Термофильные углеводородокисляющие почвенные бактерии из контрастных природно-климатических зон тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.03, кандидат наук Журавлева Анна Сергеевна

• Журавлева Анна Сергеевна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Журавлева Анна Сергеевна

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ ГЛАВА 1. ПОЧВЕННАЯ МИКРОБИОТА В УСЛОВИЯХ

НЕФТЕЗАГРЯЗНЕНИЯ

1.1. Влияние нефтезагрязнения на свойства почвы

1.2. Влияние нефтезагрязнения на состав и структуру почвенной микробиоты

1.2.1. Воздействие нефтезагрязнения на групповой состав микробного сообщества

1.2.2. Воздействие нефтезагрязнения на различные филотипы бактерий

1.3. Микроорганизмы-нефтедеструкторы

1.3.1. Микробиологическое разложение в почве нефти и ее компонентов

1.3.2. Микроорганизмы-нефтедеструкторы в различных географических

зонах

1.4. Методы биоремедиации нефтезагрязненных территорий

1.5. Термофильные микроорганизмы

1.5.1. Особенности термофильных микроорганизмов

1.5.2. Распространение термофильных микроорганизмов

1.5.3. Особенности распространения термофильных представителей типа Е1гш1сШв8

1.6. Особенности изменения глобального климата в сторону контрастности

температур в контексте влияния на почвенную микробиоту

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ЭКСПЕРИМЕНТОВ

2.1. Объекты исследования

2.2. Отбор проб почв и грунтов

2.3. Исследование метагеномов микробных сообществ

2.4. Культивирование термофильных микроорганизмов

2.5. Выделение чистых культур бактерий

2.6. Идентификация выделенных бактериальных штаммов

2.7. Определение содержания нефтепродуктов в пробах почвогрунтов

ГЛАВА 3. ТЕРМОФИЛЬНЫЕ ПОЧВЕННЫЕ БАКТЕРИИ ИЗ НЕФТЕЗАГРЯЗЕНЕННЫХ ПОЧВ И ПОЧВОГРУНТОВ РАЗЛИЧНЫХ

ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ ЗОН

3.1. Свойства исследуемых образцов почв и грунтов

3.2. Характеристика выделенных штаммов термофильных бактерий

3.2.1. Идентификация выделенных штаммов бактерий

3.2.2. Особенности роста выделенных штаммов на различных углеводородных субстратах

3.3. Метагеномный состав сообществ исследуемых почв и грунтов

3.3.1. Экологические характеристики исследуемых сообществ

3.3.2. Разнообразие родов бактерий, в которых присутствуют термофильные

виды, в исследуемых образцах

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЕНИЕ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ ПОЧВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ И

ИЗМЕНЕНИЙ КЛИМАТА

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Изменение сообществ бактерий и архей почвогрунтов г. Пушкин при

различных уровнях нефтезагрязнения (на уровне порядка)

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Изменение сообществ бактерий и архей почвогрунтов г. Пушкин при

различных уровнях нефтезагрязнения (на уровне семейства)

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Изменение сообществ бактерий и архей почвогрунтов г. Луга и г.

Кудрово (на уровне семейства)

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

УВ - углеводороды

НП - нефтепродукты

рРНК - рибосомная РНК

ПАУ - полиароматические углеводороды

ГРМ - гидролизат рыбной муки

ВД - среда Ворошиловой-Диановой

ПДК - предельно допустимая концентрация

MEOR - Microbial enhanced oil recovery (метод повышения нефтеотдачи пластов с помощью микроорганизмов)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Термофильные углеводородокисляющие почвенные бактерии из контрастных природно-климатических зон»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Влияние антропогенной деятельности на окружающую среду является широко обсуждаемой проблемой последних десятилетий. К ней относятся как локальные изменения среды, такие, как загрязнение почв нефтью и нефтепродуктами в ходе их добычи, хранения и транспортировки, так и глобальные вопросы биосферного масштаба, такие, как изменение климата в сторону увеличения его контрастности, что, в частности, касается увеличения контрастности температуры почв, затрагивающее человечество в целом. Одним из индикаторов такого изменения можно считать присутствие в почве быстро развивающихся термофильных микроорганизмов, которые ранее считались обитателями горячих источников, вулканических почв и глубинных вод нефтяных месторождений, но все чаще обнаруживаются в поверхностном слое антропогенно измененных почв и грунтов, подвергающихся повышенному нагреву в летние периоды, в том числе, в северных нетермальных зонах. Тем не менее, о распространенности этих микроорганизмов на данный момент имеется слишком мало сведений, чтобы можно было утверждать о системности этой проблемы. Распространение термофильных почвенных бактерий, окисляющих углеводороды или промежуточные продукты их разложения, в регионах с умеренным и холодным климатом, где отсутствует геотермальная активность, в настоящее время все еще требует изучения, тогда как распространение их в южных климатических и геотермальных зонах изучено весьма подробно. В настоящее время являются актуальными исследования распространения быстрорастущих нефтеразлагающих термофильных бактерий в нетермальных почвах и грунтах различных географических зон, выделение, идетификация и изучение возможности их использования для создания микробных консорциумов в целях биоремедиации нефтезагрязненных почв в связи с проблемой антропогенного загрязнения почв нефтепродуктами и выявленными изменениями климата, в том числе, в сторону увеличения контрастности температурного режима почв.

Цель и задачи исследования. Целью этой работы было исследование микрофлоры нефтезагрязненных почв и грунтов различных географических зон, в частности - в регионах с контрастным климатом, где отсутствует геотермальная активность, а также поиск, выделение и идентификация культивируемых термофильных аэробных органогетеротрофных бактерий и их апробирование в качестве деструкторов отдельных углеводородов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследование микрофлоры нефтезагрязненных почв и седиментов нефтезагрязненного озера Апшеронского полуострова, нефтезагрязненных почв и почвогрунтов Санкт-Петербурга и Ленинградской области, Ямало-Ненецкого округа лабораторными культивационными методами, поиск и выделение чистых культур термофильных микроорганизмов-нефтедеструкторов и идентификация штаммов.

2. Выявление у выделенных культур способности разлагать различные углеводородные субстраты при повышенной температуре и проведение сравнительного анализа выделенных штаммов как перспективных участников микробных ассоциаций, наиболее эффективно разлагающих нефтепродукты.

3. Исследование микробиома нефтезагрязненных почвогрунтов Санкт-Петербурга и Ленинградской области с помощью молекулярно-генетических методов и выявление культивируемых термофильных бактерий.

4. Оценка экологического состояния микробных сообществ почвогрунтов Санкт-Петербурга и Ленинградской области в зависимости от уровня загрязнения нефтепродуктами.

Научная новизна исследования. Впервые получены данные о структуре и качественном составе бактериальной микробиоты почвогрунтов участков железной дороги в черте г. Санкт-Петербурга и Ленинградской области в контексте присутствия в них термофильных бактерий. Впервые обнаружены и исследованы генетически близкородственные штаммы культивируемых термофильных бактерий в различных географических зонах (Апшеронский п-ов (Азербайджан), Санкт-Петербург, Ленинградская область, Ямало-Ненецкий округ

(Россия)). Получена новая информация о распространении и характеристиках генетически близкородственных термофильных микроорганизмов, ранее считавшихся ассоциированными с термальными зонами, в загрязненных почвах и грунтах нетермальных зон, в частности, Азербайджана, Северо-Западного региона России и Ямало-Ненецкого округа. Впервые выделены термофильные культивируемые нефтеразлагающие штаммы AeribacШus sp., GeobaciПus thermodenitrificans из нефтезагрязненных почв и седиментов нефтезагрязненного озера нетермальных зон Азербайджана. Впервые выделены термофильные нефтеразлагающие штаммы AeribacШus sp., GeobacШus thermoglucosidasius из антропогенно измененных почв и грунтов Санкт-Петербурга и Ленинградской области. Выделен нефтеразлагающий штамм GeobacШus sp. из нефтезагрязненных почв Ямало-Ненецкого округа. Изучена способность выделенных штаммов термофильных бактерий к разложению индивидуальных углеводородов.

Теоретическая значимость работы. Получена новая информация о распространении и характеристиках филогенетически близкородственных термофильных микроорганизмов (AeribacШus sp., GeobacШus sp.), ранее считавшихся ассоциированными с термальными зонами, в загрязненных почвах и грунтах нетермальных зон, в частности, Азербайджана, Северо-Западного региона России и Ямало-Ненецкого округа. Данные проведенных нами анализов позволяют заключить, что виды термофильных бацилл, несмотря на множественные литературные сведения о типичных для них климатических и локальных температурных условиях, также присутствуют в антропогенно измененных почвах и почвогрунтах северных регионов, и не являются единичной находкой. С помощью молекулярно-генетических методов в нефтезагрязненных почвогрунтах железной дороги Санкт-Петербурга выявлены малоизученные культивируемые анаэробные термофильные бактерии, составляющие значительную часть бактериального сообщества и перспективные для выделения и дальнейшего изучения в лабораторных условиях (Caloribacterium sp.).

Практическая значимость работы. Выделенные термофильные нефтеразлагающие штаммы, способные к утилизации нефти и отдельных углеводородов при температуре 60°С, могут использоваться при создании микробных консорциумов с участием термофильных бактерий в целях биоремедиации нефтезагрязненных почв и грунтов, подвергающихся постоянному или периодическому нагреву. Материалы диссертационной работы могут быть использованы в ВУЗах для подготовки лекций и проведения практических занятий.

Методология работы. Методология научного исследования была построена на сочетании лабораторно-культивационных и современных молекулярно-генетических методов при работе с микроорганизмами, позволяющем использовать преимущества обоих методических подходов. Положения, выносимые на защиту.

1. В верхнем слое антропогенно измененных почв и грунтов в настоящее время обитают термофильные нефтеразлагающие бактерии, считающиеся ассоциированными с южными почвами и экосистемами, подвергающимися естественному нагреву (вулканические почвы, почвы, сопряженные с горячими источниками и местами нефтедобычи).

2. Филогенетически близкородственные штаммы почвенных термофильных бактерий типа Firmicutes присутствуют в географических зонах, сильно различающихся по климатическим условиям.

3. Штаммы почвенных термофильных бактерий различных по климатическим условиям географических зон отличаются по скорости роста и возможности использовать индивидуальные углеводороды.

4. Из-за температурных условий, складывающихся в нефтезагрязненных песчаных почвогрунтах Санкт-Петербурга и Ленинградской области, микробные сообщества почвогрунтов чувствительны к более низким уровням загрязнения, чем микробные сообщества зональных почв.

5. При увеличении содержания нефтепродуктов в микробных сообществах почвогрунтов возрастает доля термофильных представителей.

Степень достоверности. Достоверность результатов обеспечена строгим выполнением методических требований к проведению лабораторных исследований, применением стандартизированных методик работы с образцами почв и грунтов и почвенными микроорганизмами, а также стандартизированных химических методов, проведенных в испытательной лаборатории ФГБНУ АФИ с использованием поверенного аналитического оборудования и программно -аппаратных комплексов, выполнением молекулярно-генетических анализов в аккредитованных организациях и корректным использованием методов статистической обработки экспериментальных данных.

Апробация работы. Работа была апробирована на конференциях: «Экологические проблемы недропользования. Наука и образование» СПбГУ, институт наук о Земле, Санкт-Петербург, 1-5 октября 2018г. (устный доклад), конференция ФГБНУ АФИ «Тенденции развития агрофизики: от актуальных проблем растениеводства к технологиям будущего», 2-4 октября 2019г. (устный доклад), Всероссийская научная конференция с международным участием «Вклад агрофизики в решение фундаментальных задач сельскохозяйственной науки». Санкт-Петербург, 01-02 октября 2020г. (устный доклад), Международная научно-практическая конференция молодых ученых и обучающихся «Интеллектуальный потенциал молодых ученых как драйвер развития АПК», Санкт-Петербург, 24-26 марта 2021г. (устный доклад), III международная научная конференция «Тенденции развития агрофизики: от актуальных проблем земледелия и растениеводства к технологиям будущего» ФГБНУ АФИ, Санкт-Петербург, 14-15 сентября 2021г. (устный доклад), 3-й Российский микробиологический конгресс, Псков, 26 сентября-1 октября 2021г. «Термофильные нефтеразлагающие почвенные бактерии антропогенно загрязненных территорий Санкт-Петербурга и Ленинградской области» (устный доклад).

Организация исследования и личный вклад соискателя. Работа выполнена в соответствии с тематическим планом НИР отдела Светофизиологии растений и биопродуктивности агроэкосистем ФГБНУ АФИ в рамках государственного задания по программе ФНИ государственных академий наук на

2013-2020 (№ 0667-2019-0013) - X 10.2. Земледелие, п.142. «Фундаментальные основы создания систем земледелия и агротехнологий нового поколения, с целью сохранения и воспроизводства почвенного плодородия, эффективного использования природно-ресурсного потенциала агроландшафтов и производства заданного количества и качества сельскохозяйственной продукции». Экспериментальная работа выполнялась в лаборатории сектора Экологической микробиологии отдела Светофизиологии растений и биопродуктивности агроэкосистем ФГБНУ АФИ.

Планирование экспериментов осуществлялось совместно с научным руководителем работы Галушко А.С. Закладка опытов, выполнение лабораторно-культивационных экспериментов, подготовка образцов для химических и молекулярно-генетических анализов, статистическая обработка результатов и обобщение данных экспериментальной работы проводились соискателем лично в качестве ответственного исполнителя исследований. Личный вклад в общий объем диссертационного исследования оценивается в 80%, доля участия в научных публикациях - 29 %.

Работа проведена при частичной финансовой поддержке грантом РФФИ «Аспирант» №19-34-90156 и частичной финансовой поддержке грантом Минобрнауки Российской Федерации (Соглашение с Минобрнауки России №07515-2020-805 от 02 октября 2020 г.).

Структура и объем диссертации. Работа выполнена на 151 странице, содержит 25 рисунков, 10 таблиц и 3 приложения; 314 литературных источников, в том числе 189 иностранных.

Публикации. По материалам диссертационного исследования были опубликованы 3 статьи в журнале «Экологическая генетика», индексирующемся в базе данных Scopus (2021 - Q4):

1. Журавлева А.С., Лабутова Н.М., Андронов Е.Е. Влияние нефтезагрязнения на микробоценоз почв, прилегающих к нефтехранилищу // Экологическая генетика. 2017. Т. 15. № 4. С. 60-68. DOI: 10.17816/ecogen15460-68.

2. Журавлева А.С., Волкова Е.Н., Галушко А.С. Термофильные аэробные органогетеротрофные бактерии антропогенно измененных территорий Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Экологическая генетика. 2021. Т. 19. № 1. С. 47-58.DOI: 10.17816/ecogen50901.

3. Галушко А.С., Ибряева С.К., Журавлева А.С., Панова Г.Г., Якоб Я.Х. Умеренно термофильная хемоорганогетеротрофная бактерия из поверхностного слоя антропогенного грунта промышленной зоны г. Аль-Мафрак, Иордания // Экологическая генетика. 2021. Т. 19. №3. С. 209-217. DOI: https://doi.org/10.17816/ecogen70759.

Публикации в прочих научных изданиях: (тезисы)

1. Zhuravleva A.S., Panova G.G. Thermofile oil destructing bacteria as perspective agents of the bioremediation of oil-contaminated soils in the hot climate conditions. В сборнике: Материалы восемнадцатой международной научной конференции. Оргкомитет конференции: Чистяков К.В., Куриленко В.В., Трофимов В.Т., Изосимова О.С., Подлипский И.И., Зеленковский П.С., 2018. С. 178-179.

2. Журавлева А.С., Акимов В.Н., Раттай Т., Панова Г.Г., Галушко А.С. Термофильные аэробные бактерии в почвах Апшеронского полуострова (Азербайджан). В сборнике: Тенденции развития агрофизики: от актуальных проблем земледелия и растениеводства к технологиям будущего. Материалы II Международной научной конференции посвященной памяти академика Е. И. Ермакова. 2019. С. 242-246.

3. Волкова Е.Н., Здоровцева А.Г., Галушко А.С., Журавлева А.С., Панова Г.Г. Поиск термофильных нефтеразрушающих почвенных бактерий на месте несанкционированной свалки на окраине г. Санкт-Петербурга. В сборнике: Зыкинские чтения. Материалы национальной научно-практической конференции, посвященной памяти доктора медицинских наук, профессора Л.Ф. Зыкина. Под редакцией О.С. Ларионовой, И.А. Сазоновой. Саратов, 2020. С. 41-46.

4. Журавлева А.С., Галушко А.С. Термофильные аэробные почвенные бактерии из регионов с контрастным климатом. В сборнике: Интеллектуальный потенциал молодых ученых как драйвер развития АПК. Материалы

международной научно-практической конференции молодых ученых и обучающихся. Санкт-Петербург, 2021. С. 19-21.

5. Журавлева А.С., Андронов Е.Е., Галушко А.С. Разнообразие бактериального сообщества нефтезагрязненных почвогрунтов Санкт-Петербурга на основе метагеномных исследований. В сборнике: Тенденции развития агрофизики: от актуальных проблем земледелия и растениеводства к технологиям будущего. Материалы III международной научной конференции. 2021. С. 115118.

6. Журавлева А. С., Галушко А. С., Андронов Е. Е. Термофильные нефтеразлагающие почвенные бактерии антропогенно загрязненных территорий Санкт-Петербурга и Ленинградской области. 3-й Российский микробиологический конгресс (г. Псков, 26 сен. - 1 окт 2021 г.): материалы конгресса / ред кол.: Бонч-Осмоловская Е. А., Ильина Н. А., Пименов Н. В.; сост.: Пименов Н. В., Бонч-Осмоловская Е. А., Ильина Н. А., Антал Т. К. Серова О. А., Фролов В. В., Бугеро Н. В. - Псков: Псковский государственный университет, 2021. - 296 с. — Режим доступа: https://lib.pskgu.ru/page/d1f45f6d-f629-4fa1-94fd-6449031c1269. ISBN 978-5-00200-015-9. С. 50.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 1. ПОЧВЕННАЯ МИКРОБИОТА В УСЛОВИЯХ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕНИЯ

1.1. Влияние нефтезагрязнения на свойства почвы

Масштабы и токсичность нефтяного загрязнения представляют глобальную опасность и уступают только радиоактивному загрязнению по степени опасности для окружающей среды (Вишняков и др., 2005). Утечки и аварийные выбросы нефти и нефтепродуктов, происходящие в нефтехранилищах, приводят к попаданию углеводородов в почву. На процессы миграции нефти в почве влияет множество факторов: тип почвы, ее влажность на момент загрязнения, особенности гранулометрического состава, водный режим, наличие мерзлоты, климатические условия региона загрязнения, а также свойства поллютанта - его количество, фракционный и химический состав, вязкость, температура застывания, время присутствия в почвенном профиле (Ягафарова и др., 2007). Нефть и нефтепродукты отравляют и убивают организмы и разрушают почвы. Загрязнение почв нефтью является одним из наиболее опасных природных последствий деятельности человека, поскольку добыча нефти связана с разрушением и загрязнением не только нефтяных месторождений, но и прилегающих к ним сельскохозяйственных и лесных земель (Зильберман и др., 2005). Загрязнение нефтью в конечном итоге приводит к образованию необычных для зональных условий природных комплексов. Исчезают популяции некоторых видов растений и сообществ животных, снижается видовое разнообразие растений (Ульянова и др., 2007). Нефть, попадающая в почву, накапливается, а последствия загрязнения суммируются (Даурбекова и др., 2012).

Сырая нефть, добытая из месторождений, различается по составу компонентов, соотношению алканов, циклоалканов, ароматических и нафтеновых углеводородов. Углеводороды составляют около 75 % большинства типов сырой

нефти. Каждое из этих соединений может рассматриваться как самостоятельный токсикант (Брянская и др., 2014).

Различные сложные углеводородные смеси, из которых состоит нефть, можно разделить на насыщенные углеводородные, ароматические углеводородные и неуглеводородные соединения с помощью хроматографии (Рис. 1). Углеводороды нефти делят на легкую фракцию - метановые УВ (алканы и циклоалканы), нафтеновые, ароматические, а также тяжелую фракцию - смолы и асфальтены (Брянская и др., 2014). Большую часть легкой фракции составляют метановые углеводороды с числом углеводородных атомов от 5 до 11 (пентан, гексан, гептан, октан, нонан, декан, ундекан). Нормальные (неразветвленные) алканы составляют в этой фракции 50-70 %. Метановые углеводороды легкой фракции, находясь в почвах, оказывают наркотическое и токсическое действие на живые организмы. Особенно быстро действуют нормальные алканы с короткой углеводородной цепью, содержащиеся в основном в легких фракциях нефти. Эти углеводороды лучше растворимы в воде, легко проникают в клетки организмов через мембраны, дезорганизуют цитоплазменные мембраны организма (Джарбусынов, 1993, Валеев и др., 2000, Какимбеков, Джаксыбаева, 2018). Кроме того, температура их кипения относительно низкая, поэтому насыщенные углеводороды могут постепенно исчезать из почвы в результате испарения. Однако молекулярная структура ароматического углеводорода довольно сложна. Наличие бензольных колец и более высокая температура кипения таких соединений значительно увеличивают трудности их удаления из почвы. Многие ароматические углеводороды обладают канцерогенным и мутагенным действием. Полициклические ароматические УВ (ПАУ) широко присутствуют в различных экологических системах (Guo et al., 2016, Bayat et al., 2015, Wang et al., 2007), 16 видов ПАУ включены в список приоритетных контрольных загрязнителей Агентством по охране окружающей среды США и Европы (Binet et al., 2000).

Рисунок 1. Состав нефтепродуктов (модифицировано из Wang et al., 2017)

Алканы, линейные или разветвленные, содержат только углерод и водород, и по сравнению с другими углеводородами обладают наименьшей токсичностью, но тем не менее, низкомолекулярные алканы, обладающие высокой летучестью, высокотоксичны для растений и животных. Острое токсическое действие нефти в первые несколько суток после разлива связано именно с присутствием высоколетучих низкомолекулярных алканов. Кроме этого, в нефти обнаруживаются: парафины, смолы, асфальтены, фенантрены, хризены, пирены, бензапирены и тетрафены. По содержанию парафинов выделяют: низкопарафинистые (содержание парафина - до 1,5%), парафинистые (1,5-6,0%) и высокопарафинистые (более 6%) нефти. Смолы и асфальтены играют важную роль в химической активности нефти. Их содержание колеблется от 1-2 до 6-40 %. С этими группами соединений связана основная часть микроэлементов нефти. Кроме того, неуглеводородная часть нефти содержит небольшое количество ионов тяжелых металлов, в частности, ванадия и никеля (Liu et al., 1991, Carls et al., 1995), а на отдельных месторождениях в нефтях и углеводородных газах отмечено также высокое содержание токсичных ртути и мышьяка (Смольникова, Ледовская, 2018), в некоторых исследованиях сообщается, что буровой раствор

может содержать тяжелые металлы, обладающие высокой токсичностью (Клбгс е1 а1., 2009). Любая из форм серы, находящейся в нефти (сероводород, сульфиды, меркаптаны), оказывает токсичное воздействие на живые организмы. Наиболее опасно их влияние в избыточно увлажненных почвах (Пиковский, 1988, Рысбаева и др., 2018). За счет испарения из почвы удаляется от 20 до 40% легких фракций нефти, то есть происходит частичное самоочищение почв (Трофимов, Таранов, 1987).

Перемещение нефти в почвенном пространстве может быть радиальным -вглубь почвенного профиля, и латеральным - в соответствии с уклоном поверхности (Бреус и др. 2005). При радиальном распределении нефти в почвенном профиле ее миграция зависит от наличия горизонтов с повышенной нефтеемкостью, которые выполняют функции барьеров-аккумуляторов -органогенных горизонтов почв, торфов, а также горизонтов легкого гранулометрического состава, имеющих высокую эффективную пористость. Установлено, что наибольшей нефтеемкостью (>400 г/кг) обладают торфяные горизонты и собственно торфяные почвы и торфяники. В почвах под луговой растительностью и лесом в качестве барьеров-аккумуляторов выступают лесная подстилка и дернина, которые обусловливают интенсивное накопление привнесенных нефтяных компонентов в верхних горизонтах и снижают их радиальную миграцию (Солнцева, 1998). Количество углеводородов, накапливающихся в горизонтах-аккумуляторах, зависит не только от их нефтеемкости, но также и от мощности. Так, торфяные почвы с мощностью торфяного горизонта более 10 см аккумулируют основную массу нефти, препятствуя попаданию нефтяных компонентов в грунтовые воды (Отчет... 2008).

На миграцию жидких углеводородов в почвенном профиле также оказывают влияние так называемые барьеры-экраны, к которым относятся почвенные горизонты тяжелого гранулометрического состава, глеевые горизонты, а также близко залегающий слой мерзлоты и почвенно-грунтовые воды. Такие экраны обусловливают происходящее спустя некоторое время вторичное внутрипочвенное перераспределение нефтяных компонентов и препятствуют

свободному проникновению нефтяных углеводородов вглубь почвенного профиля, переводя поток поллютантов в латеральный сток в соответствии с уклоном поверхности, что способствует значительному расширению первоначальной площади загрязнения (Хазиев, Фатхиев, 1981, Бепка-Сокег, Бкиёауо, 1995). Увеличение содержания нефтяных компонентов в почвенном профиле может быть также связано со сбросом нефтесодержащих сточных вод, которые мигрируют в нижележащие горизонты по каналам миграции (трещины, прослои песчаных субстратов) и под действием капиллярно-сорбционных сил (Моисеенко и др., 2010).

Химический состав и вязкость нефти определяют характер ее фракционирования в почвенном профиле (Брянская и др., 2014). Так, при поверхностном разливе нефти вертикальное передвижение ее вниз по почвенному профилю сопровождается дифференциацией нефтяных фракций. В верхнем гумусовом горизонте сорбируются высокомолекулярные компоненты нефти, содержащие много смолисто-асфальтеновых веществ, а в нижние горизонты проникают в основном низкомолекулярные соединения, имеющие высокую растворимость в воде (Мерициди и др., 2008). Иная дифференциация нефтяных компонентов в почвенном профиле наблюдается при внутрипочвенном разливе нефти, например, в результате прорыва нефтепровода, проходящего на глубине. Так, в нефтезагрязненных аллювиальных дерново-глеевых почвах вся высокомолекулярная фракция нефти была сосредоточена на глубине 40-80 см, а низкомолекулярные углеводороды обнаружены только в верхнем горизонте почвенного профиля. Такие внутрипочвенные разливы считаются наиболее опасными, так как они могут быть обнаружены только при применении специальной техники, или по косвенным признакам, например, по изменению растительного покрова (Габбасова, 2004).

В зависимости от количества нефти в почве, выделяют следующие уровни нефтяного загрязнения (Табл. 1). В настоящее время в России ориентировочно допустимое количество нефти в почве установлено на уровне 1 г/кг (Порядок определения. 1993)

Таблица 1. Уровни загрязнения почвы нефтепродуктами

Уровень Общее содержание нефтепродуктов

загрязнения мг/кг %

Фоновый До 100-500 До 0,01-0,05

Низкий 500-1000 0,05-0,1

Умеренный 1000-5000 0,1-0,5

Средний 5000-10000 0,5-1,0

Высокий 10000-50000 1,0-5,0

Как правило, даже низкие концентрации нефти и нефтепродуктов в почве могут вызвать угнетение и гибель растений. По некоторым данным, все травянистые растения погибают при объеме утечки 1,1 л/м2, т. е. при содержании нефти 0,5% в 15-сантиметровом слое почвы (Минникова и др., 2020). Имеются данные, что растения перестают расти при содержании нефти в почве 3500 мг/кг почвы (0,35%), хотя виды растений различаются по их чувствительности к нефтяному загрязнению. Так, многолетние травы и рожь оказались более устойчивыми к воздействию нефтяного загрязнения почвы. Они давали урожай биомассы даже на светло-каштановых и светло-каштановых натриевых почвах, менее способных к самоочищению (Tumanyan et а1., 2017). Было обнаружено, что прорастание семян не подавлялось даже при концентрации нефти в почве 0,37 г/кг, хотя масса наземной биомассы растений снижалась (Полонский, Полонская, 2009).

Жидкие углеводороды сорбируются горными породами и почвами, сорбции подвергаются преимущественно полярные компоненты нефти: нафтеновые кислоты, смолы, асфальтены. Способность углеводородов сорбироваться твердыми породами понижается в последовательности: олефины>ароматические циклопарафины>парафины. Количество сорбированных нефтяных углеводородов зависит от общего свободного объема капилляров, то есть от гранулометрического состава и влажности самого грунта. В естественных условиях максимальной сорбционной способностью обладают глинистые минералы, такие как силикаты, цеолиты и кремнеземы, обладающие большой площадью внешней и внутренней поверхности (Б). Так, наибольшая сорбционная способность обнаружена у монтмориллонита ^=800 м2/г) и гидрослюды ^=150

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Журавлева Анна Сергеевна, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Адельфинская Е.А., Беляев А.М. Исследование эффективности микробиологической стадии рекультивации нефтезагрязненных земель //Булатовские чтения. Сборник статей. - 2018. - С. 41-45.

2. Алейникова Г.Ю. Фенология винограда в условиях локального изменения климата //Виноградарство и виноделие. - №3 - 2018. - С. 4-6.

3. Андронов Е.Е., Петрова С.Н., Чижевская Е.П., Коростик Е.В., Ахтемова Г.А., Пинаев А.Г. Влияние внесения генетически модифицированного штамма Sinorhizobium meliloti Ach_5 на структуру почвенного сообщества микроорганизмов //Микробиология. - 2009. - Т. 78. - № 4. - С. 525-534.

4. Ахтемова Г.А. Изменение структуры микробного комплекса почвы при использовании продуктов переработки стоков свинооткормочных предприятий в качестве удобрения //Автореф. дис. канд. биол. наук. - Санкт-Петербург: ВНИ ИСМ. - 1998. - 22с.

5. Бакаева М.Д. Комплексы микромицетов нефтезагрязненных и рекультивируемых почв //Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. к.б. н. - Уфа. -2004. - 22c.

6. Беловежец Л.А., Макарова Л.Е., Третьякова М.С., Маркова Ю.А., Дударева Л.В., Семёнова Н.В. Возможные пути деструкции полиароматических углеводородов нефти некоторыми видами бактерий-нефтедеструкторов, выделенными из эндо- и ризосферы растений //Прикладная биохимия и микробиология. - 2017. - том 53. - №1. - C. 76-81.

7. Беляков А.Ю., Плешакова Е.В. Скрининг микроорганизмов-деструкторов //Известия Саратовского ун-та. Новая сер. Сер. Химия. Биология. Экология. -2013. - Т.13. - вып. 4. - С. 37-42.

8. Билай В.И., Коваль Э.З. Рост грибов на углеводородах нефти //Киев: Наукова думка, 1980. - 254с.

9. Бонч-Осмоловская Е.А. Термофильные микроорганизмы: общий взгляд //Труды Ин-та микробиологии им. С.Н. Виноградского. - М.: МАКСПресс, 2011. -С. 5-14.

10. Брянская А.В., Уварова Ю.Е., Слынько Н.М., Демидов Е.А., Розанов А.С., Пельтек С.Е. Теоретические и практические аспекты проблемы биологического окисления углеводородов микроорганизмами //Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2014. - том 18. - №4/2. - С. 999-1012.

11. Бузмаков С. А., Костарев С.М. Техногенные изменения компонентов природной среды в нефтедобывающих районах Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2003. - 171 с.

12. Булохов, А.Д., Финина А.М. Экологические группы псаммофитов юго-западного нечерноземья России //Вестник Брянского государственного университета. - 2015. - №1. - С. 345-349.

13. Валеев М.Д., Бриль Д.М., Фердман В.М., Сулейманов P.P., Иманаева Р.Н. Технология ускоренной биологической очистки нефтезагрязненных почв //Тр.Башнипинефть, - Уфа, 2000. - Вып. 103. - С.237-241.

14. Варданян Г. Г. и др. Термофильные бациллы, выделенные из геотермальных источников Армении и Нагорного Карабаха, как продуценты гидролитических ферментов //Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. - 2014. -№.6-1. - С. 47-50.

15. Васенев В.И., Прокофьева Т.В., Макаров О.А. Разработка подхода к оценке запасов почвенного органического углерода мегаполиса и малого населенного пункта //Почвоведение, 2013. - №6. - С. 725-736. DOI: 10.7868/S0032180X13060117.

16. Вишняков Я.Д., Новоселов А.Л., Авраменко А.А. и др. Экономический анализ методов ликвидации последствий аварийных разливов нефти //ЭКиП: Экология и промышленность России. - 2005. - №.6. - С. 42-45.

17. Водяницкий Ю.Н. Органическое вещество в городских почвах //Почвоведение, 2015. - №8. - C. 921-931. DOI: 10.7868/S0032180X15080110

18. Волкова Е.Н., Здоровцева А.Г., Галушко А.С., Журавлева А.С., Панова Г.Г. Поиск термофильных нефтеразрушающих почвенных бактерий на месте несанкционированной свалки на окраине г. Санкт-Петербурга //ЗЫКИНСКИЕ ЧТЕНИЯ: Мат. национальной научно-практической конф., посвященной памяти д.м.н., профессора Л.Ф. Зыкина / под ред. О.С. Ларионовой, И.А. Сазоновой. -Саратов: Саратовский ГАУ, 2020. - C. 41- 46.

19. Ворошилова А.А., Дианова Е.В. Окисляющие нефть бактерии - показатели интенсивности биологического окисления нефти в природных условиях //Микробиология, 1952. - Т. 21. - №4. - С. 408-415.

20. Габбасова И.М. Деградация и рекультивация почв Башкортостана. Уфа, Гилем, 2004г. - 284 с.

21. Герасимова М.И., Строганова М.Н., Можарова Н.В., Прокофьева Т.В. Антропогенные почвы: генезис, география, рекультивация. Смоленск: Ойкумена, 2003. - 268с.

22. Гузев В.С., Левин С.В., Селецкий Г.И., Бабьева Е.Н., Калачникова И. Г., Колесникова Н. М. Роль почвенной микробиоты в рекультивации нефтезагрязнённых почв //Сб.науч. тр.: «Микроорганизмы и охрана почв»/Отв. ред. Д.Г.Звягинцев. -М.: Изд-во МГУ, 1989. - С. 121-151.

23. Даббаг А. Экологические особенности растений песчаных карьеров Московской области. дисс.к.б.н., РУДН, М., 2021. - 258с.

24. Даббаг А., Жукова А. Д., Уланская Ю. В. Экологическая характеристика растительности песчаных карьеров Подмосковья //Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2016. - №. 3. - С. 26-34.

25. Дат Т.Т., Логинова О.О., Белоусова Е.В., Грабович М.Ю., Шевченко М.Ю. Перспективы использования штаммов В-3780, В-2838, В-5064 бактерий рода Acinetobacter для деградации почвенных нефтяных загрязнений //Проблемы региональной экологии. - 2011. - №.4. - С. 202-208.

26. Даурбекова Р.С., Дугиева А.Я., Арчакова Р.Д., Эльдиева З.Б. Влияние естественной загрязненности почв на развитие сельскохозяйственных культур

//Биологические науки, фундаментальные исследования. - №9. - 2012. - C. 268272.

27. Делеган Я.А. Термотолерантные бактерии-деструкторы углеводородов нефти. //Авт. реф. дисс. К.б.н., Пущинский Государственный Естественнонаучный институт, Пущино, 2016. - 22с.

28. Делеган Я.А., Ветрова А.А., Чернявская М.И., Титок М.А., Филонов А.Е. Термотолерантные актиномицеты как агенты ремедиации нефтезагрязненных грунтов и вод в условиях жаркого аридного климата //Известия Тульского государственного университета / Естественные науки, 2015. - Вып. 4. - С. 248258.

29. Делеган Я.А., ВетроваА.А., Акимов В.Н., Титок М.А., Филонов А.Е., Воронин А.М. Термотолерантные бактерии-нефтедеструкторы, выделенные из проб грунта и воды географически удаленных регионов //Прикладная биохимия и микробиология, 52-4-2016. - С. 383-391. DOI: 10.7868/S0555109916040024.

30. Джарбусынов Б.У. Нефть: экология и здоровье. - Алматы: Наука, 1993. -138с.

31. Джусупова Д.Б. Биоремедиация объектов окружающей среды углеводородокисляющими микроорганизмами рода Pseudomonas //Автореферат дисс. д.б.н., Республика Казахстан, Алматы. - 2010. - 40 с.

32. Довганюк А.И. Экологическое проектирование в урбанизированной среде//ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2012. - С.1-69.

33. Долматова Е. С. Микроорганизмы в почвенной нефтепереработке //Международный студенческий научный вестник. - 2015. - С. 1-24.

34. Доржиев С.С., Базарова Е.Г., Розенблюм М.И Экологический каркас для оптимизации теплового режима почвы на аридных территориях //Материалы Всероссийской научно-практической конференции: Экология: вчера, сегодня, завтра. - 2019. - C. 155-160.

35. Драчук С.В. Фотогетеротрофные пурпурные бактерии в почвах, загрязненных углеводородами: Автореф. дис. канд. биол. наук. - Тюмень, 2004. -17с.

36. Елдышев Ю.Н. Виновник глобального потепления - метан? // Экономика и жизнь. - 2007. - №11. - С.45-46.

37. Ермоленко З.М., Холоденко В.П., Короткин Л.М. Патент №2053296: Штамм Mycobacterium flavescens ВКПМ В-6000, используемый для очистки воды и почвы от нефти и нефтепродуктов /Государственный научно-исследовательский институт прикладной микробиологии - 1992.

38. Журавлева А.С., Лабутова Н.М., Андронов Е.Е. Влияние нефтезагрязнения на микробоценоз почв, прилегающих к нефтехранилищу //Экологическая генетика, 2017. - Т. 15. - №4. - С. 60-68. DOI: 10.17816/ecogen15460-68.

39. Зенкевич М. Ю., Янович К. В. К вопросу влияния на свойства мерзлых грунтов нефтепродуктового загрязнения //Теория и практика: совершенствование современного научного знания. - 2017. - С. 335-340.

40. Зильберман М.В., Порошина Е.А., Зырянова Е.В. Биотестирование почв, загрязненных нефтью и нефтепродуктами. ФГУ УралНИИ "Экология", Пермь, 2005, 110с.

41. Изменение климата, 2013 г. Физическая научная основа. Вклад Рабочей группы I в Пятый доклад об оценке Межправительственной группы экспертов по изменению климата /Межправительственная группа экспертов по изменению климата, 2013.

42. Иларионов С.А., Назаров А.В., Калачникова И.Г. Роль микромицетов в фитотоксичности нефтезагрязненных почв //Экология. - 2003. - №5. - С. 341346.

43. Исакова Е.А. Особенности воздействия нефти и нефтепродуктов на почвенную биоту //Colloquium-journal. - №12(36). - 2019. - C. 7-10. DOI: 10.24411/2520-6990-2019-10325.

44. Исмаилов Н.М. Микробиология и ферментативная активность нефтезагрязненных почв //Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. - М.: Наука, 1988. - С. 42-56.

45. Кадулин М.С., Копцик Г.Н. Эмиссия СО2 почвами в зоне влияния горнометаллургического комбината "Североникель" в Кольской субарктике //Почвоведение. - 2013. - №11. - С. 1387-1396. 001: 10.7868/80032180X13110063.

46. Казаков М.В., Бухарова Е.В., Бурдуковский А.И. О псаммофитной растительности восточного побережья озера Байкал //Растениеводство, селекция и семеноводство. - 2015. - №2(39). - С. 66-69.

47. Казанцев И.В., Зарубин Ю.П., Пурыгин П.П. Влияние подвижного состава на содержание тяжелых металлов в почвах и растениях полосы отвода железных дорог //Вестник СамГУ. Естественнонаучная серия. - 2007. - №2. - С. 172-175.

48. Какимбеков К.К., Джаксыбаева Г.Г. Биоразложение нефти микроорганизмами. Материалы международной научно-практической конференции «X Торайгыровские чтения», посвященной 125-летию с. Торайгырова. Т. 7. Павлодар, 2018. С. 81-87.

49. Каневская, И.Г. Биологическое повреждение промышленных материалов / Отв.ред. М. В. Горленко. - Ленинград: Наука, ЛО, 1984. - 265 с.

50. Карасёва Э.В., Волченко Н.Н., Худокормов А.А., Самков А.А., Карасёв С.Г., Батина Е.В., Самкова С.М. Нефтеокисляющий штамм Rhodococcus erythropolis В2 как основа создания биопрепарата для ликвидации углеводородных загрязнений и рекультивации земель //Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2012. - №.83(09). - 14с.

51. Карпенко Е.В., Вильданова-Марцишин Р.И., Щеглова Н.С. и др. Перспективы использования бактерий рода Rhodococcus и микробных поверхностно-активных веществ для деградации нефтяных загрязнений //Прикладная биохимия и микробиология, 2006. - Т.42. - №2. - С. 175-179.

52. Катаиди М., Гей Т., Пианороли Дж. Фиксация атмосферного азота бактериями, утилизирующими углеводород //IX Междунар. конгр. по микробиологии. М.: Медицина, 1966. - С. 135.

53. Квасников Е.М., Клюшникова Т.М., Нестеренко О.А. и др. Фиксация атмосферного азота микроорганизмами, окисляющими углеводороды //Докл. АН СССР. -1973. -Т. 208. - №3. - С. 714-716.

54. Киреева Н. А., Тишкина Е. И. Ускорение биодеструкции нефтяных загрязнений при рекультивации почв //Актуальные вопросы биотехнологии: межвуз. сб. Уфа: Изд-во БГУ. - 1990. - С. 36-44.

55. Киреева Н.А. Микробиологические процессы в нефтезагрязненных почвах/ Н.А. Киреева - Уфа, 1994. - С. 172.

56. Киреева Н.А., Водопьянов В.В. Математическое моделирование микробиологических процессов внефтезагрязненных почвах //Почвоведение. -1996. -№10. -С. 1222-1226.

57. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г., Водопьянов В.В. Фитотоксичность антропогенно-загрязнённых почв //Уфа: Изд-во "Гилем ", 2003.

- 266 с

58. Киселёв М.В., Башарина М.В. Определение степени токсичности почвы, очищенной от нефтезагрязнения биологическими препаратами, в условиях северо-запада РФ //Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2020. - №2 (59). - С. 64-69.

59. Кобзев E.H., Петрикевич С.Б., Шкидченко А.Н. 2001. Исследование устойчивости ассоциации микроорганизмов-нефтедеструкторов в открытой системе //Прикладная биохимия и микробиология. - Т.37. - №4. - С. 413-417.

60. Козловский В.А., Жубатов Ж., Бекешев Е.А., Байбатчаев А.А. Влияние углеводородного ракетного топлива на окружающую среду и живые организмы (обзор научной литературы) //Вестник Национальной академии наук Республики Казахстан. - Том 5. - №357 (2015). - С. 48-56.

61. Кононова В.В.,Самсонова А.С.,Семочкина Н.Ф.Сурфактантобразующая микрофлора: свойства и практическое использование. Микробные биотехнологии: фундаментальные и прикладные аспекты //Сборник научных трудов ГНУ «Институт микробиологии НАН Беларуси». - 2007. - C. 350-365.

62. Коршунова Т.Ю., Мухаматдьярова С.Р., Логинов О.Н. Свойства и филогенетическое положение бактерии Acinetobacter sp. ИБ ДТ-5.1/1 Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - Т. 15. - №3(5).

- C. 1645-1648.

63. Красавин А.П., Катаева И.В., Вакуленко Е.И, Сергеев В.А. Биотехнологические основы обезвреживания нефтезагрязненных почвогрунтов с использованием активной микрофлоры //Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель. Материалы Международной научной конференции, Екатеринбург, 4-8 июня 2007 г. Пермь, 2007. - С. 369-380.

64. Кржиж Л., Пашковский И.С. Нефтезагрязненные подземные воды: санация или самоочистка? //Экология производства. - 2007. - №12. - С. 50-53

65. Кузнецов А.Е., Градова Н.Б. Научные основы экобиотехнологии/ А.Е. Кузнецов, Н.Б. Градова. - М.: Мир, 2006. - 504 с.

66. Кузнецов А.Е., Градова Н.Б., Лушников С.В., Энгельхарт М., Вайссер Т., Чеботаева М.В. Прикладная экобиотехнология. Учебное пособие: в 2 т. Т.2. - 2-е изд. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2017. - 485 с.

67. Кухтин П.В. Урбанизированные земли как объект исследования и управления. Интернет-журнал «НАУКОВЕДЕНИЕ» Выпуск 3, май - июнь 2014.

68. Лебедева Е. В., Каневская И. Г., Трилесник Г. И. Влияние нефтехимических загрязнений на микромицеты почвы //Вестник ЛГУ. - 1988. - Т. 3. - С. 31-35

69. Лобачева Г.К., Карпов А.В., Макаров О.А., Филиппова А.И. Рекультивация земель, загрязненных продуктами нефтепереработки //Экология и природопользование. Вестник ВолГУ. - Серия 11. - 2012. - №1(3). - С.58-64.

70. Логинов, В. Ф. Изменения климата Беларуси и их последствия / В.Ф. Логинов и др. - Минск, 2003.

71. Логинова О.О., Данг Т.Т., Белоусова Е.В., Грабович М.Ю. Использование штаммов рода Acinetobacter для биоремедиации нефтезагрязненных почв на территории Воронежской области //Вестник ВГУ, 2011. - №2 - С. 127-133.

72. Логинова О.О., Данг Т.Т., Белоусова Е.В., Шалимова С.С., Шевченко М.Ю., Грабович М.Ю. Биодеградация нефтепродуктов в почве штаммами микроорганизмов рода Acinetobacter. //Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: межрегиональный сборник научных работ. - Воронеж, 2010. - Вып. 12. - С. 129-136.

73. Лысак, В.В. Микробиология: учеб. пособие / В. В. Лысак. - Минск: БГУ, 2007. - 426 с.

74. Макарова М.Ю. Характеристика некоторых представителей углеводородокисляющей микрофлоры Усинского нефтяного месторождения //Вест. Инст. Биолог. - 2000. - №34. - С. 35-42.

75. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех, 2005. - 196 с.

76. Марчик Т.П., Ефремов А.Л. Почвоведение с основами растениеводства. Гродно: ГрГУ, 2006. - 249 с.

77. Махатков И.Д. Ермолов Ю.В. Температурный режим деятельного слоя верхового болота северной тайги //Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. - 2015. - №11, ч. 3. - С. 400-407.

78. Медведева М.В., Федорец Н.Г., Яковлев А.С., Савельев Л.Л., Экологическая оценка почв техногенных зон урбанизированных территорий // «Транспорт Российской Федерации». - №1(50). - 2014. - С. 54-57.

79. Мерициди И.А., Ивановский В.Н., Прохоров А.Н. Техника и технология локализации и ликвидации техногенных разливов нефти и нефтепродуктов / под редакцией Мерициди И.А. СПБ. «Профессионал», 2008. - 824 с.

80. Мешкело С.М., Щемелинина Т.Н., Маркарова М.Ю., Анчугова Е.М. Штамм дрожжей Rhodotorula glutinis для очистки нефтезагрязненных почв, водоемов и сточных вод от нефтяных углеводородов, в том числе для окисления полиароматических соединений //патент на изобретение ООО "БИОЭКОБАЛАНС" RU 2658134 C2 20.06.2018.

81. Минникова Т.В., Колесников С.И., Казеев К.Ш., Акименко Ю. В. Влияние мелиорантов на биологическое состояние чернозема при нефтезагрязнении //Ростов-на-Дону. -Litres. - 2019. - 92с.

82. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология. М., МГУ, 1988. - 206 с.

83. Моисеенко Т.И., Соромотин А.В., Шалабодов А.В. Качество вод и методология нормирования загрязнения //Вестник Тюменского государственного университета. - 2010. - №7. - C. 5-19.

84. МУК 4.1.1956-05; Методические указания 4.1. Методы контроля. Химические факторы. Определение концентрации нефти в почве методом инфракрасной спектрофотометрии. Дата введения 2005-07-01.

85. Назаров А.В., Иларионов С.А., Азизова Э.А. Формирование растительности на экспериментальных нефтезагрязненных площадках //Вестн. Перм. ун-та. -2000. - №2. - С. 80-84.

86. Неведров Н.П. Балабина Н.А. Динамика температурного режима темно-серой почвы на фоне изменений климата //Астраханский вестник экологического образования. - №1(55). - 2020. - C. 102-106.

87. Неустроев М.М., Экологическая оценка нефтезагрязненных мерзлотных почв и разработка способов их биоремедиации. Авт.дисс.к.б.н. Северо-Восточный федеральный университет им. М.К.Аммосова, Якутск, 2016. - 22с.

88. Отчет о результатах научно-исследовательской работы по гранту евросоюза «Environmental risk management for contaminated marsh land in Khanty-Mansiysk», Нижневартовск, 2008.

89. Пастухова Е.С., Егорова Д.О., Ястребова О.В., Плотникова Е.Г. Бактерии -деструкторы ортофталевой кислоты, выделенные из отходов калийного производства. Вестник Пермского Университета, Биология. - 2010. - вып.3. -С.24- 29.

90. Переведенцев Ю.П., Верещагин М.А. и др. Изменения температуры в тропо-стратосфере Северного полушария во второй половине XX столетия //Мировой океан, водоемы суши и климат: Тр.ХП съезда Русского геогр. об-ва. - СПб., 2005. - Т.5. - С.361-365.

91. Пиковский Ю.И. Трансформация техногенных потоков нефти в почвенных экосистемах (под ред. Глазовской М.А.)// М. Наука. -1988. -С. 7-22.

92. Полонский В.И., Полонская Д.Е. Реакция растений на низкие уровни нефтезагрязнения почвы //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2009. - №8. - С. 18-22.

93. Полянскова Е. А. Оценка влияния нефтеперекачивающего предприятия на почвенный покров //Известия ПгПу им. в.г. Белинского. - 2011. - №25. -С. 593595.

94. Порядок определения размеров ущерба от загрязнения земель химическими веществами, М., 1993. - С.14-16.

95. Рысбаева Г.А., Елеманова Ж.Р., Жаксыбек А.Н. Нефть как источник загрязнения окружающей среды //Современные научные исследования и разработки. - 2018. - №12. - С. 791-794.

96. Савич В.И., Федорин Ю.В., Химина Е.Г. и др. Почвы мегаполисов, их экологическая оценка, использование и создание (на примере г. Москвы). М.: Агробизнесцентр, 2007. - 652 с.

97. Садыхова Ж.И. Потепление климата как проблема угрозы биосфере //Труды международного симпозиума. Надежность и качество. - Т. 2. - Пенза, 2020. - С. 243-245.

98. Салангинас Л.А. Изменение свойств почв под воздействием нефти и разработка системы мер по их реабилитации //дисс.д.б.н., Екатеринбург. - 2003. -486 с.

99. Самосова С.М., Фильченкова В.И., Мусина Г.Х., Кипрова P.P., Губайдуллина Т.С. Изыскание путей стимуляции биодеградации нефти в почве: Тез. докл. «Микробиологические методы борьбы с загрязнением окружающей среды». Пущино, 1979. - С. 8-10.

100. Сафонова Е.Ф. Биодеградация компонентов нефтяного загрязнения с участием микроводорослей и цианобактерий. Авт.дисс.к.б.н. СПбГУ, СПб, 2004. -17c.

101. Семенов М. В. Метабаркодинг и метагеномика в почвенно-экологических исследованиях: успехи, проблемы и возможности //Журнал общей биологии. -2019. - Т. 80. - №6. - С. 403-417.

102. Сидоров Д.Г., Борзенков И.А., Ибатулин Р.Р., Милехина Е.И., Храмов И.Т., Беляев С.С., Иванов М.В. Полевой эксперимент по очистке почв от нефтяного

загрязнения с использованием углеводородокисляющих микроорганизмов //Прикладная биохимия и микробиология. - 1997. - Т.33. - №5. - С.497-502.

103. Скворцова И.В., Березуцкий М.А. Флора железнодорожных насыпей Приволжской возвышенности //Поволжский экологический журнал. - 2008. - №1. - С. 55-64.

104. Скрябин Г.К., Головлева Л.А. Использование микроорганизмов в органическом синтезе. М.: Наука. 1976. - 332 с.

105. Смольникова В.В., Ледовская Н.В. Современное состояние технологий биоремедиации почв в условиях углеводородного загрязнения //СевероКавказский федеральный университет. - 2018. - Секция 18. - С.1-20. https://www.sworld.com.ua/simpoz4/118.pdf

106. Сморкалов И.А. Роль фотогетеротрофных пурпурных бактерий в самоочищении почвы от углеводородов. Авт.дисс. на соискание ученой степени канд.биол.наук. Екатеринбург, 2009. - 26с.

107. Солнцева Н.П. Добыча нефти и геохимия природных ландшафтов. М., изд-во МГУ, 1998. - 376 с.

108. Солнцева Н.П. Структурно-функциональная организация геохимических барьеров и их роль в устойчивости природных систем. Тез.докл.междунар.конф. //Геохимические барьеры в зоне гипергенеза. - М., Геофак МГУ, 1999. - С. 43-51.

109. Солнцева Н.П., Садов А.П. Закономерности миграции нефти и нефтепродуктов в почвах лесотундровых ландшафтов Западной Сибири. // Почвоведение. -1998. -№ 8. - С. 996-1008.

110. Судакова С.С. Особенности флоры железнодорожных путей Ульяновской области //Вестник Чувашского государственного педагогического университета им. И.Я. Яковлева. - 2013. - Т. 2, №78. - С. 150-154.

111. Тимергазина И.Ф., Переходова Л.С. К проблеме биологического окисления нефти и нефтепродуктов углеводородокисляющими микроорганизмами //Нефтегазовая геология. Теория и практика. - 2012. - Т.7. - №1. С.1-28.

112. Трофимов С.С., Таранов С.А. Особенности почвообразования в техногенных экосистемах //Почвоведение. - 1987. - С.112-113

113. Ульянова О.В., Нечкина М.А., Мохонько Ю.М., Данилова С.А., Калмыков С.И. Экологические проблемы загрязнения нефтью почв сельскохозяйственного назначения //Российская Академия Естествознания, Научный журнал "Фундаментальные исследования". - №12. - 2007. - С. 192-193.

114. Хазиев Ф.Х, Фатхиев Ф.Ф. Изменение биохимических процессов в почвах при нефтяном загрязнении и активизации и активизации разложения нефти //Агрохимия, 1981. - №10. - C. 102-111.

115. Халилова Э.А., Нуратинов Р.А., Котенко С.Ц., Исламмагомедова Э.А. Углеводородоокисляющие микроорганизмы геотермального источника и их значение в оценке биоразнообразия микробных сообществ //Аридные экосистемы, 2014. - Т. 20. - №1(58). - C. 51-58.

116. Чернов Т. И., Тхакахова А. К., Кутовая О. В. Оценка различных индексов разнообразия для характеристики почвенного прокариотного сообщества по данным метагеномного анализа //Почвоведение. - 2015. - №4. - С. 462-462. DOI: 10.7868/S0032180X15040036.

117. Чернов Т.И. Метагеномный анализ прокариотных сообществ профилей почв европейской части России. Авт. дисс.к.б.н. МГУ, М., 2016. - 23с.

118. Черных М.С., Садчиков А.В. Нефтедеструкция и биоремедиация //ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный университет». -2016. -Вып. 5. - C. 309.

119. Шамраев А.В., Шорина Т.С. Влияние нефти и нефтепродуктов на различные компоненты окружающей среды //Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - №6. - С. 642-645.

120. Шкадова А.К. Температурный режим почв на территории СССР. Ленинград, Гидрометеоиздат, 1979. - С. 75-81.

121. Штина Э.А., Некрасова К.А. Водоросли загрязненных нефтью почв //Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. - М: Наука, 1988. -С. 57-81.

122. Юницына О.А., Кисиль О.Я., Рудакова В.А. Термофильные бактерии, выделенные из отходов лесопиления, — продуценты ксиланолитических и амилолитических ферментов //Материалы конференции «Технологии и

оборудование химической, биотехнологической и пищевой промышленности»; 22-24 мая 2019. - г. Бийск. - С. 433-437.

123. Ягафарова Г.Г, Насырова Л.А., Шахова Ф.А., Балакирева С.В., Барахнина В.Б., Сафаров А.Х., Инженерная экология в нефтегазовом комплексе. - Уфа, изд-во УГНТУ. - 2007. - 334 с.

124. Ямалетдинова Г.Ф. Влияние нефтяного загрязнения почв на активность ферментов серного обмена: дисс. к. б. н. Уфа, 2002. - 138 с.

125. Ястребова О.В., Плотникова Е.Г. Галотолерантные бактерии-деструкторы полициклических ароматических углеводородов рода Arthrobacter //Вестник Пермского университета. - Вып. 5 (10). - 2007. - С. 100-106.

126. Abbasian F., Lockington R, Megharaj M, Naidu R. The biodiversity changes in the microbial population of soils contaminated with crude oil //Current microbiology. -2016. - Vol.72. - No. 6. - P. 663-670. DOI: 10.1007/s00284-016-1001-4.

127. Adiguzel A, Ozkan H, Baris O, Inan K, Gulluce M, Sahin F. Identification and characterization of thermophilic bacteria isolated from hot springs in Turkey //Journal of Microbiological Methods. - 2009. - Vol.79. - Issue 3. - P. 321-328. DOI: https://doi.org/10.1016/j.mimet.2009.09.026.

128. Aitkeldiyeva S.A., Shormanova M.M., Kuznetsova T.V., Fayzulina E.R., Auezova O.N., Sadanov A.K. Assessment of the oil-oxidizing activity of the yeast cultures isolated from the Caspian Sea //News Of The National Academy Of Sciences Of The Republic Of Kazakhstan, Series Of Biological And Medical. ISSN 2224-5308. -2016. -Vol.1. - No.313. - P. 5-10.

129. Al-Hawash AB, Dragh MA, Li S, Alhujaily A, Abbood HA, Zhang X, Ma F. Principles of microbial degradation of petroleum hydrocarbons in the environment //Egypt J. Aquat. Res. - 2018. - Vol.44. - P. 71-76. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ejar.2018.06.001.

130. Aliyu H, Lebre P, Blom J, Cowan D, De Maayer P. Corrigendum to Phylogenomic re-assessment of the thermophilic genus Geobacillus //Syst. Appl. Microbiol. - 2016. - Vol.39. - No.8. - P. 527-533. DOI: https://doi.org/10.1016Zj.syapm.2016.09.004.

131. Allison S.D. & Treseder K.K. Warming and drying suppress microbial activity and carbon cycling in boreal forest soils //Glob. Chang. Biol. - No.14. - 2008. - P. 2898-2909. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01716.x.

132. Álvarez A.M., Carral P., Hernández Z., Almendros G. Hydrocarbon pollution from domestic oil recycling industries in peri-urban soil. Lipid molecular assemblages //J Environ. Chem. Eng. - 2016. - No.4. - P. 695-703. DOI: https://doi.org/10.1016/jjece.2015.12.017.

133. Andreolli M., Albertarelli N., Lampis S. et al. Bioremediation of diesel contamination at an underground storage tank site: a spatial analysis of the microbial community //World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2016. - Vol.32. -No.1. - P. 6. DOI: 10.1007/s11274-015-1967-2.

134. Arenskötter M., Bröker D., Steinbüchel A. Biology of the metabolically diverse genus Gordonia //Applied and Environmental Microbiology. - 2004. - Vol.70. - No.6.

- P.3195-3204. DOI: https://doi.org/10.1128/AEM.70.6.3195-3204.2004.

135. Aydin S., Karacay H.A., Shahi A., Gokce S., Ince B., Ince O. Aerobic and anaerobic fungal metabolism and Omics insights for increasing polycyclic aromatic hydrocarbons biodegradation //Fungal Biol Rev. - 2017. - Vol.31. - P.61-72. DOI: https://doi.org/10.1016/j.fbr.2016.12.001.

136. Baldrian P., Kolarik M., Stursova M., Kopecky J., Valaskova V. et al. Active and total microbial communities in forest soil are largely different and highly stratified during decomposition // ISME J. - 2012. - Vol. 6. - No.2. - P. 248-258.

137. Banat I.M. Biosurfactant production and possible uses in microbial enhanced oil recovery and oil pollution remediation: a review //Bioresource technology. - 1995. -Vol.51. - No.1. - P.1-12. DOI: https://doi.org/10.1016/0960-8524(94)00101-6.

138. Banat I.M., Makkar, R.S., Cameotra, S.S. Potential commercial applications of microbial surfactants //Applied Microbiology and Biotechnology. - 2000. - Vol.53(5).

- P. 495-508.

139. Banat I.M., Marchant R., Rahman T.J. Geobacillus debilis sp. nov., a novel obligately thermophilic bacterium isolated from a cool soil environment, and

reassignment of Bacillus pallidus to Geobacillus pallidus comb. nov //Int J Syst Evol Microbiol. - 2004. - Vol.54. - P. 2197-2201. http://dx.doi.org/10.1099/ijs.0.63231-0.

140. Bates S.T., Berg-Lyons J.G., Caporaso W.A. et al. Examining the global distribution of dominant archaeal populations in soil //ISME J. - 2010. - No.5. - P. 908-917.

141. Batista S.B., Mounteer, A.H., Amorim, F.R., Totola, M.R. Isolation and characterization of biosurfactant/bioemulsifier-producing bacteria from petroleum contaminated sites //Bioresource Technology. - 2006. - Vol.97(6). - P. 868-875. DOI: https://doi.org/10.1016Zj.biortech.2005.04.020.

142. Bayat Z., Hassanshahian M., Hesni M. A. Enrichment and isolation of crude oil degrading bacteria from some mussels collected from the Persian Gulf //Marine Pollution Bulletin. - 2015. - Vol.101. - No.1. - P. 85-91. DOI: https: //doi.org/ 10.1016/j.marpolbul .2015.11.021.

143. Bell E., Blake L. I., Sherry A., Head I. M& Hubert C. R. J. Distribution of thermophilic endospores in a temperate estuary indicate that dispersal history structures sediment microbial communities //Environmental microbiology. - 2018. - Volume 20, Issue 3. -P. 1134-1147. DOI: 10.1111/1462-2920.14056.

144. Benka-Coker M.O., Ekudayo J.A. Effects of an oil spill on soil physico-chemical properties of a spill site in the Niger delta area of Nigeria //Environ. Monit. And Asses.

- 1995. - Vol.36. - No.2. - P. 93-104.

145. Binet P., Portal J. M., Leyval C. Fate of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) in the rhizosphere and mycorrhizosphere of ryegrass. Plant Soil. - 2000. -Vol.227. - P.207-213.

146. Boden R. 115 years of sulfur microbiology //FEMS microbiology letters. - 2017.

- Vol.364. - No.6. - 7p. DOI: 10.1093/femsle/fnx043.

147. Bogan B.W., Sullivan W.R., Kayser K.J., Derr K.D., Aldrich H.C., Paterek J.R. Alkanindiges illinoisensis gen. nov., sp. nov., an obligately hydrocarbonoclastic, aerobic squalane-degrading bacterium isolated from oilfield soils //Int J Syst Evol Microbiol. -2003 - Vol.53. - P. 1389-1395. DOI: https://doi.org/10.1099/ijs.0.02568-0.

148. Bouskill N.J., Wood T.E., Baran R., Hao Z. et al. Belowground response to drought in a tropical forest soil. II. Change in microbial function impacts carbon composition //Front Microbiol. 2016. - 7. - 323. - 14p. DOI: https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.00323.

149. Boyd W.L. Boyd J.W., Soil microorganisms of the McMurdo Sound Area, Antarctica //Applied Microbiology, USA, Ohio. - 1963. - Vol.11. - P.116-121. DOI: DOI: https://doi.org/10.1128/am.11.2.116-121.1963.

150. Brakstad O.G., Bonaunet K., Nordtug T., Johansen O. Biotransformation and dissolution of petroleum hydrocarbons in natural flowing seawater at low temperature //Biodegradation. - 2004. -Vol.15(5). - P.337-346.

151. Brakstad O.G., L0deng A.G.G. Microbial diversity during biodegradation of crude oil in seawater from the North Sea //Microb. Ecol. - 2004. - Vol.49(1). - P.94-103.

152. Brazel A., Selover N., Vose R., Heisler G. The tale of two climates - Baltimore and Phoenix urban LTER sites //ClimateRes. - 2000. - Vol.15. - P. 123-135.

153. Bryanskaya A.V., Rozanov A.S., Slynko N.M., Shekhovtsov S.V. and Peltek S.E. Geobacillus icigianus sp. nov., a thermophilic bacterium isolated from a hot spring //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2015. - Vol.65.

- P. 864-869. DOI: 10.1099/ijs.0.000029

154. Bundy J.G., Paton G.I., Campbell C.D. Microbial communities in different soil types do not converge after diesel contamination //J Appl Microbio. - 2002. - Vol.92. -P.276-288.

155. Byrne L.B. Habitat structure: a fundamental concept and framework for urban soil ecology //Urban Ecosyst. - 2007. - V. 10. - P. 255-274.

156. Caporaso J.G., Kuczynski J., Stombaugh J., et al. QIIME allows analysis of highthroughput community sequencing data //Nature methods. -2010. - Vol.7. - No.5.

- P. 335-336. DOI: 10.1038/nmeth.f.303.

157. Carls E.G., Fenn D.B., Chaffey S.A. Soil contamination by oil and gas drilling and production operations in Padre Island National Seashore, Texas, USA //Journal of

Environmental Management. - 1995. - Vol.45(3). - P.273-286. DOI: https://doi.org/10.1006/jema.1995.0075.

158. Carlson C., Singh N.K., Bibra M.et al. Pervasiveness of UVC254 resistant Geobacillus strains in extreme environments //Appl Microbiol Biotechnol. - 2018. -102. - P. 1869-1887. DOI: https://doi.org/10.1007/s00253-017-8712-8.

159. Chamkha M., Mnif S., Sayadi S. Isolation of a thermophilic and halophilic tyrosol-degrading Geobacillus from a Tunisian hightemperature oil field //FEMS Microbiol Lett. - 2008. - Vol.283. - P.23-29. DOI: http://dx.doi.org/ 10.1111/j.1574-6968.2008.01136.x.

160. Chevenet F., Brun C., Banuls A.L., et al. TreeDyn: towards dynamic graphics and annotations for analyses of trees //BMC Bioinformatics. - 2006. - Vol.7. - P. 439. DOI: 10.1186/1471-2105-7-439.

161. Chiara A., Rosario M., Flavia T., et al. Bioremediation of diesel oil in a co-contaminated soil by bioaugmentation with a microbial formula tailored with native strains elected for heavy metals resistance //Science of the Total Environment. - 2009. -Vol.407(8). - P.3024-3032. DOI: https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2009.01.011.

162. Ching X.J., Teoh C.P., Lee D.J.H., et al. Genome of a thermophilic bacterium Geobacillus sp. TFV3 from Deception Island, Antarctica //Adv Polar Sci. - 2020. -Vol.31(2). - P.146-152. DOI: 10.13679/j.advps.2019.0033.

163. Cihan A.C., Cokmus C., Koc M., Ozcan B. Anoxybacillus calidus sp. nov., a thermophilic bacterium isolated from soil near a thermal power plant //Int J Syst Evol Microbiol. - 2014. - Vol.64. - P.211-219. DOI: https://doi.org/10.1099/ijs.0.056549-0.

164. Cihan A.C., Ozcan B., Tekin N., and Cokmus C. Geobacillus thermodenitrificans subsp. calidus, subsp. nov., a thermophilic and [alpha]-glucosidase producing bacterium isolated from Kizilcahamam, Turkey //J. Gen. Appl. Microbiol. - 2011. - Vol.57. -P.83-92. DOI: https://doi.org/10.2323/jgam.57.83.

165. Clemmensen K.E., Bahr A., Ovaskainen O., Dahlberg A., et al. Roots and associated fungi drive long-term carbon sequestration in boreal forest //Science. - 2013. - Vol.339. - P.1615-1618. DOI: 10.1126/science.1231923.

166. Collins J.P., Kinzing A., Grimm N.B., Fagan W.F. A new urban ecology: modeling human communities as integral parts of ecosystems poses special problems for the development and testing of ecological theory //Am. Scientist. - 2000. -Vol.88. -No.5. - P. 416-425.

167. Cook, B.I., Ault, T.R. & Smerdon, J.E. Unprecedented 21st century drought risk in the American Southwest and Central Plains //Science. - 2015. - Adv. 1. - 7p. DOI: 10.1126/sciadv. 1400082.

168. Coorevits A., Dinsdale A.E., Halket G., Lebbe L., De Vos P., Van Landschoot A., Logan N.A. Taxonomic revision of the genus Geobacillus: emendation of Geobacillus, G. stearothermophilus, G. jurassicus, G. toebii, G. thermodenitrificans and G. thermoglucosidans (nom. corrig., formerly'thermoglucosidasius'); transfer of Bacillus thermantarcticus to the genus as G. thermantarcticus comb. nov.; proposal of Caldibacillus debilis gen. nov., comb. nov.; transfer of G. tepidamans to Anoxybacillus as A. tepidamans comb. nov.; and proposal of Anoxybacillus caldiproteolyticus sp. nov. // Int J Syst Evol Microbiol. - 2012. - Vol.62. - P.1470-1485. DOI: https://doi.org/10.1099/ijs.0.030346-0.

169. Dahle H., Birkeland N.K. Thermovirga lienii gen. nov., sp. nov., a novel moderately thermophilic, anaerobic, amino-acid-degrading bacterium isolated from a North Sea oil well //Int J Syst Evol Microbiol. - 2006. - Vol.56(7). - P.1539-1545. DOI: https://doi.org/10.1099/ijs.0.63894-0.

170. Dai J., Liu Y., Lei Y., Gao Y., Han F. A new subspecies of Anoxybacillus flavithermus ssp. yunnanensis ssp. nov. with very high ethanol tolerance //FEMS Microbiol Lett. - 2011. - Vol.320 - P.72-78. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1574-6968.2011.02294.x.

171. de Rezende J.R., Kjeldsen K.U., Hubert C.R.J., Finster K., Loy A. and J0rgensen B.B. Dispersal of thermophilic Desulfotomaculum endospores into Baltic Sea sediments over thousands of years //ISME J. - 2013. -Vol.7. - P.72-84.

172. De Santis T.Z., Hugenholtz P., Larsen N. et al. Greengenes, a chimera-checked 16S rRNA gene database and workbench compatible with ARB //Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - Vol.72. - P. 5069-5072. DOI: 10.1128/AEM.03006-05.

173. Deng R.Y. Microbiological monitoring and evaluation of compound pollution of petroleum and heavy metal in slated soils //Shandong: Shan Dong University, China. -2014 (Цитируется по Wang et al., 2017).

174. Dereeper A., Guignon V., Blanc G., et al. Phylogeny.fr: robust phylogenetic analysis for the non-specialist //Nucleic Acids Res. - 2008. - Vol.36. - No.2. - P. 465469. DOI: 10.1093/nar/gkn180.

175. Dereeper A., Audic S., Claverie J.M., Blanc G. BLAST-EXPLORER helps you building datasets for phylogenetic analysis //BMC Evol Biol. - 2010. - Vol.10. - P. 8. DOI: 10.1186/1471-2148-10-8.

176. Desai J.D, Banat I.M. Microbial production of surfactants and their commercial potential //Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 1997. - Vol.61. - No.1. - P. 47-64. DOI: https://doi.org/10.1128/mmbr.61.1.47-64.1997.

177. Ding K, Wu Q, Wei H et al. Ecosystem services provided byheavy metal-contaminated soils in China //J Soils Sediments. - 2018. - Vol.18. - P.380-390

178. Dos Santos H.F., Cury J.C., DoCarmo F.L., Dos Santos A.L., Tiedje J. Mangrove bacterial diversity and the impact of oil contamination revealed by pyrosequencing: bacterial proxies for oil pollution //PloS one. - 2011. - Vol.6(3). - e16943. - 8p. DOI: 10.1371/journal.pone.0016943.

179. Dunn H.W., Gunsalus I.C. Transmissible plasmids coding early enzymes of naphthalene oxidation in Pseudomonasputida //J. Bacteriol. - 1973. - V. 114. - P 974979. DOI: https://doi.org/10.1128/jb.114.3.974-979.1973.

180. Edgar R.C. Search and clustering orders of magnitude faster than BLAST //Bioinformatics. - 2010. - Vol.26. - P. 2460-2461. doi: 10.1093/bioinformatics/btq461

181. Egan, K., Kelleher, P., Field, D., Rea, M.C., Ross, R.P., Cotter, P.D. and Hill, C. Genome Sequence of Geobacillus stearothermophilus DSM 458, an antimicrobial-producing thermophilic bacterium, isolated from a sugar beet factory. //Genome Announc. - 2017. - No.5 (43). - e01172-17. DOI: https://doi.org/10.1128/genomeA.01172-17.

182. Elshafie A., AlKindi Y.A., Al-Busaidi S., Bakheit C., Albahry S.N. Biodegradation of crude oil and n-alkanes by fungi isolated from Oman //Mar Pollut

Bull. - 2007. - Vol.54. - P.1692-1696. DOI: https://doi.org/10.1016Zj.marpolbul.2007.06.006.

183. Elumalai P., Parthipan P., Narenkumar J. et al. Role of thermophilic bacteria (Bacillus and Geobacillus) on crude oil degradation and biocorrosion in oil reservoir environment //3 Biotech. - 2019. - Vol.9. - No.3. - P. 1-11. DOI: https://doi.org/10.1007/s13205-019-1604-0.

184. Evans F.F., Seldin L., Sebastian G.V., Kjelleberg S., Holmstrom C., Rosado, A.S. Influence of petroleum contamination and biostimulation treatment on the diversity of Pseudomonas spp. in soil microcosms as evaluated by 16S rRNA based-PCR and DGGE //Lett Appl Microbiol. - 2004. - No.38. - P. 93-98. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1472-765X.2003.01455.x.

185. Feng L.,Wang W.,Cheng J. et al. Genome and proteome of long-chain alkane degrading Geobacillus thermodenitrificans NG80-2 isolated from a deep-subsurface oil reservoir //Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 2007. - P. 5602-5607. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.0609650104.

186. Filippidou S., Jaussi M., Junier T. et al. Genome sequence of Aeribacillus pallidus Strain GS3372, an endospore-forming bacterium isolated in a deep geothermal reservoir //Genome announcements. - 2015. - Vol.3. - No.4. - P. e00981-15. DOI: https://doi.org/10.1128/genomeA.00981-15.

187. Finkmann W., Altendorf K., Stackebrandt E., Lipski A. Characterization of N2O-producing Xanthomonas - like isolates from biofilters as Stenotrophomonas nitritireducens sp. nov., Luteimonas mephitis gen. nov., sp. nov. and Pseudoxanthomonas broegbernensis gen. nov., sp. nov. //IntJ Syst Evol Microbiol. -2000. - No.50. - P.273-282. DOI: https://doi.org/10.1099/00207713-50-1-273.

188. Francy D. S., Thomas J. M., Raymond R. L., Ward C. H. Emulsification of hydrocarbons by subsurface bacteria //Journal of Industrial Microbiology. - 1991. -Vol.8. - No.4. - P. 237-246.

189. Goh K.M., Gan H.M., Chan K.-G., Chan G.F., Shahar S., et al. Analysis of Anoxybacillus genomes from the aspects of lifestyle adaptations, prophage diversity,

and carbohydrate metabolism //PLoS ONE. - 2014. - Vol.9(3). - e90549. DOI: 10.1371/journal.pone.0090549.

190. Gorbacheva M.A., Melnikova N.V., Chechetkin V.R., Kravatsky Y.V., Tchurikov N.A. DNA sequencing and metagenomics of cultivated and uncultivated chernozems in Russia // Geoderma Regional. - 2018. - Vol. 14. - P. e00180.

191. Gordon G., Stavi I., Shavit U., Rosenzweig R. Oil spill effects on soil hydrophobicity and related properties in a hyper-arid region //Geoderma. - 2018. -Vol.312. - P.114-120. DOI: https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2017.10.008.

192. Guo C.L., Zhao Y.H., Wang Y.F., et al. Research on repairing oil pollution by hydrocarbon degradation microbes //Applied Chemical Industry. - 2016. - Vol.45(6). P.1156.

193. Harirchi S., Etemadifar Z., Mahboubi A., Yazdian F., Taherzadeh M.J. The effect of calcium/magnesium ratio on the biomass production of a novel thermoalkaliphilic Aeribacillus pallidus strain with highly heat-resistant spores //Current Microbiology. -2020. - Vol.77. - P.2565-2574. DOI: https://doi.org/10.1007/s00284-020-02010-6

194. He L.J., Wei D.Z., Zhang W.Q. Research of microbial treatment of petroleum contaminated soil // Advances in Environmental Science. - 1999. - Vol.7(3). - P.110-111.

195. Head I.M., Jones D.M., Roling Wf.M. Marine microorganisms make a meal of oil //Nature Rev Microbiol. - 2006. - No.4. - P.173-182.

196. Hidalgo J., Pigeon G., Masson V. Urban breeze circulation during the Capitoul experiment: observational data analysis approach //Meteor. Atmosph. Physics. - 2008. -Vol.102. - P. 223-241.

197. Huber KJ, Pascual J, Foesel BU, Overmann J. Blastocatellia //Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. - 2017. - P.1-2. DOI: https://doi.org/10.1002/9781118960608.cbm00060.

198. Hubert C., Loy A., Nickel M. et al. A constant flux of diverse thermophilic bacteria into the cold arctic seabed //Science. - 2009. - Vol.325. - P.1541-1544. DOI: 10.1126/science. 1174012.

199. Joo H.S., Ndegwa P.M., Shoda M., Phae C.G. Bioremediation of oil-contaminated soil using Candida catenulata and food waste //Environmental Pollution. - 2008. - Vol.156. - P. 891-896. DOI: https://doi.org/10.1016Zj.envpol.2008.05.026.

200. Inan K., Belduz A.O., Canakci S. Anoxybacillus kaynarcensis sp. nov., a moderately thermophilic, xylanase producing bacterium //J Basic Microbiol. -2013. -Vol.53. - P.410-419. DOI: https://doi.org/10.1002/jobm.201100638.

201. Ivanenko I.I., Novikova A.M., Lapatina E.Y. Investigation of hydrocarbon contaminants destructing microorganisms as a method of water purification intensifying //Water Sector of Russia. - 2020. - No.6. - P. 121-132. DOI: 10.35567/1999-45082020-6-7.

202. Jansson, J.K., Hofmockel, K.S. Soil microbiomes and climate change //Nat Rev Microbiol. - 2020. - Vol.18. - P.35-46. DOI: https://doi.org/10.1038/s41579-019-0265-7

203. Juck D., Charles T., Whyte L.G., Greer C.W. Polyphasic microbial community analysis of petroleum hydrocarbon contaminated soils from two northern Canadian communities //FEMS Microbiol Ecol. - 2000. - Vol.33(3). - P.241-249. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.2000.tb00746.x.

204. Kadnikov, V.V., Mardanov, A.V., Ivasenko, D.A. et al. Lignite coal burning seam in the remote Altai Mountains harbors a hydrogen-driven thermophilic microbial community //Scientific reports. - 2018. - Vol.8. - No.1. - P. 1-12. DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-018-25146-9.

205. Kanaly R., Harayama S. Biodegradation of high molecular - weight polycyclic aromatic hydrocarbons by bacteria //J. Bacteriology. - 2000. - Vol.182. - No.8. - P. 2059-2067. DOI: https://doi.org/10.1128/JB.182.8.2059-2067.2000.

206. Kasai Y., Takahata Y., Hoaki T., Watanabe K. Physiological and molecular characterization of a microbial communityestablished in unsaturated petroleum-contaminated soil //Environ Microbiol. - 2005. - Vol.7(6). - P. 806-818. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2005.00754.x.

207. Kashirskaya N., Chernysheva E., Plekhanova L., Borisov A. Thermophilic microorganisms as an indicator of soil microbiological contamination in antiquity and at

the present time //Conference proceedings 19th International Multidisciplinary Scientific GeoConference SGEM. - 2019. - 30 June - 6 July, Albena, Bulgaria. -Vol.19. - Issue 3.2. - P.569-574.

208. Kato T., Haruki M., Imanaka T., Morikawa M., & Kanaya S. Isolation and characterization of long-chain-alkane degrading Bacillus thermoleovorans from deep subterranean petroleum reservoirs //Journal of Bioscience and bioengineering. - 2001. -Vo1. 91. - No. 1. - P. 64-70. DOI: https://doi.org/10.1016/S1389-1723(01)80113-4.

209. Khan I. U., Habib N., Xiao M. et al. Anoxybacillus sediminis sp. nov., a novel moderately thermophilic bacterium isolated from a hot spring //Antonie Van Leeuwenhoek. - 2018. - Vol.111(12). - P.2275-2282. DOI: 10.1007/s10482-018-1118-5.

210. Kisic I.S., Mesic F., Basic V., et al. The effect of drilling fluids and crude oil on some chemical characteristics of soil and crops // Geoderma. - 2009. - Vol.149(3). -P.209-216. DOI: https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2008.11.041.

211. Kumari B., Singh S.N., Singh D.P. Characterization of two biosurfactant producing strains in crude oil degradation //Process Biochemistry. - 2013. - Vol.47(12). - P. 2463-2471. DOI: https://doi.org/10.1016/j.procbio.2012.10.010.

212. Kurahashi, M.; Fukunaga, Y.; Sakiyama, Y.; Harayama, S.; Yokota, A. Iamia majanohamensis gen. nov., sp. nov., an actinobacterium isolated from sea cucumber Holothuria edulis, and proposal of Iamiaceae fam. nov. //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2009. - Vol.59(4). - P. 869-873. DOI: 10.1099/ijs.0.005611-0

213. Li M., Zheng X.L., Tong L. et al. Influence of petroleum pollution on the permeability of soils //Acta Scientiarum naturalium Universitatis Sunyatseni. - 2009. -Vol.48(2). - P.122-123.

214. Li Y.Q., Liu H.F., Tian Z.L. et al. Diesel pollution biodegradation: synergetic effect of Mycobacterium and filamentous fungi //Biomed Environ Sci. - 2008. -Vol.21(3). - P. 181-187. DOI: https://doi.org/10.1016/S0895-3988(08)60026-4.

215. Liao J.Q., Wang J., Huang Y. Bacterial community features are shaped by geographic location, physicochemical properties, and oil contamination of soil in main oil fields of China //Microb Ecol. - 2015. - Vol.70. - P. 380-389.

216. Yan L., Sinkko H., Penttinen P., Lindstrom K. Characterization of successional changes in bacterial community composition during bioremediation of used motor oil-contaminated soil in a boreal climate //Science of the Total Environment. - 542 (2016).

- P. 817-825. DOI: https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2015.10.144.

217. Lin S.C. Biosurfactants: Recent advances / S.C. Lin //J. Chem. Tech. Biotechnol.

- 1996. - Vol.66. - P. 109-120. DOI: https://doi.org/10.1002/(SICI)1097-4660(199606)66:2<109: :AID-JCTB477>3.0.C0;2-2.

218. Liu CJ, Zhang GL. Non-hydrocarbon compounds in petroleum and its products //Beijing: China Petrochemical Press. -1991 (Цитируется по Wang et al., 2017).

219. Lovett G.M., Traynor M.N., Pouyat R.V., Carreiro M.M., Zhu W., Baxter J.W. Atmospheric deposition to oak forests along an urban rural gradient //Environ. Sci. Techn. - 2000. - Vol.34. - P. 4294-4300. DOI: https://doi.org/10.1021/es001077q.

220. Malferrati G., Monferinin P., De Blasio P. et al. Malferrari G. et al. High-quality genomic DNA from human whole blood and mononuclear cells //Biotechniques. -2002. - V. 33. - No.6. - P. 1228-1230.

221. Mantiri F.R., Rumende R.R.H. and Sudewi S. Identification of a-amylase gene by PCR and activity of thermostable a-amylase from thermophilic Anoxybacillus thermarum isolated from Remboken hot spring in Minahasa, Indonesia //IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. - IOP Publishing, 2019. - Vol. 217. - No.1. - P. 012045. - 8p.

222. Manucharova N.A., Ksenofontova N.A., Karimov T.D. et al. Changes in the phylogenetic structure of the metabolically active prokaryotic soil complex induced by oil pollution //Microbiology. - 2020. - Vol.89. - P. 219-230. DOI: https://doi.org/10.1134/S0026261720020083.

223. Marchant R., Franzetti A., Pavlostathis S.G. et al. Thermophilic bacteria in cool temperate soils: are they metabolically active or continually added by global

atmospheric transport? //Applied Microbiology and Biotechnology, Northern Ireland, UK. - 2008. - Vol. 78. - Issue 5. - P. 841-852.

224. Marchant R., Banat I. M., Rahman T. J., & Berzano M. The frequency and characteristics of highly thermophilic bacteria in cool soil environments //Environmental Microbiology. - 2002. - No.4(10). - P. 595-602. DOI: 10.1046/j.1462-2920.2002.00344.x.

225. Margesin R., Zacke G., Schinner F., Characterization of heterotrophic microorganisms in alpine glacier cryoconite //Arctic, Antarctic, and Alpine Research, Austria. - 2002. - Vol.34. - Issue 1. - P. 89-93. DOI: https://doi.org/10.1080/15230430.2002.12003472.

226. McHugh T.A., Compson Z., van Gestel N., Hayer M. et al. Climate controls prokaryotic community composition in desert soils of the southwestern United States // FEMS Microbiol Ecol. - 2017. - Vol.93. - №. 10. - 13p. DOI: https://doi.org/10.1093/femsec/fix116.

227. Mckew B.A., Coulon F., Osborn A.M., Timmis K.N., Mcgenity T.J. Determining the identity and roles of oil-metabolizing marine bacteria from the Thames estuary, UK //Environ Microbiol. - 2007. - Vol.9(1). - P.165-176. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2006.01125.x.

228. Mechri S., Mouna B., Elhoul B. et al. Characterization of a novel protease from Aeribacillus pallidus VP3 with potential biotechnological interest //International Journal of Biological Macromolecules. - 2016. - Vol.94. - P. 221-232. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/jijbiomac.2016.09.112.

229. Mechri S., Bouacem K., Zarai Jaouadi N. et al. Identification of a novel protease from the thermophilic Anoxybacillus kamchatkensis M1V and its application as laundry detergent additive //Extremophiles. - 2019. - Vol.23. - P. 687-706. DOI: https://doi.org/10.1007/s00792-019-01123-6.

230. Mehetre G.T., Dastager S.G., Dharne M.S. Biodegradation of mixed polycyclic aromatic hydrocarbons by pure and mixed cultures of biosurfactant producing thermophilic and thermo-tolerant bacteria //Sci. Total Environ. - 2019. - Vol.679. -P.52-60. DOI: https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2019.04.376.

231. Mesbaiah F.Z., Eddouaouda K., Badis A., Chebbi A., Hentati D., Sayadi S., Chamkha M. Preliminary characterization of biosurfactant produced by a PAH-degrading Paenibacillus sp. under thermophilic conditions //Environmental Science and Pollution Research. - 2016. - Vol. 23. - No. 14. - P. 14221-14230.

232. Miñana-Galbis D., Pinzón D.L., Loren J.G., Manresa A., Oliart-Ros R.M. Reclassification of Geobacillus pallidus (Scholz et al. 1988) Banat et al. 2004 as Aeribacillus pallidus gen. nov., comb. nov. //Int J Syst Evol Microbiol. - 2010. -Vol.60. - P. 1600-1604. DOI: https://doi.org/10.1099/ijs.0.003699-0.

233. Miyazaki K., Hase E., Tokito N. Complete genome sequence of Geobacillus sp. Strain E55-1, isolated from mine geyser in Japan //Microbiology resource announcements. - 2020. - Vol.9. - No.20. - P. e00339-20. DOI: https://doi.org/10.1128/MRA.00339-20.

234. Mnif S., Sayadi S., Chamkha M. Biodegradative potential and characterization of a novel aromatic-degrading bacterium isolated from a geothermal oil field under saline and thermophilic conditions // International Biodeterioration & Biodegradation. - 2014.

- Vol.86. - P. 258-264. DOI: https://doi.org/10.1016/jibiod.2013.09.015.

235. Morais D., Pylro V., Clark I.M., Hirsch P.R., Tótola M. Responses of microbial community from tropical pristine coastal soil to crude oil contamination //PeerJ. - 2016.

- Vol.4. - P. e1733. - 21p. DOI: 10.7717/peerj.1733.

236. Muthukamalam S., Sivagangavathi S., Dhrishya D., Rani S.S. Characterization of dioxygenases and biosurfactants produced by crude oil degrading soil Bacteria //Brazilian journal of microbiology. - 2017. - Vol.48. - P. 637-647. DOI: https://doi.org/10.1016Zj.bjm.2017.02.007.

237. Naylor D., DeGraaf S., Purdom E. & Coleman-Derr D. Drought and host selection influence bacterial community dynamics in the grass root microbiome //ISME J. - 2017. - Vol.11. - P. 2691-2704.

238. Nazina T.N., Lebedeva E.V., Poltaraus A.B. et al. Geobacillus gargensis sp. nov., a novel thermophile from a hot spring, and the reclassification of Bacillus vulcani as Geobacillus vulcani comb. nov //Int J Syst Evol Microbiol. - 2004. - Vol.54. - No. 6. -P. 2019-2024. DOI: 10.1099/ijs.0.02932-0.

239. Nazina T.N., Shestakova N.M., Semenova E.M. et al. Diversity of metabolically active bacteria in water-flooded high-temperature heavy oil reservoir //Frontiers in Microbiology, 2017. - Vol.8. - Article 707. DOI: 10.3389/fmicb.2017.00707.

240. Nazina T.N. Sokolova, D.S. Grigoryan A.A. et al. Geobacillus jurassicus sp. nov., a new thermophilic bacterium isolated from a high-temperature petroleum reservoir, and the validation of the Geobacillus species //Systematic and Applied Microbiology. - 2005. - Vol.28. - P. 43-53. DOI: https: //doi.org/ 10.1016/j.syapm.2004.09.001.

241. Nazina T.N., Tourova T.P., Poltaraus A.B. et al. Taxonomic study of aerobic thermophilic bacilli: descriptions of Geobacillus subterraneus gen. nov., sp. nov. and Geobacillus uzenensis sp. nov. from petroleum reservoirs and transfer of Bacillus stearothermophilus, Bacillus thermocatenulatus, Bacillus thermooleovorans, Bacillus kaustophilus, Bacillus thermoglucosidasius and Bacillus thermodenitrificans to Geobacillus as the new combinations G. stearothermophilus, G. thermocatenulatus, G. thermoleovorans, G. kaustophilus, G. thermoglucosidasius and G. thermodenitrificans //Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. - Vol.51. - P. 433-446. https://doi.org/10.1099/00207713-51-2-433.

242. Nopcharoenkul W., Netsakulnee P., Pinyakong O. Diesel oil removal by immobilized Pseudoxanthomonas sp. RN402 //Biodegradation. - 2013. - Vol.24(3). -P. 387-397. DOI: 10.1007/s10532-012-9596-z.

243. O'Mahony M.M., Dobson A.D., Barnes J.D., Singleton I. The use of ozone in theremediation of polycyclic aromatic hydrocarbon contaminated soil //Chemosphere. -2006. - 63. - P. 307-314. DOI: https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2005.07.018.

244. Oke T.R. The micrometeorology of the urban forest //Quart. J. RoyalMeteor. Soc. - 1990. - Vol. 324. - P. 335-349. DOI: https://doi.org/10.1098/rstb.1989.0051.

245. Palanisamy N., Ramya J., Kumar S., Vasanthi N.S., Chandran P., Khan S. Diesel biodegradation capacities of indigenous bacterial species isolated from diesel contaminated soil //J. Environ. Heal. Sci. Eng. - 2014. - Vol.12. - P. 1-8. DOI: 10.1186/s40201-014-0142-2.

246. Palatinszky M., Herbold C., Jehmlich N. et al. Cyanate as an energy source for nitrifiers //Nature. - 2015. - Vol. 524. - P. 105-108. DOI: 10.1038/nature14856.

247. Pan H., Bao M. and Li X. Screening of thermophilic bacteria that produce emulsifiers / Submitted (26-DEC-2012) //College Chemistry and Chemical Engineering, Ocean University of China, 238 Songling Road, Qingdao, Shandong, 266100, China (Электронный ресурс: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1278318).

248. Panicker G., Aislabie J., Saul D., Bej A.K. Cold tolerance of Pseudomonas sp. 30-3 isolated from oil-contaminated soil, Antarctica //Polar Biol. - 2002. - Vol.25. - P. 5-11.

249. Panosyan H., Di Donato P., Poli A., Nicolaus B. Production and characterization of exopolysaccharides by Geobacillus thermodenitrificans ArzA-6 and Geobacillus toebii ArzA-8 strains isolated from an Armenian geothermal spring //Extremophiles. -2018. - Vol.22(5). - P.725-737. DOI: 10.1007/s00792-018-1032-9.

250. Perfumo A., Banat I.M., Marchant R., Vezzulli L. Thermally enhanced approaches for bioremediation of hydrocarbon-contaminated soils //Chemosphere. -2007. - Vol.66(1). - P. 179-184. DOI: https://doi.org/10.1016Zj.chemosphere.2006.05.006.

251. Periago P.M., van Schaik W., Abee T., Wouters J.A. Identification of proteins involved in the heat stress response of Bacillus cereus ATCC 14579 //Appl Environ Microbiol. - 2002. - Vol.68. - P.3486-3495. DOI: http://dx.doi.org/10.1128/ AEM.68.7.3486-3495.2002.

252. Pester M., Schleper C., Wagner M. The Thaumarchaeota: an emerging view of their phylogeny and ecophysiology //Current Opinion in Microbiology. - 2011. -Vol.14. - No.3. - P. 300-306. DOI: 10.1016/j.mib.2011.04.007.

253. Pickett S.T.A., Cadenasso M.L., Grove J.M., Nilon C.H. etal. Urban ecological systems: Linking terrestrial ecological, physical, and socioeconomic components of metropolitan areas //Ann. Rev. EcologySystem. - 2001. - Vol.32. - P. 127-157. DOI: https://doi.org/10.! 146/annurev.ecolsys.32.081501.114012.

254. Pickett S.T.A., Cadenasso M.L., Grove J.M., Groffmann P.N. et al. Beyond urban legends: an emerging framework of urban ecology, as illustrated by the Baltimore ecosystem study //BioScience. - 2008. - Vol.58. - P. 139-150. DOI: https://doi.org/10.1641/B580208.

255. Pikuta E., Lysenko A., Chuvilskaya N. et al. Anoxybacillus pushchinensis gen. nov., sp. nov., a novel anaerobic, alkaliphilic, moderately thermophilic bacterium from manure, and description of Anoxybacillus flavithermus comb. nov. //Int J Syst Evol Microbiol. - 2000. - No.50. - P. 2109-2117. DOI: https://doi.org/10.1099/00207713-50-6-2109.

256. Pinchin H.E., Williams J.B., May E., et al. In situ and microcosm investigations into the phytoremediation of hydrocarbon-contaminated lagoon sediments using Phragmite saustralis //Journal of Environmental Engineering. - 2013. - No.139(4). - P. 488-495. DOI: https://doi.org/10.1061/(ASCE)EE.1943-7870.0000591.

257. Pineda-Flores G., Ball-Arguello G., Lira-Galeana C., Mesta-Howard M.A. A microbial consorptium isolated from a crude oil sample that uses asphaltenes as a carbon and energy source //Biodegradation. - 2004. - No.15. - P. 145-151. DOI: 10.1023/b:biod.0000026476.03744.bb.

258. Pinzón-Martínez D.L., Rodríguez-Gómez C., Miñana-Galbis D., Carrillo-Chávez J.A., Valerio-Alfaro G. & Oliart-Ros R. Thermophilic bacteria from Mexican thermal environments: isolation and potential applications //Environmental Technology. - 2010.

- Vol.31. - No.8-9. - P. 957-966. DOI: 10.1080/09593331003758797.

259. Poltaraus A.B., Sokolova D.S., Grouzdev D.S. et al. Draft genome sequence of Geobacillus subterraneus strain K, a hydrocarbon-oxidizing thermophilic bacterium isolated from a petroleum reservoir in Kazakhstan //Genome announcements. - 2016. -Vol.4. - №.4. - P. e00782-16. DOI: https://doi.org/10.1128/genomeA.00782-16.

260. Popp N., Schlomann M., Mau M. Bacterial diversity in the active stage of a bioremediation system for mineral oil hydrocarbon-contaminated soils //Microbiology.

- 2006. - Vol.152. - Issue11. - P. 3291-3304. DOI: https://doi.org/10.1099/mic.0.29054-0.

261. Portillo M.C., Santana M., Gonzalez J.M. Presence and potential role of thermophilic bacteria in temperate terrestrial environments //Naturwissenschaften. -2012. - Vol. 99. - P. 43-53. DOI: 10.1007/s00114-011-0867-z.

262. Pouyat R., Groffman P., Yesilonis I., Hernandez L. Soil carbon pools and fluxes in urban ecosystems //Environ. Pollut. - 2002. - Vol.116. - P. 107-118. DOI: https://doi.org/10.1016/S0269-7491 (01 )00263-9.

263. Prauser H. Nocardioides luteus spec. nov //Zeitschr. Allgem. Microbiol. - 24 (1984). - P. 647-648.

264. Pugazhendi A., Wazin H.A., Qari H., Al-Badry Basahi J.M., Godon J.J. & Dhavamani J. Biodegradation of low and high molecular weight hydrocarbons in petroleum refinery wastewater by a thermophilic bacterial consortium //Environmental Technology. - No.38-19 (2016). - P. 2381-2391. DOI: 10.1080/09593330.2016.1262460.

265. Puntus I.F., Sakharovsky V.G., Filonov A.E., Boronin A. M. Surface activity and metabolism of hydrocarbon-degrading microorganisms growing on hexadecane and naphthalene //Process Biochemistry. - 2005. - Vol. 40. - № 8. - P. 2643-2648. DOI: https://doi.org/10.1016/j.procbio.2004.11.006.

266. Puopolo R.; Gallo G.; Mormone A. et al. Identification of a new heavy-metal-resistant strain of Geobacillus stearothermophilus isolated from a hydrothermally active volcanic area in Southern Italy //Int. J. Environ. Res. Public Health. - 2020. - No.17. -P. 2678. DOI: 10.3390/ijerph17082678.

267. Radchenkova N., Vassilev S., Panchev I. et al. Production and properties of two novel exopolysaccharides synthesized by a thermophilic bacterium Aeribacillus pallidus 418 //Appl Biochem Biotechnol. - 2013. - No.171. - P. 31-43. DOI: https://doi.org/10.1007/s12010-013-0348-2.

268. Ramadhan B., Muharni M., Widjajanti H. Skrining dan identifikasi isolat bakteri termofilik pendegradasi lignin dan selulosa menggunakan gen penyandi 16S rRNA //Undergraduate thesis, Sriwijaya University (2017) (Электронный ресурс: https://repository.unsri.ac.id/18884/ Date Deposited 27 Nov 2019 08:53).

269. Ravot G., Magot M., Fardeau M.L. et al. Fusibacter paucivorans gen. nov., sp. nov., an anaerobic, thiosulfate-reducing bacterium from an oil-producing well //Int J Syst Evol Microbiol. - 1999. - No.49(3). - P. 1141-1147. DOI: https://doi.org/10.1099/00207713-49-3-1141.

270. Rehmann K., Hertkorn N., Kettrup A.A. Fluoranthene metabolism in Mycobacterium sp. strain KR20: identity of pathway intermediates during degradation and growth //Microbiology. - 2001. - No.147(10). - P. 2783-2794. DOI: https://doi.org/10.1099/00221287-147-10-2783.

271. Ron E.Z., Rosenderg E. Natural roles of biosurfactants // Environmental Microbiology. - 2001. - Vol.3(4). - P. 229-236. DOI: https://doi.org/10.1046Zj.1462-2920.2001.00190.x.

272. Rozanov A.S., Logacheva M.D., Peltek S.E. Draft genome sequences of Geobacillus stearothermophilus strains 22 and 53, isolated from the Garga hot spring in the Barguzin river valley of the Russian Federation //Genome Announc. - 2014. -Vol. 2. - No. 6. - P. 1205-1214. DOI: 10.1128/genomeA.01205-14.

273. Rozanov A.S., Tourova T.P., Nazina T.N. Draft Genome Sequence of Aeribacillus pallidus Strain 8m3, a thermophilic hydrocarbon-oxidizing bacterium isolated from the Dagang oil field (China) //Genome Announcements. - Jun 2016. -Vol.4 (3). - P.500-516. DOI: 10.1128/genomeA.00500-16.

274. Salam L.B., Obayori O.S., Raji S.A. Biodegradation of used engine oil by a methylotrophic bacterium, Methylobacterium mesophilicum isolated from tropical hydrocarbon-contaminated soil //Petroleum Science and Technology. - 2015. - V. 33. -No. 2. - P. 186-195. DOI: https://doi.org/10.1080/10916466.2014.961610.

275. Salyers A.A. Bacteroides of the human lower intestinal tract //Annual Review of Microbiology. - 1984. - Vol.38. - P. 293-313. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.mi.38.100184.001453.

276. Saw J.H., Mountain B.W., Feng L. et al. Encapsulated in silica: genome, proteome and physiology of the thermophilic bacterium Anoxybacillus flavithermus WK1 //Genome biology. - 2008. - Vol. 9. - №. 11. - P. 1-16. DOI: https://doi.org/10.1186/gb-2008-9-11-r161

277. Schimel J., Baiser T. C. & Wallenstein M. Microbial stress-response physiology and its implications for ecosystem function //Ecology. -2007. - Vol.88. - P. 1386— 1394. DOI: https://doi.org/10.1890/06-0219.

278. Scholz T., Demharter W., Hensel R. & Kandler, O. Bacillus pallidus sp. nov., a new thermophilic species from sewage //Syst ApplMicrobiol. - 1987 - No.9. - P. 9196. DOI: https://doi.org/10.1016/S0723-2020(87)80061-9.

279. Slobodkina G.B., Kolganova T.V., Kostrikina N.A., Bonch-Osmolovskaya E.A. and Slobodkin A.I. Caloribacterium cisternae gen. nov., sp. nov., an anaerobic thermophilic bacterium from an underground gas storage reservoir //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2012. - Vol.62. - P. 15431547. DOI: 10.1099/ijs.0.033076-0.

280. Smith C., E. Rocha, and B. Paster. The medically important Bacteroides spp. in health and disease / In: M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K. H. Schleifer, and E. Stackebrandt (eds.) //The Prokaryotes. - 2006. - Vol. 7. - New York: Springer-Verlag, second edition. - P. 381-427.

281. Smits T.H., Röthlisberger M., Witholt B., Van Beilen J.B. Molecular screening for alkane hydroxylase genes in gram-negative and gram-positive strains //Environ Microbiol. - 1999. - No.1. - P.307-317. DOI: https://doi.org/10.1046Zj.1462-2920.1999.00037.x.

282. Sood N., Lal B. Isolation of a novel yeast strain Candida digboiensis TERI ASN6 capable of degrading petroleum hydrocarbons in acidic conditions //J Environ Manage. - 2009. - Apr; 90(5). - P. 1728-1736. doi: 10.1016/j.jenvman.2008.11.026.

283. Stieglmeier M., Klingl A., Alves R.J. et al. Nitrososphaera viennensis gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon from soil and a member of the archaeal phylum Thaumarchaeota //Int J Syst Evol Microbiol. - 2014. -Vol.64. - P. 2738-2752. DOI: 10.1099/ijs.0.063172-0.

284. Stracher G.B. & Taylor T.P. Coal fires burning out of control around the world: thermodynamic recipe for environmental catastrophe //Int. J. Coal Geol. - 2004 - 59. -P.7-17. DOI: https://doi.org/ 10.1016/j.coal.2003.03.002.

285. Suzuki Y., Kishigami T., Inoue K. et al. Bacillus thermoglucosidasius sp. nov., a new species of obligately thermophilic Bacilli //Syst Appl Microbiol. - 1983. - 4(4). -P. 487-495. DOI: 10.1016/S0723-2020(83)80006-X. PMID: 23194806.

286. Suzuki, K., and Whitman, W. B. "Class VI. thermoleophilia class. nov," in Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd Edn, eds M. Goodfellow, P. Kampfer, H. J. Busse, M. E. Trujillo, K. Suzuki, W. Ludwig, et al. (New York, NY: Springer). - 2012. - P. 2010-2028.

287. Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees //Mol Biol Evol. -1993. - Vol. 10. - P. 512-526. DOI: https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a040023.

288. Tao W, Lin J, Wang W, Huang H, Li S. Biodegradation of aliphatic and polycyclic aromatic hydrocarbons by the thermophilic bioemulsifier-producing Aeribacillus pallidus strain SL-1 //Ecotoxicology and Environmental Safety. - Volume 189 (2020). - P. 1- 9. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2019.109994.

289. Tourova T.P., Korshunova A.V., Mikhailova E.M., Sokolova D.Sh., Poltaraus A.B., Nazina T.N. Application of gyrB and parE sequencesimilarity analyses for differentiation of species within the genus Geobacillus //Microbiology. - 2010. - 79. -P. 356-369. DOI: http://dx.doi.org/10.1134/ S0026261710030124.

290. Tratalos J., Fuller R.A., Warren P.H., Davies R.G., Gaston K.J. Urban form, biodiversity potential and ecosystem services //Landscape Urban Plan. - 2007. - V. 83. - P. 308-317. DOI: https://doi.org/10.1016/jlandurbplan.2007.05.003.

291. Tumanyan A.F., Tyutyuma N.V., Bondarenko A.N. et al. Influence of oil pollution on various types of soil //Chem Technol Fuels Oils. - 2017. - 53. - P. 369376. DOI: https://doi.org/10.1007/s10553-017-0813-7.

292. Turner D.A., Goodpaster J.V. The effects of microbial degradation on ignitable liquids //Anal. Bioanal. Chem. - 394 (2009). - P. 363-371. DOI: 10.1007/s00216-009-2617-z.

293. Turner D.A., Goodpaster J.V. The effect of microbial degradation on the chromatographic profiles of tiki torch fuel, lamp oil, and turpentine //J. Forensic Sci. -2011 - 56. - P. 984-987.

294. Turner D.A., Goodpaster J.V. Comparing the effects of weathering and microbial degradation on gasoline using principal components analysis //J. Forensic Sci. - 2012 -57. - P. 64-69. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1556-4029.2011.01989.x.

295. Turner D.A., Goodpaster J.V. The effects of season and soil type on microbial degradation of gasoline residues from incendiary devices //Anal. Bioanal. Chem. - 2013

- 405. - P. 1593-1599. DOI: 10.1007/s00216-012-6601-7.

296. Turner D.A., Pichtel J., Rodenas Y., McKillip J., Goodpaster J.V. Microbial degradation of gasoline in soil: Effect of season of sampling //Forensic Science International. - 2015. - 251. - P. 69-76. DOI: https://doi.org/10.1016/j.forsciint.2015.03.013.

297. Uzoije A.P., Agunwamba J.C. Physiochemical properties of soil in relation to varying rates of crude oil pollution //Journal of Environmental Science and Technology.

- 2011. - 4(3). - P. 313-323.

298. Viñas M., Sabaté J., Espuny M. J., & Solanas A. M. Bacterial community dynamics and polycyclic aromatic hydrocarbon degradation during bioremediation of heavily creosote contaminated soil //Appl Environ Microbiol. - 2005. - 71(11). - P. 7008-7018. DOI: https://doi.org/10.1128/AEM.71.11.7008-7018.2005.

299. Wang L., Tang Y., Wang S. et al. Isolation and characterization of a novel thermophilic Bacillus strain degrading long-chain n-alkanes //Extremophiles. - 2006 -10(4). - P. 347-356. DOI: 10.1007/s00792-006-0505-4.

300. Wang S., Xu Y., Lin Z., Zhang J., Norbu N., and Liu W. The harm of petroleum-polluted soil and its remediation research //AIP Conference Proceedings Published Online: 03 August 2017 1864, 020222 (2017), 9 pp. DOI: https://doi.org/10.1063/L4993039.

301. Wells C.L., Wilkins T.D. Clostridia: sporeforming anaerobic Bacilli in: Baron's medical microbiology / Baron S et al, eds //4th ed. - Univ of Texas Medical Branch,

1996. - ISBN 0-9631172-1-1. - Chapter 18 (Электронный источник: https: //www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8219/).

302. Wiegel J. Anaerobic alkalithermophiles, a novel group of extremophiles //Extremophiles. - 1998. - V.2. - P. 257-267. DOI: 10.1007/s007920050068.

303. Wong M.L., An D., Caffrey S.M., et al. Roles of thermophiles and fungi in bitumen degradation in mostly cold oil sands outcrops //Appl Environ Microbiol. -2015. - Vol. 81. - P. 6825-6838. DOI: https://doi.org/10.1128/AEM.02221-15.

304. Yadav P., Korpole S., Prasad G.S. et al. Morphological, enzymatic screening, and phylogenetic analysis of thermophilic bacilli isolated from five hot springs of Myagdi, Nepal //Journal of Applied Biology & Biotechnology. - 2018. - 6(3). - P.1-8. DOI: 10.7324/JABB.2018.60301.

305. Yamprayoonswat W., Sittihan S., Jumpathong W., Yasawong M. Draft genome sequence of thermophilic halotolerant Aeribacillus pallidus TD1, isolated from Tao Dam hot spring, Thailand //Microbiology. - 2019. - Volume 8. - Issue 17. -P. 204-219. DOI: https://doi.org/10.1128/MRA.00204-19.

306. Yasawong M., Areekit S., Pakpitchareon A., Santiwatanakul S, Chansiri K. Characterization of thermophilic halotolerant Aeribacillus pallidus TD1 from Tao Dam hot spring, Thailand //Int J MolSci. - 2011. - 12. - P. 5294-5303. DOI: http://dx.doi.org/10.3390/ijms12085294.

307. Zajic J.E., Guignard H., Gerson D.F. Emulsifying and surface active agents from Corynebacterium hydrocarboclastus //Biotech. Bioeng - 1977. - Vol. 19. - № 9. - P. 1285-1301.

308. Zeigler D.R. The Geobacillus paradox: why is a thermophilic bacterial genus so prevalent on a mesophilic planet? //Microbiology - 2014. - 160:1.-P.11. DOI: 10.1099/mic.0.071696-0.

309. Zhang X.Q., Zhang Z.L., Wu N., Zhu X.F., Wu M. Anoxybacillus vitaminiphilus sp. nov., a strictly aerobic and moderately thermophilic bacterium isolated from a hot spring //Int J Syst Evol Microbiol. - 2013. - 63. - P. 4064-4071. DOI: https://doi.org/10.1099/ijs.0.050096-0.

310. Zheng C., He J., Wang Y., Wang M., Huang Z. Hydrocarbon degradation and bioemulsifier production by thermophilic Geobacillus pallidus strains //Bioresour Technol. - 2011. - 102. - P. 9155-9161. DOI: http://dx.doi.org/ 10.1016/j.biortech.2011.06.074.

311. Zheng C., Li Z., Su J., Zhang R., Liu C., Zhao M. Characterization and emulsifying property of a novel bioemulsifier by Aeribacillus pallidus YM-1 //Journal of Applied Microbiology. - 13(2012). - P. 44-51. DOI: 10.1111/j.1365-2672.2012.05313.x

312. Zhou, J.-F., Gao P-K, Dai X-H, Cui X-Y, Tian H-M, Xie J-J, Li G-Q, Ma T. Heavy hydrocarbon degradation of crude oil by a novel thermophilic Geobacillus stearothermophilus strain A-2 //International Biodeterioration & Biodegradation. - 126 (2018). - P. 224-230. DOI: https://doi.org/10.1016/jibiod.2016.09.031.

313. Zrafi-Nouira I.; Sonda G.; Rakia C.; Nimer M. D. S.; Eric P.; Amina B.; Dalila S.-M.; Abdelghani S. Molecular diversity analysis and bacterial population dynamics of an adapted seawater microbiota during the degradation of Tunisian zarzatine oil //Biodegradation. - 2009. - Vol. 20. - No.4. - P. 467-486. DOI: 10.1007/s10532-008-9235-x.

314. Zrafi-Nouira I., Saidane-Mosbahi D., Abdelghani S., Bakhrouf A., Rouabhia M. Crude oil metagenomics for better bioremediation of contaminated environments //Introduction to Enhanced Oil Recovery (EOR) Processes and Bioremediation of Oil-Contaminated Sites. - 2012. - 330p.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор приносит искреннюю благодарность своему научному руководителю, Александру Сергеевичу Галушко, за помощь в планировании экспериментов и обсуждение полученных результатов, Гаянэ Геннадьевне Пановой, Надежде Георгиевне Синявиной, Елене Всеволодовне Канаш, Галине Анатольевне Журавлевой - за неоценимую помощь в работе над структурированием текста диссертации и полезные советы.

Хочу также поблагодарить Юрия Викторовича Хомякова и Виталия Евгеньевича Вертебного за помощь в освоении химических методов анализа, Евгения Евгеньевича Андронова - за помощь в освоении метагеномного подхода, Андрея Владимировича Соромотина и Елену Николаевну Волкову - за предоставление интересных и перспективных для изучения образцов.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Изменение сообществ бактерий и архей почвогрунтов г. Пушкин при различных уровнях нефтезагрязнения (на уровне порядка)_

Тип Класс Порядок Содержание нефтепродуктов (масс%)/Содержание рРНК в пробе (%)

2,67 1,91 0,55 0,35 0,29 0,15 0,03 0,02 <0,01

Присутствующие в контроле

Archaea Thaumarchaeota Nitrososphaeria Nitrososphaerales 0 0 0,18 0,14 0 3,26 2,80 2,56 2,90

Acidobacteriia Acidobacteriales 0,40 0,06 0,70 0,60 0,70 0,02 0 0 0,075

Solibacterales 0,02 0,36 0,44 1,94 1,68 0,84 0,94 0,96 1,25

Blastocatellales 0 0,02 2,16 4,12 5,5 4,24 2,36 2,06 2,50

Acidobacteria Blastocatellia Pyrinomonadales 0 0 0,76 0 0,12 1,30 1,08 0,44 0,975

(Subgroup 4) Unclassified Blastocatellia (Subgroup 4) 0 0 3,20 0 0,14 0,48 0,74 0,12 0,125

Subgroup 6 Unknown Order 0 0 0,02 0,02 0 0,28 0,42 0,52 0,50

Thermoanaerobaculia Thermoanaerobaculales 0 0 0,20 0 0,72 0,30 0,18 0,04 0,40

Acidimicrobiia Microtrichales 0 0,02 0,48 0,24 0,42 1,74 2,28 2,28 1,70

Corynebacteriales 1,02 5,04 10,02 4,38 5,66 4,10 1,10 0,96 0,475

Frankiales 0 0 2,06 2,08 1,96 1,82 1,10 0,68 0,475

Kineosporiales 0 0 0,28 0,34 0,8 0,64 0,38 0,18 0,175

Micrococcales 0,86 1,80 2,30 3,62 1,22 3,48 3,24 2,64 2,125

Actinobacteria Micromonosporales 0 0 0,36 2,18 2,74 2,20 1,16 0,44 0,475

Bacteria Actinobacteria Propionibacteriales 0,14 0,14 1,26 2,88 2,26 2,92 3,42 1,96 1,275

Pseudonocardiales 0 0,02 0,30 0,60 0,58 0,64 1,56 0,92 0,675

Streptomycetales 0 0,02 0,26 1,74 0,02 0,32 0,36 0,44 0,25

Streptosporangiales 0 0 0 0 0 0 0,08 0,04 0,10

Unclassified Actinobacteria 0 0,14 0,36 1,16 0,10 0,32 0,10 0,26 0,075

Gaiellales 0 0 0,08 0,06 0 0,42 0,88 0,94 0,675

Thermoleophilia Solirubrobacterales 0 0,02 0,50 1,70 1,38 1,54 1,56 1,08 0,85

Unclassified Thermoleophilia 0 0 0,16 0,38 0,28 0,24 0,12 0,12 0,15

Armatimonadetes Fimbriimonadia Fimbriimonadales 0 0 0 0 0,12 0 0 0 0,025

Bacteroidales 15,58 18,72 0 0 0 0 0,04 0,12 0,225

Chitinophagales 0,02 0,02 2,80 4,28 6,62 4,08 5,98 5,18 6,35

Bacteroidetes Bacteroidia Cytophagales 0 0 1,04 0,84 1,72 1,20 3,50 4,16 5,50

Flavobacteriales 0 0,28 0,48 0,20 0,36 0,26 0,92 1,86 0,90

Sphingobacteriales 0 0 2,16 0,96 1,34 0,82 1,04 0,70 1,00

Unclassified Bacteroidia 0 0 0,12 0,04 0,32 0,32 0,6 1,04 0,525

Chlamydiae Chlamydiae Chlamydiales 0 0 0 0,02 0,12 0,04 0,14 0,20 0,30

Тип Класс Порядок Содержание нефтепродуктов (масс%)/Содержание рРНК в пробе (%)

2,67 1,91 0,55 0,35 0,29 0,15 0,03 0,02 <0,01

Chloroflexi Anaerolineae Anaerolineales 0 0,32 0 0 0 0 0 0 0,025

Cyanobacteria Oxyphotobacteria Nostocales 0 0 0 0,52 0,04 0,22 0,20 0 0,025

Bacilli Bacillales 0,34 0,54 0,08 0,16 0,06 0,56 0,42 0,34 1,00

Firmicutes Clostridia Clostridiales 0,34 1,08 0 0,08 0 0,10 0,16 0,62 0,525

Unclassified Clostridia 0 0,04 0 0 0 0 0 0 0,10

Negativicutes Selenomonadales 0,08 0,34 0 0 0 0 0 0 0,025

Gemmatimonadetes Gemmatimonadetes Gemmatimonadales 0 0 0,22 0,48 0,90 0,84 0,18 0,18 0,15

Nitrospirae Nitrospira Nitrospirales 0 0 0,10 0,12 0 0,58 0,50 0,92 0,75

Patescibacteria Saccharimonadia Saccharimonadales 0 0,16 0,26 0 0,02 0,10 0,20 0,10 0,075

Phycisphaerae Phycisphaerales 0 0 0 0 0 0,02 0 0,02 0,075

Tepidisphaerales 0 0 0,14 0,28 0,30 0,14 0,12 0,10 0,05

Planctomycetes Gemmatales 0 0 0,12 0,08 0,16 0,20 0,26 0,40 0,275

Planctomycetacia Pirellulales 0 0 0,16 0,10 0,08 0,58 0,92 1,04 1,20

Planctomycetales 0 0,02 0,04 0,02 0,06 0,20 0,18 0,20 0,25

Unclassified Planctomycetacia 0 0 0 0 0 0,02 0,02 0,08 0,125

Acetobacterales 8,82 1,88 2,72 1,84 3,36 0,82 0,12 0,10 0,05

Azospirillales 0 0 0,28 3,94 0,34 1,18 0,48 0,18 0,20

Caulobacterales 0,08 0,06 1,36 0,96 0,96 0,76 0,54 0,30 0,25

Dongiales 0 0 0 0,02 0 0 0,10 0,08 0,225