Цитоэмбриологические аспекты гибридизации Secale cereale L. с представителями рода Elytrigia Desv. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Драгневич, Павла Олеговна

• Драгневич, Павла Олеговна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Драгневич, Павла Олеговна

с ВВЕДЕНИЕ. ц

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Ю

Х.Г.История и современное состояние работ . по гибридизации ржи с пыреем.

1.2.Цитоэмбриология и генетика ржи и пырея.

1.3.Филогенетические взаимоотношения родов

Secale и Elytrigia

1.4.Эмбриональные процессы и их нарушения • при -отдаленной гибридизации,злаков

1«5.Причины нескрещиваемости.и основные . методы её преодоления при отдаленной гибридизации

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЖА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ ДИПЛОИДНОЙ РШ С ПЫРЕЕМ

3.1.Эмбриональные процессы при. гибридизации . диплоидной ржи с пыреем средним

3.2.Эмбриональные процессы.при. гибридизации . диплоидной ржи пыреем удлиненным и . . гибридным . . , « . ^

З.З.Микроспорогенез iy- гибридов р^ диплоидная рожь х пырей гибридный).

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ ПРИ

ГИБРИДИЗАЦИИ ТЕТРАПЛОИДНОЙ РЖИ С ПЫРЕЕМ.

4.1.Строение зародышевого мешка и развитие зерновки тетраплоидной ржи 'Старт' и 'Снегиревская-28'.

4.2.Эмбриональные процессы при гибридизации тетраплоидной ржи с пыреем средним

4.3.Эмбриональные процессы при гибридизации тетраплоидной ржи с пыреем удлиненным и гибридным

Глава 5. ГИБРИДИЗАЦИЙ ТЕТРАПЛОВДНОЙ РЖ G ПЫРЕЕМ

И РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЙ .НО

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитоэмбриологические аспекты гибридизации Secale cereale L. с представителями рода Elytrigia Desv.»

Отдаленная гибридизация является одной из важнейших проблем современной биологии, имеющих.большое теоретическое и прикладное значение (ВавиловД938; Цицин,19786)•

Особенно велико значение отдаленной гибридизации для сельско« го хозяйства.В течение многих тысячелетий существования земледельческой цивилизации человек приспосабливал дикие растения к своим потребностям. В результате эволюция этих растений пошла по пути, отличному от эволюции их диких сородичей, и образовались.новые ви* ды, обладающие многими ценными хозяйственными качествами, но не всегда способные противостоять неблагоприятным воздействиям.внеш^* ней среды и подверженные различным заболеваниям. Такие культуры не вполне удовлетворяют запросам сельскохозяйственного производства. Отсюда вытекает актуальность работ, по.селекции сельскохозяйственных растений на зимостойкость, засухоустойчивость, комплексный иммунитет, с одновременным повышением продуктивности и качества. Однако, ценные признаки любого вида ограничены заложенной в нем ге«* нетической информацией и не. могут быть улучшены при внутривидовой гибридизации. Именно поэтому наиболее перспективным методом полу» чения новых сельскохозяйственных культур является отдаленная гиб« ридизация. Она имеет значительное преимущество перед другими мето~ дами селекции в том отношении, что за счет преобразований ядра клетки.путем замены части существующего генома или добавления к нему отдельных хромосом или генов других геномов позволяет добить*» ся сочетания в одном, вновь синтезированном организме, полезных для человека качеств от двух или более видов и родов. Иными слова** ми, отдаленная.гибридизация позволяет осуществлять "селекционную"-по выражению Н.В.Цицина (19786,1979) -» инженерию, создавать совер*-шенно новые организмы.

Существенным препятствием широкому внедрению метода отдаленной гибридизации являются трудности, связанные с нескрещиваемостью родительских пар, гибелью или стерильностью гибридного потомства. Степень трудности осуществления отдаленных скрещива« ний зависит от ранга и филогенетической близости родителей. Это объясняется тем, что в процессе дивергентной эволюции растения выработали механизмы, препятствующие чужеродному скрещиванию, -Как правило, несовместимость возрастает при гибридизации.филогенетически более отдаленных таксонов. Генетически, этот процесс-обусловлен различиями совмещаемых геномов, а нарушения эмбриональных процессов, возникающие при отдаленной гибридизации, являются их,следствием и непосредственной причиной трудностей скрещивания. . . . . . - - . . .

Несмотря на это, число работ по отдаленной гибридизации с - . каждым годом возрастает. В настоящее время отдаленная гибридизация играет большую роль .в селекции зерновых культур.

Важнейшими.зерновыми культурами в Советском Союзе являются-пшеница и рожь. Рожь по сравнению с пшеницей обладает рядом существенных преимуществ в отношении приспособляемости к неблагоприятным климатическим факторам* Ржаной хлеб.по питательной ценности превосходит пшеничный. Однако рожь уступает пшенице по хлебопекарным качествам. Поэтому основная.задача селекции ржи - создание сортов, характеризующихся наряду с высокой.продуктивностью высоким качеством зерна. Задача эта чрезвычайно трудная и, как известно, не может быть осуществлена обычными методами селекции. Привлечение отдаленной гибридизации значительно повышает шансы на успешное решение этой проблемы. . . . .

Наиболее интересной в теоретическом и практическом отношении областью отдаленной гибридизации является межродовая гибридизация. В теоретическом плане она дает более обширный, чем межвидовая гибридизация, материал для исследования и решения многих вопросов, связанных с эволюцией, филогенией, генетикой, цитоэмбрио-логией и другими областями науки. Б практическом отношении межродовая гибридизация открывает наиболее широкое поле деятельности для создания новых культур, обладающих необходимыми полезными свойствами.

При межвидовой гибридизации перенос того или иного желаемого признака от одного .растения другому связан с относительно меныпи- . ми техническими трудностями (имеется в.виду лучшая скрещиваемость), чем при межродовой гибридизации. Однако, в результате наличия гомологичных геномов у.родственных видов, полезный признакаможет -быть быстро утерян вследствие ингибирования или.других типов эпи-стаза. Поэтому полезные признаки, которые привносятся при более отдаленных скрещиваниях, могут оказаться стабильнее, а проведение таких скрещиваний, несмотря на трудности их.осуществления, является более рациональным (Sharma, Gill, 1983).

Особенностью межродовых скрещиваний злаковых, в.которых участвует рожь, является высокая.степень несовместимости.

Несовместимость ржи с другими представителями подтрибы Tritieinae объясняется её несколько обособленным положением в связи с тем, что геном ЕЕ , который несет рожь, лишь по отдельным хромосомам частично гомеологичен геномам других представителей подтрибы.

С другой стороны, трудности отдаленной гибридизации ржи усугубляются тем, что она является облигатным перекрестником. Известно, что у аллогамных видов растений в процессе эволюции выработалась более сильная, чем у автогамных видов, система несовместим мости, препятствующая оплодотворению ( Matzk, Grower, Zacharias, 1980). Этим объясняется и большая трудность.скрещиваний, в которых рожь является материнским растением. М.А.Махалин (1979в) от- • мечает, что прямые скрещивания "пшеница х рожь" осуществляются значительно легче реципрокных ("рожь х пшеница") и что вообще при межродовых скрещиваниях ржи известны лишь единичные случаи получения гибридов в тех вариантах, где материнским растением была рожь, а межродовые гибриды ржи с эгилопсом, ячменем и.хайналь-дией получены только при использовании ржи как опылителя.

Помимо сказанного, рожь, как и многие другие растения, обладает дополнительным механизмом видовой изоляции - постгамной не« совместимостью, которая проявляется в нарушении развития гибридно** го семени, . .

Почти все цитоэмбриологические исследования PQ,проводившиеся-при отдаленной гибридизации ржи, сделаны на тех вариантах скрещивания, в которых рожь была отцовским растением. Однако ив этих случаях часто наблюдаются нарушения развития зерновки. По мнению ряда исследователей ( Kaltsikes,Eupakias,Thomas, 1975), работав** ших с тритикале, аномалии развития зерновок у этих гибридов обус~ ловлены ржаным родителем»

АКТУАЛЬНОСТЬ РАБОТЫ заключается в том, что она посвящена мало исследованной до настоящего времени проблеме - цитоэмбриологии отдаленных скрещиваний. Познание нарушений эмбриональных процессов, наблюдаемых при отдаленной гибридизации, имеет не только практическое значение для разработки подходов к преодолению нескрещива© -мости, но и определенный теоретический интерес. Изучение нарушений эмбриональных процессов позволяет в некоторых случаях глубже понять сущность и значение этих процессов в норме, их связь.с другими, сторонами жизнедеятельности растительного организма; характер и степень нарушения эмбриональных процессов дают возмож« ность судить о филогенетических связях растений, между которыми проводится гибридизация (Банникова,1975; Канделаки,1969,1981; Под-дубная*"Арнольди,1964,1976).

Гибридизация ржи с пыреем, цитоэмбриологические аспекты которой рассматриваются в данной работе, имеет большое значение для народного хозяйства в связи с тем, что представляет собой один из путей повышения качества ржаной муки. Созданные Н.В.Цициным и М.А. Махалиным ржано-пырейные гибриды отличаются достаточно высоким содержанием в зерне связной клейковины (Цицин,Махалин,197б). Однако, получать ржано-пырейные гибриды, в особенности при скрещивании пырея с тетраплоидной рожью, трудно.

Цитоэмбриологическое изучение причин трудности получения гибридов ржи с пыреем особенно актуально в связи с тем, что в таком аспекте скрещивания Secale cereale L. с видами рода Elytrigia Desv. ранее не исследовали.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ - изучить эмбриональные процессы при отдаленной гибридизации злаковых на примере скрещивания ржи посевной (Secale cereale L. ) с двумя видами представителя дикой флоры « пырея (Elytrigia Desv.=Agropyron Gaertn - ) - пыреем средним (Е. intermedia (Host) Kevski ), пыреем удлиненным (в. elongata (Host) Ifevski ) и их гибридом (Е.intermedia x Е.elongata).

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ: изучить характер эмбриональных процессов при гибридизации диплоидной и тетраплоидной ржи с пыреем средним, пыреем удлиненным и пыреем гибридным в сравнении с теми же процессами у диплоидной и тетраплоидной. ржи; выявить нарушения, которыми сопровождаются эмбриональные процессы при скрещивании диплоидной и тетраплоидной ржи с видами пырея; сравнить по характеру нарушения эмбриональных процессов варианты скрещивания диплоидной и тетраплоидной ржи с пыреем; установить причины, в результате которых скрещивание тетраплоидной ржи с пыреем осуществляется с большим трудом, чем диплоидной; сравнить степень нарушения эмбриональных процессов в изученных вариантах скрещивания в зависимости от опылителя; изучить развитие пыльцы вр^ диплоидной ржи с пыреем гибридным; сделать попытку получить гибриды тетраплоидной ржи с пыреем; изучить развитие пыльцы р^ тетраплоидной ржи с пыреем,

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые изучены эмбриональные процессы при гибридизации представителей родов- Secale L. HElyUrigia Desv. и с точки зрения цитоэмбриологии рассмотрены причины их трудной скрещиваемости. Показана возможность получения гибридных растений в комбинации "тетраплоидная рожь.х пырей средний" с по-, мощью культивирования зародышей на искусственной питательной среде и проведено исследование развития пыльцы у этих гибридов.

Автор,выражает признательность доктору биологических наук» , проф. В,А.Поддубной-Арнольди и кандидату биологических наук М,В, Ключаревой за консультации и помощь, оказанные при выполнении диссертационной работы.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Драгневич, Павла Олеговна

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведено изучение эмбриональных процессов при гибридизации представителей родов Secale L. и Elytrigia Desv.

2. Установлено, что при скрещивании S.cereale с видами рода Elytrigia (Е.intermedia, Е.elongata и Е.intermedia х Е.elongata ) рост пыльцевых трубок, оплодотворение и развитие зерновки проходят медленнее по сравнению с контролем (рожью) и характеризуются.определенными нарушениями. .

3. Показано, что нарушения эмбриональных процессов при гибридизации диплоидной и тетраплоидной форм S.cereale . с E.inter-media,E.elongata и их гибридом качественно сходны, но различа» ются по степени проявления: с удвоением генома ржи в этих скрещиваниях возрастает интенсивность нарушений эмбриональных процессов. . . . . . .

Оплодотворение и последующее развитие зерновки чаще осуществляются при использовании в гибридизации с пыреем диплоидной формы ржи. Поэтому количество зерновок,,завязывающихся при скрещивании диплоидной.ржи с пыреем средним, пыреем удлиненным и пыреем гибридным всегда превышает количество зерновок, завязывающихся при опылении тетраплоидной ржи теми же видами пырея. .5. Начальные этапы развития гибридных зерновок в комбинациях диплоидная рожь х пырей и тетраплоидная рожь х пырей сходны; существенные различия проявляются на 5-6 сутки после опыления и выражаются в сильном нарушении процесса образования эндосперма в зерновках,.завязавшихся от опыления тетраплоидной ржи пыреем.

6.При скрещивании диплоидной ржи с пыреем средним, пыреем удлиненным и пыреем гибридным формируется некоторое количество жизнеспособных зерновок с дифференцированным зародышем и относительно хорошо развитым эндоспермом. Гибридные зерновки, завязавшиеся от опыления тетраплоидной ржи теми же видами пырея., погибают до созревания колоса в результате ранней деструкции эндосперма и прогрессирующих процессов дегенерации; развитие зародыша прекращается до начала дифференциации на глобулярной или грушевидной стадии. .7,Для увеличения процента удачи при гибридизации тетраплоидной ржи с пыреем необходимо вовлекать в скрещивания.как можно больше разнообразных сортов.и.линий тетраплоидной ржи.,.что позволит выявить.генотипы, хорошо скрещивающиеся с, пыреем. 8.Гибридные растения в комбинации тетраплоидная рожь х пырей возможно получать с помощью культивирования гибридных зародышей по.методике А.Крузе (.Erase, 1974a). . .

9.На уровень скрещиваемости-диплоидной и.тетраплоидной ржи с пыреем и жизнеспособность гибридных зерновок помимо, плоиднос» ти ржи оказывают, влияние видовые.различия опылителей.пырея среднего, пырея удлиненного и пырея.гибридного. Мы считаем., что. высокая несовместимость S.cereale с. E.elongata связана, с наличием специфических для E.elongata геномов и Р2 и. сильным дисбалансом, возникающим.при.попытке объединения большого ко-^ личества. хромосом пырея с хромосомами ржи.

Ю.Проведение гибридизации.тетраплоидной ржи с пыреем удлиненным по-видимому.неперспективно до тех пор, пока не будут выявлены линии ржи, обладающие повышенной скрещиваемостью с пыреем.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1.Для улучшения скрещиваемости тетраплоидной ржи с пыреем необходимо осуществление подбора совместимых родительских пар за счет вовлечения в скрещивание широкого ассортимента сортов и линий тетраплоидной ржи и линий пырея.

2.Гибриды первого поколения в комбинации тетраплоидная рожь х пырей рекомендуется получать по методике А.Крузе ( Kruse,1974) с помощью культивирования вычлененных зародышей до начала их дегенерации, . . .

3.Для увеличения выхода гибридных растений в вариантах скрещивания диплоидная рожь х пырей гибридный и диплоидная рожь х пырей удлиненный рекомендуется применение культуры зародышей или целых зерновок.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Драгневич, Павла Олеговна, 1984 год

1. Александров В.Г. О строении эндосперма зерновки злака.-Ботай.журн.,1939,т*24,вып.1,с.58-92. . -

2. Балевска П.KV.Изучение эмбриональных процессов у гибридов, первого поколения ( Р1 ) гексаплоидных тритикале с диплоидной и тетраплоидной рожью.Автореферат дис. . канд.биол. наук,ГБС АН СССР М.,1979. 17 с.

3. Банникова В.П.,Хведынич О.А.Проявление межвидовой несовместимости .в процессе роста пыльцевых трубок. В сб.:Использо-вание насыщающих скрещиваний и самонесовместимости в селекции с.-х.растений, Киев.1975,c*II8-I24. .

4. Батыгина Т.Б# Изменение мужских гамет в ходе оплодотворения у.пшениц. ДАН СССР,т. 137,вып. 1,1961, с.220-223.. 8.Батыгина Т.Е. Процесс оплодотворения.при отдаленной.гибридизации, в роде Triticum L. Ботан.журн.СССР,1966,т.51, вып.10, с. 1461-1479.

5. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы.- JI.:Колос,1974.- 206 с.

6. Ю.Батыгина Т.Б.Долгова 0.А.,Коробова С.Н. Поведение пыльцевых трубок при внутри и межвидовой гибридизации. - ДАН СССР, 19б1,т.13б, № б, с.1482.-1485.

7. И.Бейлю-Вирова Р.А. 1стор1я индив!дуального розвитку жита*. Киев: Держс1льгоспвидав УРСР, 1962*- 143 с.

8. Вавилов Н.И. Значение межвидовой и межродовой гибридизации в селекции и эволюции.- Известия АН СССР.(отделение математических и естественных наук),1938, № 3, с*543-563. .

9. Вакар Б.А» Цитология пшенично-пырейных гибридов. Омск» обл.изд-во,1935.- 64 с. .

10. Герасимова-Навашина Е.Н. Двойное оплодотворение.покрытосеменных,. его природа и происхождение. Автореферат дис. . докт.биол.наук, JI. ,БИН АН СССР,1954 32 с.

11. Голубинский И.Н. К познанию физиологии прорастания пыльцы. Г.Взаимостимуляция при прорастании пыльцевых зерен. ДАН СССР ,1945,т.158, № I, с.64-66. .

12. Голубовская И.Н., Шкутина Ф.М., Хвостова В.В. Нестабильность числа хромосом, обнаруженная в мейозе у пшенично-ржаных и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов. Генетика,1967, № I, с.25-33. .

13. Грати В.Г. Биологические и цитоэмбриологические особенности видов пырея, произрастающих в.Молдавии; Автореферат дис. . канд.биол.наук. Кишиневский гос.ун-т, Кишинев, 1970.- 20 с;

14. Ивановская Е.В. Культура гибридных.зародышей злаков на искусственной среде.-.ДАН-СССР,1946, т.54,И5, с*449-452*.

15. Ивановская Е.В. Выращивание.пшенично-элимусных зародышей на искусственной питательной среде. Автореферат дис. . канд.биол.наук. МГУ,М*,1955.- 14 с.

16. Ивановская Е.В. О строении пшенично-элимусных зародышей.-В кн.:Отдаленная гибридизация растений в семействе злаковых.М.: Изд-во.АН СССР, ,1958,. с.130-143. . .

17. Ивановская Е.В.Строение эндосперма зерновок, полученных от опыления пшениц .( Triticum durum и Т.vulgarе ) элимусами . ( Elymus arenarius и E.giganteus ).- Ботан.журн.СССРД959,т.44, вып.I,. с.19-34.

18. Ивановская. Е.В. Использование метода выращивания зародышей на искусственной, питательной среде в работах по отдаленной гибридизации.- В кн.:Отдаленная гибридизация растений. М.: Сельхозгиз,1960, с.164-174.

19. Ивановская Е.В. Процессы дифференциации в тканях отдаленных гибридов злаков.- Ботан.журн.,1971,т.56,№ 7, с.939-946.

20. Иоффе М.Д« Полиплоидия в эндосперме цветковых растений.** В кн.:Проблемы.эмбриологии. Киев:Наукова думка, 1971,с.170-195.

21. Иоффе М.Д.,Жукова Г.Я. Культура изолированных.зародышей покрытосеменных растений на искусственной среде.- Ботан.журн., 1965,т.50, № 8, c.TI57-II84.

22. Канделаки Г.В. К. эмбриологии межродовых гибридов трибы Triticeae и происхождению пшениц.-.В.сб.: УП Всесоюзный симпозиум по эмбриологии растений. Тез.докл., ч.П. Киев,1978,с.24-26. .

23. Канделаки Г.В, Темпы эмбрио. и эндоспермогенеза вР0 , межродовых гибридов трибы Triticeae. В сб.:Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных. Тез.докл. М., I98I,c.I74-I75., . • . . .

24. Канделаки Г.В., Мелия И.О. Процесс двойного оплодотворения при скрещиваниях пшеницы с.рожью при различных способах опыления.-Сообщ. АН ГССРД975, т.77, № 2, с.425-428.

25. Касаева К.А. Геномный анализ пырея удлиненного Agropy-ron elongattjm (Host) P.B. на основе цитогенетического исследо*» вания ржано-пырейных гибридов Р,,. « В.кн. :Генетика и селекция отдаленных гибридов.М.,1976, с.84-90.

26. Ключарева М.В. Цитоэмбриологический.анализ процесса оплодотворения при гибридизации ржи с пшеницей. В кн.:Наследст-венность и изменчивость растений, животных и микроорганизмов.

27. М.: Изд-во АН ССР,1959,с.358-361.

28. Ключарева М.В. Эмбриологические исследования недозрелых семян пшеницы,- Труды ин~та генетики, М.,1963, № 30, с.283-290.

29. Ключарева М.В. Цитоэмбриологические исследования новых форм тритикале.- В сб.всесоюзное совещание.по отдаленной гибридизации растений и.животных. Тез.докл. М.,1981, с.220-221.

30. Ключарева М.В. Цитоэмбриологические исследования новых форм тритикале* -.Бюлл.ГБС АН СССР,1982, вып.125, с.79-82.

31. Любимова В.Ф.Ржано-пырейный гибрид.- В кн.:Проблема пшенично-пырейных гибридов. 1937, М.,с.211-223.

32. Любимова В.Ф» Цитогенетические исследования гибридов,полученных от скрещивания Agropyron glaucum Eoem et Schult с Agropyron elongatum (Host) P.B. Генетика, 1970, т.6, № 9, с.5-15.

33. Любимова В.Ф. Трехродовые пшенично-пырейно-ржаные амфи-диплоиды и их потомство.- В кн.:Селекция отдаленных гибридов и полиплоидов. М.,1974, с.40-53.

34. Любимова В.Ф.,Белов. В.И. Гибридизация однолетней мягкойи многолетней пшеницы с видами пырея и степень фертильности.гиб-рвдовР^. В кн. :Проблемы отдаленной гибридизации. М. :Наука, 1979, с.66-76. .

35. Махалин М.А. Ржано-пырейные гибриды.- В кн.:Отдаленная гибридизация в семействе злаковых. М.:Изд-во АН СССР, 1958, с.41-50.

36. Махалин. М«А« Некоторые вопросы отдаленной гибридизации и.полиплоидии.- В кн.:Отдаленная гибридизация и полиплоидия. М.:Наука, 1970, с.Пб-124.

37. Махалин.М.А. Селекционно-генетические аспекты создания новых форм. и. сортов ржи и тритикале на основе отдаленной гиб*-. ридизации.и экспериментальной полиплоидии. Автореферат дис. . докт.биол.наук. ГБС АН СССР, М.,1979а.- 38с.

38. Махалин М.А. Скрещиваемость ржи с различными видами пырея. В кн.: Проблемы отдаленной гибридизации. М.:Наука,19796, с.138-142.

39. Машталер С.Г. К исследованию мейоза в микроспорогенезе и плодовитости у тетраплоидной ржи,- В кн.:Половой процесс и эмбриогенез у растений.М.:Изд-во АН СССР,1973, с.151-152.

40. Машталер С.Г.,Чеченева Т.Н. Цитогенетические исследования тетраплоидной ржи.«В кн.Экспериментальная генетика растений. Киев: Наукова думка,1977, с.36-52.

41. Мошкович A.M.,Чеботарь А.А. Рожь.- Кишинев: Штиинца,1976.-192 е., .

42. Поддубная-Арнольди В.А. 0 скрещивании между видами Triticum и Elymus. «*■ ДАН СССР, 1939, т.24, № с.330-383.

43. Поддубная-Арнольди.В.А. Эмбриология гибридов некоторых покрытосеменных растений*- В. кн.:Эмбриология гибридов некоторых покрытосеменных растений. М.:Сельхозгиз,I960, с.153-163.

44. Поддубная«Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М. :Наука,. 1964.- 482 с.

45. Поддубная-Арнольди В.А. К исследованию.пыльцевых.трубок, у покрытосеменных растений. ДАН СССР,1965, т.162, № 3, с.705/ 708. . . . ^72".Поддубная-Арнольди В.А. Эмбриология покрытосеменных растений. М.:Наука,. 1976.- 507 е.

46. Поддубная-Арнольди В.А., Цицин Н.В., Махалин М.А. Микроспорогенез и спермиогенез у диплоидной и тетраплоидной озимой ржи сорта Вятка, московская. В кн.:Отдаленная гибридизация и полиплоидия. М.:Наука, 1970, с.177-187. .

47. Поддубная-Арнольди В.А., Джалилова Х.Х. Цитоэмбриологи-ческое исследование.тетраплоидной озимой ржи Вятка московская полиплоидная. В кн.:Генетика и селекция отдаленных гибридов. М.,1976, с.138-149.

48. Поддубная-Арнольди В.А., Мудрова Н.Л. Цитоэмбриологичес-кое исследование мужского гаметофита тетраплоидной ржи Старт.-Тезисы докл. Х1У Международного генетического конгресса, ч.П, с.153.

49. Поддубная-Арнольди В;А., Мудрова Н.Л. Цитоэмбриологическое исследование мужского гаметофита тетраплоидной ржи Старт.-Б кн. :Проблемы отдаленной гибридизации. М.:Наука,1979, с.185-194.

50. Ра1улин А.А, Вопросы скрещиваемости пшеницы.с пыреем. -В кн.:Отдаленная гибридизация в семействе злаковых. М.:Изд-во АН СССР, с.181-196.

51. Соболев.Н.А. Генетическая роль эндосперма покрытосеменных.- Тез.докл.511 Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. 1978, 4.3,. с.95.- . . . ------ . - .

52. Тиунов А*Н.,Глухих К.А., Хорькова О.А.,Шернин А.И. Рожь.-М.:Колос.-352 с.

53. Федоров B.C., Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Автофертиль» ность у диплоидной и тетраплоидной ржи. Цитология и генетика,1971, т.У, № I, с.3-9. .

54. Федосенко В.А. Цитоэмбриологическое исследование причин трудной.скрещиваемости отдаленных видов пшеницы. Автореферат дис. . канд.биол*наук. ВАСХНИЛ Всесоюзн.н.и. ин-т растениеводства, .Л. ,1968а.г£6 с. . .

55. Фурсов В.И.Дожахметов К. Некоторые цитоэмбриологические . данные об.опылении пшеницы эгилопсом. Изв.АН Каз.ССР, сер.биол., 1969, № 3, с.23. . . .

56. Хведынич 0.А.Банникова В.П. Нарушения в процессе оплодотворения при гибридизации ячменя с рожью.- Ботан.журн.,1970,т.55,8, c.IIII-III9. . .

57. Хведынич 0.А.,Банникова.В.П. Цитологические особенности гибридного эндосперма. В сб*: III. съезд , генетиков и селекционеров Украины. Тез.докл.,ч.1, 1976, с.79-80.

58. Хведынич О^АЛроцесс оплодотворения и ранние стадии развития зародыша и эндосперма.при отдаленной гибридизации. Автореферат дис;. . канд.биол.наук. АН УССР,Ин-т ботаники. КиевД972.« 24 с.

59. Хижняк В.А.Формообразование у пшенично-пырейных гибрвдов.-Изв.АН.СССР, сер.биол.,1938,№ 3, с.597-626.

60. Худяк М.И.Эндосперм покрытосеменных.- Киев: АН УССР,1963.-173 с.

61. Худяк М.И. Образование гибридных зерновок при скрещивании тетраплоидной ржи с диплоидной.- Журн.общей биологии,1968,т.29, № I, с.109-120. , .

62. Худяк М.И., Особенности процесса плодообразования .при отдаленной гибридизации и скрещивании диплоидов с.автополиплоидами.-В сб.Отдаленная.гибридизация.растений.М.;Колос,1970, с.296-302.

63. Худяк М.И.,Банникова В.Д. Цитоэмбриологические основы.явления несовместимости при отдаленной гибридизации покрытосеменных растений*- Цитология, и генетика, 1968,-т.2, вып.2, с*152-163.

64. Ху Хань. . Цитоэмбриологическое и цитохимическое, исследование процесса оплодотворения у пшеницы и ржи,- Цитология,1961, т.З, № 2, с.189-195.

65. Цицин Н.В. Проблема озимых и многолетних пшениц.- М.: Сельхозгиз, 1935.^ 99 с.

66. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений.-М. :Сельхоз-гиз, 1954.-431с. .

67. Цицин Н.В. Многолетняя.пшеница;- М. :Наука, 1978а.«288 с.

68. ЮЗ.Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений. М.:Наука, 1978 6.-70 с. .

69. Цицин Н.В.' Проблемы отдаленной гибридизации.- В сб.:

70. Проблемы отдаленной гибридизации. М.:Наука, 1979, с. 5*20.

71. Ю5.Цицин Н.В.,М.А.Махалин. Гибридизация ржи с пыреем-и получение гибридов старших поколений. В кн.:Гибриды отдаленных скрещиваний и, полиплоиды. М.:Изд-во АН СССР, 1963, с.126-138.

72. Цицин Н.В.,М.А.Махалин. Многолетняя полиплоидная рожь. В кн. :Сельскохозяйственная биология, 1969, т.4, № 6, с.865-869.»

73. НО.Цицин.Н.В.,Поддубная-Арнольди В.А. Материалы, к биологии цветения многолетних форм пшенично-пырейных гибридов.- В кн.: Отдаленная гибридизация в семействе злаковых. М.:Изд-во АН СССР, 1958, с.99-ХГ4. ■ .

74. Тез.докл. Киев, 1975, с.131.

75. И5.Чеченева Т.Н. Цитогенетическое изучение тетраплоидной ржи разной степени плодовитости. Автореферат дис* . канд*биол. наук. Киев, АН УССР, Ин-т молекулярной биологии и генетики,1976.24 с. .

76. Пб.Чеченева Т.Н. Аномалии макрогаметогенеза. у полиплоидов.-В кн.Экспериментальная генетика растений. Киев.:Наукова думка»1977, с.53-59. . . . . . .

77. П7.Чеченева Т.Н. ,Машталер. С. Г. Макрогаметогенез и.плодовитость тетраплоидной ржи.- Цитология и генетика.1975, т.9, № 9,с.486-490. , . . . . .

78. П8*Чугункова Т-.В*.Получение триплоидных растений ржи методом культуры зародышей.- В кн.:Новые методы создания и использования исходных материалов для селекции растений. Киев,1979, с. 5260. . . . . . . : .

79. Шулындин А.Ф* Использование генома.ржи в преобразовании наследственности растений. Сельскохозяйственная биология, т.II, № I, с.14-21. . . .

80. Шулындин А.Ф., Наумова JI.H*. О некоторых особенностях . оплодотворения и развития-зерновки у молодых пшенично-ржаных гиб/ ридов. Труды Укр.ин-та растен.,селекции и генетики, 1959, т.4,с. 63-75. ■

81. Шулындин А.Ф.,Островская В.Н. Цитоэмбриологические.исследования гибридов Triticale с озимой твердой пшеницей,- В кн.:У1Х Всесоюзный симпозиум по эмбриологии растений. Тез.докл. Киев,1978, ч.З, с*112-114.

82. Шулындин А.Ф.,Островская В.Н. Особенности межвидовой несовместимости тритикале, в реципрокных скрещиваниях с озимой твердой пшеницей. « В кн.всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений.и,животных. Тез.докл. М.,1981, с.86-87.

83. Шулындин А.Ф., Суркова Л.И. Эмбриологические особенности развития семян пшенично-ржаных гибридов и гибридов пшенично-ржа-ных амфидиплоидов с пшеницей. В кн.:Отдаленная гибридизация растений. М.:Колос,1970, с.303^309. . . .

84. Шумный В.К., Першина Л.А. Получение ячменно-ржаных гибридов И-их клонирование методом культивирования изолированных тканей.- ДАН СССР,.1979, т.24,.№1, с.218-220. .

85. ВазаЗ T.P.S., Verma М.М., Doanju M.S. Barley х rye hybrids (Hordecale) through embryo culture.- Current Sci.,1980,v.49, n 9,p.362-563.

86. Barclay I.E. High frequencies of haploid production in wheat (Triticum aestivum) by chromosome elimination.- Nature, 1975*256, n 5516, p.410-411.

87. Brink В.А., Cooper D.C., Ausherman L.E. A hybrid between Hordeum jubatum and Secale cereale reared from an artificially cultivated embryo. J.Hered.,1944, n.35, p.67-75.

88. Cauderon T. Etude cytogenetique des Agropyron fran^ais et de leur hybrides avec les bles.- Ann.Inst. nat.rech.agron.B. 1958, v.8,n 4, p.389-565. ;

89. Cauderon Г. Genome analysis in the genus Agropyron.- Here-ditas•Suppl. 1966,n.2, p.218-234.

90. Chieca M.-C.,Cauderon T. ,Tempe J. Technique d*obtention d*hybrides ble' tendre x Aegilops par culture in vitro d'embryons immatures. Ann. Amelior .Plantes, 1977, v.27,n.5,P»539-545.

91. Dav±es D.R. Chromosome elimination in inter-specific hybrids.-Heredity, 1974,v.32,n.2,p.267-270.

92. Dehne J.H. ,H.Leike, E.Clauss, H.Kohler. Die Gewebekultur und ihre Bedeutung fur die getre idezuchtung.- Tag.-Ber. ,Akad. Landwirtsch.-Wiss.DDR,Berlin, 1977,v.154,p.81-86.

93. Dvorak чГ. Genome relationships among Elytrigia (=Agropy-ron) elongata, E.stipifolia, E.elongata 4x, E.caespitosa, E.intermedia and E.elongata 10x.- Can. J.Genet.and Cytol.,1981,v.23, n.3,p.481-492.

94. Dvorak J. ,Scheltgen E. Phylogenetic relationships among DNA's of wheat, rye and Agropyron.-Wheat Triform.Serv.Kihara Inst. BiolvRes.,1974,38,p.20-25.

95. Dyer A.P. Endosperm development after controlled pollination within and between species of Trillium and Paris.- Chromosomal 963, n.14,p.549-569.

96. East E.M. Genetic reactions in Nicotiana. I.Compatibility.-Genetics,1935, v.20,n. 5,P»403-413.

97. Farguharson L.I. Hybridization of Tripsacum and Zea.- J. Hered.,1957, n.48,p.295-299.14?.Pedak G. Haploids from barley x rye crosses.- Can.J.Genet, and Cytol.,1977,v.19, n.1, p.15-19

98. Gaul H. Genomsnalytische Untersuchungen bei Triticum x Agropyron intermedium unter Beriicksichtigung von Secale cereale x A.intermedium.- Abstammungs und Vererbungslehre, 1953»v.85 > n.4, p.505-546.

99. Gill B.S., Waines J.G. ,Sharma H.C. Endosperm abortion and ■the production of viable Aegilops squarrosa x Triticum boeoticum hybrids by embryo culture.-Plant.Sci.Lett.,1981,v.23,n.2,p.181-187.

100. Gildenhuys P. ,Brix K. The relationship between enbryo and endosperm in interspecific hybrids in Fermisetum L.Hich.- Ann. Bot.,1965,v.29,n.116, p.709-715*

101. Grunewaldt J. In vitro pollination on barley with, rye and bread wheat. Barley Genetics Newsletter, 1976,v.6, p.29-30.

102. Herberg A. and Ellerstrd'm S. The competition between diploid, tetraploid and aneuploid rye.- Hereditas, 1959»v.45, 2-3, p.369-415.

103. Hrishi IT., Marimuthammal S. Embryo culture of maize and sugarcane hybrids.- Proc.Indian Acad.Sci. ,B.1968,v.68,n.6, p.308-313.

104. Jalani B.S., Moss J.P. The site of action of crossability genes (Kr^, Kr2) between Triticum and Secale.II.Proportion of pistils containing pollen tubes and effects of alternate pollination on seed set.- Euphytica,1981,v.30, n 1,p.105-111.

105. Johnson R. ,Kimber G. Homoelogous of a chromosome from Agropyron elongatum with those of T.aestivum and Aegilops spel-toides.- Genet.Res.,1967, v.10,n.1,p.63-71.

106. Iyer R.D. ,Govila O.P. Embryo culture of interspecific hybrids in the genus Oryza.- Indian J.Genet.and Plant Breed., 1964,v.24,n.2,p.116-121.

107. Kaltsikes P.I., Roupakias D.G., Thomas I.В. Endosperm abnormalities in Triticum-Secale combinations. I.Triticosecale and its parental species.- Can.J.Bot.,1975,v.53,n.18, p.2050-2067.

108. Kapoor B.M.Contributions to the cytology of endosperm in some Angiosperm. Uigella damascena and If.sativa.-Caryologia,1966, v.19, n.1,p.73-83*

109. Kapoor B.M.Tandon B.L. Contributions to the cytology of endosperm in some Angiosperm. Amarillis belladonna L. -Cytologia, 1963,n.28, p.399-408.

110. Kasha K.J., Eeinbergs E., Johns W.A.et al. Barley haploid studies.- Barley Genet. Newsl.,1972,n.2,p.36-41.

111. Kihara H., Nishiyama J. Different compatibility in reciprocal crosses of Avena.- Japan J.Bot.,1932,v»6,n.1,p.35*

112. Knott D.E. The inheritance of rust resistans. 6.The transfer of stem rust resistans from Agropyron elongatum to common wheat.-Canad. J. Plant Sci.,1961,n.41,p.109-123.167«Kruse A. Hordeum x Triticum hybrids.-Hereditas, 1973, v.73,n.1, p.157-161.

113. Kruse A. Hordeum x Agropyrum hybrids.- Hereditas, 1974a, v.78,n.2,p.291-294.169*Kruse A. Hordeum vulgare ssp.distichum (var.Bomi) x Triticum aestivum (var.Koga). An F,, hybrid withi generative seed formation.-Hereditas, 1974b, v,78,n.2,p.319-325.

114. Kruse A.An in vivo vitro embryo culture technique.- Here-ditas,1974c,v.77,n.2,p.219-224.1?1.Kruse A. A reciprocal hybrids between the genera Hordeum, Secale and Triticum.- Hereditas,1976, v.84, n.2, p.244-250.

115. Lewis D.-v Crowe L.K. Unilateral interspecific incompatibility in flowering plants.-Heredity, 1958,л.12, n.2, p.233-256.173*Lundqyist A.On self-sterility and inbreeding effect in tetraploid rye.-Hereditas,v.33,n.4,1947, p.570-571*.

116. Lundqvist A. Self-incompatibility in rye. 1.Geneticscontrol in the diploid,- Hereditas, 1956, v.42,n 3/4,p,393-348.

117. Lundqvist A. Self-incompatibility in rye, 4.Factors related to self-seeding.- Hereditas, v.44,n.2/3,p.193-256,1958.

118. Matsumura S. Genomanalyse bei Agropyron, als verwandter Gattung von Triticum. 2. Gattungsbastard zwischen Triticum und Agropjrron. Jap. J. Gene t. Suppl., 1949, n. 2, p. 35-44•

119. Matzk F. ,Gr6ber K., Zacharias M. Ergebnisse von Art- und Gattungskreuzungen mit Gramineen in Zusammenhang mit den matur-lichen Isolationsmechanismen zwischen den Arten.- Kulturpflanze, 1980,n.28, p.257-284.

120. Myers W.M., Hill H.D. Studies of chromosomal association and behavior and occurence of aneuploidy in autotetraploid grass species, orchard grass, tall oat grass and crested wheat grass.-Bot.Gaz.,1940,n.102,p.236-255*

121. Neumann M. Postgames Incompatibilitatsverhalten bei Getreide.- Acad.Landwirtschaftwiss DDR. Tagungsber.1980,v.168,p.133-139.

122. Nitzshe W., Henning L. Pruchtknotenkultur bei Grasern.

123. Z.Pflanzenzuchty1976, v.77,n. 1, p.80-82.

124. Pandey K.K. Compatibility relationship in flowering plants: Role of'the S-gene complex. Amer.Nat.,1968,n.102,p.475*

125. Peto F.H.Bybridisation of Triticum and Agropyron. 2.Cytology of the male parents and F^ generation.- Can. J.Res.C. ,1936, n.14,p.203-214.

126. Pienaar R. Genome relationships in wheat x Agropyron di-stichum (Thunb.) Beauv.hybrids.- Z.Pflanzenzucht,1981 ,v.87,n.3, p.193-212.

127. Raghavan V. Applied aspects of embryo culture.- Appl.and Pundam.Aspects Plant Cell,Tissue and Organ Cult.,Berlin e.a.,1977, P.375-397.191 .Riley R. Cytogenetics and plant breeding.-Genetics today. Eroc.Hth. Internat.Congr.Genetics, 3,p.681-688,1963.

128. Sharma H.,Gill B. New hybrids between Agropyron and wheat. I.A.ciliare x wheat and A.smithii x wheat.- Wheat inform Service. 1981,n.52,p.19-22.

129. Sharma H.C.,Gill B.S. Current status of wide hybridizationin wheat.- Euphytica,1983,v.32,n,1,p.17-31.

130. Petunia. II.Das Prinzip des Hemmungsmeсhanismus.- Z.Naturforsch, 1947,n.26,p.433-452.

131. Thompson W.P.,Johnston D. The cause of incompatibility between barley and rye.- Canad.J.of Res.,1945, v.23,n.1,p.1-15«

132. T97»Tupy J. Changes in pollen proteins during tube growth from incompatibility point of view. In:Genetics Today. Pergamon, Oxford, 1963,1,p.212-221.

133. Valentine D. Studies in british primulas. 4.Hybridization between primula vulgaris Huds. and P.veris L.- Hew Phytolo-gist,1955, v. 54, n.1,p.70-80.199»Watkins A.E. Hybrid sterility and incompatibility.- J, Genetics,1932, n.25,p.125.

134. Zennyozy A. F^ hybrids between four species of Secale and Agropyron intermedium.- Wheat Inform.Serw.Kyoto Univ. ,1963, v.15,n.16,p.30-31. B.Agr.1963,9636.