Температурная чувствительность минерализации органического вещества торфяных почв криолитозоны тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.13, кандидат наук Тархов Матвей Олегович

• Тархов Матвей Олегович
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Тархов Матвей Олегович

Введение

Глава 1. Температурная чувствительность минерализации органического вещества почв: современное состояние исследований (литературный обзор)

1.1. Терминология и определение понятий

1.2. Математические модели, описывающие температурную зависимость скорости минерализации органического вещества почв

1.3. Количественная оценка коэффициента температурной чувствительности Qlo по литературным данным

1.4. Методы изучения температурной чувствительности минерализации органического вещества почв

1.4.1. Полевые методы. Достоинства и недостатки

1.4.2. Лабораторные методы. Достоинства и недостатки

Глава 2. Природные условия, объекты и методы исследования

2.1. Природные условия районов исследований

2.1.1. Надымский стационар

2.1.2. Новоуренгойский стационар

2.1.3. Государственный природный заказник областного значения «Звенигородская биостанция МГУ и карьер «Сима»

2.2. Объекты исследований

2.2.1. Торфяные почвы бугристых торфяников северной тайги (Надымский стационар)

2.2.2. Торфяные почвы бугристых торфяников южной тундры (Новоуренгойский стационар)

2.2.3. Торфяные почвы верховых болотных экосистем южной тайги (Государственный природный заказник областного значения «Звенигородская биостанция МГУ и карьер «Сима»)

2.3. Методы исследований

2.3.1. Полевые эксперименты: интразональный и межзональный варианты трансплантации

2.3.2. Лабораторные эксперименты с использованием методов ПУТ и РВ

2.3.3. Статистическая обработка данных

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Характеристика свойств изученных торфяных почв

3.2. Характеристика условий функционирования изученных торфяных почв

3.3. Количественная характеристика температурной чувствительности минерализации

органического вещества торфяных почв по результатам полевых экспериментов

3.3.1. Интразональная трансплантация

3.3.2. Межзональная трансплантация

3.4. Количественная характеристика температурной чувствительности минерализации органического вещества торфяных почв по результатам лабораторных экспериментов

3.4.1. Торфяно-криозем (южная тундра)

3.4.2. Торфяно-криозем (северная тайга)

3.4.3. Торфяная олиготрофная остаточно-эутрофная (северная тайга)

3.4.4. Торфяная олиготрофная типичная (южная тайга)

Глава 4. Обсуждение результатов

4.1. Полевые эксперименты: сравнительная оценка температурной чувствительности минерализации органического вещества торфяных почв криолитозоны в рамках двух вариантов трансплантации: интразонального и межзонального

4.2. Лабораторные эксперименты: сравнительная оценка температурной чувствительности минерализации органического вещества торфяных почв криолитозоны

116

4.2.1. Сравнительная оценка по глубине залегания горизонта

4.2.2. Сравнительная оценка в зависимости от типа торфа

4.2.3. Сравнительная оценка в зональном аспекте

4.2.4. Сравнительная оценка лабораторных методов исследования температурной чувствительности минерализации органического вещества торфяных почв: последовательного увеличения температур (ПУТ) и равных времен (РВ)

4.3. Сравнительная оценка температурной чувствительности минерализации органического вещества торфяных почв криолитозоны по результатам полевых и лабораторных экспериментов

Выводы

Список литературы

Приложение №

Введение1

Торфяные почвы - один из наиболее репрезентативных объектов биосферы в контексте изучения эффекта прогнозируемых климатических изменений (Weider et al., 1994, Zhaojun et al., 2011). При моделировании реакции экосистем криолитозоны на возможное потепление им отводится особая роль (Grosse et al., 2011, Frolking et al., 2013). Данные почвы являются крупным стоком углерода: на их долю приходится приблизительно 1/5 часть от величины общего запаса углерода в почвах Земли (Euskirchen et al., 2014), что определяет их значительный вклад в регулирование наземного углеродного баланса (Biasi et al., 2014). Запас углерода, законсервированный в многолетнемерзлых горизонтах органогенных почв криолитозоны, характеризуется повышенной чувствительностью к потеплению климата (Schuur et al., 2008, Tarnocai et al., 2009, Sjogersten et al., 2016), что может привести к существенной дополнительной эмиссии углеродсодержащих парниковых газов (Harden et al., 2012, Walz et al., 2017). На территории криолитозоны РФ торфяные почвы широко распространены, заболачивание является одним из самых активных современных процессов в Западной Сибири, достигая своего максимума в зоне островного и локального распространения многолетнемерзлых пород (Лисс и соавт., 2001). Вклад торфяных почв криолитозоны РФ в общую величину запаса углерода торфяниками Земли существенен и превышает 35% (Yu, 2012). Перечисленные факты определяют необходимость тщательного изучения реакции торфяных почв Севера на климатические изменения.

Общепринятой характеристикой отклика почв на потепление является температурная чувствительность (Hamdi et al., 2013). В современной литературе под этим термином понимается отклик «дыхания» почв (Bekku et al., 2003, Inglett et al., 2012), в разных работах рассматриваемый как изменение величины продукции парниковых газов (Treat et al., 2014, Chowdhury et al., 2015), скорости минерализации органического вещества (Wang et al., 2010, Moni et al., 2015) или скорости микробного (базального) дыхания (Ananyeva et al., 2008, Creamer et al., 2014). Температурную чувствительность почв также принято оценивать на основании анализа динамики таких показателей как содержание лабильных фракций органического углерода (Fang et al., 2005, Delarue et al., 2014) или содержание углерода микробной биомассы (Kechavarzi et al., 2010). Для количественной оценки температурной чувствительности почв наиболее широко

1 При подготовке данного раздела диссертации использованы следующие публикации автора, в которых, согласно Положению о присуждении ученых степеней в МГУ (Приказ ректора МГУ имени М.В. Ломоносова № 542 от 08.05.2019), отражены основные результаты, положения и выводы исследования: ТарховМ.О., МатышакГ.В., РыжоваИ.М., Гончарова О.Ю., БобрикА.А., Петров Д.Г., ПетржикН.М. Температурная чувствительность дыхания почв бугристых торфяников севера Западной Сибири // Почвоведение. 2019. № 8. С

используют эмпирический коэффициент Q10, который отражает отклик исследуемых показателей на изменение температуры на 10 °C (Kirschbaum, 1995).

Вопросы температурной чувствительности почв широко освещены в зарубежной литературе. Среди таких публикаций встречаются как экспериментальные исследования (Karhu et al., 2010, Schutt et al., 2014), так и работы с применением методов математического моделирования (Reichstein et al., 2005, Rey et al., 2008). В отечественной литературе известны немногочисленные работы, которые рассматривают температурную чувствительность дыхания лесных и степных почв европейской части РФ (Каганов и соавт., 2011, Курганова и соавт., 2012) или температурную чувствительность микробной деструкции древесного опада в лесной почве (Менько и соавт., 2018). Среди публикаций в основном преобладают работы по изучению минеральных почв бореальных регионов. Количество публикаций, посвященных температурной чувствительности почв торфяников криолитозоны, невелико.

Цель и задачи

Цель работы - количественная оценка температурной чувствительности минерализации органического вещества торфяных почв криолитозоны.

Задачи работы:

• Охарактеризовать свойства и особенности функционирования торфяных почв криолитозоны севера Западной Сибири

• Дать количественную оценку температурной чувствительности торфяных почв по результатам полевых экспериментов

• Дать количественную оценку температурной чувствительности образцов торфяных почв по результатам лабораторных экспериментов

• Выявить особенности температурной чувствительности торфяных почв криолитозоны в зависимости от глубины залегания горизонта, типа торфа и зональной принадлежности

• Оценить применимость полевых и лабораторных методов для изучения температурной чувствительности торфяных почв криолитозоны

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Температурная чувствительность минерализации органического вещества торфяных почв криолитозоны»

Общая характеристика работы

Научная новизна

Для почв бугристых торфяников южной тундры и северной тайги РФ, а также для типичных торфяных олиготрофных почв южной тайги РФ впервые получен блок полевых и лабораторных данных, описывающих температурную чувствительность минерализации органического вещества.

С использованием эмпирических формул и экспоненциальной модели получены точные значения р10. В полевой экспериментальной части для оценки температурной чувствительности торфяных почв криолитозоны РФ впервые применен метод "трансплантация", ранее не использовавшийся в почвенно-экологических работах в исследуемом регионе. Оценена применимость различных лабораторных методов для оценки температурной чувствительности торфяных почв криолитозоны.

Теоретическая и практическая значимость

Выявлены закономерности температурной чувствительности минерализации органического вещества торфяных почв криолитозоны в зависимости от глубины залегания горизонта, типа торфа и зональной принадлежности. Полученный блок полевых и лабораторных данных может быть использован для первичных прогнозных оценок отклика почв исследуемого региона на возможные климатические изменения. Результаты исследования могут быть востребованы для экспериментального обеспечения региональных биогеохимических математических моделей цикла углерода в целях уменьшения неопределенности прогнозов, а также для уточнения оценки вклада органогенных почв многолетнемерзлых регионов в углеродный баланс.

Основные положения, выносимые на защиту

• Торфяные почвы криолитозоны характеризуются высокой температурной чувствительностью минерализации органического вещества

• Температурная чувствительность торфяных почв определяется глубиной залегания горизонта, типом торфа и зональной принадлежностью

• Полевые и лабораторные методы в равной степени применимы для количественной характеристики температурной чувствительности торфяных почв криолитозоны

Личный вклад автора

В 2013-2019 гг. автор принимал непосредственное участие в экспериментальных полевых и лабораторных исследованиях по теме данной диссертационной работы, а также в статистической обработке, описании и интерпретации результатов.

Степень достоверности

Все экспериментальные исследования проведены с помощью современного сертифицированного оборудования и имеют единую методологическую основу. Полученные результаты статистически обработаны. Принятый в работе уровень значимости = 0.05.

Сведения об апробации работы

В период 2015-2019 гг. различные блоки данной диссертационной работы были

представлены в рамках следующих научных конференций, в т.ч.

международных:

• Permafrost in XXI century: basic and applied researches 2015 (Пущино, Россия)

• European Geosciences Union General Assembly 2016, 2018, 2019 (Вена, Австрия)

• International Russian-Japanese conference of young polar scientists "Prospects of joint investigations in polar regions of the planet" 2016 (Москва, Россия)

• Arctic Science Summit Week (ASSW 2017) (Прага, Чехия)

• International Conference "Solving the puzzles from Cryosphere" 2019 (Пущино, Россия)

Публикации по теме работы

• Гончарова О.Ю., Матышак Г.В., Бобрик А.А., Петров Д.Г., Тархов М.О., Удовенко М.М. Вклад климатических факторов в формирование температурных режимов почв прерывистой криолитозоны северной тайги Западной Сибири // Бюллетень Почвенного института имени В.В.Докучаева. 2017. № 87. С. 39-54.

• Бобрик А.А., Гончарова О.Ю., Матышак Г.В., Тархов М.О., Петржик Н.М., Дроздов Д.С., Пономарева О.Е. Пространственное распределение компонентов углеродного цикла почв и факторов среды в южнотундровых экосистемах на полуострове Тазовский // Криосфера Земли. 2018. Том 22. № 6. С. 45-54.

• Тархов М.О., Матышак Г.В., Рыжова И.М., Гончарова О.Ю., Бобрик А.А., Петров Д.Г., Петржик Н.М. Температурная чувствительность дыхания почв бугристых торфяников севера Западной Сибири // Почвоведение. 2019. № 8. С. 946-955.

• Якушев А.В., Матышак Г.В., Тархов М.О., Качалкин А.В., Сефилян А.Р., Петров Д.Г Микробиологические особенности почв торфяных пятен бугристых торфяников севера Западной Сибири // Почвоведение. 2019. № 9. С. 1070-1080.

• Гончарова О.Ю., Матышак Г.В., Тимофеева М.В., Сефилян А.Р., Бобрик А.А., Тархов М.О. Автотрофное и гетеротрофное дыхание почв криолитозоны: оценка вкладов и методические подходы (на примере почв севера Западной Сибири) // Сибирский экологический журнал. 2019. № 6. С. 654-667.

Благодарности

Автор глубоко признателен своему научному руководителю Рыжовой Ирине Михайловне - за профессионализм и ценные советы. Отдельную благодарность автор выражает близким коллегам с кафедры общего почвоведения - Матышаку Георгию Валерьевичу и Гончаровой Ольге Юрьевне - за возможность исследований по интересующей теме, проявленное внимание, дружеское общение и неоценимый опыт на протяжении 6 лет совместной работы. Автор также благодарит сотрудников факультета почвоведения, в разное время внесших весомый вклад в развитие работы в форме предложений, замечаний или консультаций: Архангельскую Т.А., Кириллову Н.П., Копцик Г.Н., Богатырева Л.Г., Розанову М.С., Якушева А.В.

Глава 1. Температурная чувствительность минерализации органического вещества почв: современное состояние исследований (литературный обзор)

1.1. Терминология и определение понятий

Важной проблемой при изучении температурной чувствительности минерализации органического вещества почв является отсутствие четкой терминологии. Трудности возникают из-за использования разнообразных показателей для ее оценки. Среди них наиболее распространенными являются R - скорость гетеротрофного дыхания; К - константа скорости разложения, характеризующая уменьшение количества органического вещества со временем; S - время оборота (величина, обратная скорости разложения); и Qw -температурный коэффициент Вант-Гоффа, характеризующий увеличение скорости химической реакции при увеличении температуры на 10 °С. Кроме того, в литературе часто встречаются термины «температурная зависимость» и «температурная чувствительность», трактующиеся неопределенно.

В работах Qi et al. (2002), Sierra (2012), Sierra et al. (2015) обсуждается теоретическая основа для изучения чувствительности минерализации органического вещества почв к изменению различных факторов среды и даны четкие и математически обоснованные определения понятий «температурная зависимость» и «температурная чувствительность».

Температурная зависимость переменной (например, скорости гетеротрофного дыхания R или скорости разложения К) представляет собой функцию этой переменной от температуры R(T) или К(Т).

Температурная чувствительность переменной по отношению к температуре

dR

определяется как частная производная, например, — , и характеризует скорость

ее изменения в ответ на изменения температуры. Кроме абсолютной чувствительности, вычисляют также относительную чувствительность, которая

1 dR

представляет относительную скорость изменения - —.

1.2. Математические модели, описывающие температурную зависимость скорости минерализации органического вещества почв

Математические моделирование является ведущим инструментом для прогнозирования влияния изменений климата на динамику запасов углерода в почве в региональном и глобальном масштабе. Однако современные глобальные модели (ESMs, Earth system models), отражающие обратные связи между биогеохимическим циклом углерода и изменениями климата, характеризуются

высокой неопределенностью. Результаты сравнения моделей демонстрируют большие различия: как в оценках современного накопления углерода в почве, так и в прогнозах отклика почв на изменения окружающей среды в XXI веке (Todd-Brown et al., 2013; Tian et al., 2015).

В настоящее время в литературе активно обсуждается проблема разработки региональных и глобальных моделей биогеохимического цикла углерода нового поколения. Они должны отражать современные теоретические представления о процессах разложения и стабилизации органического вещества почв в целях улучшения прогнозов отклика почв на изменения окружающей среды (Davidson et al., 2014; Wieder et al., 2015; Luo et al., 2016).

Значительные трудности для развития биогеохимических моделей новой генерации связаны с необходимостью уточнения понимания и отражения факторов, контролирующих уровень накопления углерода в почве.

Температурная зависимость гетеротрофного дыхания почв имеет решающее значение для прогнозирования отклика почв на региональные и глобальные изменения климата. Для ее количественного описания используются различные математические формулировки. Среди них наибольшее распространение получила экспоненциальная функция:

где R - скорость гетеротрофного дыхания; Т- температура; a>0 и Ь>0 -параметры.

Температурный диапазон, для которого применима экспоненциальная модель, ограничен, поскольку биологическая активность не будет увеличиваться без ограничений с ростом температуры. Однако данная модель подходит для описания температурной зависимости в области положительных температур, обычно встречающихся в естественных условиях. Эта модель традиционно используется для определения значения температурного коэффициента Q10, характеризующего изменение скорости гетеротрофного дыхания почвы относительно температуры:

В большинстве случаев этот показатель используют в качестве количественной характеристики температурной чувствительности.

Экспоненциальная модель не отражает зависимость Q10 от температуры -несмотря на общеизвестный факт о снижении значений данного коэффициента с увеличением температуры (Lloyd and Taylor, 1994, Davidson and Janssens, 2006).

R(T) = aebT

(1)

Q10 = e10b

(2)

Значение Q10, полученное по экспоненциальной модели, характеризует температурную чувствительность в средней точке температурного диапазона, использованного для подгонки уравнения, что является недостатком экспоненциальной модели. Поэтому в исследованиях используются и другие модели, описывающие температурную зависимость почв, например, модель Аррениуса:

Е0

R(T) = Ае-Ш (3)

где R - скорость гетеротрофного дыхания; Т- абсолютная температура в К, А -коэффициент Аррениуса, Е0 - энергия активации для химических реакций, Rq-газовая константа.

Согласно уравнению Аррениуса, более сложные и медленно разлагающиеся субстраты с высокой энергией активации (E0) должны иметь более высокую температурную чувствительность. Уравнение Аррениуса теоретически обосновано в случае описания температурной зависимости отдельных химических реакций, однако в настоящее время не установлено, подходит ли это обоснование для разложения органического вещества почвы, являющегося продуктом многочисленных химических, физических и биологических процессов (Davidson and Janssens, 2006).

Из-за большого количества факторов, от которых зависит температурная чувствительность разложения органического вещества почв, в настоящее время нет общей теории, которая могла бы использоваться для ее количественного описания (Kirschbaum 2006) - следовательно, в моделях круговорота углерода для описания зависимости дыхания почв от температуры используют различные эмпирические функции. Проведено отдельное исследование по выбору лучшего представления температурной зависимости разложения органического вещества почв (Tuomi et al., 2008). Выбрать лучшую универсальную функцию, вероятно, невозможно, так как чувствительность разложения органического вещества почв к изменениям температуры зависит от множества условий: качество субстрата, состав микробных сообществ, влажность почвы и др. (Davidson and Janssens, 2006, Bradford et al., 2016). Поэтому для развития современных моделей биогеохимических циклов особый интерес представляют эксперименты, характеризующие чувствительность разложения органического вещества различных типов почв при различных сочетаниях экологических факторов.

1.3.Количественная оценка коэффициента температурной чувствительности Q10 по литературным данным

В современной литературе наиболее распространенным показателем температурной чувствительности почв является коэффициент Q10 (Sierra, 2012). Этот коэффициент изменяется в широких пределах: в зависимости от типа и свойств почв и условий их функционирования (Qi et al., 2002). Величина Q10 также зависит от метода определения и принятых допущений (Liang et al., 2015). С указанными факторами связаны различия в оценках области изменения у Q10 разных авторов. Райх и Шлезингер на основе анализа данных о почвенном дыхании выявили следующий диапазон изменений Q10 - от 1.3 до 3.3 (Raich and Schlesinger, 1992). Киршбаум, рассмотрев результаты искючительно лабораторных экспериментов, получил еще более широкий диапазон от 2.5 до 8 (Kirschbaum, 1995).

Принято считать, что для полевых и лабораторных экспериментов по прогреванию почв значения Q10, рассчитанные с использованием экспоненциальной модели, в среднем должны находиться в диапазоне 2 - 4 (Hamdi et al., 2013). Значения Q10, существенно выходящие за данный диапазон (>5), трактуются как маркер высокой температурной чувствительности почв в анализируемом диапазоне температур. Рост значений Q10 свидетельствует об увеличении отклика исследуемых показателей, и, как следствие, увеличении температурной чувствительности почв. Наоборот, снижение значений Q10 свидетельствует о снижении отклика исследуемых показателей, и, как следствие, снижении температурной чувствительности почв. В целом в современной литературе доминирует представление о снижении значений Q10 с ростом температуры в рамках лабораторных инкубационных экспериментов в интервале температур 0-25 °С: данная закономерность применима к типичным почвам различных экосистем (агроэкосистемы, лесные, луговые, торфяные, полярные пустыни, тундра) (Hamdi et al., 2013).

В работе Чен с соавторами (Chen et al., 2005) оценивалась применимость общей модели зависимости почвенного дыхания от температуры (модель Q10, general temperature-dependent Q10 model) для тундровых, умеренных и тропических/субтропических экосистем. Применимость модели оценивали с использованием значений Q10 из 38 «долговременных» (минимум 4 недели измерений) исследований в разных экосистемах, а также путем построения экспоненциальной и линейной зависимости расчетных величин Q10 от экспериментальных температур. В качестве экспериментальных температур брали температуры почв и воздуха. Согласно мета-анализу авторов: усредненное

значение Qio для тундровых экосистем - 5.2 ± 2.4, для умеренных экосистем - 2.7 ± 1.7, для тропических экосистем - 2.2 ± 0.9. Показано, что для тундровых экосистем изменчивость значений Q10 от температуры почв в лучшей степени аппроксимируется экспоненциальной зависимостью (г2=0.49) по сравнению с линейной (г2=0.40). Вклад температуры воздуха в вариабельность значений Q10 тундровых экосистем несущественен (г2=0.09/0.08 для экспоненциальной и линейной зависимости соответственно). Для тропических/субтропических экосистем было получено ограниченное количество данных, которое не позволило построить достоверные экспоненциальные и линейные зависимости.

В работе группы европейских исследователей (Mahecha et al., 2010) предложено усредненное глобальное значение Q10, исключающее влияние «побочных» факторов (например, тип экосистем) и равняющееся 1.4 ± 0.1.

В обзорной работе Хамди и соавторов (Hamdi et al., 2013) на основе анализа 63 лабораторных исследований определены средние значения коэффициента Q10 для разных типов экосистем. Для агроэкосистем, лесных и луговых экосистем значения Q10 близки и равняются 2.7 ± 1.2, 2.5 ± 2.5 и 2.5 ± 2.0 соответственно. Наиболее низкое значение Q10 отмечено для полярных пустынь - 2.3 ± 1.4. Наиболее высокие значения Q10 характерны для торфяных (3.3 ± 1.5) и тундровых (3.4 ± 1.5) экосистем.

В исследовании Джонстона и соавторов (Johnston et al., 2018) c использованием методов математического моделирования предсказаны значения коэффициента Q10 для различных типов экосистем в случае реализации сценариев потепления климата. Значения коэффициента Q10, рассчитанные в модели, снижаются от тундровых (2.7 ± 0.03) до тропических экосистем (2.3 ± 0.001), выявляя наибольшую температурную чувствительность почвенного дыхания именно для тундровых экосистем.

Краткое резюме

• В современной литературе для описания температурной зависимости минерализации органического вещества почв наибольшее распространение получила экспоненциальная модель, несмотря на ряд недостатков (например - ограниченность применимого температурного диапазона, слабое отражение зависимости Q10 от температуры)

• Использование коэффициента Q10 для количественной оценки температурной чувствительности минерализации органического вещества почв является общепризнанным подходом. Значения коэффициента изменяются в широких пределах в зависимости от типа почв и условий их

функционирования, а также могут варьировать в зависимости от метода расчета и принятых допущений.

• Согласно литературным данным - наибольшие усредненные значения Q10 характерны для почв тундровых и торфяных экосистем, указывая на их высокую температурную чувствительность. Для данных экосистем значения Q10 находятся в диапазоне 2.7-5.2.

1.4. Методы изучения температурной чувствительности минерализации органического вещества почв

1.4.1. Полевые методы. Достоинства и недостатки.

В современных исследованиях по моделированию отклика почв на прогнозируемые климатически изменения активно используются различные полевые методы прогревания. В обзорной работе (Aronson et al., 2009) обсуждаются 4 основных метода полевого нагревания, оценивается их стоимость и применимость к разным типам экосистем. Методы подразделяются на «пассивные» и «активные». К «пассивным» методам относятся «пассивное ночное прогревание с использованием ИК-отражающих материалов» (Passive nighttime warming) и «пассивное прогревание поверхности почв с использованием трапециевидных конструкций с открытым верхом» (Open-top chamber). К плюсам метода Passive nighttime warming относят невысокую стоимость и легкую установку, к минусам - необходимость ежедневных ручных манипуляций с отражающим материалом (накрывание поверхности почвы вечером, снятие с поверхности утром) и слабую применимость в высоких широтах, т.к. для эффективной работы метода необходимо большое количество дневных солнечных часов. К плюсам метода Open-top chamber относят простую установку конструкции и ее компактность, отсутствие необходимости в внешнем энергоснабжении; к минусам - метеозависимость. «Активные» методы включают прогревание с использованием нагревающих кабелей (Heat-resistance cables) и прогревание с использованием инфракрасных подвесных ламп (Overhead IR lamps). К плюсам метода Heat-resistance cables относят возможность прогрева в узком интервале температур, к минусам - сильное механическое воздействие на почву и ее неравномерный прогрев. К плюсам метода Overhead IR lamps относят эффективное прогревание поверхности почвы в отсутствии механических нарушений, к минусам - ограничение на использование в некоторых экосистемах (например, в лесных экосистемах высота полога растительности превышает высоту «подвешивания» ламп, делая использование ламп неэффективным) и высокую стоимость.

Помимо заявленных в обзоре методов, в современных исследованиях активно используются и прочие методы прогревания: прогревание поверхности почв с использованием «парника» (Greenhouse) (Hobbie et al., 1998), метод зимнего снегозадержания (Snow Fence) (Natali et al., 2014, Xue et al., 2016), а также менее распространенный метод «трансплантация», заключающийся в переносе образцов почв ненарушенного сложения между биомами, отличающимися по значениям параметров функционирования: годовая температура воздуха, температура почвы, влажность почвы и др. (Sjogersten et al., 2002).

В рамках данной диссертационной работы для полевого прогревания почв использовался метод «трансплантация», краткий обзор соответствующих исследований будет приведен далее в отдельной подглаве (1.4.1.2).

В обзорной работе китайских авторов (Lu et al., 2013) проведен мета-анализ 130 полевых исследований, посвященных отклику различных параметров экосистем на экспериментальное (манипулятивное) прогревание. В мета-анализе в том числе оценивали отклик следующих показателей: эмиссия СО2, содержание углерода микробной биомассы (Смик), содержание растворимого органического углерода (РОУ). В мета-анализ включались различные типы экосистем, в том числе тундровые и болотные. В мета-анализ включались исследования, продолжительность которых составляла больше одного вегетационного сезона. По результатам мета-анализа 66 исследований установлен положительный отклик эмиссии СО2 с поверхности почв на манипулятивное прогревание - в среднем отмечено ее увеличение на 9% (автотрофное дыхание увеличилась на 9.4%, гетеротрофная - на 7.5%). Расположение методов манипулятивного прогревания поверхности в почв в порядке убывания значимости эффекта: Парник > Прогревание с использованием инфракрасных подвесных ламп > Пассивное прогревание поверхности почв с использованием трапециевидных конструкций с открытым верхом > Нагревающие кабели > Пассивное ночное прогревание с использованием ИК-отражающих материалов. Отдельно отмечен тот факт, что прогревание поверхности почвы в течение периода, не превышающего 5 лет (по данным 55 исследований), обусловило больший всплеск эмиссии СО2 по сравнению с периодом прогревания «5-10 лет» (по данным 11 исследований). По результатам мета-анализа 30 исследований установлен положительный отклик содержания Смик на манипулятивное прогревание - в среднем увеличение на 5%, а также положительный отклик содержания РОУ - в среднем увеличение на 12% (по данным 13 исследований). Использование ИК-отражающих материалов и инфракрасных подвесных ламп привело к наибольшему увеличению содержания Смик. Прогревание поверхности почвы в течение периода, не превышающего 5 лет (по данным 19 исследований),

обусловило большее увеличение содержания Смик по сравнению с периодом прогревания «5-10 лет» (по данным 8 исследований). Аналогичные данные по РОУ в статье не приведены. Наибольший рост эмиссии СО2 с поверхности почв отмечен для лесных (22 исследования), тундровых (12 исследований) и болотных экосистем (4 исследования), наибольший рост содержания Смик - для луговых экосистем (4 исследования).

1.4.1.1. Обзор исследований по полевому прогреванию почв с использованием различных методов

Ниже представлен краткий обзор исследований по полевому прогреванию торфяных почв криолитозоны и прочих почв криолитозоны и других областей с использованием различных методов полевого прогревания.

Финские исследователи (Dorrepaal et al., 2009) в течение 8 лет моделировался отклик экосистемного дыхания торфяников криолитозоны (Абиско, Северная Швеция) на увеличение температуры методом Open-top Chamber. Метод позволил повысить температуру торфяной почвы в вегетационный период на 1 °С в слое 0-20 см, а также «удвоить» высоту снежного покрова в зимний период. В рамках вегетационного периода оценивали отклик эмиссии СО2 с поверхности торфяника. В целом по результатам 8 лет прогревания величина эмиссии СО2 выросла до 52-55% по сравнению с эмиссией контрольного участка. Авторы отдельно отмечают тот факт, что эмиссия СО2 торфяником при прогревании не снижалась вплоть до заключительного восьмого года эксперимента - это позволяет говорить о том, что прогнозируемые климатические изменения способны оказывать стимулирующее воздействие на величину эмиссии СО2 торфяниками криолитозоны в течение продолжительного периода времени. По результатам изотопного анализа с использованием маркера 513 дополнительно показан существенный вклад органогенного субслоя (слой на глубине 25-50 см) в общую величину экосистемного дыхания торфяника криолитозоны, который может достигать 69%. Таким образом, при моделировании отклика торфяников криолитозоны на возможные климатические изменения необходимо анализировать не только их поверхностные сезонно-талые горизонты, но и нижележащие горизонты.

Группа канадских исследователей (Fouche et al., 2016) оценивала отклик органогенных почв тундровых экосистем Канады, расположенных в криолитозоне, на экспериментальное прогревание методом Open-Top Chamber. Поверхность почв прогревали в течение одного вегетационного сезона (июнь-сентябрь), измеряли эмиссию СО2 с поверхности почв. В результате прогревания температура поверхности почвы повысилась на 1.2 °С (с 7.5 до 9.7 °С), что

обусловило 40%-й рост эмиссии СО2 с поверхности прогретой почвы по сравнению с контрольным участкам. При этом расчет коэффициента температурной чувствительности Q10 c использованием экспоненциальной модели выявил большую температурную чувствительность для контрольного участка (Q10=3.2) по сравнению с прогретым (Q10=2.5).

Кин с соавторами (Qin et al., 2015) методом Open-top Chamber в течение вегетационного сезона (май-сентябрь) исследовали отклик экосистемного дыхания с поверхности почв альпийских лугов Цинхай-Тибетского плато на участке распространения многолетнемерзлых пород. В результате прогревания удалось поднять температуру поверхности почвы с 10.1 до 12.3 °С, температуру слоя 0-5 см с 9.1 до 9.7 °С. Эффект прогревания обусловил рост экосистемного дыхания на 17% по сравнению с контрольным участком.

В работе группы авторов (Xue et al., 2016) исследовали эффект зимнего снегозадержания (метод Snow fence) в сочетании с ранневесенним снегоудалением в том числе на величину экосистемного дыхания криогенных почв Аляски. В исследованных почвах был отмечен выраженный органогенный горизонт мощностью до 50 см. Эксперимент по полевому прогреванию длился 1.5 года, в результате эксперимента в зимний период удалось поднять температуру почвы в слое 5-40 см на 2.3 °С, в летний период на 0.6 °С - данные манипуляции обусловили 38%-й рост экосистемного дыхания с поверхности криогенной почвы по сравнению с контрольным участком.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тархов Матвей Олегович, 2019 год

Список литературы

1. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв. М.: Наука, 2003. 222 с.

2. Ананьева Н.Д., Сусьян Е.А., Гавриленко Е.Г. Особенности определения углерода микробной биомассы почвы методом субстрат-индуцированного дыхания // Почвоведение. 2011. № 11. С. 1327-1333.

3. Бобрик А.А. Закономерности эмиссии парниковых газов почвами северотаежных и лесотундровых экосистем Западной Сибири: дис. канд. биол. наук: 03.02.13/МГУ. - М., 2016. - 166 с.

4. Бобрик А.А., Гончарова О.Ю., Матышак Г.В., Рыжова И.М., Макаров М.И. Влияние геокриологических условий и свойств почв на пространственное варьирование эмиссии СО2 почвами плоскобугристых болот островной криолитозоны Западной Сибири // Почвоведение. 2016. № 12. С. 1445-1456.

5. Бобрик А.А., Гончарова О.Ю., Матышак Г.В., Тархов М.О., Петржик Н.М., Дроздов Д.С., Пономарева О.Е. Пространственное распределение компонентов углеродного цикла почв и факторов среды в южнотундровых экосистемах на полуострове Тазовский // Криосфера Земли. 2018. Т. XXII. № 6. С. 45-54.

6. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв. М.: Агропромиздат, 1986. 416 с.

7. Васильевская В.Д., Иванов В.В., Богатырев Л.Г. Почвы севера Западной Сибири. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986. 227 с.

8. Гавриленко И.В., Прокушкин А.С., Прокушкин С.Г., Степень Р.А. Оценка подвижности органического вещества подстилок и почв криолитозоны Средней Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2006. № 3. с. 71-77.

9. Гончарова О.Ю., Матышак Г.В., Бобрик А.А., Москаленко Н.Г. Продуцирование диоксида углерода почвами северной тайги Западной Сибири (Надымский стационар) // Криосфера Земли. 2014. Т. 18(2). С. 66-71.

10. ГОСТ 26262-2014 Грунты. Методы полевого определения глубины сезонного оттаивания.

11. ГОСТ 5180-2015 Грунты. Методы лабораторного определения физических характеристик.

12. Гродницкая И.Д., Трусова М.Ю. Микробные сообщества и трансформация соединений углерода в болотных почвах таежной зоны (Томская область) // Почвоведение. 2009. № 9. С. 1099-1107.

13. Гродницкая И.Д., Карпенко Л.В., Кнорре А.А., Сырцов С.Н. Микробная активность торфяных почв заболоченных лиственничников и болота в криолитозоне Центральной Эвенкии // Почвоведение. 2013. № 1. С. 67-79.

14. Инишева Л.И. Болотоведение: учебник для вузов / Л.И. Инишева; ГОУ ВПО "Том. гос. пед. университет". - Томск: Издательство Томского государственного педагогического университета. 2009. 210 с.

15. Инишева Л.И., Дырин В.А., Ларина Г.В. Биологическая активность торфяных почв разного генезиса // Агроэкология. 2015. № 9. С. 47-53.

16. Информационно-аналитическая система "Особо охраняемые природные территории России" (ИАС "ООПТ РФ"). [Электронный ресурс]. URL: http://oopt.aari.ru/.

17. Каганов В.В., Курганова И.Н. Оценка скорости минерализации органического вещества основных типов почв европейской части России при различных температурных режимах // Научные ведомости БелГУ. Серия Естественные науки. 2011. № 15. С. 145-152.

18. Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

19. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Галлардо Ланчо Х.Ф., Ем К.Т. Оценка скорости минерализации органического вещества почв в лесных экосистема внутриконтинентального умеренного, средиземноморского и тропического муссонного климата // Почвоведение. 2012. № 1. С. 82-94.

20. Ларгин И.Ф., Корчунов С.С., Малков Л.М. Справочник по торфу. М.: Недра, 1982, 760 с.

21. Лисс О.Л., Абрамова Л.И. Аветов Н.А., Березина Н.А., Инишева Л.И., Курнишкова Т.В., Слука З.А., Толпышева Т.Ю., Шведчикова Н.К. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение. Тула: Гриф и К°, 2001. 584 с.

22. Макаров М.И., Шулева М.С., Малышева Т.И., Меняйло О.В. Растворимость лабильных форм углерода и азота почв в ^SO4 разной концентрации // Почвоведение. 2013. №4. С. 408-413.

23. Матышак Г.В. Особенности формирования почв севера Западной Сибири в условиях криогенеза: дис. канд. биол. наук: 03.00.27/МГУ. - М., 2009. - 150 с.

24. Матышак Г.В., Богатырев Л.Г., Гончарова О.Ю., Бобрик А.А. Особенности развития почв гидроморфных экосистем северной тайги Западной Сибири в условиях криогенеза // Почвоведение. 2017. № 10. С. 1155-1164.

25. Менько Е.В., Тихонова Е.Н., Уланова Р.В., Сухачева М.В., Кузнецова Т.В., Удальцов С.Н., Кравченко И.К. Температурная чувствительность процессов начального этапа микробной деструкции древесного опада в лесной почве // Биофизика. 2018. № 5. С. 963-974.

26. Москаленко Н.Г. Антропогенная динамика растительности равнин криолитозоны России. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН. 1999. 280 с.

27. Растительность и флора Звенигородской биологической станции МГУ. Под ред. В.Н. Павлова. Учебно-методическое пособие для студентов Биологического факультета МГУ. -М.: МГУ. 1986. 90 с.

28. Руководство по летней учебной практике студентов-биологов на Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского. Под. ред. В.М. Гаврилова. - 2-е издание. - М.: Издательство Московского университета. 2011. 432 с.

29. Сергеева М.А., Хохлова А.М. Микробная биомасса и ее активность в торфяных болотах Сибири // Вестник ТГПУ. 2015. № 2. С. 143-149.

30. Смагин А.В. Газовая фаза почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2005. 301 с.

31. Тархов М.О., Матышак Г.В., Рыжова И.М., Гончарова О.Ю., Бобрик А.А., Петров Д.Г., Петржик Н.М. Температурная чувствительность дыхания почв бугристых торфяников севера Западной Сибири // Почвоведение. 2019. № 8. С. 946-955.

32. Теория и практика химического анализа почв. Под ред. Л.А. Воробьевой. М.: Геос, 2006. 400 с.

33. Украинцева Н.Г., Дроздов Д.С., Попов К.А. и соавт. Ландшафтная индикация локальной изменчивости свойств многолетнемерзлых пород (Уренгойское месторождение, Западная Сибирь) // Криосфера Земли. 2011. Т. XV. № 4. C. 37-40.

34. Ananyeva N.D., Susyan E.A., Chernova O.V., Wirth S. Microbial respiration activities of soils from different climatic regions of European Russia // European Journal of Soil Biology. 2008. V. 44. P. 147-157.

35. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biology & Biochemistry. 1978. V. 10. P. 215-221.

36. Aronson E.L., McNulty S.G. Appropriate experimental ecosystem warming methods by ecosystem, objective, and practicality // Agricultural and Forest Meteorology. 2009. V. 149. P. 1791-1799.

37. Ausec L., Kraigher B., Mandic-Mulec I. Differences in the activity and bacterial community structure of drained grassland and forest peat soils // Soil Biology & Biochemistry. 2009. V. 41. P. 1874-1881.

38. Bekku Y.S., Nakatsubo T., Kume A., Adachi M., Koizumi H. Effect of warming on the temperature dependence of soil respiration rate in arctic, temperate and tropical soils // Applied Soil Ecology. 2003. V. 22. P. 205-210.

39. Biasi C., Jokinen S., Marushchak M.E., Hamalainen K., Trubnikova T., Oinonen M., Martikainen P.J. Microbial Respiration in Arctic Upland and Peat Soils as a Source of Atmospheric Carbon Dioxide // Ecosystems. 2014. V. 17. P. 112-126.

40. Bracho R., Natali S., Pegoraro E., Crummer K.G., Schadel C., Celis G., Hale L., Wu L. Yin H., Tiedje J.M., Konstantinidis K., Luo Y., Zhou J., Schuur E.A.G. Temperature sensitivity of organic matter decomposition of permafrost-region soils during laboratory incubations // Soil Biology & Biochemistry. 2016. V. 97. P. 1-14.

41. Bradford M.A., Wieder W.R., Bonan G. B., Fierer N., Raymond P.A., Crowther T.W. Managing uncertainty in soil carbon feedbacks to climate change // Nature Climate Change. 2016. V. 6. P. 751-758.

42. Brouns K., Keuskamp J.A., Potkamp G., Verhoeven J.T.A., Hefting M.M. Peat origin and land use effects on microbial activity, respiration dynamics and exo-enzyme activities in drained peat soils in the Netherlands // Soil Biology & Biochemistry. 2016. V. 95. P. 144-155.

43. Chantigny M.H. Dissolved and water-extractable organic matter in soils: a review on the influence of land use and management practices // Geoderma. 2003. V. 113. P.357-380.

44. Chapman S.J., Thurlow M. Peat respiration at low temperatures // Soil Biology & Biochemistry. 1998. V. 30. P. 1013-1021.

45. Chen H., Tian H-Q. Does a General Temperature-Dependent Q10 Model of Soil Respiration Exist at Biome and Global Scale? // Journal of Integrative Plant Biology. 2005. V. 47. P. 1288-1302.

46. Chowdhury T.R., Herndon E.M., Phelps T.J., Elias D.A., Gu B., Liang L., Wullschleger S.D., Graham D.E. Stoichiometry and temperature sensitivity of methanogenesis and CO2 production from saturated polygonal tundra in Barrow, Alaska // Global Change Biology. 2015. V. 21. P. 722737.

47. Conant R.T., Drijber R.A., Haddix M.L., Parton W.J., Paul E.A., Plante A.F., Six J., Steinweg J.M. Sensitivity of organic matter decomposition to warming varies with its quality // Global Change Biology. 2008a. V. 14. P. 868-877.

48. Conant R., Ryan M., Agren G., Birge H., Davidson E., Eliasson P., Evans S., Frey S., Giardina C., Hopkins F., Hyvonen R., Kirschbaum M., Lavallee J., Leifeld J., Parton W., Steinweg J.,

49

50

51

52

53

54

55

56

57

58

59

60

61

62

Wallenstein M., Wetterstedt J., Bradford M. Temperature and soil organic matter decomposition rates - synthesis of current knowledge and a way forward // Global Change Biology. 2011. V. 17 (11). P. 3392-3404.

Craine J.M., Fierer N., McLauchlan K.K. Widespread coupling between the rate and temperature sensitivity of organic matter decay // Nature Geoscience. 2010b. V. 3. P. 854-857. Creamer R.E., Schulte R.P.O., Stone D., Gal A., Krogh P.H., Lo Papa G., Murray P.J., Peres G., Foerster B., Rutgers M., Sousa J.P., Winding A. Measuring basal soil respiration across Europe: Do incubation temperature and incubation period matter? // Ecological Indicators. 2014. V. 36. P. 409-418.

Davidson E.A., Janssens I.A Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change // Nature. 2006. V. 440. P. 165-173.

Davidson E. A., Savage K. E., Finzi A. C. A big-microsite framework for soil carbon modeling// Global Change Biology. 2014. V. 20(12). P. 3610-3620.

Delarue F., Gogo S., Buttler A., Bragazza L., Jassey V.E.J., Bernard G., Laggoun-Defarge F. Indirect effects of experimental warming on dissolved organic carbon content in subsurface peat // Journal of Soils and Sediments. 2014. V. 14. P. 1800-1805.

Dorrepaal E. et al. Carbon respiration from subsurface peat accelerated by climate warming in the subarctic // Nature Letters. 2009. V. 460. P. 616-620.

Euskirchen E.S., Edgar C.W., Turetsky M.R., Waldrop M.P., Harden J.W. Differential response of carbon fluxes to climate in three peatland ecosystems that vary in the presence and stability of permafrost // Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. 2014. V. 119. P. 1576-1595. Fang C., Smith P., Moncrieff J.B. & Smith Jo U. Similar response of labile and resistant soil organic matter pools to changes in temperature // Nature. 2005. V. 433. P. 57-59. Fisk M.C., Ruether K.F., Yavitt J.B. Microbial activity and functional composition among northern peatland ecosystems // Soil Biology & Biochemistry. 2003. V. 35. P. 591-602. Fontaine S., Barot S., Barré P., Bdioui N., Mary B., Rumpel C. Stability of organic carbon in deep soil layers controlled by fresh carbon supply // Nature. 2007. V. 450. P. 277-281. Fouche J.F., Keller C., Allard M., Ambrosi J.P. Diurnal evolution of the temperature sensitivity of CO2 efflux in permafrost soils under control and warm conditions // Science of the Total Environment. 2016. http://dx.doi.org/10.1016/j.scitotenv.2016.12.089

Frolking S., Roulet N., Lawrence D. Carbon Cycling in Northern Peatlands. Geophysical Monograph Series. 2013. 299 P.

Grosse G., Harden J., Turetsky M., McGuire A.D., Camill P., Tarnocai C., Frolking S., Schuur E.A.G., Jorgenson T., Marchenko S., Romanovsky V., Wickland K.P., French N., Waldrop M., Bourgeau-Chavez L., Striegl R.G. Vulnerability of high-latitude soil organic carbon in North America to disturbance // Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. 2011. V. 116. P. 123.

Hamdi S., Moyano F., Sall S., Bernoux M., Chevallier T. Synthesis analysis of the temperature sensitivity of soil respiration from laboratory studies in relation to incubation methods and soil conditions // Soil Biology & Biochemistry. 2013. V. 58. P. 115-126.

63. Hanson P.J., Edwards N.T., Garten C.T., Ansrews J.A. Separating root and soil microbial contrubutions to soil respiration: A review of methods and observations // Biogeochemistry. 2000. V. 48. P. 115-146.

64. Harden, J.W., Koven, C.D., Ping C. L., Hugelius, G., David McGuire A., Camill P., Jorgenson T., Kuhry P., Michaelson G.J., O'Donnell J.A., Schuur E.A.G., Tarnocai C., Johnson K., Grosse, G. Field information links permafrost carbon to physical vulnerabilities of thawing // Geophysical Research Letters. 2012. V. 39. P. 1-6.

65. Hartley I.P., Ineson, P. Substrate quality and the temperature sensitivity of soil organic matter decomposition // Soil Biology & Biochemistry. 2008. V. 40. P. 1567-1574.

66. Hilasvuori E., Akujarvi A., Fritze H. et al. Temperature sensitivity of decomposition in a peat profile // Soil Biology & Biochemistry. 2013. V. 67. P. 47-54.

67. Hobbie S.E., Stuart Chapin F. The Response of Tundra Plant Biomass, Aboveground Production, Nitrogen, and CO2 Flux to Experimental Warming // Ecology. 1998. V. 79. P. 1526-1544.

68. Inglett K.S., Inglett P.W., Reddy K.R., Osborne T.Z. Temperature sensitivity of greenhouse gas production in wetland soils of different vegetation // Biogeochemistry. 2012. V. 108. P. 77-90.

69. Johnston A.S.A., Sibly R.M. The influence of soil communities on the temperature sensitivity of soil respiration // Nature Ecology & Evolution. 2018. V. 2. P. 1597-1602.

70. Karhu K., Fritze H., Tuomi M., Vanhala P., Spetz., Kitunen V., Liski J. Temperature sensitivity of organic matter decomposition in two boreal forest soil profiles // Soil Biology & Biochemistry. 2010. V. 42. P. 72-82.

71. Kechavarzi C., Dawson Q., Bartlett M., Leeds-Harrison P.B. The role of soil moisture, temperature and nutrient amendment on CO2 efflux from agricultural peat soil microcosms // Geoderma. 2010. V. 154. P. 203-210.

72. Keller J.K., White J.R., Bridgham S.D., Pastors J. Climate change effects on carbon and nitrogen mineralization in peatlands through changes in soil quality // Global Change Biology. 2004. V. 10. P.1053-1064.

73. Kirschbaum M.U.F. The temperature dependence of soil organic matter decomposition and the effect of global warming on soil organic C storage // Soil Biology & Biochemistry. 1995. V. 27. P. 753-760.

74. Kirschbaum M.U.F. The temperature dependence of organic matter decomposition - still a topic of debate // Soil Biology & Biochemistry. 2006. V. 38. P. 2510-2518.

75. Lafleur P.M., Moore T.R., Roulet N.T., Frolking S. Ecosystem Respiration in a Cool Temperate Bog Depends on Peat Temperature But Not Water Table // Ecosystems. 2005. V. 8. P. 619-629.

76. Liang J., Li D., Shi Z., Tiedje J.M., Zhou J., Schuur E.A.G., Konstantinidis K. T., Luo Y. Methods for estimating temperature sensitivity of soil organic matter based on incubation data: A comparative evaluation // Soil Biology & Biochemistry. 2015. V. 80. P. 127-135.

77. Lloyd J., Taylor J.A. On the temperature dependence of soil respiration // Functional Ecology. 1994. V. 8. P. 315-323.

78. Luo Y. et al. Toward more realistic projections of soil carbon dynamics by Earth system models // Global Biogeochemistry Cycles. 2016. V. 30. P. 40-56. doi:10.1002/2015GB005239.

79. Lu M. et al. Responses of ecosystem carbon cycle to experimental warming: a meta-analysis // Ecology. 2013. V. 94. P. 726-738.

80. Mahecha M.D. et al. Global Convergence in the Temperature Sensitivity of Respiration at Ecosystem Level // Science. 2010. V. 329. P. 838-840.

81. Moni C., Lerch T.Z., Knoth de Zarruk K., Strand L.T., Forte C., Certini G., Rasse D.P. Temperature response of soil organic matter mineralisation in arctic soil profiles // Soil Biology & Biochemistry. 2015. V. 88. P. 236-246.

82. Moore T.R., Dalva M. The influence of temperature and water table position on carbon dioxide and methane emissions from laboratory columns of peatland soils // Journal of Soil Science. 1993. V. 44. P.651-664.

83. Natali S.M., Schuur E.A.G., Webb E.E., Hick Pries C.E., Crummer K.G. Permafrost degradation stimulates carbon loss from experimentally warmed tundra // Ecology. 2014. V. 95. P. 602-608.

84. Peng S., Piao S., Wang T., Sun J., Shen Z. Temperature sensitivity of soil respiration in different ecosystems in China // Soil Biology & Biochemistry. 2009. V. 41. P. 1008-1014.

85. Qi Ye., Hu M., Wu J. Temperature sensitivity of soil respiration and its effects on ecosystem carbon budget: nonlinearity begets surprises // Ecological Modelling. 2002. V. 153. P. 131-142.

86. Qin Y., Yi S., Chen J., Ren S., Wang X. Responses of ecosystem respiration to short-term experimental warming in the alpine meadow ecosystem of a permafrost site on the Qinghai-Tibetan Plateau // Cold Regions Science and Technology. 2015. V. 115. P. 77-84.

87. Raich J.W., Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate // Tellus B. 1992. V. 44. P. 81-99.

88. Reichstein M., Subke J.A., Angeli A.C., Tenhunen J.D. Does the temperature sensitivity of decomposition of soil organic matter depend upon water content, soil horizon, or incubation time? // Global Change Biology. 2005. V. 11. P. 1754-1767.

89. Rey A., Petsikos C., Jarvis P.G., Grace J. Effect of temperature and moisture on rates of carbon mineralization in a Mediterranean oak forest soil under controlled and field conditions // European Journal of Soil Science. 2005. V. 56. P. 589-599.

90. Rey A., Pegoraro E., Jarvis P.G. Carbon mineralization rates at different soil depths across a network of European forest sites (FORCAST) // European Journal of Soil Science. 2008. V. 59. P. 1049-1062.

91. Schutt M., Borken W., Spott O., Stange C.F., Matzner E. Temperature sensitivity of C and N mineralization in temperate forest soils at low temperatures // Soil Biology & Biochemistry. 2014. V. 69. P. 320-327.

92. Schuur E.A.G., Bockheim J., Canadell J.G., Euskirchen E., Field C.B., Goryachkin S.V., Hagemann S., Kuhry P., Lafleur P. M., Lee H., Mazhitova G., Nelson F.E., Rinke A., Romanovsky V.E., Shiklomanov N., Tarnocai C., Venevsky S., Vogel J.G., Zimov S.A. Vulnerability of Permafrost Carbon to Climate Change: Implications for the Global Carbon Cycle // BioScience. 2008. V. 58. P. 701-714.

93. Sierra C. A. Temperature sensitivity of organic matter decomposition in the Arrhenius equation: Some theoretical considerations // Biogeochemistry. 2012. V. 108. P. 1-15.

94. Sierra C.A., Trumbore S.E., Davidson E.A., Vicca S., Janssens I. Sensitivity of decomposition rates of soil organic matter with respect to simultaneous changes in temperature and moisture // Journal of Advances in Modeling Earth Systems. 2015. V. 7. P. 335-356. doi:10.1002/2014MS000358.

95. Sjogersten S., Wookey P.A. Climatic and resource quality controls on soil respiration across a forest-tundra ecotone in Swedish Lapland // Soil Biology & Biochemistry. 2002. V. 34. P. 16331646.

96. Sjogersten S., Caul S., Daniell T.J., Jurd A.P.S., O'Sullivan O.S., Stapleton C.S., Titman J.J. Organic matter chemistry controls greenhouse gas emissions from permafrost peatlands // Soil Biology & Biochemistry. 2016. V. 98. P. 42-53.

97. Smith V.R. Moisture, carbon and inorganic nutrient controls of soil respiration at a sub-Antarctic island // Soil Biology & Biochemistry. 2005. V. 37. P. 81-91.

98. Song Y., Song C., Hou A., Ren J., Wang X., Cui Q., Wang M. Effects of temperature and root additions on soil carbon and nitrogen mineralization in a predominantly permafrost peatland // Catena. 2018. V. 165. P. 381-389.

99. Subke J.A., Inglima I., Cotrufo M.F. Trends and methodological impacts in soil CO2 efflux partitioning: A meta-analytical review // Global Change Biology. 2006. V. 12. P. 921-943.

100. Tarnocai C., Canadell J.G., Schuur E.A.G., Kuhry P., Mazhitova G., Zimov S. Soil organic carbon pools in the northern circumpolar permafrost region // Global Biogeochemical Cycles. 2009. V. 23. Iss. 2. GB2023. doi10.1029/2008GB003327

101. Thiessen S., Gleixner G., Wutzler T., Reichstein M. Both priming and temperature sensitivity of soil organic matter decomposition depend on microbial biomass - An incubation study // Soil Biology & Biochemistry. 2013. V. 57. P. 739-748.

102. Tian H. et al. Global patterns and controls of soil organic carbon dynamics as simulated by multiple terrestrial biosphere models: current status and future directions // Global Biogeochemistry Cycles. 2015. V. 29. P. 775-792

103. Todd-Brown K. E. O., Randerson J. T., Post W. M., Hoffman F. M., Tarnocai C., Schuur E. A. G., S. D. Allison S. D. Causes of variation in soil carbon simulations from CMIP5 Earth system models and comparison with observations // Biogeosciences. 2013. V. 10 (3). P. 1717-1736.

104. Treat C.C., Wollheim W.M., Varner R.K., Grandy A.S., Talbot J., Frolking S. Temperature and peat type control CO2 and CH4 production in Alaskan permafrost peats // Global Change Biology. 2014. V. 20. P. 2674-2686.

105. Tremblay S.L., D'Orangeville L., Lambert M-C., Houle D. Transplanting boreal soils to a warmer region increases soil heterotrophic respiration as well as its temperature sensitivity // Soil Biology & Biochemistry. 2018. V. 116. P. 203-212.

106. Tuomi M., Vanhala P., Karhu K., Fritze H., Liski J. Heterotrophic soil respiration - comparison of different models describing its temperature dependence // Ecological Modelling. 2008. V. 211. P. 182-190.

107. Vanhala P., Karhu K., Tuomi M., Bjorkflof K., Fritze H., Liski J. Temperature sensitivity of soil organic matter decomposition in southern and northern areas of the boreal forest zone // Soil Biology & Biochemistry. 2008. V. 40. P. 1758-1764.

108. Vanhala P., Karhu K., Tuomi M., Bjorklof K., Fritze H., Hyvarinen H., Liski J. Transplantation of organic surface horizons of boreal soils into warmer regions alters microbiology but not the temperature sensitivity of decomposition // Global Change Biology. 2011. V. 17. P. 538-550.

109. Waldrop M.P., Firestone M.K. Response of Microbial Community Composition and Function to Soil Climate Change // Microbial Ecology. 2006. V. 52. P. 716-724.

110. Walz J., Knoblauch C., Bohme L., Pfeiffer E-M. Regulation of soil organic matter decomposition in permafrost-affected Siberian tundra soils - Impact of oxygen availability, freezing and thawing, temperature, and labile organic matter // Soil Biology & Biochemistry. 2017. V. 110. P. 34-43.

111. Wang G., Zhou Y., Xu X., Ruan H., Wang J. Temperature Sensitivity of Soil Organic Carbon Mineralization along an Elevation Gradient in the Wuyi Mountains, China // PLoS ONE. 2013. V. 8(1). e53914. doi:10.1371/journal.pone.0053914.

112. Wang J., Song C., Zhang J., Wang L., Zhu X., Shi F. Temperature sensitivity of soil carbon mineralization and nitrous oxide emission in different ecosystems along a mountain wetland-forest ecotone in the continuous permafrost of Northeast China // Catena. 2014. V. 121. P. 110-118.

113. Wang X., Li X., Hu Y., Lv J., Sun Ju, Li Z., Wu Z. Effect of temperature and moisture on soil organic carbon mineralization of predominantly permafrost peatland in the Great Hing'an Mountains, Northeastern China // Journal of Environmental Sciences. 2010. V. 22. P. 1057-1066.

114. Weedon J.T., Aerts R., Kowalchuk G.A., van Logtestijn R., Andringa D., van Bodegom P.M. Temperature sensitivity of peatland C and N cycling: Does substrate supply play a role? // Soil Biology & Biochemistry. 2013. V. 61. P. 109-120.

115. Weider R., Yavitt J.B. Peatlands and global climate change: insights from comparative studies of sites along a latitudinal gradient // Wetlands. 1994. V. 14. P. 229-238.

116. Wieder W. R. et al. Explicitly representing soil microbial processes in Earth system models // Global Biogeochemistry Cycles. 2015. V. 29. P. 1782-1800.

117. Wetterstedt J., Persson T., Agren G.I. Temperature sensitivity and substrate quality in soil organic matter decomposition: results of an incubation study with three substrates // Global Change Biology. 2010. V. 16. P. 1806-1819.

118. Xue K. et al. Tundra soil carbon is vulnerable to rapid microbial decomposition under climate warming // Nature Climate Change. 2016. DOI: 10.1038/NCLIMATE2940.

119. Yu Z.C. Northern peatland carbon stocks and dynamics: a review // Biogeosciences. 2012. V. 9. P. 4071-4085.

120. Zhaojun B., Joosten H., Hongkai L., Gaolin Z., Xingxing Z., Jinze M., Jing Z. The response of peatlands to climate warming: A review // Acta Ecologica Sinica. 2011. V. 31. P. 157-162.

121. Zhou T., Shi P., Hui D., Luo Y. Global pattern of temperature sensitivity of soil heterotrophic respiration (Q10) and its implications for carbon-climate feedback // Journal of Geophysical Research. 2009. V. 114. P. 1-9.

Приложение № 1.

Описание изученных почв.

Южная тундра. Типичный торфяно-криозем (Бобрик, 2016).

О 0-10 см. Оторфованный ягелевый очес с включением листьев и веточек. Т1 10-15 см. Серо коричневый средне разложенный рыхлый ягелевый торф, корней мало, граница ровная, переход резкий.

Т2 15-26 см. Влажный, средне разложенный сфагновый коричневый торф, с включениям черного сильно разложенного осокового, корней среднее количество, встречаются угольки, граница волнистая, переход постепенный. Т3 26-30 см. Влажный, сильно разложенный темно-коричневый слоистый моховый торф с включениями древесного (березки), корней среднее количество, граница языковатая, переход резкий.

СИ 30-45 см. Влажный, серо-коричневый легкий суглинок, тиксотропный, мало мелких пор, слабо плитчатый, корней мало, много мелких вертикальных трещин, заполненных вышележащим материалом (Т).

Северная тайга. Типичный торфяно-криозем (Матышак и соавт., 2017).

}у -Щ?

О 0-3 см. Горизонт отмерших неразложенных остатков лишайника, с включением большого количества слабо разложенных листьев и веточек кустарничков.

Т1 3-26 см. Темно-бурый, слабо разложенный торфяный горизонт (сфагнум), сильноволокнистый, корней средне, плотный, граница волнистая, переход резкий по цвету и составу торфа.

Т2 26-33 см. Сильно разложенный, черный, мажущийся торфяный горизонт, граница языковатая, переход резкий по цвету и гранулометрическому составу.

СR 33-47 см. Неоднородно окрашенный сильно турбированный горизонт, серо-коричневая супесь с прослоями и линзами серого песка, много морозобойных трещин, заполненных торфяным материалом (Т2), корней мало (в основном в трещинах), в верхней части отмечается прослой (1 см) хорошо отмытого светло -серого песка. С 47 см - мерзлые высокольдистые супесчаные отложения.

Северная тайга. Торфяная олиготрофная остаточно-эутрофная (Матышак и соавт., 2017).

TOI 0-4 см. Осоково-сфагновый очес, сухой, легко отделяемый, желтовато-коричневый с включением отмерших листьев и стеблей кустарничков.

TO2 4-18 см. Коричневый, слабо разложенный, сфагновый, сильноволокнистый, рыхлый, влажный, с незначительным количеством корней, граница волнистая, переход резкий по плотности и составу.

ТЕ1 18-25 см. Сильно разложенный травяно-моховый торф, бурый, влажный, средневолокнистый, слоистый, много корней, рыхлый, к низу темно-бурый, граница волнистая, переход резкий по плотности и составу.

ТЕ2 25-56 см. Средне разложенный древесно-осоковый бурый торф, со светло-коричневыми пятнами древесины (береза) и темными волокнами осок, плотный, сильнослоистый, много вертикальных трещин, заполненных сильно разложенным бесструктурным торфом, корней мало, влажный.

TT 56 см и ниже. Мерзлый сильнольдистый торф, аналогичный вышележащему горизонту.

Южная тайга. Торфяная олиготрофная типичная (Руководство по летней учебной практике.. .2011).

Т1 0-20 см. Горизонт мокрый, бурый, состоящий из слабо разложенных остатков сфагнума, хвои, ветвей, шишек, коры сосны. Много корней.

Т2 20-70 см. Горизонт мокрый, светло-бурый, средне разложенный с фрагментами тканей.

Т3 70-100 см и глубже. Горизонт мокрый, темно-бурый, средне разложенный.