Трансгеноз как индуктор мейотической рекомбинации у томата: на примере ускорения селекции Lycopersicon esculentum Mill. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Юнусов, Зиннур Ризаевич

• Юнусов, Зиннур Ризаевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Юнусов, Зиннур Ризаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Томат — модельный объект генетических исследований.

1.2. Генная инженерия и управление наследственностью.

1.2.1. Трансгенные растения в адаптивной системе селекции.

1.2.2. Общий статус биотехнологических культур в мире.

1.2.2.1. Необходимость эколого-генетической оценки трансгенных растений.

1.2.3. Трансгенные генетически модифицированные формы томата.

1.3. Механизмы генетической изменчивости.

1.3.1. Мейоз и мейотическая рекомбинация.

1.3.2. Пути расширения частоты и спектра рекомбинационной изменчивости:.

1.3.2.1. Эндогенные факторы.

1.3.2.2. Экзогенные факторы.

1.3.2.3. Мобильные генетические элементы.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал исследования.

2.2. Условия проведения опытов.

2.3. Методы проведения исследований.

2.3.1. Гибридизация и выделение семян из плодов.

2.3.2. Фиксация пыльников и цитологический анализ материала

2.3.3. Гибридологический анализ.

2.3.4. Проведение ДНК-анализа.

2.3.5. Физиологические и биохимические исследования.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Анализ эффектов действия трансгена на проявление и наследование признаков у томата.

3.1.1. Молекулярно-генетический анализ трансгенных форм томата.

3.1.2. Анализ цитологических нарушений мейоза у гибридов между трансгенными и мутантными формами томата.

3.1.3. Гибридологический анализ изменчивости частоты рекомбинации в популяции ¥2 гибридов между трансгенными и мутантными формами томата.

3.1.4. Анализ тератологических признаков при использовании для гибридизации трансгенных растений.

3.1.5. Анализ нестабильности проявления формы плода в < гибридах.

3.2. Анализ некоторых физиологических и биохимических признаков у трансгенных гибридов растений томата.

3.2.1. Анализ фотосинтетической активности р1 трансгенных гибридов томата и их родительских форм.

3.2.2. Анализ качества плодов у трансгенных форм томата.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Трансгеноз как индуктор мейотической рекомбинации у томата: на примере ускорения селекции Lycopersicon esculentum Mill.»

Растущие потребности цивилизованного общества и развитие промышленности делают необходимым введение в практику новых растений.

Н.И.Вавилов (1935)

Традиционные методы повышения продуктивности сельскохозяйственных культур за последние полвека значительно усовершенствовались. Методами традиционной селекции, обогащёнными открытиями в области генетики и физиологии растений, создано немало выдающихся по урожайности и другим, показателям сортов и гибридов основных культур, возделываемых человеком.

Расширяются возможности исследователей для получения1 новых форм растений, создания нового генофонда за счёт новейших методов отдалённой гибридизации, трансгеноза, применения ДНК-маркеров, ускоренной гомозиготации гибридных потомств и направленного мутагенеза.

В основе традиционной селекции лежит, прежде всего, поиск оптимального сочетания в одном организме генов, полученных от разных родительских форм. Для этого проводят гибридизацию различных сортов или селекционных линий одного вида, обладающих какими-либо- ценными признаками (высокая урожайность, устойчивость к заболеваниям и вредителям и т.п.). Чем выше генетическая изменчивость внутри вида (широкий выбор селекционно-ценных генов), тем, как правило, выше эффективность селекции. Но есть виды сельскохозяйственных растений, для которых естественная внутривидовая изменчивость невысока (например, свекла). Многие хозяйственно ценные гены у видов культурных растений могут отсутствовать совсем (например, гены устойчивости к некоторым болезням, вредителям) (Жученко, 1980; 2008). В этой связи, в селекции широкое распространение получили методы, направленные на расширение генетического разнообразия вида с помощью экспериментального мутагенеза или отдаленной гибридизации (Жученко и др., 1973; 1975; 1977; 1984; Картель, 1981; Шевелуха, 1992; Кильчевский, Хотылёва, 1997). В первом случае организм подвергается действию факторов, вызывающих различные нарушения в структуре ДНК: а-, у-радиации, УФ-облучения, обработке химическими веществами, обладающими мутагенной активностью. Большинство индуцированных таким образом нарушений имеет неблагоприятные последствия для организма. Однако отдельные мутации могут быть полезны с селекционной точки зрения.

Отдаленная гибридизация между культурными растениями и родственными дикими видами позволяет не только расширить генетическую изменчивость культурного вида, но, что наиболее важно, и привнести отдельные ценные гены от дикого вида, отсутствующие у культурного вида (Цицин, 1981).

Проблема отсутствия рекомбинации у отдаленных гибридов может быть решена, например, посредством удвоения у них количества хромосом (Карпеченко, 1935).

Таким образом, традиционная селекция имеет целый ряд ограничений, не позволяющих эффективно использовать всю генетическую изменчивость, существующую в культуре. Одним из методов, дающим возможность обойти все естественные межвидовые репродуктивные и рекомбинационные барьеры является генная инженерия. Она позволяет оперировать (комбинировать, переносить от одного вида к другому) практически любыми

-л генами, принадлежащими совершенно не родственным организмам или даже синтезированными искусственно. Все это стало возможным благодаря достижениям в изучении законов наследственности, среди которых на первом месте стоит открытие универсальности построения и функционирования генетического материала — ДНК — живых организмов на планете Земля (Вавилов, 1935; Watson, Crick, 1953; Ермишин и др., 2005; Чесноков, 2007а).

Основными инструментами селекционной работы ещё совсем недавно были внутри- и межвидовые скрещивания, получение полиплоидов (организмов с увеличенным набором хромосом), гетерозисных и ценных мутантных форм (Жученко и др., 1973) С появлением клеточных технологий возможностей получения исходных форм для дальнейшей селекционной работы стало несравненно больше (Чесноков, 2007а).

Поскольку с помощью генной инженерии не создают, а только улучшают уже адаптированные сорта к определённым условиям внешней среды, а также технологии возделывания сортов и гибридов, то в комплексных селекционно-агротехнических программах должны быть изначально определены цели и этапы использования классических и биоинженерных методов управления наследственной изменчивостью при реализации той или иной морфологической модели сорта (гибрида) (Жученко, 2004; 2008).

В процессе интеграции методов адаптивной селекции и трансгеноза первостепенное внимание должно быть уделено решению следующих конкретных задач, повышению: резистентности к патогенам; резистентности к гербицидам; устойчивости к неблагоприятным температурам, различному качеству почв; улучшения характеристик продуктивности.

Особенно большие возможности генной инженерии могут открыться в плане использования методов трансгеноза для индукции мейотической рекомбинации на основе переноса в межвидовые гибриды растений эндогенных индукторов кроссинговера (Жученко, 2001; 2004; 2008).

В последние десятилетия особое внимание уделяется исследованию биологической активности экзогенной ДНК у высших организмов (Власова и др., 1994; Ларченко, 1989). Одним из наиболее важных аспектов изучения действия ДНК на растения является проблема генетической трансформации, а также физиолого-биохимического, мутагенного и модифицирующего действия ДНК. Вместе с тем проблема использования биологической активности ДНК у растений не может быть решена без изучения вопросов эффективного введения (проникновения) этого сложного биополимера в клетку (Картель, 1989).

С учётом первостепенной важности задачи повышения адаптивного потенциала культивируемых растений, а также биологической безопаности в связи с широкомасштабным распространением ГМО, вопрос об индуцированном изменении частоты и спектра рекомбинаций под воздействием нуклеиновых кислот чужеродного происхождения заслуживает особого внимания.

Целью работы являлась разработка и применение комплексного (с элементами молекулярно-генетического анализа) методического подхода к установлению изменения частоты и спектра генетической рекомбинации на основе индукции мейотического кроссинговера у маркированных мутантных форм томата под воздействием чужеродной трансгенной ДНК экзогенного происхождения.

Работа направлена на решение фундаментальной проблемы экологической генетики и селекции растений — установление механизмов формообразовательного процесса, обусловленного индуцированием генетической рекомбинации.

Для достижения цели были решены следующие задачи:

- проведен отбор маркерных мутантных форм томата с четким проявлением фенотипических признаков на ранней стадии онтогенеза;

- подобраны трансгенные формы томата и проведена молекулярно-генетическая оценка трансгенных форм томата;

- проведены скрещивания отобранных мутантных форм с трансгенными линиями томата, получены гибриды;

- проведен молекулярно-генетический анализ полученных гибридов; проведен комплексный морфотипический и молекулярный (генетический) анализ расщепляющихся гибридов потомства самоопыленных растений гибридов; проведена оценка изменения частот фенотипических классов и их спектра в присутствии чужеродной трансгенной ДНК в геноме одной из родительских форм.

- проведена оценка фотосинтетической активности трансгенных р1 гибридов и их родительских форм; оценка гибридных комбинаций и их родительских форм по содержанию пигментов в листьях томата.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Трансгены вызывают изменение частоты и спектра мейотической рекомбинации в Р] томата.

2. Экзогенная ДНК обуславливает вариации проявления фенологических и морфологических признаков в гибридных поколениях трансгенных и мутантных форм томата (трёхдольные зародышевые листья, отсутствие точки роста, две точки роста, фасциация, изменённые листовые пластинки).

3. Интрогрессия чужеродного генетического материала (трансгена) в гибриды позволяет значительно расширить спектр доступной отбору генотипической изменчивости, обогатить генофонд и сократить время на получение ценного исходного материала для селекции.

Научная новизна. Впервые у томата, строгого самоопылителя, доказана высокая роль воздействия чужеродной трансгенной ДНК (Оя-элемент кукурузы и ген нуклепротеина Ыр вируса бронзовой пятнистости томата) в расширении частот и спектра новообразований в классической мейотической схеме рекомбиногенеза.

Получены гибриды на основе скрещивания трансгенных линий и мутантных форм томата с уникальным формообразовательным процессом в расщепляющихся поколениях, у которых был проведен комплексный фенотипический и молекулярный генотипический анализы, позволившие установить соответствие теории практике.

Научно-практическая значимость. Установлено молекулярно-генетическое расщепление морфологических и селективных маркерных генов, определяющих их взаимодействие в процессе мейотического кроссинговера.

Выявлено проявление тератологических признаков у растений томата на всех этапах онтогенеза при использовании для гибридизации трансгенных растений. Получена качественная характеристика этого процесса.

Установлено, фотосинтетическая продуктивность увеличивается в ряду по типу Мутант — Сорт - ГМО — Гибрид, также в аналогичной последовательности увеличивается суммарное содержание хлорофиллов а + Ъ и каротиноидов.

Результаты работы используются в учебно-научной деятельности кафедры генетики и биотехнологии ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева» и в ГИГУ ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова Россельхозакадемии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на следующих конференциях: VII молодежная научная конференция «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии», ГНУ ВНИИСБ (Москва, 4 апреля 2007); Международная научно-практическая конференция «Генофонд, селекция и технология возделывания пасленовых культур», ГНУ ВНИИОБ (Астрахань, 17-20 июля, 2007); V научно-практическая конференция молодых ученых и аспирантов «Проблемы и перспективы развития современных элементов технологий производства сельскохозяйственной продукции», ГНУ ВНИИОБ (Астрахань, 10 апреля, 2008); Всероссийская научная конференция «Ориентированные фундаментальные исследования и их реализация в АПК России», ГНУ

ВНИИСХМ (Санкт-Петербург, 21-24 апреля, 2008); 6-я Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений как основа экологического земледелия и фитосанитарной стабилизации агроэкосистем», ГНУ ВНИИБЗР (Краснодар, 21-24 сентября, 2010).

Связь с научными программами. Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ № 06-04-08097-офи «Разработка теоретических и экспериментальных моделей механизма экзогенной и эндогенной индукции частоты и спектра рекомбинаций у гетерозиготных растений» и № 08-04-13596-офиц «Разработка экспериментальных моделей для изучения и индукции мейотической рекомбинации с использованием трансгенных гетерозиготных растений, экспрессрующих ген recA Esherichia coli».

Объем и структура работы. Работа изложена на 164 страницах машинописного текста, включает 18 таблиц, 43 рисунка, состоит из;введения, трех глав с описанием современного состояния проблемы на основании источников литературы, описанием исходного материала и . методов, используемых при решении поставленных задач, экспериментальных результатов и их обсуждения, выводов, практических рекомендаций. Список литературы включает 247 источников, в том числе 127 на иностранных языках.

Личный вклад автора. Автор непосредственно осуществил большую часть лабораторных опытов и исследований в открытом и защищенном грунте, а также в ходе работ с коллегами лаборатории «Изучение и поддержание генетической коллекции томата» ГНУ ВНИИБЗР (Краснодар). Часть результатов получена во время совместной работы с сотрудниками МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва), ВНИИ риса (Краснодар), СКЗНИИСиВ (Краснодар).

Автор выражает большую благодарность научному руководителю академику РАН и РАСХН, д.б.н., профессору A.A. Жученко за постоянное внимание и научный вклад. Особую признательность автор выражает куратору лаборатории д.с.-х.н. Н.И. Бочарниковой за ценные советы при обсуждении полученных результатов и содействие в выполнении данной работы; сотрудникам лаборатории «Изучение и поддержание генетической коллекции томата» ГНУ ВНИИ биологической защиты растений; а также д.б.н. В.И. Киль (ГНУ ВНИИ биологической защиты растений) и д.б.н. A.A. Соловьёву (РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева), к.б.н. В.Г. Ладатко и к.б.н. И.И. Супрун (ГНУ ВНИИ риса), которые принимали участие в выполнении части исследований и в обсуждении результатов работы.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Юнусов, Зиннур Ризаевич

ВЫВОДЫ

1. Интрогрессия в геном культурного томата гетерологичных генов вызывает нарушения основных процессов мейоза. Гемизиготное состояние трансгена Ds у Fi гибридов с участием трансгенных форм приводит к достоверному повышению частоты нарушений в метафазе I и анафазе I мейоза.

2. Интеграция трансгена (^-элемент, Np-теи) в геном растений может приводить к локальному изменению частоты rf между маркерными генами, расположенными в одной хромосоме.

3. Наличие трансгенов может оказывать влияние на частоту мейотической рекомбинации {rf), при этом их действие может быть хромосомоспецифично. Частота рекомбинаций между парой несцепленных признаков для разных комбинаций скрещивания различна. Так показатель частоты rf между парой локусов wv—aa 2-ой хромосомы и e-ful 4-й хромосомы в потомстве гибридов, полученных с использованием трансгенных форм томата, был значительно ниже ожидаемого по генетической карте. А частота рекомбинации в комбинациях скрещивания с участием трансгенных форм в хромосоме 2 по локусу are — d была выше, чем в контроле.

4. Обнаружена аномальная изменчивость различных морфологических признаков в гибридных поколениях между трансгенными и мутантными формами томата. Спектр таких изменений очень широк: морфология листовых пластинок, отсутствие точки роста, две точки роста, фасциация стебля. Частота возникновения мутаций в линиях трансгенных растений различна, варьируя от 0,9% до 15,0%, свидетельствует о том, что экзогенная ДНК (^-элемент, А^р-ген) может влиять на формообразовательный процесс.

5. Появление нетипичных форм в потомстве различных гибридов с неодинаковой частотой, свидетельствует о наличии наследственной предрасположенности к появлению аномальной изменчивости, что существенно расширяет спектр генетической изменчивости культуры томата, а, следовательно, возможность отбора в этом направлении.

6. Использование комплексного гибридологического и молекулярно-генетического анализа популяций ¥2 от самоопыления растений Б] гибридов позволяет оценивать влияние чужеродных трансгенных маркерных генов на изменение частоты г/. При этом анализ совокупных полученных сведений является одним из методов оценки влияния чужеродной трансгенной ДНК.

7. Фотосинтетическая активность увеличивается в ряду Мутант — Сорт — ГМО — Гибрид, т.е. последние более экономно расходуют влагу,, ассимилируя большее количество углекислоты в расчете на единицу поглощенной воды, гибриды в 1,5 - 2,4 раза более продуктивны, чем родительские растения. В этом же ряду увеличивается суммарное содержание хлорофиллов а+Ь и каротиноидов, что показывает на степень адаптации растений к изменениям факторов внешней среды и их приспособленности к различным экологическим условиям.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При создании исходного материала в селекции рекомендуется вовлекать в скрещивания доноров экзогенной ДНК или трансгенных форм томата, что позволяет расширить частоту кроссоверов в расщепляющихся потомствах гибридов и увеличивает спектр доступной отбору генотипической изменчивости.

2. Для интенсификации рекомбиногенеза и идентификации хозяйственно-ценных признаков у томата использовать ДНК-инсерции, которые, в зависимости от места встройки в геноме, могут вызывать изменения отдельных морфологических признаков и служить маркерами геномной локализации генов, детерминирующих эти признаки.

3. Трансгены (^-элемент, Ыр-ген) способствуют увеличению выхода в расщепляющихся поколениях растений с морфологическими изменениями. Использование данных тератологической изменчивости важно для познания закономерностей процессов формо- и видообразования. Потенциальная возможность использования экзогенной ДНК заключается в поиске с её помощью и клонировании уникальных генов растений.

4. В селекционно-генетических исследованиях по культуре томата целесообразно более широко использовать маркерную коллекцию, позволяющую решать теоретические и практические задачи — расширения спектра генотипической изменчивости, введения в селекционные линии генов, контролирующих хозяйственно ценные признаки (ярД В,¿7, тз, Ъг,с1,5,ер и др.).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Юнусов, Зиннур Ризаевич, 2011 год

1. Авдеев Ю.И. Селекция томатов. Кишинев: Штиинца, 1982. - 281 с.

2. Авдеев Ю.И. Теоретические и прикладные исследования по овощным культурам. Астрахань, 2004. - 489 с.

3. Авдеев Ю.И., Кигашпаева О.П. «Прыгающий» ген gs Lycopersicon Lycopersicum (L.) KARSTEN ex FARW. Генетика, 2002. - Т. 38. № 5.

4. Авдеев Ю.И., Щербин Б.М. Трансгенные растения и мутационный процесс. Материалы II Международной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии». -М.: ВНИИ Сельскохозяйственной биотехнологии, 2000.

5. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд., перераб. — М.: Мир. Пер. с англ., 1994 (англ изд. 1989). Т. 1. - С. 517.

6. Алиханян С.И., Акифьев А.П., Чернин Л.С. Общая генетика. М.: Высш. шк, 1985. - С. 320-326.

7. Алпатьев. A.B. Помидоры. М., 1981. - 302 с.

8. Ангел В.Б. Гетерозиготность, гетерозисность гибридов Fi арабидопсиса и генетическая изменчивость в F2. — Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15. Минск, 1992. -18 с.

9. Андрианов Б.В., Шуппе Н.Г. Tyl — новое семейство ретротранспозонов Drosophila virilis. Генетика, 1994. - Т. 30. № 4. - С. 437-444.

10. Андрющенко В.К. Селекционно-генетические методы улучшения качества овощей. — Кишинев: Штиинца, 1987. С. 151.

11. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 86.

12. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. — М.: Мир, 1970. 326 с.

13. Богданов Ю.Ф., Коломнец O.JI. Синаптонемный комплекс индикатор динамики мейоза и изменчивости хромосом. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. — 358 с.

14. Бочарникова Н.И. Коллекция мутантных образцов томата. — Генетические коллекции овощных растений. — СПб.: ВИР, 2001. — Т. З.-С. 104-130.

15. Бочарникова Н.И. Мутантный генофонд томата и его использование в селекционно-генетических исследованиях. — Новосибирск: ИЦиГ СО РАН «Вестник ВОГиС», 2008. Т. 12. №. 4. - С. 644-653.

16. Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов. — Кишинев: Штиинца, 1992. — 63 с.

17. Брежнев Д.Д. Томаты. JL: Колос, 1964. — 318 с.

18. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Межвидовая гибридизация овощных паслёновых культур. Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2008. - 274 с.

19. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.- JL: Изд-во Сельхозгиз, 1935. - 56 с.

20. Веселовский И.А. Селекция и семеноводство овощных и плодовых культур. JL: Колос, 1965. - 232 с.

21. Викторов Д.П. Ученые записки Ленингр. гос. ун-та., 1955. Т. 186. № 39.

22. Власова И.Е., Нечаева М.В., Власов В.В. Системы доставки нуклеиновых кислот в клетки млекопитающих. — Успехи совр. Биологии, 1994. Т. 114. Вып. 6. - С. 715-727.

23. Внучкова В.А. Изменчивость томатов в результате воздействия мутагенных факторов. — Экспериментальная биология сельскохозяйственных растений. — М.: Колос, 1971. — С. 245-262.

24. Гавриленко Т.А. Влияние температуры на рекомбинацию у томатов. — Цитология и генетика. 1984. - №5. — С. 347-352.

25. Гавриленко Т.А. Особенности поведения хромосом при развитии пыльников у томата. — Науч.-тех. бюл. ВНИИ растениевод, 1985. — № 155.-С. 53-55.

26. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. — Минск, 1989. 208 с.

27. Глазко В.И. Кризис аграрной цивилизации и генетически модифицированные организмы. Киев, РА NOVA, 2006. - 206 с.

28. Голубовская И.Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе. Цитология и генетика мейоза. - М.: Мир, 1975. — С.312-343.

29. Даскалов X. Итоги 25 летней работы по селекции томатов в Болгарии. -Культура томатов в странах народной демократии. — М., 1958. С. 6485.

30. Даскалов X., Михов А., Минков И. Гетерозис и его использование в овощеводстве. М.: Колос, 1978. - 309 с.

31. Дебелый Г.А., Бежанидзе О.И., Пташенчук В.Н. Химерность растений гороха и яровой вики в Mi при обработке семян мутагенами. Научные труды НИИ сельского хозяйства центральных районов нечернозёмной зоны, 1974. - Вып. 31. - С. 83-89.

32. Дейнеко Е.В. О потенциальных возможностях использования Т-ДНК почвенных бактерий. Информационный вестник ВОГиС, 1998. - № 4. - http-.//www.bionet.nsc.ru/vogis/vestnik.php?f= 1998&р=44.

33. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. 5-е изд., доп. и перераб. — М.: Агропромиздат,1985. - 351 с.

34. Дубинин Н.П. Общая генетика. Изд. 3-е, перераб. и дополн. М.: Наука, 1986.-559 с.

35. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Мурри И.К. Методы биохимического исследования растений. JL, 1952. - 520 с.

36. Ермишин А.П. Генетически модифицированные организмы: мифы и реальность. Минск: Тэхналопя, 2004. - 118 с.

37. Ермишин А.П., Подлисских В.Е., Воронкова Е.В., Аношенко Б.Ю., Зарьков В.М. Биотехнология. Биобезопасность. Биоэтика Минск: Тэхналопя, 2005. - 430 с.

38. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск: НГУ, 1998.-С. 6-19-6.-22.

39. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968.-224 с.

40. Жученко A.A. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца, 1973. - 663 с.

41. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. -Кишинев: Штиинца, 1980. 587 с.

42. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). М.: Изд-во РУДН и «Агрорус», 2001. - Т. 1 и 2. - 1492 с.

43. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика) М.: Изд-во «Агрорус», 2004.-Т. 1 и 2.-1154 с.

44. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) теория и прктика. — М.: Изд-во «Агрорус», 2008. — Т.1-3. — Т.2. 1098 с.

45. Жученко A.A. мл. Учёт изменчивости рекомбинационных параметров в пределах соцветия томата (на примере квазисцепления). — Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции. — Кишинёв: Штиинца, 19866. С. 209-211.

46. Жученко A.A. мл. Влияние фактора загущения на репродуктивное развитие томата. — Селекция, агротехника и орошение овощных культур. Кишинев: Штиинца, 1989. - С. 36-47.

47. Жученко A.A. мл. Архитектура репродуктивной системы томата. — Кишинев: Штиинца, 1990. 201 с.

48. Жученко АА., Андрющенко В.К., Балашова H.H., Король М.М., Грати В.Г., Сокова С.А., Анюховская Г.А. Комплексная оценка рода Lycopersicon Tour п. в условиях орошаемого земледелия Молдавии. — Кишинёв: Картя Молдовеняскэ, 1973. — 308 с.

49. Жученко А А., Андрющенко В.К., Медведев В.В. К технике постановки вегетационных опытов с томатами. — Методика. — Физиол. и биохим. к. р. 1974.- Т. 6. Вып. 1. С. 99-105.

50. Жученко A.A., Андрющенко В.К., Медведев В.В. Влияние минерального питания на частоту рекомбинаций у томата в F2. — Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений. — Тез. докл. Всес. конф. Кишинёв, 1979.-С. 19-20.

51. Жученко А А., Бочарникова H.H., Грати В.Г., Король А.Б. Ограничение рекомбинации при скрещиваниях в пределах рода Lycopersicon Tourn. — Экологическая генетика растений и животных. Кишинёв, 1984. С. 105-108.

52. Жученко А.А, Король А.Б. Индуцированное увеличение изменчивости частоты кроссинговера в F2 у томатов. Цитология и генетика, 1981. — Т. 15 № 3. - С. 23-28.

53. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. — М.: Наука, 1985.-400 с.

54. Жученко A.A., Король М.М., Король А.Б., Сокова С.А. Влияние экологических условий на частоту генетических рекомбинаций у томатов. Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений: Тез. докл. Всес. конф. — Кишинев, 1979. — С. 14-15.

55. Жученко A.A. мл., Ущаповский И.В. Взаимосвязь гетерозиса и частоты кроссинговера у томата. Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук, 1989. -№1.- С. 39-42.

56. Захаров ИА. Генетические карты высших организмов. JL: Наука, 1979.- 157 с.

57. Золотова Л.И., Андрианов Б.В., Горелова Т.В. Полиморфизм вирусоподобных частиц ретротранспозонов в клетках дрозофилы и дрожжей. Генетика, 1996.-Т. 32. № 11.-С. 1528-1535.

58. Иванова P.M. Использование экспериментального мутагенеза в селекции масличного мака. Генетика, 1972. — Т. 8. № 1. — С. 30-37.

59. Игнатова С.И. Получение форм томата, не требующих кастрации при гибридизации в потомстве межвидовых гибридов. Сб. статей молодых ученых и аспирантов. Тр. конф. НИИОХ. - М., 1971. - В. 4.

60. Ильенко А.И. Зоол. ж. 1968. - Т. 47. № 9. - С. 1364-1370.

61. Карпеченко Г.Д. Теоретические основы селекции растений. М., 1935. -Т. 1.-С. 397-437.

62. Картель Н.А. Биоинженерия: методы и возможности. — Минск: Урожай, 1989.-144 с.

63. Кильчевский А.В., Хотылева JI.B. Генотип и среда в селекции растений. Институт генетики и цитологии АН БССР, Белорусская сельскохозяйственная академия, Белорусское общество генетиков и селекционеров. - Минск: Наука и техника, 1989. — 191 с.

64. Кильчевский А.В. Хотылева JI.B. Экологическая селекция растений. — Институт генетики и цитологии АН Беларуси, Белорусская сельскохозяйственая академия. — Минск: Тэхналопя, 1997. 372 с.

65. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф., Вереш Й. Методы фитопатологии. Пер. с англ. М.: Колос, 1974. - 343 с.

66. Кириллова Г.А., Лукьяненко А.Н. Генетика томата. Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. - Л.: Агропромиздат, 1990.-С. 164-215.

67. Коваль С.Ф., Коваль B.C., Тымчук С.М., Богуславский Р.Л. Генетические коллекции: проблемы формирования, сохранения и использования. Цитология и генетика. - 2003. — № 4 — С. 46-53.

68. Коммерческая биотехнология. Томаты для Заполярья. Коммерческая биотехнология. — 28 мар., 2005. - http:// www.cbio.ru/modules/sections/index.php?op==viewarticle&artid=225.

69. Коммерческая биотехнология. Помидоры, которые пахнут лимоном и розой. Коммерческая биотехнология. - 28 июн., 2007. — http:// www.cbio.ru/modules/sections/index.php?op~viewarticle&artid=3037.

70. Король А.Б. Анализ формообразовательных процессов при гибридизации томатов. Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15 - М., 1976.-23 с.

71. Король А.Б., Бочарникова Н.И. Рекомбинация и межвидовой перенос генов. Interspecific hybridization in plant. - Sofia, 1988.

72. Король А.Б., Жученко A.A., Прейгель И.А. Генетико-математические модели и методы оценки уровня и спектра рекомбинаций. -Экологическая генетика растений и животных (тез. докл.). — Кишинёв: Штиинца, 1981.-4.2.-С. 189-192.

73. Краевой С.Я., Махалова М.Р. Об уродствах у томатов, возникших при межвидовой гибридизации. Проблемы онкологии и тератологии растений. Л., 1975. - С. 279-283.

74. Криволуцкий Д.А., Смуров A.B., Снетков М.А. Ж. общей биол. М., 1972.-Т. 33. №5.

75. Крищенко В.П. Методы оценки качества растительной продукции. -Москва: Колос, 1982. С. 415.

76. Кубарев П.И., Кадыров М.А. Связь рекомбиногенеза с онтогенетическим состоянием растений. Экол. генетика растений и животных. - Тез. докл. Всес. конф. — Кишинёв, 1981. - Т. 1. - С. 105106.

77. Кузёменский A.B. Мутантные формы в селекции томата на гетерозис. -Оптимизация селекционного процесса на основании генетических методов. Материалы международной конференции 18-20 августа 1999г. - Харьков, 1999. - С. 82-84.

78. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1973. - 343 с.

79. Ларченко Е.А. Генетические эффекты, индуцированные у кукурузы экзогенной ДНК и облученной гамма-лучами пыльцы. -Эксперимнтальная генетика растений. Киев: Наукова думка, 1989. -С.18-27.

80. Лейсле Ф.Ф. Данные экспериментальной морфологии и вопрос о природе цветка. Морфогенез растений. Изд-во Московский университет, 1961. - Т. 2. - С.491-497.

81. Литтл Т.М., Хиллз Ф.Дж. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. М.: Колос, 1981. - 320 с.

82. Логвиненко В.Ф., Шкварников П.К., Моргун В.В. Экспериментальная генетика растений. — Киев, 1981. С. 29-39.

83. Лях В.А. Изменение состава и спектра расщепляющихся популяций Р2 при воздействии различными факторами на пыльцу межвидовых гибридов томатов. Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15. — Минск, 1985.- 18 с.

84. Мюнтцинг А. Генетические исследования. — М.: Издательство иностранной литературы, 1963. 488 с.

85. Ничипорович А.А. Фотосинтез, азотное и минеральное питание как целостная система питания растений и основа их продуктивности: Проблемы почвоведения и агрохимии. -М.: Наука, 1986. С. 153-173.

86. Орлова Н.Н. Генетический анализ: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1991.-318 с.

87. Палилова А.Н. Генетические системы у растений и их взаимодействие. Минск: Наука и техника, 1986. - 160 с.

88. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Бочарникова Н.И. Паслёновые культуры в нечернозёмной зоне России (томата, перец, баклажан, физалис). М., 1998. - 295 с.

89. Пирузян Э.С. Основы генетической инженерии растений. — М.: Наука, 1988.-304 с.

90. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк, 1989.-464 с.

91. Пухальский В. А., Соловьев A.A., Юрцев В.Н. Цитология и цитогенетика растений. — М., 2004. 118 с.

92. Ранчялис В.П., Лукшене A.M., Стасюкайте П.А. Снятие влияния ЭДГА на вторичное воссоединение хромосом некоторыми ионами металлов. — Радиочувствительность и мутабельность растений. — Ереван, 1974. — Вып. 2.-С. 215-217.

93. Ратнер В.А., Васильева JI.A. Индукция транспозиций мобильных генетических элементов стрессовыми воздействиями. — Соросовский образовательный журнал, 2000. -Т.6. № 6. С. 14-20.

94. Резник H.JL, Кидготко О.В., Золотова Л.И., Шуппе Н.Г. Гетерологичная индукция распространения 7^1: обратная транскриптаза играет ключевую роль в запуске цикла ретротранспозиции. Генетика, 1995. - Т. 31. № 12. - С. 1605-1613.

95. Рябушкина H.A., Галиакпаров H.H., Рахимбаев И.Р. Трансформация растений пищевого назначения в Китае. — Биотехнология. Теория и практика. Астана. Национальный центр биотехнологии, 2009. - № 3. -С. 22-33.

96. Самсонова И.А. Исследование мутабельности пластома. Сообщение I. Характеристика пластомного мутанта томата. - Генетика, 1970. - Т. 6. № 6. - С. 36.

97. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений.- М.: Советская наука, 1960. 390 с.

98. Скорпан В.Г. Действие производственных доз пестицидов на частоту и спектр генетической рекомбинации у томатов. — Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15. Киев, 1987.

99. Соломатин М.И. Изменение сортовых признаков перца и получение ценных для селекции форм при воздействии химическими мутагенами.- Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15. Мичуринск, 1974. - С. 327.

100. Тимин Н.И. Экспериментальный мутагенез растений огурца и салата. -Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15. -М., 1968. — С. 1-16.

101. Уильяме У. Генетические основы селекции растений. М.: Колос. — 1968.

102. Урсул С.В. Гетерозиготность, гетерозисность гибридов Fi и генетическая изменчивость в F2 томата. Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15. - Минск, 1992. - 18 с.

103. Федоров A.A. Тератогенез и его значение для формо- и видообразования у растений. Проблема вида в ботанике. — M.-JL, 1958. -Т. 1.-С. 213-292.

104. Фишер P.A. Статистические методы для исследователей. — М.: Госстатиздат, 1958. — 280 с.

105. Харченко П.Н. Генная инженерия эффективный инструмент защиты растений. - М.: МГАУ, Сетевой научно-методический электронный Агрожурнал, 2005. - № 2. - http://agromagazine.msau.ru/index.php/-2/2008-03-20-14-13-3 0/79-2008-03-22-13-22-37.html.

106. Цицин Н.В. Теория и практика отдаленной гибридизации. М.: Наука, 1981.- 159 с.

107. Цэрану JI.A., Ганя А.И. Коллекция рода Lycopersicon (Tourn.) Mill, и возможности её использования в селекции культурного томата. — Овощеводство и бахчеводство, 2005. Вып. 51. - С. 50-63.

108. Чесноков Ю.В. Генно-инженерные манипуляции у растений и их естественная основа. СПб.: ВИР, 2007а. - 80 с.

109. Чесноков Ю.В. Генетические ресурсы растений и современные методы ДНК-типирования. Спб.: ВИР, 20076. - 80 с.

110. Чесноков Ю.В. Картирование локусов количественных признаков у растений. Спб.: ВИР, 2009. 100 с.

111. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. Журн. эксперим. Биологии, 1926.-Т. 2.-С. 3-8.

112. Шевелуха В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. — М.: Колос, 1992.-598 с.

113. Шумный В.К., Токарев Б.И., Трофимова О.С. К вопросу о механизмах межаллельных взаимодействий. — Генетика, 1972. — Т. 8, № 5. С. 1520.

114. Щелкунов С., Саляев Р. Вакцины завтрашнего дня. — Наука из первых рук. Новосибирск. Сибирское отд. РАН: Инфолио, декабрь 2004. — С. 56-61.

115. Яшина И.М., Кирсанова Э.В. К вопросу получения наследственных изменений у картофеля при воздействии гамма-лучами. — Экспериментальный мутагенез животных, растений и микроорганизмов. — Москва, 1965. — Вып. 2. — С. 124-126.

116. Akita S., Mochizuki N., Yamada M., Tanaka I. Variations of heterosis in leaf photosynthetic activity of maize (Zea mays L.) with growth stages. — Jap. J. Crop. Sci., 1986. Vol. 55. № 4. -P. 404-407.

117. Albergoni F., Basso В., Ре E., Ottoviano E. Photosynthetic rate in maize. -Inheritance and correlation with morphological traits. Maidicia, 1983. Vol. 28. № 4. - P. 439-448.

118. Arkhipova I.R., Lyubomirskaya N.V., Ilyin Y.V. Drosophila retrotransposons. Molecular Biology Intelligence Unit. Austin Texas, USA: P. G. Langes Company, 1995. - P. 131.

119. В ABAS: Ethical Aspectcs of Agricultural Biotechnologi. Hague: Cambridge Biomedical Consultants. EFB Task Group on Public Perceptions of Biotehnology. - 1999.

120. Bachem C.W.B., Speckmann G.J., Vanderlinde P.C.G. Antisense expression of polyphenol oxidase genes inhibits enzymatic browning in potato tubers. — Biotechnology, 1994.-Vol. 12.-P. 1101-1105.

121. Baudat F., Nicolas A. Clustering of meiotic double-strand breaks on yeast chromosome III. PNAS, 1997.-Vol. 94. № 10.-P. 5213-5218.

122. Bennett M.D., Rees H. Induced variation in chiasma frequency in rye in response to phosphate treatments. Genet. Res., 1970. - Vol. 16. № 16. - P. 325-331.

123. Bertolla F., Simonet P. Horizontal gene transfers in the environment: natural transformation as a putative process for gene transfers between transgenic plants and microorganisms. Res. Microbiol., 1999. - Vol. 150. — P. 375384.

124. Blixt S., Gelin O., Mossberg R., Ahnstrom G., Ehrenberg L., Lofgren R.A. Studies of induced mutations in peas IX. Induction of Leaf spots in peas. -Agr. Hort. Genet., 1964. -Bd. 22. S. 1-2.

125. Bose S., Maiti S. N. Mutation induction in tomato (Licopersicon esculentum Mill.) by combined treatments with x-rays, colhicine and diethyl sulphate. — Indian J. Exp. Biol., 1972. Vol. 10. № 4. - P. 324-325.

126. Brink R.A., Styles E.D., Axtell J.D. Paramutation: Directed genetic change. -Science, 1968.-Vol. 159. № 3811. P. 161-170.

127. Brozmanova J. Mol. Gen. Genet., 1991. Vol. 227. № 3. - P. 473-480.

128. Castle L.A., Errampalli D., Atherton T.L., Franzmann L.H., Yoon E.S., Meinke D.W. Genetic and molecular characterization of embryonic mutantsidentified following seed transformation in Arabidopsis. — Mol. Gen. Genet., 1993.-Vol. 241.-P. 504-514.

129. Causse M., Caranta C., Saliba-Colombani V., Moretti et al. Valorisation des resources genetiques de la tomate par 1 utilization de marqueurs moleculaires. Cahiers Agricultures, 2000. - № 9. - P. 197-210.

130. Chesnokov Yu.V., Shutov A.D. 1 IS seed storage globulins: are they reliable as molecular markers? In: Recent Res. Devel. Genet. Breeding, 2004. -Vol. l.-P. 181-194.

131. Cheng L., Zou Y., Ding S., Zhang J., Yu X., Cao J., Lu G. Polyamine accumulation in transgenic tomato enhances the tolerance to high temperature stress. J. Integr. Plant. Biol., 2009. - Vol. 51. - P. 489-499.

132. Correns C. Nicht mendelnde Vererbung. Handb. Vererb. (Ed. F. V. Wettstein), 1937.-Bd. 11. H. 1.

133. Couzin D.A., Fox D.P. Chromosoma. 1974. - Vol. 46. - P. 173-179.

134. Daniell H., Streatfield S., Wycoff K. Medical molecular farming: production of antibodies, biopharmaceuticals and edible vaccines in plants. Trends in Plant Science, 2001. - Vol. 6. - P. 219-226.

135. Demerec M. A. A second case of Maternal inheritance of chorophill in maize.-Bot. Gaz., 1927.-Vol. 84. № l.-P. 91-104.

136. Dhesi J.S., Minocha J.L., Sidhu J.S. Effect of minerals on the chiasma freguency in desynaptic pearl millet. Curr. Sci., 1975. - Vol. 44. - P. 862863.

137. Doyle J.J., Doyle J.L. Isolation of plant DNA from fresh tissue. — Focus, 1990.-N 12. -P.13—15.

138. East E.M., Hayes H.K. Heterozigosis in evolution and in plant breeding. — USDA. Bur. Plant Ind. Bull., 1912. Vol. 58. - P. 243.

139. Ellis J., Dodds P.N., Pryor T. Structure, function and evolution of plants resistance genes. Curr. Opin. Plant Biol., 2000. - Vol. 3. - P. 278-284.

140. Fan Q.Q., Xu F., White M.A. et al. Competition between adjacent meiotic recombination hotspots in the yeast Saccharomyces cerevisiae. — Genetics, 1997. Vol. 145. № 3. - P. 661-670.

141. Fedak G. Increased chiasma frequency in desynaptic barley in response to phosphate treatments. Canad. J. Genet, and Cytol., 1973. - Vol. 15. № 3. -P. 647-649.

142. Finnegan D.J. Transposable elements and DNA transposition in eukaryotes. Curr. Opin. Cell Biol., 1990. - Vol. 2. - P. 471-477.

143. Flavell R.B. Science, technology and social responsibility the case of genetically modified plants for food. In: Science, Technology and Social Responsibility. Proceedings of a Discussion Meeting held at The Royal Society. - London, 1999. - P. 45-60.

144. Frimmel Fr. Uber die praktische Bedeutung der Bastarde erster Generation fur die Tomatenzuchtung. Z. Pflanzenzuchtung, 1925.

145. Fu T.K., Sears E.R. The relationship between chiasmata and crossing-over is Triticum aestivum. Genetics, 1973. - Vol. 75. № 2. - P. 231-146.

146. Fukuda T., Ohya Y., Ohta K. Conditional genomic rearrangement by designed meiotic recombination using VDE (Pl-Scel) in yeast. Mol. Genet. Genomics, 2007. - Vol. 278. № 4. - P. 467-478.

147. Garlinkel D.J., Boeke J.D., Fink G.R. Ty element transposition reverse transcriptase and virus-like particles. Cell., 1985. - Vol. 42. - P. 507-517.

148. Ghiselin M.T. The economy of nature and the evolution of sex. Berkeley, 1974.

149. Goldschmidt R.B. Theoretische Genetik. Ubers. Aus dem Engl. Berlin. Akad. Verl., 1961.-546 s.

150. Gorelova T.V., Resnick N.L., Schuppe N.G. Retrotransposon transposition intermediates are encapsidated into virus-like particles. FEBS. Lett., 1988. - Vol. 244. № 2. - P. 307-310.

151. Gorrnall R.J. Recombination systems and plant domestication. Biol. J. Linn. Soc., 1983. - Vol. 20. № 4. - P. 375-383.

152. Grierson D., Lycett G.W., Tucker G.A. Mechanisms and Application of Gene Silensing. Nottingham University Press. — Nottingham, 1996.

153. Griffing B., Langridge J. Austral. J. Biol. Sci. 1963. - Vol. 16. - P. 826837.

154. Halfhill M.D., Richards H.A., Mabon S.A., Stewart C.N. Expression of GFP and Bt transgenes in Brassica napus and hybridization with Brassica rapa. — Theoret. and Appl. Gen., 2001. Vol. 103. - P. 659- 667.

155. Halpin C., Barakate A., Askari B.M., Abbott J.C., Ryan M.D. Enabling technologies for manipulating multiple genes on complex pathways. — Plant Mol. Biol., 2001. Vol. 47. - P. 295-310.

156. Hammond-Kosack K.E., Jones J.D.G. Plant disease resistance genes. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1997. - Vol. 48. - P. 575-607.

157. Hedrick U.P., Booth N.O. Mendelian characters in tomatoes. Proc. Am. Soc. Hortic. Sci., 1907. - Vol. 5. - P. 19-24.

158. Helentjaris T., Slokum M., Uright S. et al. Theor. and Appl. Genet. 1986. -Vol. 72.-P. 761-769.

159. Hille J., Koornneef M., Ramanna M.S. and Zabel P. Tomato: a crop species amenable to improvement by cellular and molecular methods. Euphitica, 1989.-№42.-P. 1-23.

160. Holton T. A., Tanaka Y. Blue roses a pigment of our imagination? — Trends Biotechnol., 1994. - Vol. 12. - P. 40-42.

161. Hudson L.C., Chamberlain D., Stewart C.N. Jr. GFP-tagged pollen to monitor pollen flow of transgenic plants. Mol. Ecol. Notes, 2001. — Vol. 1. -P. 321-324.

162. Jiang X.L., He Z.M., Peng Z.Q., Qi Y., Chen Q., Yu S.Y. Cholera toxin B protein in transgenic tomato fruit induces systemic immune response in mice. Transgenic Res., 2007. - Vol. 16. - P. 169-175.

163. Kato T., Yamagata H. Reduction of meiotic homologous chromosome pairing due to high temperature in common wheat. — Jap. J. Genet., 1980. — Vol. 55. №5.-P. 337-348.

164. Khan M.R.I., Ceriotti A., Tabe I. Accumulation of a sulphur-rich seed albumin from sunflower in the leaves of transgenic subterranean clover {Trifolium subterraneum L.). — Transgenic Res., 1996. — Vol. 5. — P. 179185.

165. Koncz C, Mayerhofer R., Koncz-Kalman Z. et al. Isolation of a gene encoding a novel chloroplast protein by T-DNA tagging in Arabidopsis thaliana EMBO J., 1990. - Vol. 9, № 5. - P. 1337-1346.

166. Lai L., Huang T., Wang Y., Liu Y., Zhang J., Song Y. The expression of analgesic-antitumor peptide (AGAP) from Chinese Buthus martensii Karsch in transgenic tobacco and tomato. Mol. Biol. Rep., 2009. - Vol. 36. - P. 1033-1039.

167. Lamprecht H. Die Large der Gene Ve und Vim in den Chromosomen II bzv. IV von Pisum. - Agri hort. genet., 1957a.-Vol. 15. № 1-2.-P. 1-11.

168. Lamprecht H. Studien zur Genenkarte von Chromosom V. von Pisum. — Agri hort. genet., 1957c. Vol. 15. № 1-2. - P. 58-89.

169. Law C.N. An effect of potassium on chiasma frequency and recombination. Geneyica, 1963. - Vol. 33. № 4. - P. 313-329.

170. Lawrence C.W. The effect of dose duration in the influence of irradiation on recombination in Chlamidomonas. Mutat. Res., 1965. — Vol. 2. № 6. — P. 487-493.

171. Lee S., Mao L., Main D. A tomato Sequence-tagged Connector (STC) database. Report Tomato Gen. Cooper., 2000. - № 50. - P. 26-27.

172. L'Heritier P. Le problem de l'heredite non chromosomique. Année Biol., 1962.-Vol. 1. № 1-2.-P. 3-34.

173. Lichtentaller H.K., Wellburn A.R. Determinations of total extracts in different solvents. Biochem Soc. Transactions 1983, T. 11, № 5, p. 591-592.

174. Lu B.C. Genetics. 1974.-Vol. 78. №2.-P. 661-667.

175. Maguire M.P. Clustering of specific crossovers in maize microsporocytes. — . Genetics, 1976. Vol. 82. № 1. - p. 19-24.

176. Mann C.C., Plummer M.L. Can genetic engineering help restore "heritage" trees? Science, 2002. - Vol. 295. №. 5560. - P. 1628.

177. Mather K. The behavior of meiotic chromosomes after X-irradiation. — Hereditas, 1934. Vol. 19. № 3. - P. 303-322.

178. Mather K. Polygenic inheritance and natural selection. Biol. Rev., 1943. — Vol. 18. № 1.-P. 32-64.

179. Mather K. Species crosses in Antirrhinum. I. Genetic isolation of the species Majus, Gluti-nosum and Oronlium. Heredity, 1947. - Vol. 1. - P. 175-186.

180. Mazer S.J. Parental effects on seed development and seed yield in Raphanus raphanistrum: implications for natural and sexual selection. Evolution (USA), 1987. Vol. 41. № 2. - P. 355-371.

181. McClintock B. Induction of Instability at Selected Loci in Maize. -Genetics, 1953. Vol. 38. - P. 579-599.

182. Mezard C. Meiotic recombination hotspots in plants. — Biochem. Soc. Transact., 2006. Vol. 34. - P. 531-534.

183. Monti L.M. Effect of chronic gamma irradiation of gene recombination in peas. Ztschr. Pflanzenzucht., 1972. -Bd. 68. H. 1. - S. 64-72.

184. Monti L.M., Saccardo F. Poliploidy and induced mutations in plant breeding. Vienna, 1974. - P. 233-240.

185. Moore W.S. The mammalian skull. Cambridge. — 1981.

186. Osama M.R. Effect of temperature on crossing-over in Neurospora crassa. — Genetica, 1959. Vol. 30. № 4. - P. 312-323.

187. Panda B.B., Sharma C.B.C.R. Mutat. Res. 1980. - Vol. 78. № 4. - P. 342345.

188. Park Y., Cheong H. Expression and production of recombinant human inter-leukin-2 in potato plants. Protein Expr. Purif, 2002. - Vol. 25. - P. 160165.

189. Pilate G., Guiney E., Holt K et al. Field and pulping performances of transgenic trees with altered lignifications Nat. Biotechnol., 2002. - Vol. 20. No. 6.-P. 607-612.

190. Plough H.H. The effect of temperature on crossing-over in Drosophila. — J. Exp. Zool., 1917. — Vol. 24. № 2. P. 147-209.

191. Prakash V. Effects of chelating agents on crossing-over in Neurospora crassa. — Genetica, 1963.-Vol. 34. № 2.-P. 121-151.

192. Puchta H.B.D., Hohn B. Two different but related mechanisms are used in plants for the repair of genomic doublestrand breaks by homologous recombination. -PNAS, 1996a. Vol. 93. - P. 5055-5060.

193. Puchta H.B.D., Hohn B. From centiMorgans to base pairs: homologous recombination in plants. Trends Genet., 19966. - Vol. 1. - P. 340-348.

194. Ramage R.T. Proc. 1st. Int. Barley Genet. Sypm. Wageningen, 1964. P. 99115.

195. Rasmusson J. Hereditas, 1927. Vol. 10. № 1. - P. 11-52.

196. Rengo M.F. The effect of irradiation of segregation distorter at the onset of spermatogenesis in Drosophila melanogaster. — Genetics, 1970. — Vol. 64. №2.-P. 52-53.

197. Report of the Tomato Genetics Cooperative. University of Florida, Gulf Coast Research and Education Center. - Wimauma, USA, 2005 - Vol. 55 — P. 75.

198. Rice W.R. Amer. Natur., 1983. Vol. 121. № 2. - P. 187-203.

199. Rick C.M. Further studies on segregation and recombination in backcross derivatives of a tomato species hybrid. Biol. Zbl., 1972. — Bd. 91. H. 2. —5. 209-220.

200. Rick C.M., Butler L. Cytogenetic of the tomato. Adv. Genet., 1956. - Vol.6.-P. 267-382.

201. Rogers J.C. The inheritance of photoperiodic response and tillering in maize-teosinte hybrids. Genetics, 1950. - Vol. 35. - P. 513-540.

202. Russell P.J. Genetics. Menlo Park, California, 1998. - Vol. 5. - P. 655678.

203. Sasanuma H., Murakami H., Fukuda T. et al. Meiotic association between Spol 1 regulated by /tec 102, ReclM and Reel 14. Nucl. Acids Res., 2007. -Vol. 35. №4.-P. 1119-1133.

204. Shalev G., Sitrit Y., Avivi-Ragolski N., Lichtenstein C., Levy A.A. Stimulation of homologous recombination in plants by expression of the bacterial resolvase RuvC. -Proc. Natl. Acad.Sci. USA, 1999. Vol. 96. - P. 7398-7402.

205. Singh C.B. Effects of gamma irradiation and pyronin-Y treatments on meiotic recombination in tomato. Genetics, 1981. — Vol. 55. № 1. — P. 6165.

206. Song S.U., Gerasimova T., Kurkulos M. An envlike protein encoded by a Drosophila retroelement: evidence that gypsy in an infections retrovirus. -Genetics and Development. N. Y.: Cold Harbor Lab. Press, 1994. Vol. 8.— P. 2046-2057.

207. Srivastava H.K. Heterosis for chiasma frequency and quantitative traits in common beans {Phaseolus vulgaris L.). — Theor. and Appl. Genet., 1980a. — № 56. P. 25-29.

208. Srivastava H.K. Correlation between chiasma frequency and quantitative traits in upland cotton (Gossypium hirsutum L.). — Theor. and Appl. Genet., 19806.-№56.-P. 113-117.

209. Srivastava H.K. Intergenomic interaction, heterosis, and improvement of crop yield. -New York, Adv. Agron., 1981. Vol. 34. - P. 147-157.

210. Stadler L.J. Genetics, 1926. Vol. 11. № 1. - P. 1-37.

211. Stanev V.P., Tsonev Ts.D., Angelov M.N., Danailov Zh. Investigations on the photosynthetic activity of heterosis tomato hybridis and of their parent forms.-Dokl. BAN., 1981.-Vol. 34. №9.-P. 1293-1296.

212. Stephens S.G. Genetics, 1961. -Vol. 46. № 2. P. 1438-1500.

213. Stewart C.N. Jr. Insecticidal trangenes into nature: gene flow, ecological effects, relevancy, and monitoring. — 1999 bcpc Symposium Proceedings №.72: Gene Flow and Agriculture; Relevance for Transgenic Crop., 1999. — №72.-P. 179-190.

214. Stewart C.N. Jr., Halfhil M.D., Richards H.A. Transgenic plants and biosafety: science, misconceptions and public perception. — Biotechniques, 2000. Vol. 29. - P. 832-843.

215. Stoeva P., Hristova D., Donkova P., Petrova M., Gorinova N., Yankulova M., Inze D., Kamp van W., Atanassov A. Resistance to TSWV in transgenic tomato varieties. Report of the Tomato Genetics Cooperative, 1998. - Vol. 48.-P. 55.

216. Tabe L., Hagan N., Higgins T.J.V. Plastisity of seed protein composition in response to nitrogen and sulphur availability. — Current Opinion in Plant Biology, 2002. Vol. 5. - P. 355-363.

217. Tanksley S.D. Amer. Natur. 1987. - Vol. 130. - P. 46-61.

218. Tanksley S.D., Mutschler M.A. Linkage map of the tomato (Lycopersicon esculentum) Genetic Maps. 1989.— P. 6.3—6.15.

219. Tanksley S.D., McCouch S. Seed banks and molecular maps: unlocking genetic potential from the wild. Science, 1997. - Vol. 277. - P. 1063-1066.

220. Thomdre P. G., Atale S. B. Tetrasomy in gamma irradiated grane (Cicer areetinum L.). Sci. and Culture, 1973. - Vol. 39. № 4. - P. 186-188.

221. Thomzik J. E. et al. Synthesis of a grapevine phytoalexin in transgenic tomatoes (Lycopersicon esculentum Mill.) conditions resistance against Phytophthera infestans. Physiology and Molecular Plant Pathology, 1997. -Vol. 51. №265.-P. 78.

222. Topfer R., Martini N., Schell J. Modification of plant lipid synthesis. -Science, 1995. Vol. 268. - P. 681-686.

223. Tschermak E. Steigerung der Ertragsfahigveit der tomaten durch Bastardierhug in der Fj generation. Nachr. Dtsch. Landwirtesh Ges Ost., 1918.-Bd. 18.

224. Wahls W.P., Sicgel E.R., Davidson M.K. Meiotic recombination hotspots of fission yeast are directed to loci that express non-coding RNA. PLoS ONE., 2008. - Vol. 3. № 8. - P. 2887.

225. Walker G.W.R., Ting K.-P. Effect of selenium on recombination in barley. — Canad. J. Genet, and Cytol., 1967. Vol. 9. - P. 314-320.

226. Watson M.A., Casper B.B. Morphologenetic patterns of carbon distribution in plants. Ann. Rev. Ecol. Syst., 1984. - № 15. - P. 233-258.

227. Watson J.D., Crick F.H.C. Molecular structure of Nucleic Acids: A structure for deoxyribose nucleic acid. Nature: Nature Publishing Group, 1953. -171. -P.737-738.

228. Winton D. de, Haldane J.B.S. J. Genet., 1935. Vol. 31. № 1. -P. 67-100.

229. Xiong A.S., Yao Q.H., Peng R.H., Li X., Han P.L., Fan H.Q. Different effects on ACC oxidase gene silencing triggered by RNA interference in transgenic tomato. Plant Cell Rep., 2005. - Vol. 23. - P. 639-646.

230. Xu X., Hsia A.P., Zhang L. et al. Meiotic recombination break points resolve at high rates at the 5'-end of a maize coding sequence. The Plant Cell, 1995. - Vol. 7. - P. 2151-2161.

231. Yandeau-Nelson M.D., Qing Zhou Hong Yao et al. MuDR transposase increases the frequency of meiotic crossovers in the vicinity of a Mu insertion in the maize al gene. Genetics, 2005. — Vol. 169. - P. 917-929.

232. Yang J.Y., Sun Y., Sun A.Q., Yi S.Y., Qin J., Li M.H., Liu J. The involvement of chloroplast HSPlOO/ClpB in the acquired thermo tolerance in tomato. Plant Mol. Biol., 2006. - Vol. 62. - P. 385-395.

233. Zhang, H.-X., Blumwald E. Transgenic salt-tolerant tomato plants accumulate salt in foliage but not in fruit. — Nature Biotechnology, 2001. -Vol. 19(August). P. 765.

234. Zhang H., Zhao L., Chen Y., Cui L., Ren W., Tang K. Expression of human coagulation Factor IX in transgenic tomato (Lycopersicon esculentum). — Biotechnol. Appl. Biochem., 2007. Vol. 48. - P. 101-107.

235. Zrenner R., Salanoubat M., Willmitzer L., Sonnewald U. Evidence of the crutial role of sucrose synthase for sink strenght using transgenic potato plants (Solarium tuberosum Z,.). — Plant J., 1995. — Vol. 7. — P. 97-107.