Цитогенетический контроль апомиксиса у кукурузно-трипсакумных гибридов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Белова, Ирина Васильевна

• Белова, Ирина Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Белова, Ирина Васильевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Определение апомиксиса, его распространение и адаптивное значение.

1.2. Типы апомиксиса в природе.

1.3. Основные особенности апомиксиса.

1.3.1. Связь полиплоидии и апомиксиса.

1.3.2. Факультативность апомиксиса.

1.3.3. Десинхронизация процессов развития у апомиктов.

1.3.4. Преодоление апомиктами эффектов импринтинга при формировании семян

1.4. Генетический контроль апомиксиса

1.4.1. Картирование генов апомиксиса у злаков

1.4.2. Идентификация генов апомиксиса у двудольных растений

1.5. Работы лаборатории Д.Ф. Петрова по передаче апомиксиса кукурузе.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Исходные формы

2.2. Контроль способа размножения у гибридов.

2.2.1. Цитогенетический анализ

2.2.2. Анализ изозимов и продуктов ПЦР

2.2.3. Эмбриологическое изучение.

2.3. Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3. ЦИТОГЕНЕТИКА АПОМИКТИЧНЫХ КУКУРУЗНО

ТРИПСАКУМНЫХ ГИБРИДОВ.

3.1. Подтверждение бесполосеменного способа размножения у 38-хромосомных гибридов.

3.2. Дополнительные хромосомы в кариотипе 38-хромосомных гибридов.

3.3. Гибриды с 30 хромосомами кукурузы и 9 хромосомами трипсакума.

3.4. Гибридное потомство 39-хромосомных апомиктов.

ГЛАВА 4. ЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ КУКУРУЗНО

ТРИПСАКУМНЫХ ГИБРИДОВ.

4.1. Диплоспория у 39-хромосомных гибридных линий.

4.2. Рост кукурузных пыльцевых трубок в столбиках кукурузно-трипсакумных гибридов

ГЛАВА 5. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ АПОМЕЙОЗА И

ПАРТЕНОГЕНЕЗА У ГИБРИДОВ.

ГЛАВА 6. ПРОБЛЕМЫ ОЗЕРНЕННОСТИ И МАССЫ ЗЕРНОВКИ У АПОМИКТИЧНЫХКУКУРУЗНО-ТРИПСАКУМНЫХ

ГИБРИДОВ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитогенетический контроль апомиксиса у кукурузно-трипсакумных гибридов»

Актуальность проблемы.

Апомиксис или бесполосеменное размножение является генетически контролируемым репродуктивным процессом, в результате которого развитие зародышей происходит из диплоидных материнских клеток без оплодотворения. Таким образом, получаемое потомство является абсолютной копией материнского организма. За последние два десятилетия интерес к этому явлению в мире, судя по числу научных коллективов занимающихся, им, вырос многократно. Его изучают как ботаникш- эволюционисты, так и генетики. Первым апомиксис интересен-как пример необычно высокой, пластичности растительных видов и освоение ими экстремальных ареалов обитания, несмотря на пониженную комбинативную изменчивость в сравнении с половыми формами. Генетикам он привлекателен тем, что с его помощью можно будет закреплять ценные количественные признаки и поддерживать уникальные комбинации генов в потомствах теоретически бесконечно долго. Это позволит вовлечь в гибридную селекцию и использовать эффект гетерозиса без ограничения у всех культурных растений. В настоящее время производство гибридных семян рентабельно только у культур, где от единичного опыления получают не менее 500 семян [Koltunow et al., 1995а; Vielle-Calzada et al., 1996; Kindiger, Sokolov, 1997; Grossnikiaus et al., 1998; Bicknell, Koltunow, 2004]. Закрепление гетерозиса через семенное размножение при использовании апомиксиса позволит упростить коммерческое гибридное семеноводство с последующим понижением, затрат как у семенных, так и вегетативно размножающихся культур [Карпеченко, 1935; Петров, 1957, 1964; Hanna, Bashaw, 1987; Berthaud, 2001]. Потенциальный экономический эффект апомиктических технологий, оцениваемый для производства гибридного риса, превышает 2,5 миллиарда, долларов в год [McMeniman, Lubulwa, 1997]. Перспективы использования контролируемого апомиксиса в сельском хозяйстве открывают новые возможности для селекционеров и позволяют ускорить селекционные программы создания сортов, устойчивых к болезням и адаптированных к условиям среды [Hanna, 1995; Jefferson, Bicknell, 1995; Koltunow et al., 1995a; Savidan, 2000a, 2007].

Создание апомиктичной кукурузы позволило бы в огромной степени снизить расходы на производство гибридных семян этой культуры и существенно продвинуть решение проблемы ее использования в развивающихся странах. Попытки найти генетически контролируемый апомиксис у диплоидной и тетраплоидной кукурузы не имели успеха. По этой причине в лаборатории цитологии и апомиксиса растений Биологического института СО РАН пошли путем передачи требуемого признака от обладающего им дикого сородича -тетраплоидного трипсакума ежевидного (Tripsacum dactyloides L. 2я=4х=72). Это явилось первой в мире удачной ¡попыткой интрогрессии апомиксиса в межвидовой гибрид культурного растения с диким сородичем. Тем^не менее, для передачи »этого признака кукурузе и успешного изучения его молекулярно-генетическими методами необходимо выявление минимального числа хромосом трипсакума, достаточного-для сохранения бесполосеменного способа размножения.

Настоящая диссертация представляет часть многосторонней, многолетней исследовательской работы, проводимой в лаборатории цитологии и апомиксиса растений ИХБФМ СО РАН, и описывает результаты по изучению генетического контроля апомиксиса и некоторые закономерности цитологического и эмбриологического поведения кукурузно-трипсакумных гибридов с различными композициями родительских геномов.

Цель и задачи исследования.

Основная цель настоящей! работы - изучить цитогенетический контроль и характер экспрессии генов апомиксиса у гибридов Zea mays х Т. dactyloides L. В связи с этим были поставлены задачи:

1. Провести цитологический анализ коллекции кукурузно-трипсакумных гибридов, имевшейся в лаборатории к 1993 г.

2. Изучить у них тип эмбриологического развития зародышевых мешков.

3. Оценить число генов, контролирующих бесполосеменное размножение.

4. Выявить минимальное число и определить роль отдельных хромосом трипсакума в цитогенетическом контроле апомиксиса у его гибридов с кукурузой.

5. Изучить особенности Вш и В1Ггибридизации и ее роль в поддержании генетического разнообразия у апомиктов на примере полученных гибридов.

6. Проанализировать причины неполной женской фертильности кукурузно-трипсакумных гибридов, включая изучение гаметофитной совместимости и роль импринтинга.

Научная новизна:

1. Впервые получены и изучены гибриды' с 30 хромосомами кукурузы и 9 хромосомами трипсакума, что является несомненным достижением;; сужая круг поиска генов апомиксиса до 9 ; хромосом:! Ранее считалось, что для контроля апомиксиса у гибридов кукурузы с трипсакумом необходим полный геном ¿дикого родителя (18 хромосом).

2. Установлено, что 39-хромосомные 1сукурузно-трипсакумные гибриды размножаются посредством псевдогампой диплоспории с мегагаметогенезом ЛШеппапа-ттУд., как и тсгранлоидныйУ. dactyloid.es Ь.

3; Впервые показан независимый контроль двух составляющих апомиксиса -апомейоза и партеногенеза у трипсакума:

4. Продемонстрировано подавление импринтинга у кукурузно-трипсакумных гибридов и различная его экспрессивность при' формировании; эндосперма; в зависимости от плоидности й качества опылителя. ' ' '

Практическая значимость работы.

Разработки лаборатории могут использоваться для выяснения генетических механизмов передачи отдельных элементов апомиксиса и особенностей; интрогрессии генов при отдаленной гибридизации. Кроме того, они могут служить экспериментальной моделью передачи апомиксиса у других культур. Материалы работы используются при чтении, спецкурса' «Экологическая генетика» в Сургутском государственном университете для демонстрации перестроек хромосом:

Коллекция кукурузно-трипсакумных гибридов, созданная в лаборатории [Петров и др., 1974] и дополненная нами с 1993 года новыми формами, является уникальной моделью интрогрессии апомиксиса от дикого сородича культурному растению, и эта идея была использована при получении гибридов жемчужного проса [Dujardin, Hanna, 1989].

Частота завязываемости семян у наиболее перспективных апомиктичных гибридов с 30 хромосомами кукурузы и 9 хромосомами трипсакума составила около 40%, что делает возможным практическое использование таких форм.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Апомиктическое размножение является комплексным признаком и проявляется у гибридов кукурузы с трипсакумом в присутствии не менее девяти определенных хромосом дикого родителя.

2. Апомейоз и партеногенез у диплоспорических кукурузно-трипсакумных гибридов наследуется независимо.

3. Подавление импринтинга у псевдогамных апомиктичных гибридов, является определяющим фактор о мдля развития жизнеспособных зерновок.

Личный» вклад автора. В основу диссертации положены исследования автора в лаборатории цитологии и апомиксиса Института цитологии и генетики СО РАН, переведенной в апреле 2009 г. в Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН (экспериментальная работа по получению апомиктичных линий, тесты по потомству, цитогенетический анализ). Анализы продуктов- ПЦР и изозимов выполнены в соавторстве с д.б.н. В.А. Соколовым в рамках международного проекта с Министерством земледелия США. Эмбриологический анализ осуществлялся автором при поддержке фонда NWO, Нидерланды, при сотрудничестве с д.б.н. Т.Н. Наумовой (БИН РАН, Санкт-Петербург).

Апробация результатов диссертации и публикации. Материалы диссертации обсуждались на отчетных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН в 1998, 2001 и 2004 гг., и были доложены на международных конференциях - XVIII International Conference on maize and sorghum genetics and breeding at the end of the

20th Century (Belgrade, Yugoslavia, 2000); 2nd International Apomixis Conference AP02001 (Como, Italy, 2001), Третьей Международной Конференции по отдаленной гибридизации, Главный Ботанический Сад им. Н.В. Цицина РАН (Москва, 2003), XI Plant and Animal Genome Conference (San-Diego, USA, 2003), International workshop NARO (Nishinasuno, Japan, 2003), конференции «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке» (Москва, 2003), III съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004) и международной конференции «Хромосома 2009» (Новосибирск, 2009).

По материалам диссертации опубликовано 24 научные работы, из них девять статей в рецензируемых отечественных (б) и международных (3) журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки России, и восемь тезисов на конференциях.

Структура и объем диссертации.

Работа изложена на 193 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы из 362 источников, в том числе 300 иностранных, и приложения. Иллюстративный материал содержит 18 таблиц (одна в приложении) и 45 рисунков.

Благодарности.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. В.А. Соколову, оказавшему неоценимую помощь в работе; к.б.н. Н.И. Белоусовой и к.б.н. Е.С. Фокиной за- предоставленный коллекционный' материал; д.б.н. Т.Н. Наумовой за помощь в проведении эмбриологического анализа и интерпретацию результатов исследований; моим ближайшим коллегам по работе с гибридами к.б.н.

Т.К. Таракановой и к.с.-.х.н.| А.Ю. Кравченко! за участие, постоянную поддержку и* обсуждение работы, А.П. Михайловой, Т.Е. Космаковой, Э.А. Абдырахмановой и О.И. Лисициной- за техническую помощь в выращивании растений и обработке материала.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Белова, Ирина Васильевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Д.Ф. Петровым с сотрудниками впервые была продемонстрирована возможность передачи бесполосеменного способа размножения при гибридизации кукурузы с апомиктом Tripsacum dactyloides. Выделение 38-хромосомных (20Zm+18Td) растений с одним полным геномом трипсакума, которого было достаточно для экспрессии апомиксиса более 20 поколений, является уникальным результатом; который не был повторен вплоть» до начала 90-х гг. французскими1 учеными [Leblanc et al., 1996; Grimanelli et al., 1998b].

Редукция хромосом в* результате факультативности апомиксиса! и спонтанного получения* как гаплоидных апомиктов (я+0), так и полового потомства-(Вп, п+п) позволили' вести дальнейшее сокращение числа хромосом дикого* родителя, которые наряду с апомиксисом, несут нежелательные для селекции признаки. С целью выявления таких растений был предпринят скрининг коллекции кукурузно-трипсакумных гибридов лаборатории цитологии и апомиксиса растенийг ИХБФМ СО РАН. Наиболее важным« результатом цитогенетического изучения было выявление 39-хромосомных апомиктов, которые имели 30 хромосом кукурузы и 9 хромосом трипсакума. Девять хромосом дикого родителя на сегодняшний день является наименьшим числом, обеспечивающим передачу апомиксиса кукурузно-трипсакумным гибридам, но- для устойчивой экспрессии этого признака необходимы еще три генома кукурузы.

Асексуальное размножение у 38- (20Zm+18Td) и 39-хромосомных (30Zm+9Td) гибридов было подтверждено тестами по потомству, цитологически и с помощью анализов изозимов и продуктов ПЦР. Более того, эмбриологическое изучение двух линий с 9 хромосомами трипсакума показало, что они имеют Antennaria-тип мегагаметогенеза- и партеногенетическое развитие зародыша, которое начинается после оплодотворения, центральной клетки зародышевого мешка. Таким образом, эмбриологически была подтверждена митотическая диплоспория, которая характерна для T. dactyloides. Несомненный интерес представляет тот факт, что у гибридов не было обнаружено опережающего развития зародыша, которое неоднократно отмечено у трипсакума.

Способность к гибридизации с накоплением геномов (Вш, 2п+п) является характерным признаком апомикгов. Такие гибриды были обнаружены в последовательных поколениях 39- и 49-хромосомных линий, что позволило провести их сравнительный анализ по морфометрическим признакам. Различия между ВцГгибридами и исходной линией были достоверны.по ряду показателей, и с накоплением геномов кукурузы ее признаки усиливались. Гибриды с 30 кукурузными- и 9 трипсакумными хромосомами, как и 38-хромосомные, имели промежуточное наследование между родительскими, видами по количеству стеблей, ширине листа; длине междоузлия, числу рядков в початке, массе зерновки.

Полученные в результате Вш-гибридизации линии с различными» i соотношениями» материнских и отцовских геномов-кукурузы были использованы для- анализа по признаку выполненности семян. Была выявлена различная экспрессивность импринтинга у кукурузно-трипсакумных гибридов« при? отклонении балансового числа эндосперма от 2 : 1, которое очень критично для кукурузы. При. соотношениях материнских и- отцовских геномов кукурузы в эндосперме 6 : 2, 6 : Г, 8 : Т и, 8' : 1 гибриды, как и трипсакум, завязывали выполненные зерновки, что говорит об отсутствии экспрессии импринтинга при'их формировании. Таким образом, импринтинг у кукурузы активно подавляется в присутствии геномов трипсакума и, как оказалось, даже отдельных его хромосом.

Изучая« причины неполной женской фертильности гибридов кукурузы с трипсакумом, мы показали, что завязываемость семян у них определяется гаметофитной совместимостью при росте пыльцевой'трубки, кукурузы в столбике гибридов, экологическими условиями и генотипом материнского растения. Линии разного происхождения с 40-хромосомамшкукурузы и 9 хромосомами трипсакума отличались по завязываемости, что, видимо, связано с вариабельностью по кукурузной составляющей. Размера семяш у гибридов кукурузы с трипсакумом проявляет зависимость от соотношения у них мужских и. женских- геномов кукурузы, а также генотипа материнского растения и опылителя. Различия по средней массе зерновок при опылении диплоидной и тетраплоидной кукурузой достоверны у всех линий в различных условиях выращивания. Исключение составляет диплоидный гибрид F\ Wilson, который как опылитель не уступает тетраплоидной. кукурузе. В результате проведенных экспериментов можно заключить, что признак массы зерновки у кукурузно-трипсакумных гибридов имеет высокую генетическую вариабельность и может быть увеличен генетическими и селекционными приемами. Так, последние исследования нашей лаборатории показали увеличение средней массы зерновок при обработке растений 5-азацитидином - ингибитором метилирования ДНК [Соколов и др., 2010]

Генетический, контроль апомиксиса активно изучается у различных видов растений, и демонстрирует различия между ними, связанные с биологическими особенностями и типом асексуального размножениям И если при.1 апоспории, за исключением имеющего 5-локусный контроль Роа pratensis, имеются? доказательства контроля апомиксиса кластером сцепленных генов, то* у диплоспорических видов обнаруживается все больше свидетельств полигенного контроля не сцепленными локусами. Обобщая экспериментальные данные, которые были накоплены при изучении- апомиктичных гибридов- кукурузы« с трипсакумом, мы впервые экспериментально показали, что апомейоз и партеногенез у Т. dactyloides наследуются независимо. Результаты, гибридологического анализа дают возможность с большой вероятностью заключить, что апомейоз (диплоспория) контролируется одним доминантным геном или группой^ сцепленных генов и имеет высокую пенетрантность. Партеногенез, напротив, находится, под! контролем многих генов и его проявление зависит от генетических и внешних факторов.

Коллекция- апомиктичных линий, полученных в лаборатории цитологии и апомиксиса ИХБФМ СО РАН, представляет необходимый материал для изучения генетической природы митотической' диплоспории, знание которой необходимо для дальнейшего использования апомиксиса в' целях закрепления гетерозиса и хозяйственно-полезных признаков у культурных растений. Несомненный селекционный интерес представляют адаптивные качества кукурузно-трипсакумных гибридов^ переданные диким видом, такие как засухо- и солеустойчивость, наличие аэренхимы, позволяющей выживать на затопляемых почвах, и холодостойкость. Гибриды с 30' кукурузными и 9 трипсакумными хромосомами значительно превосходят кукурузу по урожаю зеленой массы, содержанию протеина и переваримых компонентов, а также содержанию полиненасыщенных жирных кислот в семенах [Тараканова и др., 2008]. Полевые испытания подтвердили высокий потенциал гибридов как кормовой культуры в засушливых условиях п. Ботаника Краснодарского края, когда они оставались единственными зелеными кормовыми растениями в августе и сентябре (Тараканова, личное сообщение). Все это делает гибриды кукурузы с трипсакумом перспективной культурой, преодоление мужской стерильности которой может поставить ее в ряд ценных кормовых растений, полученных методами традиционной селекции.

159

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Белова, Ирина Васильевна, 2011 год

1. Батыгина Т.Б. Апомиксис // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции: Т. 3.: Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 2000а. - С. 143-145.

2. Белова И:В;, Кравченко А.Ю.1, Наумова Т.П., Соколов В.А. Эмбриологическое изучение способа; размножения- апомиктичных кукурузно-трипсакумных гибридов // Вестник НГАУ. 2011. -№ 1 (17). - С. 23-28.

3. Белоусова> II.И. 46-хромосомиые гибриды от скрещивания диплоидной кукурузы с те-фаплоидным. трипсакум // Цитология и генетика культурных растений / Под^ед:.Д.Ф^^Петрова:,- Новосибирск:^^Наука; 1972^ С. 36-48;

4. Белоусова Н.И. О наследовании элементов апомиксиса в потомстве 46-хромосомных гибридов кукурузы с трипсакум // Апомиксис у растений и животных / Под ред. Д.Ф; Петрова. Новосибирск: Наука^ 1978. - С. 78-87.

5. Белоусова Р1.И., Фокина Е.С. Полиэмбриония в потомстве кукурузо-•фипсакумиых гибридов // Генетические основы селекции / Под ред. Д.Ф. Петрова. Новосибирск: Наука; 1982. - С. 33-39:

6. Белоусова Н.И. Изучение новых гибридов от скрещивания кукурузы с трипсакум // Генетические основы апомиксиса и селекции растений / Под ред. Д.Ф. Петрова. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 31-35.

7. Белоусова Н.И., Довженко Л.И: О получении межродовых гибридов Zea mays х Tripsacum dactyloides II Цитология и генетика культурных растений / Под ред. Д.Ф. Петрова. Новосибирск: Наука, 1967. - С. 55-65.

8. Белоусова- Н1И., Лайкова Л.И. Изучение потомства 46-хромосомных гибридов ZEA MAYS х TRIPSACUM DACTYLOIDES L. // Апомиктическое размножение и гетерозис / Под ред. Д.'Ф. Петрова. Новосибирск: Наука, 1974.-С. 48-58.

9. Белоусова Н.И., Лайкова Л.И: Изучение потомства 46-хромосомных гибридов .Zeamays х Tripsacum dactyloides L. II Апомиксис и его значение в-эволюции и селекции / Под ред. Д.Ф. Петрова. Новосибирск: Наука, 1976. -С. 73-76.

10. Г4'. Боровский М.И., Коварский А.Е. Межродовая гибридизация- кукурузы с трипсакум (Tripsacum dactyloides L.)7/ Изв. АН Молдавской ССР. 1967. -№14.-С. 25-35.

11. Камелина О.П. Апогаметия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и- концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 2000: - С. 165-169:

12. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия // Теоретические основы селекции растений. Т. 1'. Общая селекция. М.-Л., 1935.-С. 397-435.

13. Кашин A.C. Гаметофитный-апомиксис как неустойчивая система семенного размножения у цветковых. Саратов: Научная книга,12006. - 310 с.

14. Лайкова Л.И: Эмбриологическое изучение трипсакум и гибридов.кукурузы х трипсакум- // Апомиктическое размножение и гетерозис / Под ред. Д.Ф.* Петрова. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 65-73.

15. Лайкова Л.И. Цитоэмбриологическое изучение гибридов кукурузы, с трипсакум // Апомиксис и его значение для эволюции и селекции / Под ред. Д.Ф. Петрова. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 77-84.

16. Лукина Л.А., Юдин Б.Ф. Нередуцированный апомиксис у 76-xpoiviocoMHbix гибридов кукурузы с трипсакум // ДАН. 1983. - Т. 273. - № 5. — С. 12461248.

17. Лукина Л.А., Юдин Б.Ф. Ступенчатый радиационный мутагенез при регулярном апомиктическом размножении // Проблемы апомзаксиса и отдаленной гибридизации / Под ред. Д.Ф. Петрова. Новосибирск:: Наука; 1987.-С. 71-78.

18. Наумова, Т.Н. Диплоспория // Эмбриология цветковых ^растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 2000. - С. 151-157.

19. Петров Д.Ф. Значение апомиксиса для закрепления гетерозиса ГУ ДАН. -1957. Т. 112. - № 5. - С. 954-957.

20. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис. Новосибирске, 1964. -187 с.

21. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск: На^гка, 1979. - 278 с.

22. Петров Д.Ф., Белоусова Н.И., Юрчиков Ю.Н. Цитогенетическое изучение гибридов между тетраплоидными' формами кукурузы и тригжсакум // Генетика. 1968. - Т. IV. - № 3. - С. 58-71.

23. Петров Д.Ф., Белоусова Н.И., Фокина Е.С. и др. Цитологическое изучение гибридов кукурузы с трипсакум и наследование элементов апомикс^иса у них // Апомиктическое размножение и гетерозис / Под ред. Д.Ф. П<=^ггрова. -Новосибирск: Наука, 1974. С. 11-47.

24. Петров Д.Ф., Фокина Е.С., Белоуеова Н:И. О характере наследственной изменчивости при регулярном апомиктическом размножении // Апомиксис и его значение для эволюции и селекции / Под ред. Д.Ф. Петрова. -Новосибирск: Наука, 1976b.-С, 85-95:

25. Петров; Д.Ф:, Белоуеова НМ:,' Фокина E.G. Наследование апомиксиса и. его ■ элементов.у= гибридов?кукурузы с трипсакум 7/ Генетика: 1979: - Тл XV.

26. Петров; Д1Ф:, , Белоусовш; Н:Щ Фокина Е.С. Основные особенности; наследования элементов апомиксиса у некоторых; гибридов кукурузы с трипсакум5 // Генетические основы; селекции. / Под ред:. Д.Ф. Петрова. -Новосибирск: Наука, 1982а. • С. 4-32. л

27. Петров; Д.Ф.,. Белоуеова; Н.И:, .Фокинач Е.С.: Передача^ апомиксиса от трипсакум к. кукурузоподобным • гибридам // Отдаленная гибридизация иапомиксис / Под ред: Д;Ф:< Петрова: Новосибирск: Наука, 1982b. - С. 32-52.

28. Негров . Д.Ф., Белоуеова;Н:И:, Фокина E.G. Передача? способности* к . регулярному апомиктическому размножению от трипсакум к кукурузе // , Теоретические основы селекции / Под ред. Д.Ф. Петрова. Новосибирск:1. Паука, 1985.-С. 21-47.

29. Поддубная-Арнольди; В:А. Цитоэмбриология; покрытосеменных растений; Основы и перспективы. -Mí: Наука; 1976.,- 508 с.38:. Рандольф Л.Ф: Цитогенетические данные о происхождении и эволюции кукурузы // Кукуруза и ее улучшение. М.: ИЛ, 1957. - С. 19-54.

30. Соколов В.А. Независимое наследование и экспрессия апомейоза и партеногенеза у гибридов кукурузы с трипсакумом // ДАН. 2000. - Т. 374. -№ 2.-С. 280-282.

31. Соколов В.А. Импринтинг у растений // Генетика. 2006. - Т. 42. - № 9. - С. 1250-1260;

32. Соколов- В;А., Киндигир Б:, Хатыпова. И;В. Изучение .'апомиктичныхг кукурузно-трипсакумных гибридов // Генетика.,- 1998а. Т. 34. - № 4. - С. 492-498;

33. Соколов; В.А., "Киндигир Б., Хатыпова И.В; Апомиктически размножающиеся; 39-хромосомные; кукурузно-трипсакумные гибриды // Генетика. 1998b. - Т. 34. - № 4. - С. 499-506.

34. Соколов В;А., Ианихин П.А., Тараканова-Т.К. Существуют ли гаметофитный апомиксис у диплоидных цветковых растений? // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2011. - Т. 15; -№:!. -С. 80-10Г.

35. Соколов В.А., Тараканова Т.К., Абдырахманова Э.А. Способ получения крупнозерных форм у апомиктичных гибридов кукурузы. Патент Российской; Федерации Лг2 2379882, бюл. № 3, 2010.

36. Тараканова Т.К., Соколов В: А., Абдырахманова Э;А., Блэюг С.А. Отдаленные скрещивания как источник увеличения селекционного разнообразия:зерновых // Вестник ВОГиС. 2008. - Том 12. - № 4. - С. 672679. г . . . '

37. Фокина; E.G. Частота нолиэмбрионии в- потомстве кукурузо-трипсакумных апомиктов // Апомиксис у растений и животных / Под ред. Д.Ф. Петрова. — Новосибирск: Наука, 1978.-С. 87-92.

38. Фокина Е.С. О некоторых особенностях эмбриологии 38-хромосомных' апомиктических гибридов кукурузы с трипсакум // Индуцированный

39. Юдин Б.Ф., Хватова М.Н. К использованию колхицина в изучении межродовых гибридов кукурузы с трипсакум // Отдаленная гибридизация и апомиксис / Под ред. Д.Ф. Петрова. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 10-18.

40. Юдин Б.Ф., Лукина Л.А. Соматически расщепляющийся клон у апомиктического гибрида кукурузы с трипсакум // Генетика. Т. XXIV. - № 5. - 1988:-С. 878-884. .

41. Юдин Б.Ф., Соколов В.А. Об отсутствии апомиксиса у линии кукурузы 8313 // ДАН: 1989: - Т. 309. - С. 219-222.

42. Akiyama. Y., Hanna W.W., Ozias-Akins P: High-resolution- physicals mapping? reveals that the apospory-specific genomic region,(ASGR) inGenchrus ciliaris is locatedona.heterochromatic and hemizygous region,;ofasingle: chromosome //

43. Theor. Appl. Genet. 2005. - V. 111. - P. 1042-1051.

44. Albertini E., Barcaccia- G., Porceddu A., Sorbolini S., Falcinelli" M. Mode of: reproduction is detected by Parthl and Sexl SCAR markers; in a wide range of facultative apomictic Kentucky bluegrass varieties // Mol. Breed: 2001a. - V. 7. -P. 293-300.

45. Albertini E., Porceddu A.,. Ferrantii E., Reale L., Barcaccia- G., Romano В., Falcinelli Mi Apospory^and? parthenogenesis may be:imcou%ledAwFoa~prdtensisi: . A cytological investigation // Sex. Plant Reprod. 2001b: - V. 14.- P. 213-217.

46. Alves E.R, Cameiro V.T.C., Araujo A.C.G. Direct evidence of pseudogamy in an apomictic Вrachiaria brizanthci (Poaceae) // Sex. Plant Reprod. 2001. - V. 14.1. P. 207-212. ,

47. Anand S;C., Eeng-E:R Comix; Tr/pjacwm hybrids // Maize Genet. Coop: Newsh -1963. -V. 37-P.41.

48. AnandS:C., Leng E.R. Differential crossability of maize strains with Tripsacum II Cytologia. 1964. - V. 29. - P. 324-329.

49. Anderson E. Cytological?observations on Tripsacum dactyloides // Ann. Mo. Bot. Gard-,- 1944^- V. 31>-РГ 317-3231

50. Araujo A.C.G., Mukhambetzhanov S., Pozzobon M.T., Santana E.F., Carneiro V.T.C. Female gametophyte development in apomictic and sexual Brachiaria brizantha (Poaceae) // Rev. Cytol. Biol. Veg. Bot. 2000. - T. XXIII. - P. 13-28.

51. Asker S. Gametophytic apomixis: elements and genetic regulation // Hereditas. -1980.-V. 93.-P. 277-293.

52. Asker S.E., Jerling L. Apomixis in plants. Boca Raton, FL: CRC Press, 1992. -298 p.

53. Bantin J., Matzk F., Dresselhaus T. Tripsacum dactyloides (Poaceae): a natural model system to study-parthenogenesis // Sex. Plant Reprod. 2001. - V. 14. - P." 219-226.

54. Bashaw E.C., Hanna W.W. Apomictic reproduction // Reproductive versatility in the grasses / ed. G.P. Chapman. Cambridge: Cambridge University Press, 1990. -P. 100-130.

55. Bashaw E.C., Hussey M.A., Hignight K.W. Hybridization (n+n and 2n+n) of facultative apomictic species in the Pennisetum agamic complex // Int. J. Plant Sci. 1992. - V. 153. - № 3; - P. 466-470.

56. Battaglia E. Apomixis // Recent advances in the embryology of angiosperms / ed. P. Maheshwari. New Delhi: Indian Society of Plant Morphologists, 1963. - P. 221-264.

57. Berger F., Grini P.E., Schnittger A. Endosperm an integrator of seed growth and development // Curr. Opin. Plant. Biol. 2006. - V. 9. - P. 664-670.

58. Berger F., Hamamura Y., Ingouff M., Higashiyama T. Double fertilization1 -caught in the act // Trends Plant Sci. 2008. - V. 13. - P: 437-443.

59. Bergman B. Meiosis in two different clones of the apomicitic Chondrilla juncea // Hereditas. 1950. - V. 36. - P. 297-320.

60. Bergquist R.R. Transfer from Tripsacum dactyloides to corn of a major gene locus conditioning resistance to Puccinia sorghi // Phytopathology. -1981. -V. 71.-№. 5.-P. 518-520.83