Трофические связи пчелиных (Hymenoptera, Apoidae), в луговых экосистемах подзоны Южной тайги тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Софронов, Дмитрий Геннадьевич

• Софронов, Дмитрий Геннадьевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Софронов, Дмитрий Геннадьевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований

1.2. Характеристика луговых биоценозов и их роль

в формировании биотопических комплексов пчелиных

1.3. Фауна и видовое разнообразие пчелиных подзоны

южной тайги Европейской части России

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материал и методы полевых исследований

2.2. Методы обработки и анализа результатов наблюдений 33 ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО СОСТАВА И ОТНОСИТЕЛЬНОГО ОБИЛИЯ ПЧЕЛИНЫХ И ЛУГОВЫХ РАСТЕНИЙ

3.1. Характеристика видового состава пчелиных 3

3.1.1. Видовой состав пчелиных по результатам наблюдений

3.1.2. Анализ видового состава пчелиных

3.2. Характеристика видового состава луговых фитоценозов

3.3. Структура и разнообразие топических комплексов пчелиных 81 ГЛАВА 4. РЕАКЦИЯ ПЧЕЛИНЫХ НА ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ 96 ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЧЕЛИНЫХ

ПО РАСТЕНИЯМ УЧЕТНЫХ ПЛОЩАДОК

5.1. Распределение пчелиных по луговым растениям в июне и июле

5.2. Распределение пчелиных по луговым растениям

в августе и сентябре

5.3. Особенности распределения пчелиных по луговым растениям

за весь период наблюдений

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Трофические связи пчелиных (Hymenoptera, Apoidae), в луговых экосистемах подзоны Южной тайги»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований определяется возможностью рационального использования сообществ луговых растений и насекомых с целью более широкого вовлечения их в хозяйственный оборот при сохранении экологических основ функционирования луговых биоценозов. В лугах произрастает много нектароносных растений. В целом они ежегодно образуют возобновляющийся ресурс легко усвояемых углеводных кормов в виде нектара, целевое использование которого возможно лишь посредством разведения и содержания медоносных пчел. В то же время нектар активно используется свободноживущими насекомыми, что неизбежно сопровождается конкурентными отношениями между потребителями этого натурального ресурса. Поиск и сбор нектара естественным образом сопряжен с перекрестным опылением растений насекомыми. Вклад отдельных групп и видов насекомых в эти процессы представляет практический интерес, так как имеет непосредственное отношение к развитию такой хозяйственной деятельности как пчеловодство. Роль медоносных пчел в получении биологически активных продуктов пчеловодства и опылении растений садов, полевых и кормовых севооборотов трудно переоценить (Пономарева, 1967; Дологов, Богатырев, 1983; Афиногенов, Золотарева, 1988; Иванов, Самохвалова, 1993; Бурмистров, Самохвалова, 1999). Познание специфики взаимосвязей луговых растений и пчелиных открывает также возможности целенаправленного формирования социально-оздоровительных функций луговых биоценозов (Панков, 2011).

Цель исследований - изучить видовой состав и трофическое распределение пчелиных на стационарных участках лугов в подзоне южной тайги на северо-востоке европейской территории России.

Задачи исследований:

1. Выявить и проанализировать видовое разнообразие пчелиных в местах проведения исследований.

2. Изучить видовой состав луговой растительности в местах проведения исследований.

3. Оценить воздействие основных экологических факторов среды на трофическую активность пчелиных.

4. Проанализировать трофическое распределение пчелиных по луговым растениям в местах проведения исследований.

Новизна исследований состоит в получении новых сведений о распространении и трофических предпочтениях разных представителей надсемейства пчелиных в луговых биоценозах южной тайги на северо-востоке европейской территории России. Впервые проведены исследования суточной и сезонной динамики активности пчелиных, проанализированы особенности видового разнообразия, доминирования и приуроченности пчелиных к посещению отдельных видов растений. Таким же образом можно оценивать некоторые результаты выявления зависимости трофической активности насекомых от абиотических факторов среды обитания.

Практическое значение исследований заключается в выявлении специфики трофического использования луговой растительности медоносными пчелами и свободно живущими пчелиными. Полученные результаты позволяют конкретизировать хозяйственное использование луговых растительных сообществ посредством организации научно-обоснованного пчеловодства. Выявленные особенности совместной кормодобывающей деятельности пчелиных открывают возможности объективной оценки опылительной способности отдельных видов. В целом итоги исследований содействуют разработке рациональных подходов к сохранению биологического разнообразия и получению полезной продукции путем прижизненной эксплуатации компонентов луговых биоценозов.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований

Территория России входит в три географических пояса: арктический -зона арктических пустынь, субарктический - зона тундры и лесотундры, умеренный - зоны тайги, смешанных и широколиственных лесов, лесостепей, степей, полупустыни и пустыни. Большая часть России находится в умеренном поясе. Четко обозначенных географических границ между подзонами таежных лесов нет. Ориентировочно в европейской части России к редкостойной тайге и северо-таежным лесам относят северные части Архангельской и Мурманской обл., республик Коми и Карелии. Среднетаежные леса сосредоточены, в основном, в южных частях республик Карелии и Коми, северных частях Вологодской, Кировской, Ленинградской областей. Подзона южно-таежных лесов, охватывает Костромскую, южную часть Вологодской, большую часть Ленинградской, северные части Новгородской, Тверской, Ярославской областей, Удмуртской Республики, центральную часть Кировской обл.

Географическое положение и границы. Кировская область - один из субъектов Российской Федерации, расположенный в северной части Приволжского федерального округа.

Территория Кировской области - северо-восточная часть Русской равнины с пластовым холмистым рельефом, занимающая 120,7 тыс. км2 лесного Поволжья. Она простирается на 570 км с севера на юг и на 440 км с запада на восток. Граница Кировской области имеет сложную конфигурацию и протяженность около 3,5 тыс. км. Соседствует с Архангельской областью и Республикой Коми на севере, Пермской областью и Удмуртией - на востоке, Татарстаном и Мари Эл - на юге, Нижегородской, Костромской, Вологодской областями - на западе (Соловьев, 1997,2005).

Природный облик Кировской области, и его своеобразие, определяются положением в Восточно-Европейском секторе южно-таежных ландшафтов. С входящими в её состав частей среднетаежной Камско-Ветлужской и южнотаежной - Вятско-Камской подпровинций (Исаченко, 1996).

Геологическое строение, рельеф и типы почв. Высоты рельефа Кировской области изменяются от 56 до 337 м над уровнем моря. Наиболее высокая, Вятско-Камская возвышенность, находится на северо-востоке области, а главный водораздел между Волжским и Севере-Двинским бассейнами проходит севернее, по невысокой гряде Северных Увалов (Колчанов, Прокошев 1996; Исупова 1997). В Кировской области насчитывается около двух десятков различных по происхождению почвообразующих пород. К наиболее распространенным почвам Кировской области относят дерново-подзолистые, покрывающие почти половину площади области. В северо-западных и северовосточных районах области, около трети площади занимают подзолистые почвы, характерные для средней тайги. Также встречаются болотные верховые, болотные низинные, перегнойно-торфяные почвы распространенные в центральных, а также южных районах области и др. (Кузницын, 1997; Прокашев 1997,2003).

Климат. Территория области отнесена к континентальному климату умеренного пояса, с преобладающим континентальным воздухом умеренных широт на фоне других вхождений, прежде всего, с Атлантики. Поэтому, считается умеренно-континентальным с холодной многоснежной продолжительной зимой, умеренно-теплым коротким летом, с неустойчивой по температуре и осадкам в течение года погодой. По влагообеспеченности он благоприятен для всех выращиваемых в данной зоне сельскохозяйственных культур, однако недостаточно обеспечен термическими ресурсами для возделывания теплолюбивых сортов (Френкель, 1997).

Средняя годовая амплитуда температур воздуха по области, определяемая по разнице средней многолетней температуры самого холодного (январь - 13,5 - 15 °С) и самого теплого (июль - 17 -19 °С) месяца равна 28-33°. Амплитуда абсолютных температур - 81 - 90 °С; абсолютный максимум достигает 36-38 °С, абсолютный минимум - 45-54 °С.

Кировская область относится к зоне достаточного увлажнения. В среднем за год относительная влажность равна 75-79%, с октября по февраль средние

месячные значения влажности - 81- 89%. В переходные месяцы года (март, сентябрь) она колеблется от 74 до 85%. Наиболее сухой воздух бывает в мае -июне - 61-68%. Осадки - каждый второй день. В среднем за год по области их выпадает 500—680 мм; на севере - 590-680 мм, на юге -500 -550 мм. Из них 60—70% приходится на теплое время. В году почти половина дней -пасмурные (от 150 на юго-востоке до 80 на северо-западе). Ясных по общей облачности бывает 25-40 дней. Осенью и зимой пасмурные дни в полтора-два раза чаще, чем летом.

Речная сеть. Кировская область имеет густую речную сеть. Всего в области протекает 19753 реки, большинство их них имеет длину от 10-50 км. Только у 83 рек длина свыше 50 км. Все реки области относятся к двум бассейнам: Волжскому (бассейн Каспийского моря) и Северо-Двинскому (бассейн Белого моря). Главный водораздел между ними проходит по Северным Увалам. Самая крупная река области - Вятка - правый приток Камы. Бассейн Вятки почти целиком, за исключением коротких участков верхнего и нижнего течений, находится на территории области (Кликашева, 1997).

Растительность. По особенностям растительного покрова область объединена с соседними территориями в Камско-Печорско-Западноуральскую подпровинцию, входит в состав Урало-Западносибирской таежной провинции Евроазиатской таежной (хвойно-лесной) области. На всей площади края, зональной растительностью соответствующей климату, являются леса. Север и центральную часть области занимают хвойные (таежные) леса, на юге растут широколиственно-хвойные (подтаежные). Хвойные леса, в свою очередь, подразделяются на подзону средней и южной тайги. Южная граница подзоны средней тайги проходит по линии Опарино - Мураши - Нагорск - Кире -Бисерово. Южная тайга занимает центральную часть области, немного не доходя до линии Тужа - Советск - Нолинск - Нема. Основу растительности составляют южнотаежные пихтово-еловые и еловые сложные леса преимущественно зеленомошно-кисличного цикла, в ряде случаев в состав доминантов травянистого яруса лесов может входить субнеморальное

пшрокотравье и крупнотравье. Границы южных подзон проведены с учетом распространения основных широколиственных пород - липы и дуба, составляющих примесь к хвойным породам в лесах водоразделов. Хвойные леса с примесью дуба и орешника (Зубарева, 1997).

По данным государственного учета общая площадь лесного фонда (I, II, III групп) и лесов не входящих в лесной фонд на территории Кировской области составляет 8099,5 тыс.га. (Пересторонин, 2008). Лесистость области равна 62,8%. На долю лесов «зеленой зоны» находящихся вокруг населенных пунктов приходится 2,8% или 179,9 тыс.га. (Видякин, 2008). Основное место в лесах области занимает ель, представленная двумя видами: елью обыкновенной и елью сибирской, а также несколькими переходными ее формами. Широко распространена - сосна обыкновенная, обычна пихта сибирская. Изредка встречается в естественных условиях и чаще в посадках лиственница сибирская и лиственница Сукачева, общая площадь которых составляет 1,5 тыс. га (0,03%) (Тетерин, 2008). В южной части области в состав древостоев коренных лесов, кроме пихты и ели, входят широколиственные породы деревьев, основной из них является липа (Ашихмина, Зайцева, 2001). Большую роль в формировании растительного покрова играют мелколиственные породы деревьев - береза повислая и осина (тополь дрожащий).

В настоящее время леса сильно нарушены. Юг области почти полностью обезлесен и на долю лесов приходится, в среднем, менее 30% от общей площади, а в Пижанском районе всего 8,1%. В центральной части таежные ландшафты приобрели облик лесостепи (доля леса от 30 до 60%). Значительная лесистость (80-95%) сохранилась в северных районах. (Зубарева, 2008).

В целом на территории Кировской области отмечено произрастание 1470 видов сосудистых растений, из них 1068 видов (72,7%) являются аборигенными, а 402 вида (27,4%) флоры составляют адвентивные виды. В красную книгу РСФСР (1998) занесено 8 видов, а в Красную книгу Кировской области (2001) 91 вид сосудистых растений (Пересторонин, 2008).

В Кировской области выявлено произрастание 346 видов медоносных растений из 160 родов и 42 семейств. Наибольшим разнообразием выделяются растительные сообщества южной зоны Кировской области. В них преобладают клевера разных видов (преимущественно луговой) до 15% {J.pratense L), земляника лесная (F. vesca L) до 5%, лопух (A.lappa L.) и осот (S.oleracens L.) 13%, синий (C.cyarius L.) и луговой (C.jasea L.) васильки 1-3%. В целом не менее 30 % от анализируемого травостоя составляют медоносы, а остальное злаковые и другие семейства. В центральной и северной зонах высокую частоту встречаемости имеют дикорастущие медоносы лесов и лугов. В целом по области наблюдается значительное разнообразие медоносных растений в растительных сообществах и припасечных участков. (Чащухин, Шабалин, 1997).

В весенний период цветут ивы, черёмуха, мать-и-мачеха, одуванчик, багульник. Летом - липа мелколистная, клевера, сурепица обыкновенная, шиповник, осот, чертополох, чина луговая. Наиболее ценными угодьями являются луга. На заброшенных полях произрастают нектароносные растения, такие как: одуванчик, василёк, бодяг полевой, которые вполне пригодны в период массового цветения для продуктивного медосбора. На лесных полянах отмечается большое количество лекарственных медоносных трав, таких как валериана лекарственная, пустырник пятилопостной и др. А также, такие ценные медоносы как, малина лесная, кипрей узколистный, шиповники и др. Большая роль в формировании медоносных ресурсов так же принадлежит сельскохозяйственным угодьям, на которых используются бобовые культуры в кормовых севооборотах (Чащухин, Шабалин, 1997).

1.2. Характеристика луговых биоценозов и их роль в формировании биотопических комплексов пчелиных

Луга - это биогеоценозы, растительные компоненты которых сформированы преимущественно многолетними мезофильными травами, растущими в течение всего вегетационного периода в условиях среднего

увлажнения (Гродзинский и др., 1991). В составе луговых биоценозов одним из основных компонентов считается растительный. Именно он определяет существование и взаимодействие всех входящих в него жизненных форм и имеет некоторое сходство в функционировании с другими травяными биогеоценозами, например, степями и травяными болотами (Воронов, 1973; Курнишкова, Петров, 1987). В пределах российской территории произрастает около 3 тыс. видов травянистых растений. Такое разнообразие растительных сообществ, в сочетании с их выраженной сезонной и многолетней изменчивостью, предполагает формирование множества биоценотических связей между луговыми растениями и животными. И как следствие, луговые биоценозы исключительно разнообразны и даже специфичны по видовому составу продуцентов и консументов (Алексеев, 1988; Гродзинский и др. 1991).

В лесной, нечерноземной полосе России, где климат достаточно влажный, большое значение для пчелиных имеют суходольные луга. Это во многом связано с широким распространением среди луговой растительности нектароносных трав. Благодаря неровностям рельефа, на суходольных лугах ежегодно остаются значительные площади ненарушенного произрастания клеверов, донников, герани луговой, шалфея лугового и многих других трав. А из-за продолжительности цветения медоносов, луга остаются местом наиболее стабильного медосбора, даже в годы с неустойчивыми погодными условиями. Доминирование во многих луговых биоценозах цветковых растений предопределяет чрезвычайно широкие возможности для кормодобывающей деятельности пчелиных. Это весьма показательно демонстрируется на примере использования лугов пчеловодами в качестве медоносных угодий в пределах различных природно-климатических зон. Так, первый весенний медосбор у медоносных пчел, обычно начинается в середине мая с зацветания сурепки и одуванчика, а продуктивный и главный медосбор, в первой декаде июня с зацветанием белого клевера и длится до зацветания липы и гречихи. Товарный взяток в этот период обычно не высокий (2-3 кг в день на 1 пчелиную семью), но продолжительный и устойчивый. Осенью цветет значительное количество

медоносов, таких как васильки полевой и луговой, золотая розга, кульбаба осенняя, короставник, бодяк полевой и др., обеспечивающих поддерживающий медосбор. (Чащухин, Шабалин, 1997, Кокорев, Чернов, 2005).

Луговая растительность Кировской области образована формациями суходольных и низинных лугов. Луга занимают площадь 822 980 га, из них 770 946 га приходится на сенокосы и пастбища и 52 034 га - на залежи (Маракулина, 2009). Суходольные луга занимают небольшие участки на водораздельных плато и верхней части склонов. В их травянистом покрове преобладают низкорослое разнотравье и мелкие злаки. Наиболее значительные площади, в настоящее время приходится на залежные луга на заброшенных пашнях, бывших сельских усадьбах, огородах. На них произрастают многолетние полевые сорняки, травостои из ежи сборной, лисохвоста, овсяницы луговой, тимофеевки, клевера лугового и др. Наиболее характерными доминантами залежных водораздельных лугов являются пырей ползучий (вершины водоразделов и ранние стадии лугового задернения), тимофеевка луговая на более влажных участках (нижние части склонов) овсяница луговая с чиной луговой. На повышенных водоразделах с бедными почвами легкого механического состава развиты изреженные травостои с полевицей, душистым колоском, ястребинками, нивяником, колокольчиками и обилием манжетки (Ашихмина, Зайцева, 2001).

По эколого-фитоценотической классификации, в типе настоящих суходольных лугов таежной зоны Кировской области, выделена 21 ассоциация, включающая 9 субассоциаций и 21 вариант из 14 формаций, относящихся к 4 группам формаций и одному классу формаций. Наиболее широко распространены фитоценозы формаций Elytrigieta repentis, Festuceta pratensis, Phleeta pratensis, Agrostideta giganteae, Agrostideta tenuis, Anthoxantheta odorati, Deschampsieta cespitosae, Dactylideta glomeratae, Parvogramineto-Parvoherbeta. В травостоях лугов по биомассе преобладают злаки. Общее проективное покрытие травостоя обычно достигает 90-95%. Видовая насыщенность сообществ составляет в среднем 30 видов на 100 м2, а видовое богатство

формаций - 120 (Маракулина, Дегтева 2008). Ценофлоры суходольных лугов характеризуются преобладанием видов бореальной широтной фракции, большинство видов по отношению к фактору увлажнения относятся к мезофитам, по отношению к богатству почв - к эутрофам. При этом характерной особенностью ценофлор суходольных лугов Кировской области является значительная доля (21-25%) сорных растений, особенно в подзоне южной тайги (Маракулина, 2009).

Всего, в суходольных луговых сообществах таежной зоны зарегистрировано произрастание 237 видов сосудистых растений, объединенных в 138 родов из 36 семейств. Это составляет около 16% общего списка флоры сосудистых растений рассматриваемого региона. К числу наиболее богатых видами семейств принадлежат Азгегасеае, РаЪасеае, Роасеае, ЯоБасеае, БсгорНиШпасеае, Ьатгасеае, СагуоркуИасеае, Аргасеае, 11апипси1асеае, Сурегасеае, абсолютное большинство которых входит в десятку ведущих семейств флоры умеренной зоны Северного полушария (Маракулина, 2009).

Ни одна группа животных не контактирует с растениями так тесно, как насекомые. В развитии биосферы прослеживаются целые этапы сопряженной эволюции растительного мира и класса насекомых. Большинство насекомых не только питаются растениями, но и проводят на них всю жизнь, находя здесь укрытие для себя и потомства. Обитание на растениях сформировало такие признаки класса, как разделение тела на - голову, грудь и брюшко, сокращение ходильных ног до 3-х пар, развитие крыльев как органов полёта. Насекомые наряду с грызунами и копытными животными стали одними из основных потребителей продуцируемой растениями фитомассы. (Мирзоян, Мамаев, 1989; Чернышев, 1996).

Колоссальную роль во взаимоотношениях растений и насекомых сыграли процессы коадаптации, определяющие воспроизводство представителей растительного мира. Основу этой взаимосвязи определили возможности участия насекомых в опылении цветковых растений (Гринфельд, 1955; 1975;

Брайэн, 1986). В настоящее время более чем 80% растений - энтомофильные, около 19% анемофильные и лишь 1% арнитофильные и гидрофильные (Мирзоян, Мамаев, 1989; Ченикалова, 2005а, Ченикалова, 2007). Энтомофильные растения выделяют пыльцы намного меньше, чем ветроопыляемые растения. Их пыльца липкая, тяжелая и может быть перенесена с цветка на цветок только насекомыми (Пельменев, 1969). Эволюция цветка так же пошла по пути создания различных систем привлечения опылителей. Основой привлечения служат три важнейшие системы инстинктов насекомых: пищевая, половая и репродуктивная (Мирзоян, Мамаев, 1989; Радченко, Песенко, 1994; Neal, et al, 1998).

На каждой стадии развития требования насекомых к пище очень различны. Личинке необходима сбалансированная диета для роста и развития, имаго нуждается в калорийной пище для поддержания жизненной активности. Некоторые имаго снабжены запасом пищи и вовсе не питаются, другие же, напротив, едят чрезвычайно много. Пищевые потребности и предпочтения имаго варьируют очень широко, но крайне важно, что теоретически имаго могут жить только за счет углеводов, поскольку углеводы могут снабжать их необходимой энергией. Главное исключение составляет потребность в белке во время яйцекладки, но даже эта потребность может быть удовлетворена еще на личиночной стадии (Gustav-Adolf Oeser, 1972; Радченко, Песенко, 1994; Ченикалова, 2007). Пчелиные чрезвычайно широко распространены повсюду, где цветковые растения господствуют в формировании фитоценозов. Пыльца и нектар цветковых растений обеспечивают их белковым и углеводным кормом, крупные по размерам цветковые растения используются некоторыми видами в качестве жилищ и убежищ. В тоже время, при сборе кормов, насекомые выполняют огромную роль в перекрестном опылении цветковых растений, поддерживающем гетерозиготность растений одного вида в пределах мест произрастания, а в итоге и экологическую устойчивость растительных сообществ. (Пономарева, 1967; Free, 1973; Фабр, 1993; Радченко, Песенко, 1994; Мишин, 2005).

Пчелиные, то есть одиночные пчелы, шмели и медоносные пчелы, как многочисленная группа насекомых эволюционно сформировались как специализированные опылители, приспособились к наиболее эффективному сбору и переносу нектара и пыльцы (Мухин, 1980; Мариковская, 1982; Мишин, 2005). При достаточной численности они значительно повышают урожай семян и плодов растений, обеспечивая при этом избирательность оплодотворения цветков (Нуждин,1988), в частности, цитрусовых, розоцветных, а также таких трудно опыляемых культур, как клевера (Вовейков, 1954; Малышев, 1963; Гринфельд, 1954, 1973; Гребенников, 1981, 1990). Цветковые растения в определенной мере могут опыляться и неспециализированными опылителями, пассивно переносящими на своём теле, хоботке, лапках прилипшие пыльцевые зерна с одного растения на другое. Эту работу могут выполнять мухи, бабочки, привлекаемые нектаром, различные жуки, основные потребители пыльцы, клопы (Гринфельд, 1955; Фегри, 1982). При этом, даже наносимые ими повреждения растениям частично компенсируются опылением (Irwin, Brody, et all, 2001,2002; Ченикалова, 2005).

Возможность сосуществования в одном биоценозе разных видов пчелиных обуславливается целым рядом эволюционно сложившихся приспособлений, которые отмечаются на строении тела насекомого, социальной структуре, поведенческих механизмах, стратегии фуражировки, требованиям к пищевым ресурсам, абиотическим, лимитирующим факторам среды и т.д.

Процесс эволюционного развития семьи медоносных пчел, как целостной взаимосвязанной биологической системы, шел под воздействием двух основных факторов: максимального накопления кормовых запасов летом за сравнительно короткий период цветения основных медоносов и наиболее экономного расходования собранных запасов в период отсутствия их в природе. Под их воздействием, формировались особенности и механизмы семьи, обеспечивающие наиболее эффективное использование продуктивного медосбора (Schaffer, et. all, 1979; Page, Peng, 2001; Еськов, 2001). Благодаря,

общественной жизни, четкому разделению труда (Anderson, Ratnieks, 1999), более выгодным условиям воспроизводства и низким энергетическим затратам на поиск пищи, за счет наличия в семьях пчел-разведчиц мобилизующих фуражиров на сбор кормов (Фабр, 1993; Thomas D. Seeley, Kühnholz et all, 1996; Nieh, 1998). А так же способностью к флорспециализации и флормиграциий (Таранов, 1984; Кривцов, Гирник 1993; Авдеев, Нуйкина, 2006, Брандорф, 2007), медоносные пчелы приспособились находить растения, обеспечивающие их наибольшим сбором нектара и пыльцы, сокращая при этом посещаемость слабопродуктивных медоносов и пыльценосов. При этом, частично вытесняя конкурирующие виды, в пределах ниши, на сбор нектара с менее продуктивных растений (Мишин, 2005; Чревко, 2006; Кочкарев, Гранкин, 2007; Таутц, 2008).

При возможности вылета из гнезда, формы и уровень активности пчел в основном определяются потребностями семьи и состоянием кормовой базы. Суточная цикличность нектаровыделения цветков растений, определяет активность фуражиров, которые делятся на сборщиц нектара, сборщиц пыльцы, а также сборщиц нектара и пыльцы одновременно. (Еськов, 1992, 1995). Частота их вылета достигает максимума в то время, когда пчелы имеют возможность пополнять кормовые запасы с минимальными затратами энергии. Для пчел максимально выгодно посещение таких видов растений, когда для наполнения медового зобика, они побывают на наименьшем числе цветков и принесут в улей, с учетом траты нектара на полет до пасеки и обратно, по 20 мг нектара каждая (Иванов, Прибылова, 2008). Чем больше сахарозы содержится в нектаре, тем активнее его собирают пчелы. Наиболее доступный и полезный нектар для медоносных пчел имеющий концентрацию 27-75% сахарозы, а наименее - 5 % (Еськов, Кострова, 1996; Бутов, Зотов и др., 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Софронов, Дмитрий Геннадьевич, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Авдеев Н.В., Нуйкина М.М. Флороспециализация и насыщение меда ферментами. //Пчеловодство, 2006. №2. 65 с.

2. Адаховский Д.А. Изучение фауны, экологии и разнообразия пчелиных Удмуртии. Ижевск, 2007. 112 с.

3. Алексеев Ю.Е. Травянистые растения. Биология и охрана. М.:Агропромиздат,1988.125 с.

4. Алалыкина Н.М. Животный мир Кировской области (беспозвоночные животные). Дополнение: сборник статей. Т.5. Киров: Издательство ВГПУ, 2000. 232 с.

5. Антипова Е. М. Биоморфологическая структура флоры северных лесостепей средней сибири // Современные проблемы науки и образования. Российская Академия Естествознания, 2007. №6. 121с.

6. Артохин К.С. Опылители люцерны и экологические принципы выбора опылительных стратегий. // XII съезд Рус. энтомол. об-ва. (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.): тез докл./РЭО. СПб, 2002. С. 21.

7. Афиногенов А.З., Золотарева С.Н. Опыление растений шмелями в Западной Сибири. // Биологические основы использования полезных насекомых. Сб. науч. тр. под ред. Захарова A.A. Москва, 1988. С. 216-217.

8. Ашихмина Т.Я., Зайцева М.А. Экологическая безопастность региона (Кировская область на рубеже веков). Киров: Вятка, 2001. 416с.

9. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нитидиколов. // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. С. 143-154.

10. Благовещенская Н. Н. Опыление люцерны (дикими пчелиными) // Пчеловодство, 1981. № 12. С. 15.

11. Благовещенская H.H. Изучение диких пчелиных в природе и лаборатории. // Учебное пособие по спецкурсу. Ульяновск, 1983. С 7-17.

12. Благовещенская H.H. Итоги изучения одиночных пчелиных Среднего Поволжья. // Материалы итоговой научной конференции зоологов Волжско-Камского края. Попов В.А., Вагин В.А. Казань, 1970. с. 212 - 217.

13. Богатырев Н.Р. Организация летной активности шмелиной семьи. // Поведение животных в сообществах: мат. III Всесоюзной конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. Т.2. С.133-135.

14. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова. // Вестн. Поморского ун-та. Естеств. и точные науки, 2003. № 1 (3).С. 74-87.

15. Болотов И.Н., Колосова Ю.С., Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины. // Экология, 2006. №2. С. 1-11.

16. Брайен М. Общественные насекомые экология и поведение. М.: Мир, 1986. 277 с.

17. Брандорф А.З. Перспективы использования среднерусской породы пчел в условиях Кировской области. Экологические и биологические основы разведения медоносных пчел и диких пчелиных как опылителей энтомофильных культур в условиях Северо-Восточного региона Российской Федерации. Материалы научно-практической конференции (29 марта 2007 г.). Ижевск: Северо-Восточный НМЦ РАСХН, 2007. С. 77-79.

18. Брандорф А.З. Видовое разнообразие опылителей клевера лугового в агробиоценозах. // Теоретическая и прикладная экология. №1.2008.С. 7273.

19. Буренин Н. JL, КотоваГ.Н. Пчеловодство. Справочник. М.: Колос, 1994. 491 с.

20. Бурмистров А.Н., Самохвалова Т.П. Охрана насекомых-опылителей. // Пчеловодство. № 6,1999. С.47-49.

21. Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца. М.: Росагропромиздат,1990. 192 с.

22. Бутов А.Г., Зотов В.А., Калиниченко И.М. Энциклопедия. Пчела медоносная. Apis mellifera L. M. Московские учебники и Картография, 2005. 466 с.

23. Бывальцев А. М. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины. // Евразиатский энтомологический журнал, 2008. Т. 7, вып. 2. С. 141-147.

24. Бывальцев А. М. Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины: фауна и население: Автореф. дис. канд. биол. наук.: Новосибирск, 2009,21 с.

25. Видякин А.И. Леса зеленой зоны г. Кирова: назначение, состояние, особенности ведения хозяйства. Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием в 2 частях. Часть 1. (г.Киров, 25-27 ноября 2008 г.). Киров: Изд. «О-Краткое», 2008.-448 с.

26. Викторов C.B., Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д. Краткое руководство по геоботаническим съемкам. Псков: Издательство московского университета, 1959. 162 с.

27. Вовейков Г.С. Разведение шмелей в целях опыления красного клевера. М.: АНСССР, 1954 г. 74 с.

28. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. 384 с.

29. Глазунова К.П., Длусский Г.М. Связь между строением цветков и составом опылителей у некоторых ворсянковых (Dipsacaceae) и сложноцветных (Asteraceae) с внешне сходными соцветиями-антодиями. //Журнал общей биологии, 2007. том 68, №5. с 361-378.

30. Глухов М.М. Медоносные растения. М.: Колос, 1974. С. 51-59.

31. Голиков В.И. Экологические основы опыления некоторых полевых и плодовых культур пчелиными в Западном Предкавказье. Краснодар: Изд. КубГу, 2000.191 с.

32. Голиков В.И. Слащева O.A. К фауне опылителей семенной люцерны на Кубани.//ХП съезд Рус. Энтомол. об-ва. (Санкт-Петербург 19-24 августа 2002 г.): тез. докл./РЭО. СПб, 2002. С.79-80.

33. Голубева Г.В. Редкие и исчезающие виды шмелей рода Bombus (Hymenoptera, Apidae) и их охрана. Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Материалы Четвёртой науч.-практич. конференции. Вып. 4. Том 2. Ярославль: Издание ВВО РЭА, 2008. 276 с.

34. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР. - Ареалы насекомых Европейской части СССР, карты 179221. Ленинград, "Наука", 1984, стр. 3-20.

35. Гребенников B.C. Разведение и использование шмелей на красном клевере. Методические рекомендации Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1981. 50 с.

36. Гребенников В.С Шмелии опылители клевера. - М.:Россельхозиздат, 1984. С. 3-43.

37. Гребенников B.C. О путях экологической оптимизации агроценозов Западной Сибири. // Биол. методы борьбы с вредными организмами: сб.науч.тр./СО АН СССР.-Новосибирск 1990. С. 8-11.

38. Гребенников B.C. Тайны мира насекомых. Новосибирск: Новосибирское книжное издательство, 1990. 272 с.

39. Гринфельд Э.К. Насекомые-опылители красного клевера. М.: АНСССР, 1954 г. 54 с.

40. Гринфельд Э.К. Питание двукрылых нектаром и пыльцой и роль их в опылении растений. // Вестник ленинградского университета, 1955. №10. С. 15-25.

41. Гринфельд Э.К. Антофилия и особенности эволюции пчелиных (Hymenoptera, Apoidea). // Вестник ленинградского университета, 1973. №21. С. 7-15.

42. Гринфельд Э.К. Правило постоянства посещения цветков насекомыми. // Вестник ленинградского университета, 1975. №15. С. 23-33.

43. Гродзинский A.M., Злобин Ю.А., Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Словарь-

справочник по агрофитоценологии и луговедению. Киев: Наук. Думка,1991. 136 с.

44. Губин В.А Кудинова И.М. Привлекательность пыльцы клевера красного // Пчеловодство, 1986. №6. с 20-22.

45. Губанов И.А. Киселёва К.Б. Луговые травянистые растения. Биология и охрана. М.: Агропромиздат, 1990. 183 с.

46. Губанов И.А., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР: Пособие для учителей. М.: Просвещение, 1981. 287 с.

47. Груздев Б.И. Современная номенклатура сосудистых растений европейского Северо-Востока России: Учеб. пособие / Б. И. Груздев, В. А. Мартыненко, В. М. Тарбаева Сыктывк. гос. ун-т, Ин-т биологии Коми науч. центра УрО Рос. акад. наук, Сыктывкар СГУ, 1999. 136 с.

48. Давыдова Н.Г., Песенко Ю.А. 2002. Фауна пчёл (Hymenoptera, Apoidea) Якутии. I //Энтомол. обозр. Т. 81, вып. 3. С. 382-599.

49. ДетерлееваН. Б. Медоносные ресурсы., М.: Агропромиздат, 1986. 224 с.

50. Длусский Г.М., Лаврова Н.В., Ерофеева Е.А. Механизмы ограничения круга опылителей у иван-чая (Chamaenerion angustifolium) и двух видов гераней (<Geranium palustre и G. pratense) // Журн. общ. Биологии, 2000. Т. 61. №2. С. 181-197.

51. Длусский Г.М., Механизмы конкуренции за опылителей у купыря (ANTHRISCUS SYLVESTRIS) и сныти (AEGOPODIUM PODAGRARIA)(Apiaceae). //Журн. общ. Биологии, 1998. Т. 59. № 1. С. 2443.

52. Длусский Г.М., Лаврова Н.В, Глазунова К.П. Структура коадоптивного комплекса лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей. //Журн. общ. Биологии, 2002. Т. 63. № 2. С. 122-136.

53. Дологов Л.А. Богатырев Н.Р. Видовой состав шмелей на различных сортах красного клевера. // Насекомые опылители сельскохозяйственных культур. - Новосибирск: Сиб. Отдел ВАСХНИЛ, 1982. С. 126 -129.

54. Зинченко В.С. Гукало В.Н. Рыжая осмия опылитель. // Пчеловодство, 1991. №6. с 48-49.

55. Зубарева Л.А. К вопросу восстановления и реконструкции лесов кировской области. Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием в 2 частях. Часть 1. (г.Киров, 2527 ноября 2008 г.). Киров: Изд «О-Краткое», 2008. 448 с.

56. Зубарева Л.А. Высшие растения. Энциклопедия земли вятской. Том 7. Природа. Под ред. ПерминоваН. Киров.: «Вятка», 1997. 607 с.

57. Ефремова З.А. Шмели Поволжья. Ульяновск: УГПИ им. И. Н. Ульянова, 1991 г. 92 с.

58. Ефремова З.А. Материалы по истории изучения фауны и экологии шмелей. // Межвуз. сб. науч. тр. «Экология насекомых и их охрана» Ульяновск: УГПИ им. И.Н. Ульянова, 1990. 123 С.

59. Еськов Е.К. Экология и охрана пчелиных // Научные доклады II Международной научно-практической конференции. Саранск, 1998. 283 с.

60. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос, 1992. 336 с.

61. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы.Рязань.: Русское слово, 1995. 390с.

62. Еськов Е.К. Поведение медоносных пчел. М.: Колос, 1981. 185 с.

63. Еськов Е.К. Забота о потомстве и гнездовые постройки насекомых. // Соросовский образовательный журнал, 2001. Том 7. №5. С. 10-16

64. Еськов Е. К., Кострова Г. А. Поведение пчел у источника углеводного корма. // Энтомологическое обозрение. Русское энтомологическое общество. Санкт-Петербург: Наука, 1996. Том 75. С. 553-557.

65. Иванов Е.С., Прибылова Е.П. Медоносная ценность васильков. // Пчеловодство, 2007. №5. С. 22-23.

66. Иванов Е.С., Самохвалова Т.П. Охрана опылителей в Рязанской области // Пчеловодство, 1993. №9. С.36-37.

67. Иванов Е.С. Экологическое нормирование панмиксии и нектарно-пыльцевых ресурсов в энтомофильных сообществах: монография /Е.С. Иванов, Е.П.Прибылова; Ряз.гос.ун-т им. С.А. Есенина. Рязань, 2006. 172 с.

68. Иванов Е.С., Прибылова Е.П. Медопродуктивность летне-осенних растений природных экосистем. // Пчеловодство. №8,2008. С.24-26.

69. Исупова Е.М. Рельеф. Энциклопедия земли вятской. Том 7. Природа. Под ред. ПерминоваН. Киров.: «Вятка», 1997. 607 с.

70. КайясА. Пыльца-чудо продукт и лечебное средство. М.:Колос, 1998. -72 с.

71. Кликашева А.Н. Воды земные. Энциклопедия земли вятской. Том 7. Природа. Под ред. Перминова Н. - Киров.: «Вятка», 1997. - 607 с.

72. Кипятков В.Е.Мир общественных насекомых. Изд. 2-е. - М.:Издательство ЛКИ, 2007. 408 с.

73. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.: «Высшая школа», 1961. 256 с.

74. Колесова Н.С. Видовое разнообразие и структура населения шмелей (Hymenoptera, Apidae: bombus, psithyrus) трансформированных таежных экосистем Вологодской области. Автореф. дис. канд. биол. наук. -Сыктывкар, 2010. 19 с.

75. Колосова Ю.С., Подболоцкая М.В. Популяционная динамика шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) на Соловецком архипелаге: итоги 10-летнего мониторинга. // Труды Русского энтомологического общества. Т. 81(2). С.-Петербург, 2010. 218 с.

76. Колчанов В.И., Прокошев A.M. Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. 286 с.

77. Кокорев Н.М., Чернов Б.Я. Медоносная база. М.:ТИД Континент-Пресс, Континенталь книга, 2005. 80 с.

78. Корж А.П., Кирюшин В.Е. Значение абиотических факторов для медоносной пчелы. //Пчеловодство, 2012. №10. С. 15-16.

79. Кочкарев В.Р., Гранкин H.H. Флормиграция среднерусской породы пчел. // Пчеловодство, 2007. №7. С. 24-25.

80. Кривцов Н.И. Колючие медоносы // Пчеловодство, 2006. №10. 65 С.

81. Кривцов Н.И., Савин А.П., Полевова С.В., Билаш Н.Г., Докукин Ю.В. Нектароносные растения Рязанской области и их пыльца. Рыбное.: ГНУ НИИП Россельхозакадемии, Управление сельского хозяйства и продовольствия Рязанской области, 2007. 287 с.

82. Кривцов H.H., Гирник Д.В. Флороспециализация медоносных пчел как селективный признак // Материалы коллоквиумов по общественным насекомым 2. СПб, 1993 .С 197-202 .

83. Кузницын М.А. Земные недра. Энциклопедия земли вятской. Т 7. Природа. Под ред. ПерминоваН. Киров.: «Вятка», 1997. 607 с.

84. Купчикова JI.M. Опыление красного клевера шмелями в Коми АССР // Труды Коми филиала АН СССР, 1954. Т2. С. 83-90.

85. Куренной Н.М., Вегера A.A., Желтопузов В.Н. Опылители семенников люцерны.//Пчеловодство, 1991. №10. С. 38-40

86. Курнишкова Т.В. Петров В.В., География растений с основами ботаники: Учеб. Пособие для студентов пед. Ин-тов по спец. № 2107 «География»/Под ред. А.Г. Воронова. М.: Просвещение, 1987. 207 с.

87. Лакотко A.A., Пономарев В.А. Поведение шмелей-фуражиров. // Пчеловодство, 2007. №3. С. 54-55.

88. Левченко Т.В. О фауне пчел семейства Halictidae (Hymenoptera, Apoidea) Московской области. Труды Ставропольского отделеня Русского энтомологического общества. Вып. 4: Материалы международной научно-практической конференции / Ставропольский государственный аграрный университет. - Ставрополь: АГРУС, 2008. 416 с.

89. Левченко Т.В. Зоогеографическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) Московской области. // Бюллетень МОИП. 2009. Т. 114, Вып. 1.С. 14-21.

90. Левченко Т. В. Фауна и экология пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области: Автореф. дис. канд. биол. наук : Москва, 2010, 23 с.

91. Лузянин С. Л. Видовое разнообразие и экология пчёл трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae) естественных и урбанизированных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области: Автореф. дис. канд. биол. наук: Кемерово, 2009. 20 с.

92. Лыков В. А. Фауна и некоторые вопросы экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) в городе Перми // Фауна и экология насекомых Урала. - Пермь: Пермский университет, 1993. С. 81-100.

93. Лыков В.А., Сайдашева А.Р. Фауна пчелиных и их роль как опылителей в пригороде Перми. Природные ресурсаы Западно-Уральского Нечерноземья, их рациональное использование и охрана: Межвуз. сб. науч. тр. /Перм. ун-т. Пермь, 1995. 216 с.

94. Лыков В.А. Обзор фауны пчелиных (Hymenoptera Apoidea) Пермского края. //ВестникПермского университета. Вып. 7. Пермь, 2007. С. 61-68.

95. Лыков В.А. Пчелы (Hymenoptera Apoidea) островной Кунгурской лесостепи // Вестник Пермского университета. Вып.9. Пермь, 2008.С.32-36.

96. Мадебейкин И.И. Реакция шмелей на сладкие корма // Пчеловодство, 2004. №6. с. 56-57.

97. Мазная Е.А. Оценка запасов растений, имеющих хозяйственное значение // Методы изучения лесных сообществ. Спб.,2002. С. 95-102.

98. Малышев С.И. Дикие опылители на службе у человека. М-Л: «Наука», 1963. С. 48-52.

99. Маракулина С.Ю. Дегтева C.B. Тонкополевицевые луга таежной зоны Кировской области. Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием в 2 частях. Часть 1.(г.Киров, 25-27 ноября 2008 г.). Киров: Изд-вво «О-Краткое», 2008.448 с.

100. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинеги // Вестн. Поморского унта. Естеств. и точные науки, 2004. № 2 (6). С. 60-73.

101. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Южный Тиман // Вестн. Поморскогоунта. Естеств. и точные науки, 2007. № 1. С. 28-39.

102. Колосова Ю.С. Потапов Г.С. Шмели (Hymenoptera, Apidae) лесотундры и тундры на северо-востоке Европы. // Зоологический журнал, 2011, том 90, № 8, с. 959-965.

ЮЗ.Маракулина С. Ю. Суходольные луга таежной зоны Кировской области: структура, функции, динамика. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Сыктывкар 2009,20 С.

104. Мариковский П.И. Насекомые и цветы. - Алма-ата: Кайнар, 1985. 144 с.

105.Мариковская Т.П. Пчелиные - опылители сельскохозяйственных культур. Алма-Ата, 1982. 115 с.

106. Медведев Г.С. Определитель насекомых европейской части СССР. -Л.:Наука, 1978. Том 3. Перепончатокрылые. Первая часть. 293 с.

107. Мишин И.Н. Конкуренция между опылителями в медовом балансе пасеки //Пчеловодство, 2005. №1. С. 23-24.

108. Мишин И.Н. APOIDEA в управлении биоразнообразием фитоценозов // Муравьи и защита леса. Материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума, Новосибирск, 2005 г. С. 242-245

109.Мирзоян С.А. Мамаев Б.М. Насекомые и биосфера. М.:Агропромиздат, 1989 - 208 с.

110. Морева Л.Я. Трофическое поведение медоносной пчелы и ее опылительная активность в агроценозах люцерны. // Сборник научных докладов II Международной научно-практической конференции. Экология и охрана пчелиных. Ответственный редактор проф. Е.К. Еськов. Саранск.: Академия пчеловодства, 1998. С. 143 - 151.

111. Мочалова Г.С. Видовой состав шмелей и шмелей-кукушек окрестностей с. Бурмакино, Кирово-Чепецкого района, Кировской области // Сборник студенческих научных работ естественно-географического факультета. Киров, 1961. с. 15-23.

112.Мунтян Е.О. Фауна шмелей и основные паразитарные заболевания их в Центральном районе Нечерноземной зоны Российской Федерации: Автореф. дис. канд. биол. наук. Иваново, 1999. 24 с.

113. Мухин Ю.П. Поведение пчелиных (INSECTA, АРОШЕА) на цветках. // Вестник зоологии. 1980. №2. с 36-40.

114.Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. -М.: Мир, 1992. 184 с.

115. Нуждин А. С. Основы пчеловодства. М.: Агропром издат,1988. 260с.

116. Олифир В.Н. Разведение и содержание диких пчел. М.: ACT; Донецк: Сталкер, 2005. 138 с.

117. Панфилов Д.В. Зимина JI.B. Некоторые данные о гнездовании и поведении шмелей (Hymenoptera, Bombus). Бюллетень М. О-ва Исп.Природы. Отд. Биологии, 1962. T.LXVII (3). С. 38-44.

118. Панфилов Д.В. Определительные таблицы видов сем. Apidae - Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР. Т.З. 4.1. JL, 1978. С. 508-519.

119. Панков Д.М. Зависимость опыления медоносов от погодных условий. // Современные проблемы науки и образования, 2008. № 6. С. 75-79.

120. Панков Д.М. Пчелоопыление и урожайность энтомофильных растений в условиях длительных аномалий погоды. // Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 2010. № 10 (72). С.57-60.

121. Панков Д.М. Пчелоопыление в рациональном природопользовании. // Пчеловодство, 2011. №5. С. 22-23.

122. Панфилов Д.В. Зимина JI.B. Некоторые данные о гнездовании и поведении шмелей (HYMENOPTERA, BOMBUS) // Бюллетень М. О-ва Исп. Природы, 1962. Том LXVII (3). с. 38-44.

123. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях московской области // Ученые записки Московского городского педагогического института имени В.П. Потемкина, 1956. Том. LXI с. 467482.

124. Пельменев B.K. Справочная книга пчеловода. Хабаровск, Кн.изд., 1969. 288 с.

125. Пересторонин В.П. О состоянии окружающей природной среды Кировской области в 2007 году (региональный доклад). Киров: ООО «Триада Плюс», 2008. 78 с.

126. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.:Наука, 1982. 287 с.

127. Песенко Ю. А., Радченко В. Г. Использование пчел (Hymenoptera, Apoidea) для опыления люцерны: основные направления, система мер, методы оценки запасов диких пчел и эффективности опылителей // Энтомологическое обозрение, 1992. - Т. 71, № 2. С. 249-266.

128. Плахова Д.А. Индивидуальные различия у пчелиных семей по сбору обножки//Пчеловодство, 2007. №1. С. 48-49.

129. Подболоцкая М.В., Потапов Г.С. Сезонная динамика в популяциях шмелей // Экологические проблемы Севера: Межвузовский сборник научных трудов. Архангельск: изд-во АГТУ, 2009. Вып. 12. С. 124-128.

130. Пономарева Е.Г. Кормовая база пчеловодства и опыление сельскохозяйственных растений. М., изд-во «Колос», 1967. 280 с.

131. Пономарева Е.Г. Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений. М.: Агропромиздат. 1968. 224. с.

132. Пономарева Е.Г. Кормовая база пчеловодства и опыление сельскохозяйственных растений М.: Колос, 1980. 255 с.

133. Попова JI.M. Благовещенская H.H. Экология пчелиных и их охрана. Ульяновск, 1998. С. 5-15

134. Потапенко А.Я. Действие света на человека и животных // Соросовский Образовательный Журнал, 1996. №10. С. 13-21.

135. Потапов, Г.С., Колосова Ю.С. Фауна и население шмелей по широтному градиенту на Европейском Севере России. // Вестник Тюменского государственного университета. 2012. №6. С. 55-60.

136. Попов В. В. Заметка об Agrobombus Smithianus. Русское энтомологическое

обозрение. Т. XXIV. 1930. № 1-2, 3-4. М. - Л." Главнаука", 1930. 246 стр.

137. Попов В. В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений / В. В. Попов. - М.; Л.: Изд. АН СССР, 1950. 35 с.

138. Попов И.Б. Оперирование цветков шмелями Bombus Latr. (Hymenoptera: Apidae) при фуражировке Труды Русского энтомологического общества. С.-Петербург, 2010. Т. 81 (2). С. 148-152.

139. Пршцепчик О.В. Редкие и охраняемые виды шмелей // Научные доклады II Международной научно-практической конференции. Экология и охрана пчелиных. Ответственный редактор проф. Е.К. Еськов. Саранск, 1998. с. 163 -168.

140. Прокашев А.М. Палеоэкология почвообразования и современное состояние почвенного покрова Вятско-Камского Предуралья (ВКП) // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга теория, методика, практика: Сб. материалов Всероссийской научной школы (г.Киров, 13-15 ноября 2003 г.). Киров, 2003. 364 с.

141. Прокашев A.M. Жизнь почв. Энциклопедия земли вятской. Том 7. Природа. Под ред. ПерминоваН. Киров.: «Вятка», 1997. 607 с.

142.Прощалыкин М.Ю., Купянская А.Н. Пчелы семейства Apidae (Hymenoptera, Apoidea) Забайкалья // Евразиатский энтомологический журнал, 2009. Т. 8. Вып. 1. С. 59-68.

143. Прощалыкин М. Ю. Фауна пчел (HYMENOPTERA, АРОШЕА) юга дальнего востока России // Чтения Куренцова, 2005. Т. 16, С.5-38.

144. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб: Наука. 1994. 350 с.

145. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Первопчела и ее гнездо: новая гипотеза о ранней эволюции Apoidea (Hymenoptera) // Энтомологическое обозрение. LXXIII, 1994а. №4. С. 913-933.

146. Розенберг Г.С., Рянский Ф.Н. Теоретическая и прикладная экология: Учебное пособие. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт.пед.ин-та,2001.294 с.

147. Самсонова И.Д. Меторологические условия и нектаровыделение. // Пчеловодство, 2012. №8. С. 26-28.

148. Ситдиков A.A. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Удмуртии с описанием Melitta udmurtica sp.n. // Тр. Зоолог. Института АН СССР, 1986. Т. 159. С.103-112.

149. Скориков А. С. Шмели Палеарктики. Ч. 1. Общая биология (с включением зоогеографии) // Известия Северной областной станции защиты растений от вредителей, 1922. 4(1). 5-160.

150. Соловьев А.Н. Биота и климат в XX столетии. Региональная фенология. М.: Пасьва, 2005.-288 с.

151. Соловьев А.Н. Земля Вятская // Энциклопедия земли Вятской. Том 7 Природа Киров.: "Областная писательская организация", 1997 -606 с.

152. Сысолегина Л.Г. Шмели Кировской области // Ученые записки. ВыпХХШ (Серия биологических наук). Чувашкнигоиздат, 1967. с.122-133.

153. Сысолетина Л.Г. Фауна шмелей лесостепной части Среднего Заволжья. // Материалы итоговой научной конференции зоологов Волжско-Камского края. Попов В.А., Вагин В.А. Казань 1970. с 218 - 223.

154. Сысолетина Л.Г. Перепончатокрылые // Животный мир Кировской области. Вып. 2. Киров, 1974. С.272-278.

155. Сысолетина Л.Г. Некоторые итоги изучения фауны шмелей Среднего Поволжья. // Энтомологические исследования в Чувашии. Матер. 1-ой Респуб. Энтомол. Конференции, Чебоксары, 24 - 25 Октября 1997 г. "Клио", 1998. 107 с.

156. Таранов Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел. М., изд-во «Колос», 1968, 344 с.

157. Таутц Ю. Что пчелы знают о цветах // Наука из первых рук. - 2008. - N 4. -С.54-67. ISSN 1810-3960.

158.Тетерин A.A. Лиственница в Кировской области. Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VI Всероссийской научно-практической конференции с международным

участием в 2 частях. Часть 1. (г.Киров, 25-27 ноября 2008 г.). Киров: Изд-вво «О-Краткое», 2008. 448 с.

159. Фабр Ж.-А. Инстинкты и нравы насекомых. /Ж.-А. Фабр. - М.: Терра, 1993. Т. 1.590 с.

160. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Изд. 2. Учебн. пособие для университетов. М., «Высшая школа», 1971. 424 с.

161. Фегри K.JI. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 277 с.

162. Френкель М.О. Климат. Энциклопедия земли вятской. Том 7. Природа. Под ред. ПерминоваН. Киров.: «Вятка», 1997. 607 с.

163. Халифман И.А. Шмели и термиты. М.: Дет. Лит. 1988. 319 с.

164. Херольд Э., Вайс К. Новый курс пчеловодства. Основы теоретических и практических знаний. Пер. с нем. М. Беляева. 10-е издание. М.:Астрель, 2007. 368 с.

165.Чащухин В.А., Шабалин В.В. Медоносы Кировской области. //Пчеловодство, 1997. №5. С. 15-16.

166. Ченикалова Е.В. Место пчелиных в комплексах полезной биоты агроэкосистем // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона: материалы 1-й Региональной научно-практической конференции. Ставрополь: АРГУС, 2005. 176 с.

167. Ченикалова Е.В. Дикие пчелиные Ставрополья, их эффективность и охрана в агроландшафтах: монография. Ставрополь.: АРГУС. 2005а. 112 С.

168. Ченикалова Е.В.Прогноз численности природных опылителей и эффективности опыления энтомофильных культур: методические указания./Е.В. Ченикалова.-Ставрополь:АРГУС, 2007. - 48 с.

169. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Наука, 1984. 218 с.

170. Чернышев В.Б. Экология насекомых. Учебник. М.: Из-во МГУ, 1996. 304с. 171.Чревко Ю.А. Флорспециализация и флормиграция карпатских пчел. //

Пчеловодство, 2006. №8. С. 24-25.

172. Шебалина И.А. Определитель растений Кировской области. Часть 2. Киров, 1975. 304 С.

173.Шарипов А.Я. Трофические конкуренты Бурзянской бортевой пчелы // Пчеловодство, 2013. №5. 10-12 с.

174. Шернин А.И. Беспозвоночные Кировской области. Природа Кировской области. Киров, 1960. 48 с.

175. Шернин А.И. Леви Э.К. Копсов В.А. и др. Животный мир Кировской области. Т2. Киров, 1974 С. 270-278.

176.И1ноль С.Э. Биологические часы // Соросовский Образовательный Журнал, 1996. №7. С. 26-32

177.Юферев Г.И. Насекомые. Энциклопедия земли Вятской. Том 7. Природа. Под ред. ПерминоваН. Киров.: «Вятка», 1997. 607 с.

178.Юферев Г.И. К экологии редких таежных видов шмелей. Природные ресурсы Западно-Уральского Нечерноземья, их рациональное использование и охрана: Межвуз. сб. науч. тр. / Перм. ун-т. - Пермь, 1995. 216 с.

179. Юферев Г.И. Одиночные пчелы Кировской области. Киров: ООО «Триада -С», 2003. 24 с.

180. Юферев Г.И., Целшцева Л.Г., Алалыкина Н.М. Отряд перепончатокрылые. // Алалыкина Н.М. Животный мир Кировской области (беспозвоночные животные). Дополнение: сборник статей. Т.5. Киров: Изд-во ВШУ, 2000. 232 с.

181. Юферев Г.И. Энтомофауна Кировской области. Новые материалы. Киров: «Триада плюс», 2004 г. 24 с.

182.Anderson Cari, Ratnieks Francis L.W. Worker allocation in insect societies: coordination of nectar foragers and nectar receivers in honey bee (Apis mellifera) colonies // Springer-Verlag. BehavEcol Sociobiol, 1999. Vol. 46. P. 73-81.

183. Dornhaus A. Chittka L. Bumble bees (Bombus terrestris) store both food and information in honeypots. Behavioral Ecology.

http://www.biology. qmul. ac.uk/research^ _BE.pdf

184.Kawakita Atsushi et al. Phylogeny, historical biogeography, and character evolution in bumble bees (Bombus: Apidae) based on simultaneous analysis of three nuclear gene sequences. // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2004. №31. P. 799-804.

185. Eltzl T., Brühll C.A., Görke C. Collection of mold (.Rhizopus sp.) spores in lieu of pollen by the stingless bee Trigona collina. Insectes Sociaux, 2002. Vol. 49. P. 28-30.

186. Free J.B. Bees and other insect pollinators of corps. // Apiacta, 1973. №1.

187. Goulson Dave. Effects of introduced bees on native ecosystems // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst, 2003. P. 1-26.

188. Goulson D., Derwent L.C., Peat J. Evidence for alloethism in stingless bees (Meliponinae) Apidologie, 2005. Vol.36. P. 411-412.

189. Gustav-Adolf Oeser. Der bien und du. Berlin: Veb Deutscher Landwirtschaftsverlag, 1972. 352 s.

190. Irwin R.E., Maloof J.E. Variation in nectar robbing over time, space, and species. Oecologia, 2002. Vol.133. P.525-533.

191. Irwin R.E., • Brody A.K., Waser N.M. The impact of floral larceny on individuals, populations, and communities. Oecologia. Springer-Verlag, 2001. Vol.129. P. 161-168.

192. Ltioue, T. Kato, M. Competition of Bombus species for flower resources. Iden, 1990. Vol.44. №6. P. 35-38.

193.Mattila H.R., Harris J.L., Otis G.W. The effects of pollen availability during larval developmenton the behaviour and physiology of spring-reared honey bee workers. Apidologie. 2006. Vol. 37. P. 533-546.

194.Michener C.D. 2000. The Bees of the World. John Hopkins University Press, Baltimore.

195. Molet M., Chittka L., Stelzer R.J., Streit S., Raine N.E. Colony nutritional status modulates worker responses to foraging recruitment pheromone in the

bumblebee Bombus terrestris. Behav Ecol Sociobiol, 2008. Vol. 62. P. 19191926.

196.Michener C.D. Classification of the Apidae (Hymenoptera.)./Univ. Kansas. See., Bull, 1990. Vol.54. №4. P. 75-164.

197.Neal P.R., Dafni A., Giurfa M. Floral symmetry and its role in plant-pollinator systems: Terminology, Distribution, and Hypotheses. // Annu. Rev. Ecol. Syst, 1998. Vol. 29. P.345-73.

198.Nieh James C. The honey bee shaking signal: function and design of a modulatory communication signal. // Springer-Verlag. Behav Ecol Sociobiol, 1998. Vol. 42. P. 23 - 26.

199. Ohashi K., Leslie A., Thomson J. D. Trapline foraging by bumble bees: V. Effects of experience and priority on competitive performance. Behavioral Ecology. Advance Access published online on May 30, 2008. Page R. E. Jr., Peng C. Y.-S. Aging and development in social insects with emphasis on the honey bee, Apis mellifera L. // Elsevier. Experimental Gerontology, 2001. Vol. 36. P. 695-711.

200. Schaffer W. M., Jensen D. B., Hobbs D. E., Gurevitch J., Todd J. R., Schaffer M. V. Cmpetition, foraging, energetics, and the cost of sociality in tree species of bees. Ecology, 1979. Vol. 60. № 5. P. 976-987.

201. Thomas D. Seeley, Susanne Kiihnholz, Anja Weidenmuller. The honey bee's tremble dance stimulates additional bees to function as nectar receivers. // Springer-Verlag. Behav Ecol Sociobiol, 1996. Vol.39. P. 419 - 427.

202. Raunkiaer C. Types biologiques pour la geographie botanique. Oversigt overdet Kgl. //Danske Videnskabernes Selsk. Forhandl, 1905. № 5.

203. Washitani Izumi, Kato Makato, Nishihiro Jun, Suzuki Kazuo. Importance of Queen Bumble Bees as Pollinators Facilitating Inter-morph Crossing in Primula sieboldii. Plant Species Biology, 1995. № 9. P.169-176.

204. Williams P. H. An annotated checklist of the bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini // Bulletin of the Natural History Museum, Entomology Series, 1998. V. 67. 1. P. 79-152.