Тандемные повторы генома мыши и их вклад в структуру хромоцентров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Кузнецова, Инна Сергеевна

• Кузнецова, Инна Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кузнецова, Инна Сергеевна

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Цели и задачи исследования

Основные положения выносимые на защиту

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Организация генома эукариот

1.2. Особенности структуры сателлитной ДНК

1.3. Организация короткого плеча хромосом мыши

1.4. Роль теломер в репликации эукариотических хромосом

1.5. Пространственное расположение центромерных и теломсрных районов хромосом в интерфазных ядрах

1.6. Гетер охр ом атин и эффект положения

1.7. Эпигенетические механизмы формирования гетерохроматина

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Плазмиды

2.2. Выделение плазмидной ДНК, электрофорез ДНК

2.3. Выделение фрагментов ДНК из агарозного геля

2.4. Культивирование клеток

2.5. Получение препаратов метафазных хромосом

2.6. Клеточная синхронизация, проточная цитофлюорометрия

2.7. Получение митотических хромосом из овулировавших ооцитов

2.8. Выделение ядер печени мыши

2.9. Выделение геномной ДНК мыши

2.10. Выявление сайтов репликации

2.11. Клонирование фрагментов ДНК фракции хромоцентров

2.12. Секвинирование

2.13. Полимерзная цепная реакция

2.14. Получение меченых фрагментов ДНК

2.15. Компьютерный анализ клонированных последовательностей

2.16. Определение величины изгиба фрагментов ДНК

2.17. Гибридизация на фильтрах

2.18. Флюоресцентная гибридизация in situ (FISH)

2.19. Олигомечение in situ со специфичными праймерами (PRINS)

2.20. Флюоресцентная и конфокальня микроскопия

2.21. Другие методы исследования

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Определение локализации центромерных и теломерных районов 39 хромосом в интерфазных ядрах клеток в культуре

3.1.1. Синхронизация клеточной культуры L

3.1.2. Морфология хромоцентров

3.1.3. Локализация минорного, мажорного сателлита и теломер на 41 метафазных хромосомах клеток культуры L

3.1.4. Распределение минорного, мажорного сателлита в интерфазных 41 ядрах клеток культуры L929 в течение клеточного цикла

3.1.5. Локализация теломерной последовательности в интерфазных ядрах 46 клеток культуры L929 в течение клеточного цикла

3.1.6. Локализация теломерной последовательности хромосом 49 относительно минорного и мажорного сателлита в G0/G1 и S фазах клеточного цикла

3.2. Исследование структуры и локализации последовательностей MS3 52 и MS4 выделенных из фракции ДНК хромоцентров мыши

3.2.1. Структура первичной последовательности MS3 и MS

3.2.2. Анализ геномной организации MS3 и MS4 методом гибридизации 56 по Саузерну и полимеразной цепной реакции

3.2.3. Оценка содержания MS3 и MS4 в геноме мыши

3.2.4. Сравнение степени изогиутости фрагментов сателлитных ДНК и 58 их возможность формировать структуры подобные MAR

3.2.5. CENP-B бокс в последовательностях MS3 и MS

3.2.6. Локализация MS3 и MS4 в интерфазных ядрах и метафазных 63 хромосомах клеток линии L

3.2.7. Локализация фрагментов сателлитной ДНК в ядрах печени мыши

3.2.8. Определение положение последовательностей MS3 и минорного 67 саттеллита на препаратах преждевременно конденсированных хромосом

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Тандемные повторы генома мыши и их вклад в структуру хромоцентров»

Одной из важнейших задач биологии является изучение структурно-функциональной организации генома. На сегодняшний день известно, что ^ клеточное ядро состоит из отдельных компартментов. К ним относится ядерная оболочка, ядрышко, хромосомные территории и интерхроматиновый компартмент, содержащий макромолекулярные комплексы, участвующие в репликации, транскрипции, постранскрипционных модификациях РНК. Считается, что каждая хромосома в ядре занимает определенную область. Соседние хромосомные территории, изменяя свою пространственную конфигурацию в процессе жизнедеятельности клетки, не перекрываются друг с другом (Cremer, Cremer, 2001).

Хроматин центромерного и прителомерного районов хромосом в основном сформирован на основе сателлитной ДНК (сатДНК). СатДНК расположена в районах конститутивного гетерохроматина, • для которого характерна транскрипционная инертность и поздняя репликация в S-фазс, повышенная плотность упаковки в интерфазном ядре, склонность к агрегации, обогащение повторами (Hennig, 1999). Конститутивный гетерохроматин оказывает так называемый "эффект положения" па расположенные близ него гены (Brown et al., 1997).

При формировании архитектуры ядра цептромерные и прицентромерные районы различных хромосом действуют как структурные центры для конденсации и деконденсации хроматина (Manuelidis, Borden, 1988). Показана агрегация центромерных районов как гомологичных, так и негомологичных хромосом человека (Alcobia et al., 2000), мыши (Radic et al., 1987), морских свинок (Гольдман и др., 1977). Гетерохроматиновые участки хромосом ассоциируют между собой специфичным для каждого типа клеток образом, образуя в интерфазных ядрах дискретные регионы — хромоцентры, сохраняющие свое конденсированное состояние в течение всей интерфазы (Fransz et al., 2003). Хромоцентры можно наблюдать как оптически плотные структуры (Куличков, Жимулев, 1976; Прокофьева-Бельговская, 1986) или как DAPI (4, 6-диамидино-2-фенилиндол) позитивные домены (Pardue, Gall, 1970; Franz et al., 2003).

Количество гетерохроматиновых блоков в интерфазном ядре всегда меньше количества гетерохроматиновых регионов в кариотипе, что говорит о возможной конъюгации этих районов (Прокофьева-Бельговская, 1986). Процесс, получивший название эктопической конъюгации, может играть ключевую роль в пространственной организации хромосом в интерфазном ядре (Manuelidis, Borden, 1988). Хромоцснтры являются динамичными структурами, их размеры и число видо- и тканеспецифичны и изменяются в течение клеточного цикла и при дифференцировке (Cerda ct al., 1999; Krzanowska, Bilinska, 2000). Мегодом электронной микроскопии показано, что хромоцентры контактируют с ядерной оболочкой и ядрышком (Comings, 1973). Данные структуры являются элементами ядерного матрикса и, следовательно, в составе хромоцентров можно ожидать элементы хроматинового скелета. Хромосома имеет специфические участки закрепления на ядерной оболочке. Эту функцию в ядрах клеток мыши наряду с теломерным районом хромосом могут выполнять прицентромерные районы. Прицентромерный район хромосом мыши состоит из массива мажорного сателлита (маСат) и имеет более плотную укладку, чем хроматин плеч хромосом, и менее плотную укладку относительно хроматина минорного сателлита (миСат) (Gilbert, Allan, 2001), локализованного непосредственно в области первичной перетяжки хромосом. Необходимо отметить, что хромосомы мыши являются ^ акроцептрическими, их короткое плечо состоит из центромерной, субтсломерной и теломерной последовательностей ДНК.

При исследовании динамики и структуры хромоцентров различные авторы определяют их как структуры, ярко окрашенные DAPI, либо как конгломераты центромерных последовательностей (Alcobia et al., 2000), либо как центромерные и прицентромерные белковые конгломераты, выявляющиеся с помощью CREST сыворотки (Beil et al., 2002). В составе хромоцентров были обнаружены белки-сайленсеры транскрипции и белки, взаимодействующие с некодирующими последовательностями ДНК: TRF2, SAF-A/hnRNP-U (Lobov et al., 2001), CENP-B (Барсукова и др., 2001), НР1 (Scholzen et al., 2002).

Определения хромоцентров, существующие в литературе, свидетельствуют о том, что ни последовательности ДНК, входящие в них, ни белковый состав хромоцентров не описаны комплексно. В литературе нет исчерпывающего исследования положения клонированных тандемных повторов мыши по отношению к хромоцентрам на разных стадиях клеточного цикла. Исследования, проведенные в рамках этой работы, показали, что при использовании всех известных зондов значительная часть хромоцентров остается свободной от гибридизационного сигнала. Препарат хромоцентров, полученный в результате недавно разработанного метода (Прусов, Зацепина, 2002) был использован для клонирования входящую в него ДНК.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось как изучение вовлеченности известных клонированных сатДНК мыши и теломсрной последовательности в структуру хромоцентров, так и поиск других последовательностей, входящих в состав хромоцентров ядер клеток Mus musculus.

Были поставлены следующие задачи:

1. Определить положение центромерных (миСат), прицентромерных (маСат) сатДНК и теломерной (Тел) последовательности Mus musculus но отношению к хромоцентрам на разных стадиях клеточного цикла в синхронизированной культуре клеток мышиных фибробластов L929.

2. Клонировать фрагменты выделенной ДНК хромоцентров мыши. Определить нуклеотидную последовательность отобранных клонированных фрагментов. Произвести поиск в базах данных последовательностей, гомологичных выделенным.

3. Охарактеризовать клонированные последовательности ДНК хромоцентров.

4. Определить локализацию клонированных фрагментов ДНК хромоцентров мыши на метафазных хромосомах и в интерфазных ядрах.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Центромерные, прицентромерные и теломерные районы хромосом меняют свое положение в течение клеточного цикла, входят в состав хромоцентров, однако не являются их основной составляющей.

2. Клонированные последовательности ДНК хромоцентров MS3 и MS4, локализованные в центромерном районе хромосом, являются новым типом сатДНК Mus musculus, обогащенной GC нуклеотидами. Их количество в геноме Mus musculus составляет 2,2% и 1,6% соответственно.

3. Суммарный сигнал всех сатДНК (маСат, миСат, MS3 и MS4) полностью не покрывает всю область хромоцентров.

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Кузнецова, Инна Сергеевна

выводы

1. Клонированные ранее фрагменты ДНК генома мыши (центромерная-миСат, прицентромерная-маСат, теломерная) меняют свое положение в иптерфазном ядре в течение клеточного цикла, однако они не являются основными при формировании хромоцентра. Количество и размер хромоцентров в клеточной культуре L929 изменяется в зависимости от стадии клеточного цикла.

2. В С0\С1фазе теломерная последовательность образует конгломераты, ассоциированные с маСат; в прометафазе часть Тел, связанная с центромером, организована в кольцо будущей метафазпой пластины, в то время как дистальпые Тел агрегированы.

3. В центромерпом районе метафазных хромосом Mus musculus локализованы две новые последовательности: MS3 (3-й сателлит мыши) и MS4 (4-й сателлит мыши). Последовательность MS3 располагается более центрально, чем миСат.

4. Новые последовательности относятся к классу сатДНК с длиной повторяющейся единицы 150 п.н. для MS3, 300 п.н. для MS4. Количество MS3 и MS4 в геноме мыши составляет 2,2 % и 1,6 % соответственно. Последовательность

MS3 является прямой и имеет минимальную вкроятность связывать элементы ядерного матрикса.

5. В течение клеточного цикла MS3 и MS4 не меняют своего положения и локализуются по периферии хромоцентров. Гибридизационный сигнал тандемно повторяющихся последовательностей маСат, миСат, Тел, MS3 и MS4 не занимают всю область хромоцентров.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кузнецова, Инна Сергеевна, 2004 год

1. Барсукова А. С., Артеменко Е.Г., Калайдзидис А. Л., Зацепина О. В. 2001. ф* Стабильность пространственной ассоциации прекинетохоров и хромоцентров винтерфазных клетках мыши. Цитология. 43 (1): 46-51.

2. Беридзе Т.Г. Сателлитная ДНК. М., 1982. Наука. 121с.

3. Бирштейн В.Я. 1976. Гетерохроматин, мозаичный эффект положения у Drosophila и проблема гетерохроматинизации хромосом. Усп. соврем, биол. 81 (2): 225-243.

4. Бураков Б. В., Онищенко Г.Е., Ченцов Ю.С. 1976. Изучение ультра структуры центромерных районов хромосом мыши в метафахных хромосомах и интерфазных ядрах. Цитология. 18 (12): 514-520.

5. Бураков Б. В., Онищенко Г.Е., Ченцов Ю.С. 1980. Структурные особенности прицентромерного гетерохроматина мыщей. Цитология 22 (5): 514-520.

6. Гольдман И.Л., Золотарев В.М., Васильева С.Ф. 1977. Пространственное расположение хромосом в ядрах соматических клеток. IV. Гомологичные хромосом морских свинок и домашних свиней. Цитология. XIX (8): 855-863.

7. Дункан Э.Л., Реддл P.P. 1997. Генетические изменения, связанные с иммортализацией. Биохимия, 62 (11): 1467-1476.

8. Куличков В.А., Жимулев И.Ф. 1976. Анализ пространственной организации генома Drosophila melanogaster на основе данных по эктопической конъюгации политенных хромосом. Генетика. XII (5): 81-89.

9. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. 1984. Молекулярное клонирование. М.: Мир., 479 с.

10. Оловников AM. 1971. Принцип маргинотомии в матричном синтезе полинуклеогидов. Докл. АН СССР. 201: 1496-1499.

11. Онищенко Г.Е., Ченцов Ю.С. 1973. Расположение и ультраструктура теломерных участков хромосом в интерфазных ядрах клеток. Цитология. 15 (6): 643-649.

12. Пашкин ЕЛ. 1980. Исследование структурного гетерохроматина на начальных стадиях развития зародышей мышей. Онтогенез. 11 (1): 49-55.

13. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М., 1986. Наука. 410 с.

14. Пуденко А.С., Кудрявцев И.С., Зацепина О. В., Ченцов Ю.С. 1997. 4i Пространственная организация прикинетохора и хромоцентров в интерфазныхфибробластах мыши. Биол. Мембраны. 14 :365-374.

15. Прусов А.Н, Зацепина О.В. 2002. Выделение фракции хромоцентров из ядер печени мыши. Биохимия. 67 (4): 423-431.

16. Розанов Ю.М. Проточная цитометрия. В кн.: Методы культивирования клеток. Л., 1988. Наука: 221 -231.

17. Соловьев И.В., Юров Ю.Д., Ворсанова С.Г., Марке Б., Рогаев Е.И., Капанадзе Б.И., Бродянский В.М., Янковский Н.К., Ройзе Г. 1998. Изучение альфа-сатсллитной ДНК Генетика. 34 (11): 1470-1479.

18. Aboulela F., Murchie A.I.H., Lilley D.M.J. 1992. NMR study of parallel-stranded tetraplex formation by the hexadeoxynucleotide d(TG4T). Nature. 360: 280-282.

19. Abranches R„ Beven A.F., Aragon-Alcaide L., Shaw P.J. 1998. Transcription sites are not correlated with chromosome territories in wheat nuclei. J.Cell Biol. 143: 5-12

20. Agresti A., Meneveri R., Siccardi A.G., Marozzi A., Corneo G., Guadi S., Ginelli E. 1989. Linkage in human heterochromatin between highly divergent Sau ЗА repeats and a new family of repeated DNA sequences (HAE 3 family). J. Mol. Biol. 205: 625631.

21. Ainsztein AM, Kandels-Lewis SE, Mackay AM, Earnshaw JVC. 1998. 1NCENP centromere and spindle targeting: identification of essential conserved motifs and involvement of heterochromatin protein HP1. J. Cell Biol. 143: 1763-1774.

22. Alcobia I., Dilao R., Parreira L. 2000. Spatial associations of centromeres in the nuclei of hematopoietic cells: evidence for cell-type-specific organizational patterns. Blood. 95 (5): 1608-1615.

23. Allshire R.C., Javerzat J.-P., Redhead N. Cranston G. 1994. Position effect variegation at fission yeast centromeres. Cell. 76:157-169.

24. Allshire R. 1997. Centromeres, checkpoints and chromatids cohesion. Curr. Opin. Genet. Dev. 7: 264-273.

25. Altschul S.F., Madden T.L., Schajfer A.A., Zhang J., Zhang Z, Miller W., Lipman D.J. 1997. Gapped BLAST and PSI-BLAST: A new generation of protein database search programs. Nucleic Acids Res. 25: 3389-3402.

26. Amati В., PickL., Laroche, Т., and Gasser S.M. 1990. Nuclear scaffold attachment stimulates, but is not essential for ARS activity in Saccharomyces cerevisiae: analysis of the Drosophila ftz SAR. EMBO J. 9: 4007^1016.

27. Anderson J.N. 1986. Detection, sequence patterns and function of unusual DNA structures. Nucleic Acids Res. 21: 8513-8533.

28. Arrighi F.R., Hsu P.C. 1971. Localization of heterochromatin in human chromosomes. Cytogenetics. 10 (2): 81-86.

29. Barbin A, Montpellier C, Kokalj-Vokac N, Gibaud A, Niveleau A, Malfoy B, Dutrillaux B, Bourgeois CA. 1994. New sitrs of methylcytosine-rich DNA detected on metaphase chromosomes. Hum Genet. 94(6): 684-92.

30. Barcelo F., Pons J., Petitpierre E., Barjau I., Portugal J. 1997. Polymorphic curvature of satellite DNA in three subspecies of the beetle Pimelia sparsa. Eur. J. Biochem. 244:318-324.

31. Barr H.J., Ellison J.R. 1972. Ectopic pairing of chromosome regions containing chemically similar DNA. Chromosoma. 39 (1): 53-61.

32. Barry, A. E„ Howman, E.V., Concilia, M.R., Safety, R., Choo, К. H. A. 1999. Sequence analysis of an 80 kb human neocentromere. Hum. Mol. Genetics. 8: 217-227.

33. Barsacchi-Pilone G„ Batistoni R., Andronico F., Vitelli L., Nardi I. 1986. Heterochromatic DNA in Triturus (Amphibia, Urodela). I. A satellite DNA component of the pericentric C-bands. Chromosoma. 93:435-446.

34. Bartholdi M. F. 1991. Nuclear distribution of centromeres during the cell cycle of human diploid fibroblasts. J. Cell Sci. 99: 255-263.

35. Bartova E„ Kozubek S., Jirsova P., Kozubek M., Lukasova E., Skalnikova M.,-Cafourkova A., Koutna I.,-Pasekova R. 2001. Higher-order chromatin structure of human granulocytes. Chromosoma 110: 360-370.

36. Beil M., Durschmied D., Paschke S., Schreiner В., Nolte U., Bruel A., Irinopoulou T. 2002. Spatial Distribution Patterns of Interphase Centromeres During Retinoic Acid-Induced Differentiation of Promyelocytic Leukemia Cells. Cytometry. 47: 217-225.

37. Benfante R., Landsberger N., Tubiello G., Badaracco G. 1989. Sequence-directed curvature of repetitive Alul DNA in constitutive heterochromatin of Artemia franciscana. Nucleic Acids Res. 17: 8273-8282.

38. Berezney R., Coffey D.S. 1974.Identification of a nuclear protein matrix. Biochem. Biophys. Res. Commun. 60: 1410-1417.

39. Berezney R, Mortillaro M.J, Ma H, Wei X, Samarabandu J. 1995. The nuclear matrix: a structural mileu for nuclear genomic function. Int. Rev. Cytol. 162A: 2-66.

40. Berrios S., Fernandez-Donoso R„ Caragna S., Redi C. 1999. Organization of complex nuclear domains in somatic mouse cells. Biol. Cell. 91: 55-65.

41. Billia F. de Boni U. 1991. Localization of centromeric satellite and telomeric DNA sequences in dorsal root ganglion neurons, in vitro. J. Cell Sci. 100 (Pt. 1): 219-226.

42. Blackburn E.H., Challoner P.B. 1984. Identification of a telomeric DNA scqucnce in Trypanosoma brucei. Cell. 36: 447-457.

43. Blackburn E.H., Gall J.G. 1978. A tandemly repeated sequence at the termini of the extrachromosomal ribosomal RNA genes in Tetrahymena. J. Mo.l Biol. 120: 33-53.

44. Bodnar A.G., Ouellette M., Frolkis M., Holt S.E., Chiu CP., Morin G.B., Harley C.B., ShayJ.W., Lichtsteiner S„ Wright W.E. 1998 Extension of life-span by introduction of telomerase into normal human cells. Science. 279 (5349): 349-352.

45. Boudreau N„ Myers С., Bissel M. 1995. From laminin to lamin: regulation oftissue-specific gene expression by the ECM. Trends. Ccll.Biol. 5: 1-4.

46. BridgerJM, Kill IR, Lichter P. 1998. Association of pKi-67 with satellite DNA of the human genome in early G1 cells. Chromosome Res. 6: 13-24.

47. Britten R.G., Kohne D.E. 1968. Repeated sequences in DNA. Scicncc. 161: 529540.

48. Broccoli D., Miller O.J., Miller D. 1992. Isolation and characterization of mouse subtelomeric sequence. Chromosoma. 101(7): 442-7.

49. Brooks R.F. 1976. Regulation of fibroblast cell cycle by scrum. Nature. 260: 248250

50. Brown W.R.A., Mackinnon P.J., Villasante A., Spurr N. Buckle V.J., Dobson M. J. 1990. Structure and polymorphism of human telomere-associated DNA. Cell 63:119-132.

51. Brown KE, Guest SS, Smale ST, Hahm K, Merkenschlager M, Fisher AG. 1997. Association of transcriptionally silent genes with Ikaros complexes at centromeric hcterochromatin. Cell 91: 845-854.

52. Cacchione S„ Fua M„ Rossetti L., Savino M. 1997. Nucleosomc assembly on ♦ tclomcric sequences . EMBO Workshop. P. 103.

53. Carvalho C., Pereira H.M., Ferreira J., Pina C„ Mendonca D„ Rosa A. C., Carmo-Fonseca M. 2001. Chromosomal G-dark Bands Determine the Spatial Organization of Centromeric Heterochromatin in the Nucleus. Molecular Biology of the Cell 12:3563-3572.

54. Catasti P., Chen X., Mariappan S.V., Bradbury E.M., Gupta G. 1999. DNA repeats in the human genome. Genetica. 106 (1-2): 15-36.

55. Cavalli G., Paro R. 1998. Chromo-domain proteins: linking chromatin structure to epigenetic regulation. Curr. Opin. Cell Biol. 10: 354-360.

56. Cerda, M.C., Berrios.S., Fernandez-Donozo.R., Garagna, S., Redi, C. 1999. Organization of complex nuclear domains in somatic mouse cells. Biol. Cell. 91: 55-65.

57. Chaly N, Munro SB. 1996. Centromeres reposition to the nuclear periphery during L6E9 myogenesis in vitro. Exp Cell Res. 223:274-278.

58. Chen Y., Baker R.E., Keith K.C., Harris K, Stoler S., Fitzgerald-Hayes M. 2000. The N terminus of the centromere H3-like protein Cse4p performs an essential function distinct from that of the histone fold domain. Mol. Cell. Biol. 20: 7037-7048.

59. Chen H.W., Rupa D.S., Tomar R„ Easmond D.A. 1994. Chromosomak loss and breakage in mouse bone-marrow and spleen-cells exposed to benzene in vivo. Cancer Res. 54: 3533-3539.

60. Chevret E., Volpi E.V., Sheer D. 2000. Mini review: Form and function in the human interphase chromosome. Cytogenet. Cell Genet. 90: 13-21.

61. Choo К. H. A. 1997. The Centromere, Oxford-NY-Tokio, Oxford University Press, 403 p.

62. Choo K.H. A. 1997a. Centromere DNA Dynamics: Latent Centromeres and Neocentromere Formation. Am. J. Hum. Genet. 61: 1225-1233.

63. Choo K.H.A. 2000. Centromerization. Trends in Cell Biol. 10: 182-188.

64. Cockell M, Gasser SM. 1999. Nuclear compartments and gene regulation. Curr Opin Genet Dev. 9: 199-205.

65. Comings D.E. 1980. Arrangement of chromatin in the nucleus. Hum. Genet. 53: 131-143.

66. Cooper K.F., Fisher R.B., Tyler-Smith C. 1993. Structure and sequences adjacent to the centromeric alphoid satellite DNA array on the human Y chromosome. J. Mol. Biol. 230: 787-799.

67. Cowell J.K. 1982. Double minutes and homogeneously staining region: gene amplification in mammalian cells. Annu. Rev. Genet. 16: 21-59.

68. Craig J.M., Earnshaw W.C., Vagnarelli P. 1999. Mammalian centromeres: DNA sequence, protein composition, and role in cell cycle progression. Exp. Cell. Res. 246: 249-262

69. Cremer Т., Cremer C. 2001. Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells. Genetics. 2: 292-301.

70. Csink A.K., Henikojf S. 1998. Large-scale chromosomal movements during interphase progression in Drosophila. J. Cell. Biol. 143(1): 13-22.

71. Csink, A.K., G.L. Sass, S. Henikoff. 1997. Drosophila heterochromatin: retreats for repeats. In Nuclear organization, chromatin structure and gene expression. R. van Driel and A.P. Otte, editors. Oxford University Press, New York, pp. 223-235.

72. De Boni U. 1994. The interphase nucleus as a dynamic structure. Int. Rev. Cytol. 150: 149-171.

73. De Lange Т., Shiue L., Myers R.M., Cox D.R., Naylor S.L., Killery A.M., Varmus H.E. 1990. Structure and variability of human chromosome ends. Mol. Cell. Biol. 10: 518-527

74. De Lange T. 1992. Human telomeres are attached to the nuclear matrix. EMBO J. 11:717-24.

75. De la Torre J., Mitchell A.R., Sumner A.T. 1991. Restriction endonuclcase/nick translation of fixed mouse chromosomes: a study of factors affecting digestion of chromosomal DNA in situ. Chromosoma. 100: 203-211.

76. Dernburg A.F., Broman K.W., Fung J.C., Marshall W.F., Philips J., Agard D.A., Sedat J.W. 1996. Perturbation of nuclear architecture by long-distance chromosome interactions. Cell. 85: 745-759.

77. Donev R.M., Djondjurov LP. 2000. Tightly bound matrix DNA probably plays an important role in organisation of chromosome centromeres. Mol. Biol. 34: 120-126.

78. Doshi P., Kaushal S., Benyajati C., Wu С. I. 1991. Molecular analysis of the responder satellite DNA in Drosophila melanogaster: DNA bending, nucleosome structure, and Rsp-binding proteins. Mol. Biol. Evol. 8: 721-741.

79. Dover GA, Brown S, Coen E, Dallas J, Strachan T, Trick M. 1982. The dynamics of genome evolution and species differentiation. In: Dover GA, Flavell RB (eds) Genome evolution. Academic Press, London New York, pp. 343-372.

80. Dozortsev, D., Coleman, M.S., Nagy, P., Diamond, M„ Ermilov, A., Weier, U., Liyanage, M., Reid, T. 2000. Nucleoli in a pronuclei stage mouse embryo arc represented by major satellite DNA of interconnecting chromosomes. Fertil. Steril. 73: 366-371.

81. Dyban A., De Sutter P., Verlinsky Y. 1993. Ocadaic acid induces premature chromosome condensation reflecting the cell cycle progression in one-cell stage mouse embryos. Mol. Reprod. Dev. 34:402-415.

82. Earnshaw W.C., Sullivan K.F., Machlin P.S,. Cooke C.A., Kaizer D.A., Pollard T.D., Rothfield N.F., Cleveland DW. 1987. Molecular cloning of cDNA for CENP-B, the major human centromere autoantigen. J. Cell Biol. 104: 817-829.

83. Earnshaw W.C., Ratrie H., Stetten G. 1989. Visualization of centromere proteins CENP-B and CENP-C on a stable dicentric chromosome in cytological spreads. Chromosoma. 98: 1-12.

84. Epstein P. 1975. Gene expression and macromolecular synthesis during preimplantation embryonic development. Biol. Reprod. 12 (1): 82-105.

85. Ferguson, M., Ward, D.C. 1992. Cell cycle dependent chromosomal movement in premitotic human T-lymphocyte nuclei. Chromosoma. 101: 557-565.

86. Fitzgerald, D.J., Dry den, G.L., Bronson, E.C., Williams, J.S., Anderson, J.N. 1994. Conserved pattern of bending in satellite and nucleosome positioning DNA. J. Biol. Chem. 269:21303-21314.

87. Foe V.E., Alberts B.M. 1985. Reversible chromosome condensation induced in Drosophila embryos by anoxia: visualisation of interphase nuclear organization. J. Cell Biol. 100(5): 1623-1636.

88. Fransz P., Soppe W., Schubert I. 2003. Hetcrochromatin in interphase nuclei of Arabidopsis thaliana. Chromosome Res. 11: 227-240.

89. Fransz P., de Jong J.H., LysakM., Castiglione M.R., Schubert I. 2002. Interphase chromosomes in Arabidopsis are organized as well defined chromoccntcrs from which euchromatin loops emanate. PNAS. 99(22): 14584-14589.

90. Gallego J., Golden E.B., Stanley D., Reid B.R. 1999. The folding of centromeric DNA strands into intercalated structures: A physicochemical and computational study. J. Mol. Biol. 285: 1039—1052.

91. Gardiner K. 1995. Human genome organization. Curr. Opin. Genet. Dev. 5: 315322.

92. Gerdes M.G., Carter K.C., Moen P.T. Jr., Lawrence J.В. 1994. Dynamic changcs in the higher-level chromatin organization of specific sequences revealed by in situ hybridization to nuclear halos J. Cell. Biol. 126 (2):289—304.

93. Gilbert N., Allan J. 2001. Distinctive higher-order chromatin structure at mammalian centromeres. PNAS. 98 (21): 11949-11954.

94. Gilson E., Laroche Th, Gasser S.M. 1993. Telomeres and the functional architecture of the nucleus. Trends in Cell Biol. 3:128-134.

95. Gimelli G., Zuffardi O., Giglio S., Zeng C., He D. 2000. CENP-G in neocentromeres and inactive centromeres. Chromosoma. 109: 328—333.

96. Glasko G.V., Rogozin I.В., and Glazkov M.V. 2000. Computer prediction of DNA fragments interaction with different nuclear matrix elements. Mol. Biol. (Moscow, Engl, transl.). 34: 5-10.

97. Goldberg I.G., Sawhney H., Pluta A.F., Warburton P.E., Earnshaw W.C. 1996. Surprising deficiency of CENP-B binding sites in African green monkey alpha-satellite DNA: implications for CENP-B function at centromeres. Mol Cell Biol Sep. 16 (9): 5156-5168.

98. Greider C.W., Blackburn E.H. 1985. Identification of a specific telomere terminal transferase activity inTetrahymena extracts. Cell. 43 (2, pt. 1): 405-413.

99. Grigliatti Т. 1991. Position effect variegation — an assay for nonhistone chromosomal proteins and chromatin assembly and modifying factors. Methods Cell Biol. 35: 587—627.

100. HaafT., Schmid M. 1989. 5-Azadeoxycytidine induced undcrcondensation in the giant X chromosomes of Microtus agrestis. Chromosoma (Berl.). 98: 93—98.

101. HaafT, Schmid M. 1991.Chromosome topology in mammalian interphase nuclei. Exp. Cell Res. 192: 325-332.

102. Hanish J.P., YanowitzJ. L„ de Lange T. 1994. Stringent sequence requirements for the formation of human telomeres. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 91: 8861-8865

103. Harata M., Ouchi, K., Ohata S., Kikuchi A., Mizuno H. 1988. Purification and characterization of W-protein, a DNA-binding protein showing high affinity for the W-chromosome specific repetitive DNA sequences of chicken. J. Biol. Chem. 263: 13952— 13961.

104. Harley CB, Futcher AB, and Greider CW. 1990. Telomeres shorten during ageing of human fibroblasts. Nature. 345 (6274): 458-460.

105. Haejlyk L, Moorhed PS. 1961. The serial cultivation of human diploid strains Exp.Cell Res. 25: 525-562.

106. Haejlyk L. 1965. The limited in vitro life time of human diploid cell strains. Exp.Cell Res. 37: 614-636.

107. He D., Brinkley B.R. 1996. Structure and dynamic organization of centromcrcs/prekinetochores in the nucleus of mammalian cells. J Cell Sci. 109: 26932704.

108. He, D„ Zeng, C., Brinkley, B.R. 1995. Nuclear matrix proteins as structural and functional components of the mitotic apparatus. Int. Rev. Cytol. 162B: 1-74.

109. He D., Zeng C., Woods K., Zhong L., Turner D., Busch R. K., Brinkley B. R., Busch H. 1998. CENP-G: a new centromeric protein that is associated with the alpha-1 satellite DNA subfamily. Chromosoma. 107: 189-197.

110. Heitz, E. 1928. Das Heterochromatin der Moose. Jb. Wiss. Bot. 69: 762-818.

111. Henderson S., Allsopp R., Spector D., Wang S-S., and Harley C. 1996. In situ analysis of the changes in telomere size during replicative aging and cell transformation. J. Cell Biol. 134: 1-12.

112. Henikojf S., Ahmad K., Malik H.S. 2001. The centromere paradox: stable inheritance with rapidly evolving DNA. Science. 293: 1098-1102.

113. Henikoff S. 2000. Heterochromatin function in complex genomes. Biochim BiophysActa. 1470:1-8.

114. Hennig W. 1999. Heterochromatin. Chromosoma. 108: 1-9.

115. Hibino У., Nakamura К., Tsukada S., Sugano N. 1993. Purification and characterization of nuclear scaffold proteins which bind to a highly repetitive bent DNA from rat liver. Biochim. Biophys. Acta. 1174: 162-170.

116. Hibino Y, Tsukada S, Sugano N. 1997. Purification and characterization of a DNA binding protein in a nuclear scaffold fraction from rat ascites hepatoma cells. Carcinogenesis. 18:707-713.

117. Hilwig I., Gropp A. 1972. Staining of constitutive heterochrotin in mammalian chromosomaes with a new fluorochrome. Exptl. Cell Res. 75 (2): 427-430

118. Holmquist G.P. 1992. Review article: chromosome bands, their chromatin flavors, and their functional features. Am. J. Hum. Genet. 51: 17-37.

119. Hoyer-Fender S, Singh PB, Motzkus D. 2000. The murine heterochromatin protein M31 is associated with the chromocenter in round spermatids and is a component of mature spermatozoa. Exp. Cell. Res. 254: 72-79.

120. Hsieh C-H., Griffith J.D. 1988. The terminus of SV40 DNA replication and transcription contains a sharp sequence-directed curve. Cell. 52: 535-544.

121. Hulspas R., Houtsmuller А.В., Krijtenburg P.J., Bauman JG., Nanninga N. 1994. The nuclear position of pericentromeric DNA of chromosome 11 appears to be random in GO and non-random in G1 human lymphocytes. Chromosoma 103: 286-292.

122. Hultdin M., Gronlund E., Norrback K.-F., Just Т., Taneja K„ Roos G. 2001. Replication Timing of Human Telomeric DNA and Other Repetitive Sequences Analyzed by Fluorescence in Situ Hybridization and Flow Cytometry. Exp. Cell Res. 271:223-229.

123. James T.C., Elgin S.C. 1986. Identification of a nonhistone chromosomal protein associated with heterochromatin in Drosophila melanogaster and its gene. Mol Cell Biol 11:3862-3872.

124. Janevski J., Park P.C., de Boni U. 1995. Organization of centromeric domains in hcpatocyte nuclei: rearrangement associated with de novo activation of the vitellogenin gene family in Xenopus laevis. Exp. Cell Res. 217: 227-239.

125. Jeppesen P., Turner B.M. 1993. The inactive X chromosome in female mammals is distinguished by a lack of histone H4 acetylation, a cytogenetic marker for gene expression. Cell. 74: 281—289.

126. Jeppesen P. 1997. Histone acetylation: a possible mechanism for the inheritance of cell memory at mitosis. Bioessays 19: 67-74

127. John В., Miklos G.L. 1979. Functional aspects of satellite DNA and heterochromatin. Int Rev Cytol 58:1-114

128. Jones D.O., Cowell I.G., Singh P.B. 2000. Mammalian chromodomain proteins: their role in genome organisation and expression. Bioessays. 22: 124-137.

129. Joseph A., Mitchell A., Miller O. 1989. The organization of the mouse satellite DNA at centromeres. Exp. Cell. Res. 183:494-500.

130. Karpen G.H., Allshire R.C. 1997. The case for epigcnetic effects on centromere identity and function. Trends Genet. 13: 489-496.

131. Kas E., Laemmli U.K. 1992. In vivo topoisomcrase II cleavage of the Drosophila histone and satellite III repeats: DNA sequence and structural characteristics. EMBO J. 11:705-716.

132. Kipling D„ Cooke H.J. 1990. Hypervariable ultra-long telomeres in mice. Nature. 347: 347-402.

133. Kipling D. The Telomere. Oxford University Press, Oxford New-York Tokyo. 1995 208pp.

134. Kipling D., Mitchell A. R., Masumoto H„ Wilson H. E„ Nicol L., Cooke, H. J. 1995. CENP-B binds a novel centromeric sequence in the Asian mouse Mus caroli. Mol. Cell. Biol. 15: 4009-4020.

135. Kipling D., Wilson H.W., Mitchell A.R., Taylor B.A., Cooke H.J. 1994. Mouse centromere mapping using oligonucleotide probes that detect variants of the minor satellite. Chromosoma 103: 46-55.

136. Kipling D., Warburton P.E. 1997. Centromeres, CENP-B and Tigger too. Trends Genet. 13: 141-145.

137. Kit S. 1961. Equilibrium sedimentation in density gradients of DNA preparations from animal tissues. J. Mol. Biol. Vol. 3: 711-716.

138. Koch J., Kolvraa S., Petersen K.B., Gregersen N. Bolund L. 1989. Oligonucleotide-priming methods for the chromosome-specific labelling of alpha satellite DNA in situ. Chromosoma. 98: 259-265.

139. Kodama H„ Saitoh H., Tone M., Kuhara S., Sakaki Y., Mizuno S. 1987. Nucleotide sequences and unusual electrophorctic behavior of the W chromosome-specific repeating DNA units of the domestic fowl, Gallus gallus domesticus. Chromosoma. 96: 18-25.

140. Kourmouli N, Theodoropoulos PA, Dialynas G, et al. 2000. Dynamic associations of heterochromatin protein 1 with the nuclear envelope. EMBO J. 19: 6558-6568.

141. Ma J., Hwang K.-K., Worman H.J., Courvalin J.C., Eissenberg J.C. 2001. Expression and functional analysis of three isoforms of human heterochromatin-associated protein HP1 in Drosophila. Chromosoma. 109:536-544.

142. MacCallum D.E, Hall P.A. 2000. The biochemical characterization of the DNA binding activity of pKi67. J. Pathol. 191: 286-298.

143. Mahy N.L., Perry P.E., Gilchrist S., Baldock R.A., Bickmore W.A. 2002. Spatial organization of active and inactive genes and noncoding DNA within chromosome territories. J. Cell Biol. 157: 579-589.

144. Maniotis A.G., Bojanowski К., Ingber D.E. 1997. Mechanical continuity and reversible chromosome disassembly with intact genomes removed from living cells. J. Cell Biochem. 64: 1-17.

145. Manuelidis LA. 1990. A view of interphase chromosomes. Science. 250: 15331540.

146. Manuelidis L. 1984. Different central nervous system cell types display distinct and nonrandom arrangements of satellite DNA sequences. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 81:3123-3127.

147. Manuelidis L. 1976. Repeating restriction fragments of human DNA. NucleicAcids Res. 3:3063-3076.

148. Manuelidis L. 1978. Complex and simple sequences in human repeated DNAs. Chromosoma 66: 1-21.

149. Manuelidis L., Borden J. 1988. Reproducible compartmentalization of individual chromosome domains in human CNS cells revealed by in situ hybridization and three-dimensional reconstruction. Chromosoma. 96: 397-410.

150. Markova D„ Donev R., Patriotis C., Djonjiolov L. 1994. Interphase chromosomes of Friend-S cells are attached to the matrix structures through the centromcric/tclomeric regions. DNA Cell .Biol. 13: 941-951.

151. Martienssen R.A., Colot V. 2001. DNA methylation and epigenetic inheritance in plants and flamcntous fungi. Science 293: 1070-1074.

152. Martinez-Balbas A., Rodriguez-Campos A., Garcia-Ramirez M., Sainz J., Carrera P., Aymami J., Azorin F. 1990. Satellite DNAs contain sequence that induce curvature. Biochemistry. 29: 2342-2348.

153. Mathog D., Hochstrasser M., Gruenuaum Y., Saumweber H., Sedat J.W. 1984. Chracteristic folding pattern of polytene chromosomes in Drosophila salivary gland nuclei. Nature 308:414-421.

154. Masumoto, #., Masukata, H., Muro, Y., Nozaki, N., Okazaki, T. 1989. A human centromere antigen (CENP-B) interacts with a short specific sequence in alphoid DNA, a human centromeric satellite. J. Cell Biol. 109: 1963-1973.

155. McClintock B. 1941. The stability of broken ends of chromosomes in Zea mays. Genetics. 26: 234-282.

156. Mcintosh J.R. 1994. The roles of microtubules in chromosome movement. In: Hyams J, Lloyd С (eds) Microtubules. Wiley-Liss, New York, pp. 413-434

157. Meehan R.R., Lewis J.D., McKayS., Kleiner E., Bird A.P. 1989. Identification of a mammalian protein that binds specifically to DNA containing methylated CpGs. Cell. 58: 499-507.

158. Mitchell A.R., Nicol L., Malloy P., Kipling D. 1993. Novel structural organization of a Mus musculus DBA/2 chromoseme shows a fixed position of the centromere. J. Cell Sci. 106:79-85.

159. Mitchell A.R. 1996. The mammalian centromere: its molecular architecture. Mutat. Res. 372: 153-162.

160. Muro Y., Masumoto H., Yoda K., Nozaki N. Ohashi M., Okazaki T. 1992. Centromere protein В assembles human centromeric-satellite DNA at the 17-bp sequence, CENP-B box. J. Cell Biol.l 16: 585-596.

161. Murray A.W., Schultes N.P., Szostak J.W. 1986. Chromosome length controls mitotic chromosome segregation in yeast. Cell. 45: 529-536.

162. Nagele R.G., Freeman Т., Fazekas J., Lee K.-M., Thomson Z., Lee H.-Y. 1998. Chromosome spatial order in human cells: evidence for early origin and faithful propagation Chromosoma 107:330-338

163. Nagele RG, Velasco AQ, Anderson WJ et al. 2001. Telomere associations in interphase nuclei: possible role in maintenance of interphase chromosome topology. J. Cell Sci. 114:377-388.

164. Nakamura K., Ikeda Y., Iwakami N., Hibino Y„ Sugano N. 1991. Bending of a highly repetitive component in rat nuclear DNA. Biochem. Int. 52: 355-362.

165. Narayanswami S., Dogget N.A., Clark L.M., Hildebrand C.E., Weier H.-U., Hamkalo B.A. 1992. Cytological and molecular characterization of centromeres in Mus domesticus and Mus spretus. Mamm.Genome. 2:186-194.

166. Nielsen A.L., Ortiz J.A., You J., et al. 1999. Interaction with members of the heterochromatin protein 1 (HP1) family and histone deacetylation are differentially involved in transcriptional silencing by members of the TIF1 family. EMBO J. 18: 63856395.

167. Nielsen A.L., Oulad-Abdelghani M., Ortiz J.A., Remboutsika E., Chambon P., Losson R. 2001. Heterochromatin formation in mammalian cells. Interaction between histones and HP1 proteins. Mol Cell 7: 729-739

168. O'Keef R.T, Henderson S.C., Spector D.L. 1992. Dynamic organization of DNA replication in mammalian cell nuclei: spatially and temporally defined replication of chromosome-specific -satellite DNA sequences. J. Cell Biol.l 16 (5): 1095-1 111.

169. Palmer D. К., О'Day K., Trong H. !., Charbonneau H„ Margolis R. L. 1991. Purification of the centromere-specific protein CENP-A and demonstration that it is a distinctive histone. Proc. Natl Acad. Sci. USA 88: 3734-3738.

170. Parada L.A., Misteli Т. 2002. Chromosome positioning in Images of triple-labeled cell nuclei acquired on a Nikon Eclipse the interphase nucleus. Trends Cell Biol. 12, 425-432.

171. Pardue M.L., Gall J.G. 1970. Chromosomal localization of mouse satellite DNA. Science 168: 1356-1358.

172. Park P.C, De Boni U. 1998. A specific conformation of the territory of chromosome 17 locates ERBB-2 sequences to a DNAase-hypersensitive domain at the nuclear periphery. Chromosoma 107: 87-95.

173. Podgornaya 0.1., Voronin A.P., Enukashvily N.I., Matveev I. V., Lobov I.B. 2003. Structure-specific DNA-binding proteins as the foundation for three-dimensional chromatin organization. Int. Rev. Cytol. 224: 227-298.

174. Radic M. Z, Lundgren K., Hamkalo B.A. 1987. Curvature of mouse satellite DNA and condensation of heterochromatin. Cell. 50: 1101-1108.

175. Radic M.Z., Saghbini M., Elton T.S., Reeves R., Hamkalo B.A. 1992. Hoechst 33258, distamycin A, and high mobility group protein I (HMG-I) compete for binding to mouse satellite DNA. Chromosoma. 101: 602-608.

176. Rattner J.В., Krystal G., Hamkalo B.A. 1978. Selective digestion of mouse metaphase chromosomes. Chromosoma 66: 259-268.

177. Rawlins D.J., Highett M.I., and Shaw P.J. 1991. Localization of telomeres in plant interphase nuclei by in situ and 3D confocal microscopy. Chromosoma. 100:424-431.

178. Reeves R., Nissen M. S. 1990. The A.T-DNA-binding domain of mammalian high mobility group I chromosomal proteins. A novel peptide motif for recognizing DNA structure. J. Biol. Chem. 265: 8573-8582.

179. Russo A., Priante G., Tommasi A.M. 1996. PRINS localization of centomeres and telomeres in micronuclei indicates that in mouse splenocytes chromatid non-disjunction is a major mechanism of aneuploidy. Mutation Research. 372: 173-180.

180. Saffery R., Irvine D. V., Griffith D.B., Kalitsis P., Choo K.H. 2000. Components of the human spindle checkpoint control mechanism localize specifically to the active centromere on dicentric chromosomes. Hum. Genet. 107: 376-384.

181. Saitoh H„ Harata M„ Mizuno S. 1989. Presence of female-specific bent-repetitive DNA sequences in the genomes of turkey and pheasant and their interaction with W-protein of chicken. Chromosoma. 98: 250—258.

182. Saitoh H., Tomkiel J., Cooke C.A., Ratrie H., Maurer M., Rothfield N.F., Earnshaw W.C. 1992. CENP-C, an autoantigen in scleroderma, is a component of the human inner kinetochore plate. Cell. 70: 115-125.

183. Sakai, Т., Toguchida, J., Ohtani, N., Yandell, D.W., Rapaport, J.M., Dryja, T.P. 1991. Allele-spccific hypcrmethylation of the retinoblastoma tumor-suppressor gene. Am. J. Hum. Genet. 48: 880-888.

184. Sawhney N., Hall P.A. 1992. Ki67 structure, function, and new antibodies. J. Pathol. 168: 161-162.

185. Schulman 1., Bloom K.S. 1991. Centromeres: an integrated protein /DNA complex required for chromosome movement. Annu. Rev. Cell Biol. 7: 311-336.

186. Shah, J. V., Cleveland, D. W. 2000.Waiting for anaphase: Mad2 and the spindle assembly checkpoint. Cell. 103: 997-1000

187. Shelby RD, Hahn KM, Sullivan KF. 1996. Dynamic elastic behavior of alphasatellite DNA domains visualized in situ in living human cells. J Cell. Biol. 135: 545-557.

188. Shelby R.D, Vafa O., Sullivan K.F. 1997. Assembly of CENP-A into centromcric chromatin requires a cooperative array of nucleosomal DNA contact sites. J.Cell Biol. 136: 501-513.

189. Shelby R.D., Monier K, Sullivan K.F. 2000. Chromatin Assembly at Kinetochores Is Uncoupled from DNA Replication.!. Cell Biol. 151 (5): 1113-1118.

190. Shiels C., Coutelle Ch., Huxley C. 1997. Contiguous Arrays of Satellites 1, 3, and b Form a 1.5-Mb Domain on Chromosome22p. Genomics. 44: 35-44.

191. Singh G.B,. Kramer J.A., Krawetz S.A. 1997. Mathematical model to predict regions of chromatin attachment to the nuclear matrix. Nucl. Acids Res. 25: 1419-1425.

192. Solovei I., Grandi N. Knoth R., Volk В., Cremer T. 2004. Postnatal changes of pericentromeric heterochromatin and nucleoli in postmitotic Purkinje cells during murine cerebellum development. Cytogenet Genome Res, in press.

193. Solovei I, Cavallo A, Schermelleh L et al. 2002. Spatial preservation of nuclear chromatin architecture during three-dimensional fuorcscence in situ hybridization (3D-FISH). Exp Cell Res 276: 10-23.

194. Stitou, S., De La Guardia A.D., Jimenez, H„ Burgos M. 1999. Isolation of a species-specific satellite DNA with a novel CENP-B-like box from the north african rodent Lemniscomys barbarus. Exp. Cell Res. 250: 381-386.

195. Strauss F., Varshavsky A. 1984. A protein binds to a satellite DNA repeat at three specific sites that would be brought into mutual proximity by DNA folding in the nucleosome. Cell. 37: 889-901.

196. Strissel P.L., Espinosa (III) R., Rowley J.D., Swift H. 1996. Scaffold attachment regions in centromere-associated DNA. Chromosoma. 105: 122-133.

197. Sugimoto K., Shibata A., Himeno M. 1998. Nucleotide specificity at the boundary and size requirement of the target sites recognized by human centromere protein В (CENP-B) in vitro. Chromosome Res. 6: 133-140.

198. Sullivan, B.A., Blower, M.D., Karpen, G. H. 2001. Determining centromere identity: cyclical stories and forking paths. Nat. Rev. Genet. 2: 584-596.

199. Sumner A.T. 1996. The distribution of topoisomerase II on mammalian chromosomes. Chromosome Res. 4: 1-10.

200. Sumner A.T. 1998. The structure of the centromeric region of CHO chromosomes. Cell. Biol. Int. 22 (2): 127-130.

201. Sundquist W.I. Klug A. 1989. Telomeric DNA dimeriz es by formation of guanine tetrads between hairpin loops. Nature. 342: 825-829.

202. Sutton W.D., McCallum M. 1972. Related satellite DNA's in the genus Mus. J. Mol.Biol. 71: 633-656

203. Takagi M, Matsuoka Y, Kurihara T, Yoneda Y. 1999. Chmadrin: a novel Ki-67 antigen-related perichromosomal protein possibly implicated in higher order chromatin structure. J. Cell Sci. 112: 2463-2472.

204. Talbert P.B., LeCiel C.D., Henikojf S. 1994. Modification of the Drosophila heterochromatic mutation brown Dominant by linkage alterations. Genetics. 136: 559— 571.

205. Thompson J.D., Higgins D.G., Gibson T.J. 1994. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressivemultiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids Res. 22: 46734680.

206. Trifonov E.N. 1985. Curved DNA. CRC Crit. Rev. Biochem. 19: 89-106.

207. Trifonov E. N., Sussman J. L. 1980.The pitch of chromatin DNA is reflected in its nucleotide sequence. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 77: 3816-3820.

208. Tyler-Smith C., Floridia, G. 2000. Many paths to the top of mountain: diverse evolutionary solutions to centromere structure. Cell. 102: 5-8.

209. Ulanovsky L.E., Trifonov E.N. 1987. Estimation of wedge components in curvcd DNA. Nature. 326: 720-722.

210. Venter et al. 2001. The sequence of the human genome. Science. 291: 1304-1351.

211. Vig B.K., Willcourt M. 1998. Decondensation of pericentric hetcrochromatin alters the sequence of centromere separation in mouse cells. Chromosoma. 107: 417-423.

212. Vissel В., Choo K.H.A. 1989. Mouse major (gamma) satellite is highly conserved and organized into extremely long tandem arrays: implications for recombination between nonhomologous chromosomes. Genomics 5: 407-414.

213. Vourc'h, C., Taruscio, D., Boyle, A.L., Ward, D.C. 1993. Cell cycle-dependent distribution of telomeres, centromeres and chromosome-specific sub-satellite domains in the interphase nucleus of mouse lymphocytes. Exp. Cell Res. 205: 142-151.

214. Waring M., Britten R.J. 1966. Nucleotide sequence repetition: a rapidly reassociating fraction of mouse DNA. Science. 154: 791-794.

215. Waterston R.H, Lindblad-Toh K., Birney E., Rogers J., Abril J.R., Agarwa P., Agarwala R.t et al. 2002. Initial sequencing and comparative analysis of the mouse genome. Nature. 420 (5): 520-565.

216. Wevrick R., Willard H. F. 1991. Physical map of the centromeric region of human chromosome 7: relationship between two distinct alpha satellite arrays. Nucleic Acids Res. 19:2295-2301.

217. Weierich C., Brero A., Stein S., von Hase J., Cremer C., Cremer T. Solovei I. 2003. Three-dimensional arrangements of centromeres and telomeres in nuclei of human and murine lymphocytes. Chromosome Research 11:485-502.

218. Weimer R., Haaf Т., Kruger J., Poo> M., Shmid M. 1992. Characterization of centromere arrangements and test for random distribution in GO, Gl, S, G2, G1 and early S' phase in human lymphocytes. Hum. Genet. 88: 673-682.

219. Weitzel J.M., Buhrmester H., and Stratling W.H. 1997. Chicken MAR-binding protein ARBP is homologous to rat methyl-CpG-binding protein McCP2. Mol. Cell Biol. 17: 5656—5666.

220. Willard H.F. 1998. Centromeres: missing link in the development of human artificial chromosomes. Curr. Opin. Genet. Dev. 8: 219-225.

221. Willard H.F., Waye J.S. 1987. Hierarchical order in chromosome-specific human alpha satellite DNA. Trends Genet. 3: 192-198.

222. Wong A.K.C., Biddle F.G., Rattner J.В. 1990. The chromosomal distribution of the major and minor satellite is not conserved in the genus Mus. Chromosoma. 99:190-195.

223. Wong A.K.C., Rattner J.B. 1988. Sequence organization and cytological localization of the minor satellite of mouse. Nucleic. Acids. Res. 16: 11645-11661.

224. Wu H., Crothers D.M. 1984. The locus of sequence-directed and proteininduced DNA bending. Nature. 308: 509-513.

225. Yan P.Y., Eulenstein O., Vingron M., Bork P. 1998. Towards detection of orthologues in sequence databases. Bioinformatics. 14: 285—289.

226. Yang C.H., Tomkiel J., Saitoh H„ Jonson D.H., Earnshaw W.C. 1996. Identification of overlapping DNA-binding and centromerc-targeting domains in the human kinetochore protein CENP-C. Mol. Cell. Biol. 16: 3576-3586.

227. Yoda K., Nakamura Т., Matsumoto H., Suzuki N. Kitagawa K., Nakano M., Shinjo A., Okazaki T. 1996. Centromere protein В of African green monkey cells: Gene structure, cellular expression and centromeric localization. Mol. Cell. Biol. 16: 51695177.

228. Yoda K„ Ando S„ Okuda A., Kikuchi A., Okazaki T. 1998. In vitro assembly of the CENP-B/alpha-satellite DNA/core histone complex: CENP-B causes nucleosome positioning. Genes. Cells. 3: 533—548.

229. Zalensky A.O, Allen M.J., Kobayashi A., Zalenskaya LA., Balhorn R., Bradbury E.M. 1995. Well-defined genome architecture in the human sperm nucleus Chromosoma. 103:577-590.

230. Zijlmans J.M., Martens U.M., Poon S.S. et al. 1997. Telomeres in the mouse have large inter-chromosomal variations in the number of T2AG3 repeats. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 94: 7423-7428.

231. Zink D., Bornfleth H., Visser A., Cremer C., Cremer T. 1999.0rganization of early and late replicating DNA in human chromosome territories. Exp. Cell. Res. 247: 176188.

232. Zinkowski, R.P., Meyne, J., Brinkley, B.R. 1991. The centromcrc-kinetochorc complex: a repeat subunit model. J. Cell. Biol. 113: 1091-1110.