Botany . - 2003. - Vol. 51. - P. 27-37.

176. Marra J.L. Coarse woody debris and forest floor respiration in an old-growth coniferous forest on the Olympic Peninsula, Washington, USA / J.L. Marra, R.L. Edmonds // Canadian Journal of Forest Research. - 1994. - Vol. 24. - P. 1811-1817.

177. Mattson K.G. Decomposition of woody debris in a regenerating, clearcut forest in the Southern Appalachians / K.G. Mattson, W.T. Swank, J.B. Waide // Canadian Journal of Forest Research. - 1987. - Vol. 17. - P. 712-720.

178. McMinn J.W. Accumulations of Coarse Woody Debris in Southern Forests / J.W. McMinn, D.A. Crossley // Biodiversity and coarse woody debris in southern forests: proceedings of the Workshop on Coarse Woody Debris in Southern Forests: Effects on Biodiversity (Athens, GA, October 18-20, 1993) - Athens, 1993. - P. 1-9.

179. Mizumoto S. Physiological studies on Lentinus lepideus Fr. fruiting on a coniferous wood / S. Mizumoto // Annu. Rep. res. Mishima Call. Nihon Univ. Nat. Sci. - 1978. - №27. - P. 7-15.

180. Moses C.S. Laboratory decay test of some commercial species a mahogomy / C.S. Moses // Forest Products Journal. - 1955. - Vol 5, №2. - P. 149-152.

181. Müller-Using S. Totholzdynamik eines Buchenbestandes im Solling / S. Müller-Using // Berichte des Forschungszentrums Waldökosysteme, Reihe A. - Vol. 193. -P. 175.

182. Niemela T. The effect of temperature on the two culture types of Phellinus tremulae (Fungi, Hymenochaetaceae) / T. Niemela // Annales Botanici Fennici. - 1977. - Vol. 14, №1. - P. 21-24.

183. Olajuyigbe S. Temperature and moisture effects on respiration rate of decomposing logs in a Sitka spruce plantation in Ireland / S. Olajuyigbe, B. Tobin, M. Nieuwenhuis // Forestry. - 2012. - Vol. 85. - P. 485-496.

184. Palmer J.G. The effects of supraoptimal temperatures upon North American brown-rot fungi in pure culture / J.G. Palmer, R.C. Payne // Canadian Journal of Forest Research. - 1986. - Vol. 16, №2. - P. 169-176.

185. Partitioning of CO2 fluxes from coarse woody debris: adaptation of component integration method / A.V. Mamai [et al.] // Baltic Forestry. - 2018. - Vol. 24 (2). -P. 249-260.

186. Persson-Huppel A. The influence of Temperature of the antagonistic effect of Trichoderma viride Fr. on Fomes annosus (Fr.) / A. Persson-Huppel // Cke. Stud. forest. Suec. Stockholm. - 1963. - №4. - 13 p.

187. Plant traits and wood fates across the globe: Rotted, burned, or consumed? / W.K. Cornwell [et al.] // Global Change Biology. - 2009. - Vol. 15. - P. 2431-2449.

188. Rayner A.M. Fungal decomposition of wood. Its biology and ecology / A.M. Rayner, L. Boddy. - Chichester: John Wiley & Sons, Ltd., 1988. - 587 p.

189. Release of coarse woody detritus-related carbon: a synthesis across forest biomes / M. E. Harmon [et al.] // Carbon Balance Management. - 2020. - Vol. 15 (1). P. 121.

190. Reitsma J. Studien über Armillaria mellea (Vahl) Quél / J. Reitsma // Phytopathologische Zeitschrift. - 1932. - Vol. 4. - P. 461-522.

191. Relationship between soils and Amazon forest biomass: a landscape-scale study / W.F. Laurance [et al.] // Forest Ecology and Management. - 1999. - Vol. 118. - P. 127-138.

192. Respiration from coarse woody debris as affected by moisture and saprotroph functional diversity in Western Oregon / R.A. Progar [et al.] // Oecologia. - 2000. -Vol. 124. - P. 426-431.

193. Respiration of downed logs in an old-growth temperate forest in northeastern China / J. Wu [et al.] // Scandinavian Journal of Forest Research. - 2010. - Vol. 25. - P. 500-506.

194. Respiration of downed logs in four natural evergreen broad-leaved forests in subtropical China / J.F. Guo [et al.] // Plant and Soil. - 2014. - Vol. 385. - P. 149163.

195. Respiration of downed logs in pine and oak forests in the Qinling Mountains, China / J. Yuan [et al.] // Soil Biology and Biochemistry. - 2018. - Vol. 127. - P. 1-9.

196. Review on the decomposition and influence factors of coarse woody debris in forest ecosystem / L. Zhou [et al.] // Journal of Forestry Research. - 2007. - Vol. 18, №1. -P. 48-54.

197. Rishbeth J. Effects of soil temperature and atmosphere on growth of Armillaria rhizomorpha / J. Rishbeth // Transactions of the British Mycological Society. - 1978. - Vol. 70, №2. - P.213-220.

198. Role of coarse woody debris in the carbon cycle of Takayama forest, central Japa / T. Ohtsuka [et al.] // Ecological Research. - 2014. - Vol. 29, №1. - P. 91-101.

199. Rypacek V. Rust hub ve dreve / V. Rypacek, Z. Navratilova // Drevarsky vyskum. -1971. - Vol. 18. - P. 115-122.

200. Ryvarden L. European Polypores. Pt. 1 (Abortiporus-Lindtneria) / L. Ryvarden, R.L. Gilbertson. - Oslo: Fungiflora, 1993. - 387 p.

201. Scheffer T.C. Relation of oxygen pressure and temperature to growth and carbon dioxide production in the fungus Polystictus versicolor / T.C. Scheffer, B.E. Livingston // American Journal of Botany. - 1937. - Vol. 24, №3. - P. 109-119.

202. Scheffer T.C. O2 requirements for growth and survival of wood-decaying and sapwood-staining fungi / T.C. Scheffer // Canadian Journal of Botany. - 1986. -Vol. 64, №9. - P. 1957-1963.

203. Schlesinger W. Carbon Balance in Terrestrial Detritus / W. Schlesinger // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1977. - Vol. 8. - P. 51-81

204. Schmidt O. Versuche zur Zucht von Speisepilzen auf Holzabfällen / O. Schmidt, U. Kebernik // Material und Organismen. - 1985. - Vol. 20, №3. - P.157-170.

205. Shorohova E. Influence of the substrate and ecosystem attributes on the decomposition rates of coarse woody debris in European boreal forests / E. Shorohova, E. Kapitsa // Forest Ecology and Management. - 2014. - Vol. 315. - P. 173-184.

206. Siitonen J. Forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms: Fennoscandian boreal forests as an example / J. Siitonen // Ecological Bulletins. -2001. - Vol. 49. - P. 11-41.

207. Spies T.A. Coarse woody debris in Douglas-fir forests of western Oregon and Washington / T.A. Spies, J.F. Franklin, T.B. Thomas // Ecology. - 1988. - Vol. 69, №6. - P. 1689-1702.

208. Stenlid J. Wood-decay basidiomycetes in boreal forests: Distribution and community development / J. Stenlid, R. Penttilä, A. Dahlberg // Ecology of Saprotrophic Basidiomycetes / Eds. L. Boddy, J. Frankland, P. van West. - London: Elsevier Ltd, 2007. P. 239-262.

209. Stokland J.N. Biodiversity in Dead Wood / J.N. Stokland, J. Siitonen, B.G. Jonsson // Cambridge: Cambridge University Press, 2012. - 524 p.

210. Stokland J.N. The Coarse Woody Debris Profile: An Archive of Recent Forest History and an Important Biodiversity Indicator / J.N. Stokland // Ecological Bulletins. - 2001. - Vol. 49, №49. - P. 71-83.

211. Stump decomposition rates after clear-felling with and without prescribed burning in southern and northern boreal forests in Finland / E. Shorohova [et al.] // Forest Ecology and management. - 2012. - Vol. 263. - P. 74-84.

212. Swift M.J. The estimation of mycelial biomass by determination of the hexosamine content of wood tissue decayed by fungi / M.J. Swift // Soil Biology and Biochemistry. - 1973. - Vol. 5, №3. - P. 321-332.

213. Sun X.Y. Carbon dioxide fluxes from downed log decomposition of major tree species in northeastern China / X.Y. Sun, C.K. Wang // Acta Ecologica Sinica. -2007. - Vol. 27. - P. 5130-5137.

214. Tabak H.H. The effects of gaseous environments on the growth and metabolism of fungi / H.H. Tabak, W.B. Cooke // The Botanical Review. - 1968. - Vol. 34. - P. 126-252.

215. Ten Have R. Oxidative Mechanisms Involved in Lignin Degradation by White-Rot Fungi / R. ten Have, P.J.M. Teunissen // Chemical Reviews. - 2001. - Vol. 101, №11. - P. 3397-3414.

216. Thacker D.G. The composition of air in trunks of sugar maple in relation to decay / D.G. Thacker, H.M. Good // Canadian Journal of Botany. - 1952. - Vol. 30. - P. 475-485.

217. The carbon budget of coarse woody debris in a temperate broad-leaved secondary forest in Japan / M. Jomura [et al.] // Tellus B. - 2007. - Vol. 59 (2). - P. 211-222.

218. The global carbon budget 1959-2011 / C. Le Quéré [et al.] // Earth System Science Data. - 2013. - Vol. 5, №1. - P. 165-185.

219. The MycoBank engine and related databases [Electronic resource]. - URL: http://www.mycobank.org. (дата обращения: 1 дек. 2019)

220. The quantity and turnover of dead wood in permanent forest plots in six life zones of Cenezuela. / M.S. Delaney [et al.] // Biotropica. - 1998. - Vol. 30. - P. 2-11.

221. The trait contribution to wood decomposition rates of 15 Neotropical tree species / K.G. van Geffen [et al.] // Ecology. - 2010. - Vol. 91. - P. 3686-3697.

222. Tree and forest functioning in response to global warming / H. Saxe [et al.] // New Phytologist. - 2001. - Vol. 149, №3. - P. 369-399.

223. Variability of moisture in coarse woody debris from several ecologically important tree species of the Temperate Zone of Europe / V. Pichler [et al.] // Ecohydrology. -2012. - Vol. 5. - P. 424-434.

224. Wälchli O. Der Temperatureinfluß auf die Holzzerstörung durch Pilze / O. Wälchli // Holz als Roh- und Werkstoff. - 1977. - Vol. 35, №2. - P. 45-51.

225. Wang C. Environmental controls on carbon dioxide from black spruce coarse woody debris / C. Wang, B. Bond-Lamberty, S.T. Gower // Oecologia. - 2002. - Vol. 132. - P. 374-381.

226. Woodall C.W. Climatic regions as an indicator of forest coarse and fine woody debris carbon stocks in the United States / C.W. Woodall, G.C. Liknes // Carbon Balance and Management. - 2008. - Vol. 3. - №5.

227. Woody debris contribution to the carbon budget of selectively logged and maturing mid-latitiude forests / W.H. Liu [et al.] // Oecologia. - 2006. - 148. - P. 108-117.

228. Yan E. Concept and Classification of Coarse Woody Debris in Forest Ecosystems / E. Yan, X. Wang, J. Huang // Frontiers of Biology in China. - 2006. - Vol. 1. - P. 76-84.

229. Yoneda T. Studies on the rate of decay of wood litter on the forest floor. Part 2: Dry weight loss and carbon dioxide evolution of decaying wood / T. Yoneda // Japanese Journal of Ecology. - 1975. - Vol. 25. - P. 132-140.

230. Zycha H. Über das Wachstum zweier holzzerstörender Pilze und ihr Verhältnis zur Kohlensäure / H. Zycha // Zentralblat. Bakter. - 1937. - Vol. 2, №97. - P. 222-224.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ А Справка о внедрении результатов диссертационного исследования

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

Объекты исследования - базидиальные ксилотрофные грибы (Basidiomycota,

Agaricomycetes)

Порядок - AGARICALES Underw. Семейство - Amylocorticiaceae Jülich

1. Plicaturopsis crispa (Pers.) D.A. Reid

Семейство - Inocybaceae Jülich

2. Crepidotus mollis (Schaeff.) Staude

Семейство - Mycenaceae Roze

3. Panellus stipticus (Bull.) P. Karst.

Семейство - Pleurotaceae Kühner

4. Hohenbuehelia atrocoerulea (Fr.) Singer

5. Pleurotus calyptratus (Lindblad ex Fr.) Sacc.

6. P. pulmonarius (Fr.) Quel.

Семейство - Schizophyllaceae Quel.

7. Schizophyllum commune Fr.

8. Auriculariopsis ampla (Lev.) Maire

Порядок - A URICULARIALES J. Schrat. Семейство - Auriculariaceae Fr.

9. Exidia glandulosa (Bull.) Fr.

Порядок - CORTICIALES K.H. Larss. Семейство - Corticiaceae Herter

10. Cytidiaflocculenta (Fr.) Höhn. & Litsch.

11. C. salicina (Fr.) Burt

Порядок - GLOEOPHYLLALES Thorn Семейство - Gloeophyllaceae Jülich

12. Gloeophyllum abietinum (Bull.) P. Karst.

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

31

32

33

34

G. sepiarium (Wulfen) P. Karst.

Порядок - HYMENOCHAETALES Oberw. Семейство - Hymenochaetaceae Donk Hydnoporia tabacina (Sowerby) Spirin, Miettinen & K.H. Larss. Hymenochaete cruenta (Pers.) Donk Inocutis rheades (Pers.) Fiasson & Niemelä Inonotus radiatus (Sowerby) P. Karst. Phellinuspunctatus (P. Karst.) Pilat Ph. viticola (Schwein.) Donk

Семейство - Schizoporaceae Jülich Hyphodontia arguta (Fr.) J. Erikss. Trichaptum abietinum (Pers.: Fr.) Ryv. T. biforme (Fr.) Ryvarden T. fuscoviolaceum (Ehrenb.) Ryvarden

Порядок - POLYPORALES Gäum. Семейство - Phanerochaetaceae Jülich Phanerochaete sanguinea (Fr.) Pouzar Junghuhnia nitida (Pers.) Ryvarden Antrodiella pallescens (Pilat) Niemelä & Miettinen

Семейство - Fomitopsidaceae Jülich Antrodia sinuosa (Fr.) P. Karst. A. xantha (Fr.) Ryvarden Fomitopsis cajanderi (P. Karst.) Kotl. & Pouzar F. pinicola (Sw.) P. Karst. F. rosea (Alb. & Schwein.) P. Karst. Fuscopostia fragilis (Fr.) B.K. Cui, L.L. Shen & Y.C. Dai F. leucomallella (Murrill) B.K. Cui, L.L. Shen & Y.C. Dai Neoantrodia serialis (Fr.) Audet

35

36

37

38

39

40

41

42

43

44

45

46

47

48

49

50

51

52

53

54

55

56

57

58

59

Piptoporus betulinus (Bull.) P. Karst. Postia caesia (Schrad.) P. Karst.

Rhodoniaplacenta (Fr.) Niemela, K.H. Larss. & Schigel

Семейство - Ganodermataceae P. Karst. Ganoderma lipsiense (Batsch) G.F. Atk.

Семейство - Meruliaceae P. Karst. Bjerkandera adusta (Willd.) P. Karst. Gloeoporus dichrous (Fr.) Bres. Hapalopilus nidulans (Fr.) P. Karst. Irpex lacteus (Fr.) Fr.

Phlebia tremellosa (Schrad.) Nakasone & Burds. Steccherinum ochraceum (Pers. ex J.F. Gmel.) Gray

Семейство - Polyporaceae Fr. ex Corda Cerrena unicolor (Bull.) Murrill Coriolopsis trogii (Berk.) Domanski Daedaleopsis confragosa (Bolton) J. Schrot. D. tricolor (Bull.) Bondartsev & Singer Datronia mollis (Sommerf.) Donk D. stereoides (Fr.) Ryvarden Dichomitus squalens (P. Karst.) D.A. Reid Diplomitoporus flavescens (Bres.) Domanski Fomes fomentarius (L.) Fr. Lentinus strigosus Fr. Lenzites betulinus (L.) Fr. Polyporus arcularius (Batsch) Fr. P. ciliatus Fr. P. varius (Pers.) Fr.

Pycnoporus cinnabarinus (Jacq.) P. Karst.

60. Trametes gibbosa (Pers.) Fr.

61. T. hirsuta (Wulfen) Pilát

62. T. ochracea (Pers.) Gilb. & Ryvarden

63. T. pubescens (Schumach.) Pilát

64. T. versicolor (L.) Lloyd

65. Tyromyces chioneus (Fr.) P. Karst.

66. T. kmetii (Bres.) Bondartsev & Singer

Порядок - RUSSULALES Kreisel ex P.M. Kirk, P.F. Cannon & J.C. David

Семейство - Hericiaceae Donk

67. Laxitextum bicolor (Pers.) Lentz

Семейство - Peniophoraceae Lotsy

68. Peniophorapolygonia (Pers.) Bourdot & Galzin

Семейство - Stereaceae Pilát

69. Stereum hirsutum (Willd.) Pers.

70. S. subtomentosum Pouzar

Порядок - TREMELLALES Fr. Семейство - Tremellaceae Fr.

71. Naematelia encephala (Pers.) Fr.

72. Phaeotremella foliacea (Pers.) Wedin, J.C. Zamora & Millanes

ПРИЛОЖЕНИЕ В

Углеродно-кислородный газообмен древесного дебриса при его микогенном разложении

Таблица В.1 - Углеродно-кислородный баланс, СО2-эмиссионная активность древесного дебриса и

базидиокарпов ксилотрофных базидиомицетов

Вид Субстрат B R Ho/Ha,% D,% СО2Ю2 Эмиссия СО2 мг/г/ч

I II III I II III

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Bjerkandera adusta Bp A W 47.6/90.9 63.3 0.6 1.0 1.0 0.25 0.39 0.35

B. adusta Bp A W 46.5/87.0 53.0 0.5 0.7 0.5 0.35 0.21 1.84

B. adusta Bp A W 37.5/60.0 43.3 0.7 0.7 0.7 0.26 0.19 2.29

B. adusta Bp A W 34.3/52.3 31.3 0.6 0.7 0.6 0.27 0.23 1.21

B. adusta Bp A W 47.5/90.4 58.6 0.5 1.0 0.6 0.22 0.33 0.33

Coriolopsis trogii Pt A W 42.9/75.2 16.3 0.9 0.8 0.9 0.14 0.14 2.37

C. trogii Pt A W 52.5/110.4 36.7 0.7 0.7 0.8 0.25 0.22 1.23

C. trogii S A W 30.3/43.5 32.7 0.7 0.8 0.6 0.08 0.07 1.07

Daedaleopsis confragosa S A W 52.7/111.6 37.9 0.6 0.6 0.7 0.22 0.12 1.57

D. confragosa S A W 38.0/61.3 36.9 0.6 0.6 0.3 0.11 0.13 0.05

D. confragosa S A W 37.6/60.2 52.7 0.6 0.6 0.6 0.07 0.11 0.06

D. tricolor Bp A W 54.9/121.7 36.9 0.8 1.7 1.3 0.80 0.39 1.97

D. tricolor Bp A W 73.5/277.3 63.8 0.7 0.4 0.5 0.09 0.06 0.34

D. tricolor Bp A W 55.2/123.0 51.3 0.5 0.4 0.8 0.09 0.08 0.03

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

О. Мсо1ОГ Вр A W 68.8/220.1 61.0 0.7 0.5 0.7 0.26 0.16 0.57

О. Мсо1от Вр A W 20.4/25.6 31.4 0.7 0.8 0.8 0.06 0.06 0.20

О. Мсо1от Вр A W 61.8/161.5 64.8 0.6 0.6 0.6 0.20 0.14 0.41

О. Мсо1от Вр A W 46.0/85.1 54.7 0.6 0.7 0.9 0.23 0.15 0.28

О1р1отНорогш Ааувзсвт Р8 A W 58.2/139.3 45.3 0.8 0.8 0.7 0.04 0.06 0.27

О. Ааувзсвт Р8 A W 62.6/167.6 43.6 0.8 1.0 0.6 0.14 0.15 1.45

О. Ааувзсвт Р8 A W 39.1/64.2 16.2 0.5 0.9 0.6 0.18 0.18 1.45

¥отв8 fomentarius Вр P W 68.2/214.4 57.5 0.8 0.8 0.6 0.68 0.05 0.40

Г. ^тв^апш Вр P W 47.3/89.7 43.6 0.6 0.8 0.6 0.09 0.06 0.19

Г. ^тв^апш Вр P W 67.2/205.3 61.3 0.7 0.4 0.6 0.19 0.21 0.37

Fomitopsis рМсо1а Вр P Br 41.7/71.4 58.9 0.7 1.4 0.6 0.03 0.02 0.22

Г. рМсо1а Вр P Br 40.5/68.0 45.4 0.7 1.5 0.8 0.10 0.06 0.87

Г. рМсо1а Вр P Br 42.1/72.8 35.3 0.8 0.7 0.9 0.06 0.02 0.58

Г. рМсо1а Ро P Br 39.7/65.9 27.6 1.5 0.8 0.8 0.14 0.07 3.04

Fuscopostia 1еисота11е11а Р8 A Br 45.7/84.0 41.4 1.0 0.8 1.0 0.07 0.07 7.35

Г. 1еисота11е11а Р8 A Br 47.3/89.8 48.2 0.8 0.7 0.8 0.19 0.17 4.24

Г. 1еисота11е11а Р8 A Br 25.1/33.6 11.7 0.9 0.8 0.8 0.05 0.04 2.89

Г. 1еисота11е11а Р8 A Br 30.6/44.0 21.9 0.4 0.8 0.3 0.09 0.07 1.80

О!оеорИуПит sepiarium Ро A Br 59.7/147.9 23.7 0.9 0.6 0.7 0.06 0.10 0.55

О. sepiarium Ро A Br 49.3/97.2 36.7 0.9 0.8 0.5 0.06 0.05 0.84

О. sepiarium Ро A Br 44.2/79.3 38.7 0.8 0.7 0.5 0.07 0.06 0.76

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

G. sepiarium Po A Br 25.2/33.7 35.5 0.7 0.9 0.8 0.12 0.09 1.27

G. sepiarium Ps A Br 44.3/79.6 30.4 0.4 0.7 0.5 0.11 0.08 0.35

Gloeoporus dichrous Ai A W 61.3/158.1 69.1 0.6 1.0 0.7 0.03 0.04 0.12

G. dichrous Bp A W 78.5/364.7 42.4 0.7 0.9 0.5 0.04 0.03 0.60

G. dichrous Bp A W 59.8/148.9 60.4 0.7 0.4 0.6 0.04 0.03 0.61

G. dichrous Bp A W 55.9/126.9 42.8 0.8 0.5 0.8 0.13 0.09 1.09

Hapalopilus nidulans Bp A W 40.0/66.6 53.7 0.8 0.6 0.8 0.15 0.08 1.09

H. nidulans Bp A W 52.3/109.8 60.8 0.9 1.0 0.7 0.21 0.10 0.56

H. nidulans Bp A W 41.9/72.0 45.7 0.9 0.7 0.8 0.13 0.09 0.38

H. nidulans Bp A W 58.4/140.2 56.2 0.5 0.7 0.8 0.11 0.09 0.53

H. nidulans Bp A W 60.8/155.2 55.0 0.5 0.6 0.7 0.10 0.12 0.38

H. nidulans Bp A W 63.4/173.4 67.6 0.7 0.8 0.6 0.11 0.08 0.06

H. nidulans Bp A W 39.8/66.2 39.8 1.3 1.0 0.7 0.10 0.09 0.16

H. nidulans Bp A W 65.2/187.4 66.3 0.5 0.7 0.5 0.10 0.20 0.36

Irpex lacteus Ai A W 52.1/108.9 21.2 0.9 0.9 1.1 0.41 0.07 1.17

I. lacteus Pa A W 32.6/48.5 46.4 0.5 0.6 0.6 0.04 0.04 1.83

I. lacteus Bp A W 40.4/67.9 30.5 0.6 0.7 0.6 0.38 0.36 2.16

I. lacteus Bp A W 32.1/47.3 37.1 1.2 0.9 1.0 0.38 0.20 0.37