Транспорт ионов через мембрану при наличии низкоинтенсивного СВЧ - излучения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.04.04, кандидат наук Артемова, Диана Георгиевна

• Артемова, Диана Георгиевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Артемова, Диана Георгиевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 ВЛИЯНИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ МИЛЛИМЕТРОВОГО И САНТИМЕТРОВОГО ДИАПАЗОНОВ ДЛИН ВОЛН НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ

1.1 Применение СВЧ излучения в сельском хозяйстве

1.2 Применение СВЧ излучения в медицине

1.3 Применение КВЧ излучения в медицине

1.4 Теоретические модели, описывающие ионный транспорт через биологическую мембрану

2 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ

СВЧ - ИЗЛУЧЕНИЯ НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ НА ВСХОЖЕСТЬ,

ИНТЕНСИВНОСТЬ РОСТА И СКОРОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА

РОСТКОВ ПШЕНИЦЫ

2.1 Описание экспериментальной установки

2.2 Зависимость всхожести и интенсивности роста облученной пшеницы от 23 частоты облучающего поля

2.3 Исследование воздействия ЭМИ СВЧ нетеплового уровня мощности на 27 процесс фотосинтеза ростков пшеницы

2.4 Исследование зависимости спектра зерен пшеницы в БИК диапазоне от 30 продолжительности воздействия па них СВЧ излучения низкой интенсивности

хемометрическими методами

3 ПОДХОДЫ К ПОСТРОЕНИЮ МОДЕЛИ ВОЗДЕЙСТВИЯ СВЧ-ИЗЛУЧЕНИЯ НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ

НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОБЪЕКТЫ

3.1 Структура клетки и мембран

3.1.1 Строение клетки

3.1.2 Функции и строение мембран

3.1.3 Пассивный транспорт

3.2 Гидратация липидного слоя

3.3 Ионные каналы

3.3.1 Гипо теза ионных каналов. Расчет характерных размеров 51 гидра тированных ионов

3.3.2 Селективность ионных каналов

4 ВЛИЯНИЕ СВЧ - ИЗЛУЧЕНИЯ НА РАЗМЕР ПОР В МЕМБРАНЕ

4.1 Сравнение потенциалов

4.2 Модель критической поры

4.3 Энергетика поры

5 ВОЗДЕЙСТВИЕ СВЧ-ИЗЛУЧЕНИЯ НА МЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ

ВЕЩЕСТВ

5.1 Потенциал действия

5.2 Транспорт ионов через мембрану (электродиффузионная теория)

5.3 Дискретный способ описания транспорта веществ через мембраны

6 МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭЛЕКТРОСТАТИКИ МЕМБРАННОЙ ПОРЫ

6.1 Модель поры мембраны

6.2 Расчет распределения потенциала по толщине мембраны

6.3 Распределение потенциала в пентоде

6.4 Расчет времени пролета

6.5 Определение траекторий частиц

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

ПРИЛОЖЕНИЕ В

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ксвн - коэффициент стоячей волны нагрузки ЭМИ - электромагнитное излучение

ЭМИ СВЧ - электромагнитное излучение сверхвысокой частоты СВЧ - сверхвысокая частота (диапазон частот от 3 до 30 ГГц) КВЧ - крайне высокая частота (диапазон частот от 30 до 300 ГГц) ЭМВ - электромагнитная волна

Ангстрем (А) - единица измерения длины, равная Ю~10 м (1А = 0,1 нм = 100 пм; 10000А - 1 мкм)

БЛМ - бислойная липидная мембрана Г1ПЭ - плотность потока энергии ИБС - ишемическая болезнь сердца БИК - ближний инфракрасный диапазон

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Транспорт ионов через мембрану при наличии низкоинтенсивного СВЧ - излучения»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Долгое время считалось, что воздействие ЭМ полей па биологические объекты вызвано локальным нагревом тканей (термическое действие), однако в последние годы было показано, что биологическое воздействие электромагнитного излучения (ЭМИ) проявляется и при сверхмалых ин-тенспвностях (ниже пороговой величины теплового эффекта - 10 мВт/см2), когда средний по объёму нагрев тканей не является определяющим (менее чем на 0,1 °С) или пренебрежимо мал [53].

Если процессы, происходящие при воздействии мощных электромагнитных полей СВЧ, получили теоретическое описание, хорошо согласующееся с экспериментальными данными [9], то процессы, происходящие при воздействии излучения низкой интенсивности, теоретически слабо изучены.

В ряде работ [15, 16,48] теоретически показано, что электромагнитные волны сантиметрового диапазона (СВЧ) могут рассматриваться как влияющие на процессы в биологических объектах, поскольку частоты колебаний клетки лежат в широком диапазоне - от единиц гигагерц до десятков терагерц, перекрывая СВЧ, КВЧ и терагерцовый диапазоны.

Трудность решения вопроса воздействия СВЧ - излучения на биологические обьскты заключается в том, что тюка не найдено единого подхода к изучению данной проблемы. Кроме того, совершенно неясно, каким образом биообъект формирует отклик на сверхвысокочастотное воздействие и может ли он сам генерировать высокочастотное колебания. Представляет определенный интерес поиск подходов к созданию физических моделей, описывающих процесс взаимодействия ЭМИ указанных диапазонов с биологическими объектами в целом и живой клеткой и се структурами, в частности.

В процессах жизнедеятельности важную роль играют биологические мембраны, которые являются основой жизнедеятельности клеток (основной структурной единицы живого организма). В частности, важна роль мембранных пор как каналов обмена клетки веществом и энергией с окружающей средой или другими

клетками. Поэтому понимание процессов воздействия ЭМИ на биологические обьекты можно рассматривать со стороны действия ЭМИ на мембранные поры.

В э'юй связи вопросы, связанные с исследованиями физических механизмов воздействия сверхвысокочастотного электромагнитного излучения низкой интенсивности на биологический объект, и построение теории, позволяющей описать э 1 от процесс хотя бы в рамках ограниченных представлений, являются актуальной задачей.

Исследования в рамках данной работы были поддержаны аналитической ведомственной целевой программой «Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2011 годы)» в рамках НИР «Исследование взаимодействия электромагнитных волн и электронных потоков со средами и изучение характеристик мишеней» (тема №54-53/281), выполняемой на кафедре физики Волгоградского государственного технического университета, а так же проекта № 2.1.1/12322 «Исследование воздействия электромагнитного излучения сверхвысокой частоты низкой интенсивности на биологические системы».

Степень разработанности темы исследовании. К настоящему времени накоплен большой объём биологических эффектов, найденных экспериментально или предсказанных теоретически, относящихся к проблеме механизмов воздействия низкоинтенсивпого излучения на биологические системы различной сложности оркшизации. Существует несколько основных концепций, объясняющих механизмы действия ЭМИ на биологические объекты различного уровня организации.

Рассмотрение проблемы биологического действия СВЧ-излучения впервые было предпринято М.Б. Голантом и Н.Д. Девятковым. В 1966 году под руково-дспюм академика Н.Д. Девяткова в НПП "Исток" создана первая в СССР лаборатория медицинской электроники, разработки которой в настоящее время продолжает НПП "Исток-Система". В этом же году была опубликована первая научная работа, посвященная необычным эффектам воздействия низкоинтенсивных (менее 10 мВт/см") электромагнитных волн миллиметрового диапазона на биологические объекты. Основой для проведения такого эксперимента было изобретение и запуск в серийное производство в НПО Исток, г. Фрязино первых в мире широ-

кодиапазоиных генераторов па основе вакуумных приборов СВЧ типа ламп обратной волны [М.Б. Голаит, P.JI. Виленская, Е.А. Зюлина и др.]. Н. Д. Девятко-вым, совместно с Э. А. Гельвичем, В. Н. Мазохиным и др. разработаны теоретические основы и созданы an параты СВЧ-гипертермии, выполняющие локальную электромагнитную гипертермию злокачественных новообразований. В настоящее время данное направление активно развивается и теоретические наработки Н. Д. Дсвяткова и его коллег воплощены в выпускаемые ныне во ФГУГТ «НПП Исток» установки.

Информационная гипотеза, разработанная школой академика Н. Д. Девяткова [Н.Д. Девятков, О.В.Бецкий, H.H. Лебедева] получила косвенное теоретическое подтверждение в работе известного немецкого физика Г. Фрёлиха, который несколько позже и независимо от российских учёных впервые высказал и обосновал мысль об электромагнитной когерентности в биосистемах, обратил внимание на тот факт, что собственные колебания мембран клеток, в соответствии с их физическими свойствами являются источниками ЭМИ. Есть все основания считать, что когерентные колебания по Г. Фрёлиху и акустоэлектрические колебания в плазматических мембранах клетки есть одно и то же физическое явление (О.В.Бецкий и др., 2002).

На фоне значительного ряда работ по действию электромагнитного излучения па живые организмы возникло новое направление, заключающееся в действии этого фактора на фотосинтезирующие объекты [Тамбиев А.Х., Кирикова H.H.] и реакционные центры фотосинтезирующих бактерий.

Методы воздействия модулированных электромагнитных полей на биологические системы разного уровня организации, а так же исследование транспортных процессов в клетках с использованием ионселективных электродов проводятся в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте Биофизики Клетки Российской Академии Наук в лаборатории биологических эффектов пеионизирующих излучений [Нашовкип Т.Н., Алексеев С.И.].

Несмотря на многочисленные гипотезы, выдвинутые относительно первичных механизмов действия излучения на биологические объекты, многие из них имеют

неразрешимые противоречия и допущения, что не вносит ясности в изучаемый вопрос.

Целью исследований является исследование физических механизмов взаимодействия электромагнитного поля высокой частоты с биологическим объектом и определение диапазона частот, в котором возможно это воздействие, выявление закономерностей влияния ЭМИ СВЧ диапазона на размер пор в мембране, применение методов физической электроники для анализа процессов транспорта ионов через мембрану.

При реализации поставленной цели решены следующие задачи:

1) проведены исследования, подтверждающие резонансный характер взаимодействия СВЧ-излучени'я с зернами пшеницы и определены частоты, на которых наблюдается это явление; проведен цикл исследований по влиянию внешнего ЭМП с заданными параметрами нарост, всхожесть и скорость фотосинтетических реакций зерен пшеницы;

2) обнаружены закономерности влияния ЭМИ СВЧ диапазона на размер пор в мембране, а следовательно, и процессы жизнедеятельности клеток.

3) предложена модель, основанная на представлении физических процессов при движении заряженных частиц, позволяющая изучать процессы, происходящие при воздействии внешнего низкоинтенсивного СВЧ - излучения;

4) обоснована возможность использования данной модели для описания ионного 'транспорта через биологическую мембрану;

5) произведено моделирование распределения потенциала и траекторий частиц в канале мембраны, учитывающее наличие липидных головок.

Научная новизна работы заключается в следующем:

1) показано, что частотнозависимый характер взаимодействия может выступать в качестве одного из важных критериев, описывающих воздействие электромагнитного излучения на биологический объект;

2) установлены частоты поглощения ЭМ колебаний, в пределах которых имеет место резонансное взаимодействие внешнего поля и исследуемого биологического объекта;

3) впервые предложена модель, позволяющая рассматривать процессы ионного транспорта через мембранную пору с учетом принятой структуры липидной мембраны, и как следствие возможность управления ионным током посредством наложения внешнего ЭМ поля с заданными параметрами.

Научная и практическая ценность:

1) проведено комплексное исследование и разработаны новые подходы, связанные с анализом воздействия СВЧ-излучения на различные процессы в биологическом объекте;

2) раскры ты некоторые стороны механизмов действия СВЧ-излучения;

3) доказано влияние СВЧ диапазона длин волн в воздействии на изучаемый б ио ло т ич ес ки й о бъект;

4) резонансные частоты поглощения СВЧ-излучения биологическим объектом, определенные в экспериментальной части работы, позволят в дальнейших исследованиях в данном направлении корректно выбирать частоты, на которых целесообразно проводить облучение исследуемых образцов;

5) предложенная модель позволяет проследить процесс ионного транспорта через мембранную пору при воздействии низкоинтепсивпого СВЧ — излучения и даст возможность управления этим процессом.

Методы исследования. При выполнении диссертационной работы была использована следующая методология исследований.

В экспериментальном исследовании использовался статистический метод, дающий возможность получить среднестатистические результаты и обобщить их на основе большого количества экспериментального материала; для расчета распределения потенциала и решения задачи электростатики использовался метод конформных отображений; при построении картин распределения потенциала применялись современные методы компьютерного моделирования; для проведения математических расчетов применялись методы, используемые в СВЧ-элсктронпке; для анализа процессов транспорта ионов применялись методы физи-ч е с к о й электроники.

Достоверность результатов исследования обусловлена достаточным количе-

стиом результатов, коррелирующих с экспериментальными и литературными данными, строгой аналитической аргументацией полученных теоретических положений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Результаты экспериментального исследования по влиянию СВЧ-излучения низкой интенсивности на рост, всхожесть и скорость фотосинтетических реакций исследуемого биологического объекта, подтверждающие резонансный характер та ко го вз а им оде й ств ия.

2) Закономерности влияния ЭМИ СВЧ диапазона на размер пор в мембране.

3) Модель для описания ионного транспорта через мембранную пору, созданная па основе представления движения заряженных частиц в пространстве со сложными границами, обоснование возможности ее использования.

4) Моделирование распределения потенциала внутри мембранной поры и построение траекторий движения ионов по предложенной модели.

Апробация результатов. Результаты исследования докладывались на 47-ой внутри вузовской научной конференции ВолгГТУ (февраль 2010 г.), 48-ой внут-ривузовской научной конференции ВолгГТУ (февраль 2011 г.), Международной научно - практической конференции «Актуальные проблемы науки» (г. Тамбов, сен тябрь 2011 г.), 49-ой внутривузовской научной конференции ВолгГТУ (февраль 2012 г.), XXV Международной научной конференции «Математические методы в технике и технологиях ММТТ-25 (май 2012 г.).

Публикации. Основные результаты опубликованы в следующих рецензируемых журналах: «Биомедицинская радиоэлектроника», «Миллиметровые волны в биологии и медицине», «Актуальные проблемы науки», а также в сборниках тезисов конференций. Всего - 6 работ, из них 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Соответствие паспорту научной специальности. Указанная область исследовании соответствует паспорту специальности 01.04.04 - «Физическая электроника», а именно пункту 3 — «Вакуумная электропика, включая методы генерирования потоков заряженных частиц, электронные и ионные оптические системы»;

03.01.02 - «Биофизика», а именно пункту 2 - «Биофизика клетки: биофизика мембран; биофизика ионных каналов».

Личный вклад автора. Автором диссертации самостоятельно выполнено исследование в соответствии с задачами, поставленными научным руководителем: проведена серия экспериментальных исследований по определению частотно зависимого характера воздействия СВЧ - излучения низкой интенсивности на исследуемый биологический объект [61], определён диапазон частот, в пределах которого можно ожидать реакции на внешнее воздействие [89,90], построена модель. описывающая процесс ионного транспорта через мембранную пору, обоснована возможность использования этой модели, получено распределение потенциала и картины траекторий частиц в канале мембраны с помощью предложенной модели |9Г|.

Постановка задач, обсуждение результатов и формулировка выводов проведены совместно с научным руководителем профессором А.Г. Шейным.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка использованных источников, включает 126 страниц, 66 рисунков и 4 таблицы.

1 ВЛИЯНИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ МИЛЛИМЕТРОВОГО И САНТИМЕТРОВОГО ДИАПАЗОНОВ ДЛИН ВОЛЫ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ

В 1966 была опубликована первая научная работа, посвященная необычным эффектам воздействия ннзкоинтепсивных (менее 10 мВт/см2) электромагнитных волн миллиметрового (ММ) диапазона на биологические объекты. Основой для проведения такого эксперимента было изобретение и запуск в серийное производство в НПО Исток, г. Фрязино (М.Б. Голант с сотрудниками) первых в мире широкодиапазонных генераторов па основе вакуумных приборов СВЧ типа ламп об-рашой волны |63]. После чего была выполнена серия экспериментальных исследований с различными микроорганизмами и лабораторными животными [64,65], в результате которых были сформулированы следующие особенности биологических эффектов ММ - воли (Рисунок 1):

- наличие резонансных частот на графике зависимости "биологический эф-фск! - частота излучения";

- пороговый характер воздействия и наличие протяженного "плато" на графике зависимости "биологический эффект - мощность облучения" (Рисунок 1).

б^ч о:о 5,5с л,л/,ч

О)

л1

Рисунок 1 - График зависимости: а - биологический эффект - частота излучения; б - биологический эффект - мощность облучения

В 1967 г. академиком Н.Д. Девятковым и его сотрудниками впервые была высказана идея о том, что все живые организмы на Земле не адаптированы к излучению миллиметрового (мм) диапазона, так как в естественных условиях оно практически отсутствует из-за сильного поглощения атмосферой Земли [66]. Также

было высказано предположение о возможности специфического действия низко-иптенсивных электромагнитных волн на биологические структуры и организмы. Стали проводиться эксперименты в этой области. К настоящему времени накоплен большой материал по экспериментальному и теоретическому изучению биологических эффектов низкоинтенсивного мм-излучения. Так, например, экспериментально было обнаружено, что КВЧ - излучение низкой интенсивности может привести к ускорению активного транспорта ионов Ыа+, изменению проницаемости мембран эри троцитов для ионов К+, ускорению перекисного окисления ненасыщенных жирных кислот в липосомах, увеличению ионной проводимости бис-лойных липидных мембран и т.д. Одним из интересных экспериментальных фактов, обнаруженных при облучении мм-волнами различных микроорганизмов, яв-л я с 1 с я частотная зависимость биологического эффекта (в некоторых экспериментах наблюдалась очень острая зависимость от частоты) [50]. Также были проведены исследования, результатом которых стало доказательством того, что мм-излучепие низкой интенсивности способно влиять на химические процессы в живых клетках. Например, изучалось влияние радиоимпульса крайне высокочастотного (КВЧ) - излучения на электрические процессы в клетке зеленого листа бальзамина. С помощью специальной прецизионной техники измерялась разность потенциалов между внешней средой и вну триклеточной жидкостью [49]. В результате проделанной работы был сделай вывод, ч то мм-волны могут стимулировать в клетке синтез АТФ, являющийся для нее универсальным источником питания. Из анализа совокупности различных экспериментальных фактов и клинического материала можно сделать вывод о том, что низкоинтенсивные мм-волны способны оказывать влияние как на регуляторные функции организма, так и на его системы защиты.

В последнее время низкоинтенсивное излучение КВЧ диапазона уже используется достаточно эффективно для целей диагностики и терапии человека. Эффективность лечения проверена при лечении многих распространенных заболеваний таких как язва желудка и 12-перстиой кишки, ИБС (ишемическая болезнь сердца), травматологические и ортопедические заболевания, а также болезни связан-

пыс с нарушением кровообращения в головном мозге [27, 51].

Наблюдая, к каким результатам приводит облучение организма низкоинтенсивным КВЧ - излучением, интересно узнать, как влияют на биологические объекты волны сантиметрового (см) - диапазона, поэтому в последнее время все больше экспериментов проводится именно в этом диапазоне частот.

1.1 Применение СВЧ излучения в сельском хозяйстве

Использование сверхвысокочастотного (СВЧ) электромагнитного поля (ЭМП) 15 сельскохозяйственном производстве - чрезвычайно важное и перспективное направление. Это обусловлено тем, что по сравнению с традиционными методами нагрева при СВЧ облучении значительно сокращается продолжительность технологических процессов: сушки, варки, стерилизации, размораживания, экстрагирования и др. Кроме того, обработка в СВЧ-поле не снижает пищевой ценности продуктов, более полно сохраняются витамины и обеспечивается высокое санитарное состояние готового продукта. Практически все тепловые технологические процессы могут быть реализованы с помощью СВЧ-энергии [54].

При воздействии СВЧ-излучения на биологические объекты и сельскохозяйственные материалы наблюдается ряд процессов. Эти процессы можно подразделить на три группы: изменяющие физиологическое состояние биообъекта (например, стимулирование процессов жизнедеятельности семян, растений); изменяющие физические параметры вещества (например размораживание овощей, нагрев почвы в теплицах); действующие как па физиологические, так и на физические свойства биообъекта (например сушка коконов тутового шелкопряда, при ко торой вначале их замаривают, затем удаляют влагу) [88].

В конце 20-х и начале 30-х годов проводили эксперименты по использованию радиоволн для борьбы с сорняками, вредителями и болезнями растений, а также по стимулированию прорастания семян и роста растений. Но эти работы были приостановлены. И лишь в конце 60-х — начале 70-х годов снова начали изучать процесс уничтожения сорняков, обеззараживания почвы, обработки семян перед

посевом и /др. с помощью энергии электромагнитных волн СВЧ. Это стало возможным в связи с развитием мощных источников СВЧ-энергии магнетронного и клисгронного типа.

СВЧ-оборудовапие можно использовать и для других технологических процессов: предпосевной обработки семян, сушки зерна и т. п. После СВЧ-облучения почвы посевы оставались чистыми от сорняков в течение 6—12 месяцев [55].

В ряде опытов при уничтожении сорняков ЭМП СВЧ отмечено повышение урожайности возделываемых культур от 30 до 65% по сравнению с ручной прополкой и применением химических средств.

Важным является определение влияния СВЧ - поля на полезную микрофлору почвы и ее химический состав. Исследования показали, что почвенные бактерии, бактериальные споры, актиномицеты (лучистые грибы), грибки, азотфиксирующие и нитрифицирующие бактерии устойчивы к СВЧ - полю и не оказывают существенного влияния на микроорганизмы, за исключением грибов, которые наиболее чувствительны к облучению. СВЧ - облучение вначале задерживает активность нигрификаторов, а уже на 7—10 день после обработки на глубине до 10 см их численность не только восстанавливается, но и увеличивается. Следовательно, СВЧ - обработка почвы может быть использована для борьбы с сорняками без ущерба для почвенных микроорганизмов и почвы [54].

Облучение сельскохозяйственных животных и птицы распространено достаточно широко. Так, давно используется ультрафиолетовое и инфракрасное облучение животных для их обогрева и стимуляции продуктивности. Электромагнитное облучение применяют как для лечения, так и для стимуляции продуктивности сельскохозяйственных животных и птицы. Выявлено, что СВЧ - облучение ускоряет рост и развитие птицы, повышает яйценоскость и качество яиц. Например, наиболее выраженный биологический эффект был получен при СВЧ - облучении яиц с пониженными инкубационными качествами. До инкубации воздействие СВЧ - поля способствовало повышению массы эмбрионов и гематологических показателей, что сказалось на повышении выводимости цыплят по сравнению с контрольной группой. Выводимость цыплят из яиц, облученных СВЧ - полем

(частота 2376 МГц. мощность 121 Вт, экспозиция 25—30 с), составила 83,6%, тогда как в контроле — 72%. Также было зафиксировано повышение содержания эритроцитов и гемоглобина в крови цыплят [55, 88].

1.2 Применение СВЧ излучения в медицине

При действии волн сантиметрового диапазона (СВЧ) в тканях возникают колебательные движения электрически заряженных частиц (ионов и в большей степе-пи дипольных молекул воды), что является основной причиной преобразования энергии волн в тепловую. При этом наибольшее поглощение волн происходит в тканях и жидкостях с большим содержанием воды (кровь, лимфа, мышцы, ткани паренхиматозных органов), которые нагреваются сильнее других тканей и жидкостей [57].

Пороговая чувствительность по отношению к тепловыделению при действии на тело человека составляет 10 мВт/см". Воздействие ниже этой пороговой величины не вызывает ощущения тепла. При этом в механизме действия основное значение приобретаю т релаксационные процессы, возникающие главным образом в дипольных молекулах воды, а также резонансные явления в молекулах белка и аминокисло т. При действии ЭМВ, проникающих на глубину 4—6 см, часть их отражается кожей и поверхностями раздела сред и тканей. Отражение микроволн от тканей приводит к образованию стоячих волн, за счет которых при СВЧ-терапии нагревается кожа и подкожная клетчатка.

Под действием тюля СВЧ в том или ином участке тела повышается температура тканей, ч то сопровождается усилением регионарного кровообращения, расширением капилляров, повышением проницаемости их стенок. Это приводит к улучшению трофики тканей и усилению процессов метаболизма. При действии микроволн образуются биологически активные вещества, которые разносятся кровью по всему организму.

Как показали результаты исследований, низкоэнергетические СВЧ -поля с

_ у

плотностью потока энергии (11ПЭ) ниже 1 мВт/см", так же способны оказывать

определенное влияние на биологический объект.

Среди выявленных различными авторами закономерностей в действии СВЧ -полей низкой интенсивности можно выделить нижеследующие: влияние на течение биохимических реакций внутриклеточного метаболизма, влияние па ферментативную активность белков, резонансное поглощение ЭМП, влияние на процессы передачи генетической информации, влияние на уровни сульфгидрильпых и других групп, определяющих полярность белковых молекул, усиление местного кровообращения, изменение метаболизма миокарда, влияние на нейрогуморальную регуляцию, изменение фагоцитарной активности лейкоцитов, изменение динамики иммунного ответа, влияние на функции ЦНС, изменение проницаемость мембран, и в связи с этим модификация функции различных ионных каналов.

К настоящему времени установлено, что импульсные нетепловые излучения обладают большей биологической активностью, чем непрерывные. Особенно отчетливо различия между ними проявляются в пороговом значении интенсивно-стей. Гак, изменения условных рефлексов у крыс при действии импульсных излу-

_ 2

чений наблюдаются, начиная с Ш1Э 10 мкВт/см , тогда как при непрерывном излучении они возникают при 1ШЭ 250 мкВт/см" и более. О высокой биологической активности импульсных излучений свидетельствует также большая к ним чувствительность холинергических систем мозга [57].

1.3 Применение КВЧ излучения в медицине

В настоящее время особое внимание уделяется КВЧ - диапазону, в частности, диапазону частот от, примерно, 40 ГГц до 100 ГГц. Именно в этом диапазоне обнаружено наличие терапевтически значимых частотных резонан-сов в реакциях биообъектов на электромагнитные излучения ЭМИ. Следует отметить, что высокая терапевтическая эффективность обеспечивается при дозах ЭМИ КВЧ в сотни и тысячи раз ниже, чем в других частотных диапазонах. Неинвазивность воздействия, отсутствие побочных эффектов, наряду

с высокой тсрапсвгимеской эффективностью и широким спектром поддающихся лечению заболеваний, привлекают все более широкое внимание медицинских работников. КВЧ воздействие эффективно в биологии, биотехнологии, фармакологии, экспериментальной медицине, ветеринарии, растениеводстве, пищевой промышленности, физике, химии и т.д. [56].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Артемова, Диана Георгиевна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1 Бородин, И.Ф Применение СВЧ-энергии в сельском хозяйстве [Текст] /И.Ф. Бородин, Г.А. Шарков, А.Д. Горин.- М.: ВНИИТЭИ агропром, 1987. - 55 с.

2 Влияние СВЧ-излучений на организм человека и животных [Текст] / Под. ред. Петрова И.Р. - Л.: Медицина, 1970. - 176 с.

3 Гордон, З.В. О биологическом действии электромагнитных полей радиочастот [Текст] / З.В. Гордон, В.А. Елисеев. - М.: АМН СССР, Ин-т гигиены труда и профзаболеваний, 1964. - 278 с.

4 Кнорре, К.Т. О биологическом воздействии сверхвысоких частот [Текст]/ К.Т. Кнорре. - М.: АМН СССР, Ин-т гигиены труда и профзаболеваний, 1960. -198 с.

5 Малышев, В.М. Электромагнитные волны СВЧ и воздействие на человека [Текст]/ В.М. Малышев, Ф.А. Колесник. - М.: Медицина, 1968. - 174 с.

6 Минин, Б. СВЧ и безопасность человека [Текст]/Б. Минин. - М.: Сов. радио, 1974.-256 с.

7 Сердюк, A.M. Взаимодействие организма с электромагнитными полями как с фактором окружающей среды [Текст]/А.М. Сердюк. -М.: Наука, 1977.

8 Взаимодействие физических полей с живым веществом [Текст]: Монография / Нефедов Е.И., Протопопов A.A., Семенцов А.Н., Яшин A.A.; Под общей редакцией Хадарцева A.A. - Тула: Изд-во ТулГУ, 1995. - 179 с.

9 Бецкий, О.В. Стохастический резонанс в медицине и биологии [Текст]/ О.В. Бсцкий, H.H. Лебедева, Т.И. Котровская// Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. - 2003. - №1. - С. 3 - 9.

10 Шеин, А.Г. Воздействие низкоинтенсивного СВЧ - излучения на зерновые как переключение биологического триггера [Текст]/ А.Г. Шеин, Н.В. Кривонос, Р.Н. Никулин// Физическая метрология. Вестник Поволжск. Отдел. Метролог. Акад. России, 2002. Вып. 4. - С. 81 - 86.

11 Gaiduk, V. 1. Translational relaxation in aqueous electrolyte solutions: a molecular model for microwave - far-infrared ranges [Текст]/ V.l. Gaiduk, B.M. Tseitlin, J.K. Vij // Physical Chemistry Chemical Physics, №3, 2001. - P.: 523-534.

12 Gaiduk, V. I. The concept of two stochastic processes in liquid water and analytical theory of the complex permittivity in the wavenumber range 0-1000 cm"1 [Текст]/ V.l. Gaiduk, J.K. Vij // Physical Chemistry Chemical Physics, №3, 2001. - P.: 51735181.

13 Наумов, А.П. Теория молекулярного поглощения миллиметровых и субмиллиметровых радиоволн и аномалии атмосферного поглощения [Текст] // Труды I Всесоюзной школы-симпозиума по распространению миллиметровых и субмиллиметровых волн в атмосфере / Под ред. д.т.н., проф. Колосова М.А. и д.т.н., проф. Соколова A.B.-М.: ИРЭ АН СССР, 1983.-С. 21 -46.

14 Миллиметровые волны и фотосинтезирующие организмы [Текст]. Монография / Под ред. акад. РАН Гуляева Ю.В. и проф. Тамбиева А.Х. - М.: Радиотехника, 2003. - 176 с.

15 Никулин, Р.TI. Определение резонансных частот биологической клетки, представленной в виде эквивалентной схемы замещения [Текст]/Р.Н. Никулин// Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. - 2005. — №3. - с. 10-17.

16 Шеин, А.Г. Расчет акустических колебаний клетки [Текст]/ А.Г. Шеин, A.B. Харламов, P.IT. Никулин // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. — 2005. - №3. - с. 18-25.

17 Антонов, В.Ф. Мембранный транспорт [Текст] /В.Ф. Антонов//Соросовский образовательный журнал,- 1997.-№6.-С. 14-20

18 Девятков, IT.Д. Роль синхронизации в воздействии слабых электромагнитных сигналов миллиметрового диапазона волн на живые организмы [Текст]/Н.Д. Девятков, М.Б. Голант, A.C. Тагер//Биофизика, - 1983. -т.28.-вып. 5-С 895-896.

19 Рубин, А.Б. Биофизика: биофизика клеточных процессов [Текст]. Т.2./ А.Б. Рубин - М.: Высшая школа, 1999 - 303 с.

20 Геннис, Р. Биомембраны: Молекулярная структура и функции [Текст]/Р. Геннис: Пер. с англ. - М.: Мир, 1997. - 624 с.

Ill

21 Твердислов, В.А. Физические механизмы функционирования биологических мембран [Текст]/В.А. Твердислов, А.Н. Тихонов, J1.B. Яковенко.-М.: Издательство Московского университета, 1986.- 189 с.

22 Антонов, В.Ф. Биофизика мембран [Текст]/В.Ф. Антонов//Соросовский образовательный журнал,- 1996,-№6- С. 1-15

23 Биофизика: учебник для вузов [Текст]/В.Ф. Антонов [и др.].- М.: Владос, 2000.-288 с.

24 Вилли, К. Биология: биологические процессы и законы: перевод с английского [Текст]/К. Вилли, В. Детье.-М.: Мир, 1975 - 824 с.

25 Котык, А. Мембранный транспорт [Текст]/А. Котык, К. Яначек - М.: Наука, 1980.-251 с.

26 Бецкий, О.В. Современные представления о механизмах воздействия низ-коин генсивных миллиметровых волн на биологические объекты [Текст]/О.В. Бецкий, H.H. Лебедева//Миллиметровые волны в биологии и медицине.- 2001 -№3.-С. 5-19

27 Бецкий, О.В. Миллиметровые волны низкой интенсивности в медицине и биологии [Текст]/О.В. Бецкий, Н.Д. Девятков, В.В. Кислов//Вопросы физической метрологии,- 1999,- Вып. 1,- С. 44-81

28 Жулев, В.И. Исследование электрических процессов в клеточных структурах [Текст]/В.И. Жулев, И.А Ушаков//Биомедицинская электроника.- 2001 — №7.-С. 3 0-3 7

29 Волькенштейн, М.В. Молекулы и жизнь: ведение в молекулярную биофизику [Текст]/М.В. Волькенштейн,-М.: Наука, 1965 - 504 с.

30 Ивков, В.Г. Динамическая структура липидного бислоя [Текст]/В.Г. Ивков, Г.Н. Берестовский-М.: Наука, 1978.-305 с.

31 Молекулярная биология клетки [Текст]. Т.2./Б. Албертс [и др.].- М.: Мир, 1993.- 539 с.

32 Чизмаджев, Ю.А. Биофизика мембран [Текст]/Ю.А. Чизмаджев, Ю.А. Ара-келян, Ю.А. Пастушенко- М.: Наука, 1981.-229 с.

33 Исмаилов, Э.Ш. Биофизическое действие СВЧ — излучений [Текст]/ Э.Ш.

Исмаилов. — М.: Энергоатомиздат, 1987.-144 с.

34 Антонов, В.Ф. Липндные поры: стабильность и проницаемость мембран |Текст]/В.Ф. Антонов//Соросовский образовательный журнал.- 1998 - №10 - С. 10-17

35 Шеин, А.Г. Возможности создания модели воздействия СВЧ-излучения на биологические объекты [Текст]/А.Г. Шеин, Р.Н. Никулин//Биомедицинские технологии и радиоэлектроника,- 2002 - №4,- С. 9-15

36 Болдырев, А.А. Na/K-АТФаза: свойства и биологическая роль [Текст]/А.А. Болдырев// Соросовский образовательный журнал.- 1998.- №4 - С. 2-9

37 Владимиров, Ю.А. Кальциевые насосы живой клетки [Текст]/ Ю.А. Владимиров//Соросовский образовательный журнал.- 1998- №3,- С. 20-27

38 Гельферих, Ф. Иониты [Текст]/Ф. Гельферих- М.: Издательство иностранной литературы, 1962 - 490 с.

39 Пресман, А.С. Электромагнитные поля и живая природа [Текст]/ А.С. Пре-сман. - М.: Наука, 1968. -256 е..

40 Пресман, А.С. Электромагнитная сигнализация в живой природе [Текст]/ А.С. Пресман. - М.: Сов. радио, 1974

41 Хуторский, В.Е. Структура границы раздела фосфолипидная мембрана -вода [Текст]/ В.Е. Хуторский// Биологические мембраны.-1985.-№1.-С.104-113

42 Боровягин, В.Л. Клеточные мембраны [Текст]/ В.Л. Боровягин// Биологические мембраны.-1971.-№4.-С.746-766

43 Ходоров, Б.И. Электрическая возбудимость и ионная проницаемость клеточной мембраны [Текст]/ Б.И. Ходоров. - Ленинград: Медицина, 1970.-302 с.

44 Chandler, WK and Meves, IT. Slow changes in membrane permeability and long-lasting action potentials in axons perfused with fluoride solutions [Текст]/ J Physiol 211: 707-728, 1970.

45 Батушев, В.А. Электронные приборы [Текст]/В.А. Батушев.-М.: Высшая школа, 1969.-608 с.

46 Давыдов, Б.И. Биологическое действие, нормирование и защита от элек-

тромагнитных излучений/Б.И. Давыдов, B.C. Тихончук, В.В. Антипов; под ред. Ю.Г. Григорьева,-М.: Энергоатомиздат, 1984,- 176 с.

47 Никулин, Р.Н. Расчёт резонансных частот электромагнитных колебаний клетки, представленной в виде электрической схемы замещения [Текст]/Р.Н. Никулин // Физическая метрология. Вестник Поволжск. Отдел. Метролог. Акад. России. 2003. Вып. 5. -С. 75-81.

48 Научная сессия отделения общей физики и астрономии АН СССР, 17-18 января 1973 г. [Текст]// Успехи физических наук. - 1973. - Т.110, вып.З. - С. 15-18.

49 Петров, И.Ю. Измерение мембранных потенциалов растительной клетки, индуцированные низкоинтенсивным электромагнитным излучением: сб. "Миллиметровые волны в медицине" [Текст]/ под ред. акад. Н.Д. Девяткова и проф. О.В. Бецкого. - М.: ИРЭ АН СССР, 1991. - Т.1. - С. 25-30.

50 Бецкий, О.В. Разработка основ миллиметровой терапии [Текст]/ О.В. Бец-кий, Н.Д. Девятков // Биомедицинская радиоэлектроника. - 2000. - №8. - С. 5361.

51 Бецкий, О.В. Миллиметровые волны в биологии/М.Б. Голант, Н.Д. Девятков. - М.: Знание, 1988. - 64 с.

52 Костюк, П.Г. Биофизика [Текст]/П.Г. Костюк [и др.].- Киев: Высшая школа, 1988.-504 с.

53 Исследование влияния действия электромагнитных полей и излучений на здоровье человека [Электронный ресурс]. - [2013]. — Режим доступа: http://www.tesla.ru/publications/

54 Энергетика СВЧ излучений в сельском хозяйстве [Электронный ресурс]. — [2013]. - Режим доступа: http://wmv.bibliofond.Ri/view.aspx?id=40407#l

55 КВЧ-терапия в медицине [Электронный ресурс]. - [2013]. - Режим доступа: http ://www .cemmed .ru/medtech

56 Медицинское применение ЭМ-волн диапазона СВЧ [Электронный ресурс]. - [2013]. - Режим доступа: http://vvww.plasmaiofan.ru/edu/

57 Лев, A.A. Ионная избирательность клеточных мембран [Текст]/А.А. Лев,-Л.: Наука, 1975.- 323 с.

1 14

58 СВЧ-энергетика [Текст]/ под ред. Э. Окресса - М.: Мир, 1971.- 145с.

59 Волобуев, A.TI. Кваитово-мехаиические эффекты при работе ионных каналов [Текст]/ А.Н. Волобуев, В.А. Неганов, Е.И. Нефедов, П.И. Романчук// Вестник новых ме-дицинских технологий. - 1998. - Т. V, №2 - С. 7 - 10.

60 Шеин, А.Г. Экспериментальное исследование воздействия СВЧ - излучения низкой интенсивности на всхожесть и интенсивность роста зерен пшеницы [Текст]/ А.Г. Шеин, Р.IT Никулин, И.А. Ковалев, Д.Г. Артемова, Лыу Хуен Чанг, М.П. Никулина//Биомедицинская радиоэлектроника. - 2009. - №4.

61 Рубин, А.Б. Биофизика: теоретическая биофизика. Т.1./ А.Б. Рубин.- М.: Высшая школа, 1999.-319 с.

62 Голант, М.Б. Серия широкодиапазонных генераторов малой мощности ММ и СбММ диапазоне[Текст]/ Р.Л. Виленская, Е.А. Зюлина//ЯГЭ. 1965, N4, с. 136 -139.

63 Смолянская, А.З. Действие электромагнитного излучения ММ диапазона на функциональную активность некоторых генетических элементов бактериальных клеток [Текст]/ Р.Л. Виленская, М.Б. Голант// УФН, 1973, т. 10, вып. 3, с. 458 -459.

64 Севастьянова, Л.А. Исследование влияния радиоволн сверхвысокой частоты миллиметрового диапазона на костный мозг мышей [Текст]/ Р.Л. Вилен-ская//УФН, 1973, т. 10, вып. 3, с. 456 -458.

65 Девятков, IT.Д. Влияние электромагнитного излучения ММ -диапазона длин волн на биологические объекты [Текст] //УФН, 1973, т. 10, вып. 3, с. 453 -454.

66 Черкасов, И.С. Биомедицинские эффекты миллиметровых волн [Текст]/ В.А. Недзвецкий, A.B. Гиленко //Офтальмологический э/сурнал. 1978, ном. 3, с. 187 -190.

67 Труды 12 Всероссийского симпозиума с международным участием "Миллиметровые волны в медицине и биологии". - Звенигород, 29 октября - 1ноября 2000г.

68 Никулин, Р.Н. Зависимость биологического эффекта воздействия ЭМИ СВЧ на зерна пшеницы от их расположения в поле секториального рупора / Никулин

Р.I-I., Пенской A.C., Радченко Д.Е., Никулина М.П. // Биомедицинская радиоэлектроника. - 2010. - №6. - С. 26-30.

69 Пономарев, В.О. Многочастичная модель механизма первичного поглощения слабых электромагнитных полей биологическими объектами [Текст]/А.В. Карнаухов // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника, 2003, №3.

70 Шеин А.Г., Кривонос Н.В. Особенности воздействия излучения двухсантиметрового диапазона на злаковые культуры // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника, 2002, №4. - с. 5-8.

71 Goldstein D., Solomon A. J. Gen Physiol., 1946. p.44

72 Staalworthy W., Fensom D.J. Physiol. Pharmacol., 1966. p. 44

73 Eisenman G., Sandlom J., Walker Jr. Science, 1967. p. 155

74 Mullins L., Avvad M.J. Gen Physiol., 1965. p. 48

75 Chandler W., Meves H.J. Physiol., 1965. p. 180

76 Mullins L., Awad M.J. Gen Physiol., 1965. p. 761

77 Никулин, P.H. Физические механизмы воздействия СВЧ - излучения низкой интенсивности на биологические объекты: Диссертация кандидата физ.-мат. наук.- Волгоград, 2004. - 128 с.

78 Полников, И. Г. , Гидродинамическая неустойчивость на межфазной границе при поглощении ММ излучения низкой интенсивности [Текст]/ К.Д. Казари-нов, B.C. Шаров, A.B. Путвинский, О.В. Бецкий //Применение миллиметрового излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. - М. : ИРЭ АН СССР, 1985. Казаринов, К. Д. Биологические эффекты КВЧ-излучения низкой интенсивности [Текст]//Итоги науки и техники. Биофизика, 1990, т. 27, № 3.

79 Тамбиев, А. X. Влияние КВЧ-излучения на транспортные свойства мембран у фотосинтезирующих организмов [Текст]/ H.H. Кирикова, E.H. Маркарова // Радиотехника, 1997, № 4

80 Эмануель, Н. М. Роль среды в радикально-цепных реакциях окисления органических соединений [Текст]/ Г.Е. Зайков, З.К. Мицус. - М. : Наука, 1973.

81 Тапочка, JI. Д. Воздействие электромагнитного излучения КВЧ и СВЧ диапазонов на жидкую воду [Текст]/ М.Г. Тапочка, А.Ф. Королев, А.И. Костиенко,

А.П. Сухоруков, И.В. Тимошкин //Вестн. Моск. ун-та. Сер. 3. Физика. Астрономия, 1994, т. 35, №4.

82 Powell, К.Т., Weaver, J.C. // Bioelectrochemistry and Bioenergetics. 1986. Vol. 15. P.211-227

83 Ремизов, A.IT. Медицинская и биологическая физика [Текст]: Учеб. для мед. спец. Вузов. - М.: Высшая школа, 1999. - 616 с.

84 ITodgkin, A., and Huxley, А. (1952): A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. J. Physiol. 117:500-544.

85 ITille, B. (2001): Ionic Channels of Excitable Membranes. — (3rd ed.). — Sinau-cr Associates, Inc., Sunderland, MA.

86 Johnston, D., and Wu, S. (1997): Foundations of Cellular Neurophysiology, chapter 6. MIT Press, Cambridge, MA.

87 Бородин, И.Ф. Применение СВЧ-энергии в сельском хозяйстве [Тест]/ Г.А. Шарков, А.Д. Горин. - М.: ВНИИТЭИ, 1987. -48с.

88 Никулин, P.IT. Экспериментальное исследование воздействия СВЧ-излучения низкой интенсивности на БИК-спектральные характеристики зерен пшеницы/ Р.Н. Никулин, С.И. Николаев, И.О. Кулаго, В.В. Гамага, С.Н. Родионов, Д.Г. Артемова, М.П. Никулина, И.Е. Папыкин, Лыу Хуен Чанг//Биомедицинская радиоэлектроника. - 2010. - №6. - С. 16-21.

89 Никулин, Р.Н. Исследование зависимости спектра зерен пшеницы в БИК диапазоне от продолжительности воздействия на них СВЧ излучением низкой интенсивности хемометрическими методами/ Р.Н. Никулин, И.О. Кулаго, А.Г. Ше-ин, С.И. Николаев, С.Н. Родионов, Д.Г. Артемова, М.П. Никулина, И.Е. Папыкин, Лыу Хуен Чанг // Биомедицинская радиоэлектроника. - 2011. - №6. - С. 22-26

90 Артемова, Д.Г. Один из вариантов модели поры мембраны / Д.Г. Артемова, Р.Н. Никулин, А.Г. Шеин // Миллиметровые волны в биологии и медицине. — 2009. — № 4, — С. 20-26.

Приложение А Гистограммы всхожести облученной пшеницы

50 -у

Л

□ ноябрь Ш декабрь

□ январь

□ февраль Ш март

□ апрель ■ май

□ октябрь

1 23456789 10 11 Время, дни

Рисунок А.1 - Гистограмма всхожести облученной пшеницы в % относительно контрольной партии (^=14 ГГц)

250

200

150 -

100 -

5 6 7 Время, дни

10 11

Рисунок А.2 - Гистограмма всхожести облученной пшеницы в % относительно контрольной партии (/=15 ГГц)

300

250

л 200 -

I-

о

ш *

§ 15с со

100 -

50 -

А—

№

I

23456789 Время, дни

10 11

□ ноябрь я декабрь

□ январь

□ февраль Я март

Е апрель я май

□ октябрь

Рисунок А.З - Гистограмма всхожести облученной пшеницы в % относительно контрольной партии (/=16 ГГц)

350

□ Г=14 ГГц ЯМ 5 ГГц

□ Мб ГГц

200

л 150

н и о £

2 юо

ш

50 --

1ВЯ

■М2

9(

Г2

□ ГГц Я ЫбГГц

□ /=7б ГГц

23456789 Время, дни

10 11

Рисунок А.5 - Гистограмма всхожести облученной пшеницы в % относительно контрольной партии (декабрь)

180

160

140

г? 120 л"

5 юо

ш

о 80

х

и

Ш 60 40 20 0

159

нр

-ш

ПМ4ГГЦ ■ /=75 ГГц □ /=76 ГГц

1 23456789 10 11

Время, дни

Рисунок А.6 - Гистограмма всхожести облученной пшеницы в % относительно контрольной партии (январь)

160 п

1 2 3456789 10 11

Время, дни

Рисунок А.7 - Гистограмма всхожести облученной пшеницы в % относительно контрольной партии (февраль)

□ М4 вНг Я М5 вН2

□ Мб вш

123456789 10 11

Время, дни

□ М4 вНг Я М5 вНг

□ Мб вНг

1 23456789 10 11

Время, дни

Рисунок А.9 - Гистограмма всхожести облученной пшеницы в % относительно контрольной партии (апрель)

140

1 23456789 10 11

Время, дни

180

160

140

-О о* 120

£ 100

1-о

ш

*

о 80

X

о

ш 60

40

20

0

\2Т

123 123

112

108

94

ш

км

-Н

но

тг^

5 116 116 1

1ош 1от ю _93{ _Э31

.6 118 1_Э

123456789 10 11 Время, дни

Ш=14 6Нг ■ Т=15 вНг Ш=16 3Нг

Рисунок А.11 - Гистограмма всхожести облученной пшеницы в % относительно контрольной партии (октябрь)

Приложение Б Гистограммы роста облученной пшеницы

им4ГГц ■ /=75 ГГц

а Мб ггц

Рисунок Б.1 - Гистограмма роста облученной пшеницы в % относительно контрольной партии (по частотам)

^14 ГГц

(=15 ГГц

f=16 ГГц

Рисунок Б.2 - Гистограмма роста облученной пшеницы в % относительно контрольной партии (по месяцам)