Таксоцены ногохвосток (Hexapoda: Collembola) в почвах, нарушенных катастрофическими и хроническими воздействиями (на примере лесных пожаров и рисоводства) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Сайфутдинов Руслан Айратович

• Сайфутдинов Руслан Айратович
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Сайфутдинов Руслан Айратович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ногохвостки как модельная группа в исследованиях

1.1.1. Биология и экология ногохвосток

1.1.2. Жизненные формы ногохвосток

1.1.3. Факторы организации таксоценов ногохвосток

1.2. Влияние нарушений среды на таксоцены ногохвосток в почвенных экосистемах

1.2.1. Влияние разовых нарушений среды на таксоцены ногохвосток

1.2.2. Влияние хронических нарушений среды на таксоцены ногохвосток

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ РЕГИОНОВ

2.1. Исследованные подзоны тайги европейской части России

2.2. Исследованные рисоводческие регионы России

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1. Процедура выбора участков исследования

3.1.1. Лесные сгоревшие и контрольные участки

3.1.2. Исследованные участки в рисовых агроэкосистемах

3.2. Полевые методы сбора материала

3.2.1. Отбор образцов в подзонах тайги

3.2.2. Отбор образцов в рисовых агроэкосистемах

3.3. Определение параметров окружающей среды

3.4. Процедура экстракции ногохвосток

3.5. Таксономическая обработка материала

3.6. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ

ТАКСОЦЕНОВ НОГОХВОСТОК

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЛЕСНЫХ ПОЖАРОВ НА ТАКСОЦЕНЫ НОГОХВОСТОК В ТАЙГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

5.1. Параметры окружающей среды

5.2. Фауна и население таксоценов ногохвосток

5.3. Спектры жизненных форм таксоценов ногохвосток

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ РИСОВОДСТВА НА ТАКСОЦЕНЫ НОГОХВОСТОК В ТРЁХ РИСОВЫХ АГРОЭКОСИСТЕМАХ РОССИИ

6.1. Параметры окружающей среды

6.2 Фауна и население таксоценов ногохвосток

6.3. Спектры жизненных форм таксоценов ногохвосток

ГЛАВА 7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕАКЦИИ ТАКСОЦЕНОВ НОГОХВОСТОК НА РАЗНЫЕ ТИПЫ НАРУШЕНИЯ ПОЧВ

7.1. Влияние разовых нарушений среды на ногохвосток

7.1.1. Пожары

7.1.2. Наводнения и засуха

7.2. Влияние хронических нарушений среды на ногохвосток

7.2.1. Загрязнение тяжелыми металлами

7.2.2. Интенсивное сельское хозяйство

7.3. Сравнительный анализ влияния разовых и хронических нарушений среды на таксоцены ногохвосток

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Таксоцены ногохвосток (Hexapoda: Collembola) в почвах, нарушенных катастрофическими и хроническими воздействиями (на примере лесных пожаров и рисоводства)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Почвенная фауна - один из важнейших биологических ресурсов (Криволуцкий и др., 1985). Населяющие почву виды составляют до 95% биоразнообразия наземных экосистем (Bardgett, van der Putten, 2014; Orgiazzi et al., 2016). Сами почвенные сообщества представляют собой сложные системы, комплексное познание структуры и функционирования которых только начинается. Ввиду повсеместного распространения и значительной совокупной биомассы, почвенные животные являются ключевой функциональной частью как природных, так и антропогенных ландшафтов (Кузнецова, 2005; Wallwork, 1976). Принимая участие в процессах разложения органического вещества и круговороте химических элементов, они выполняют целый набор важнейших экологических функций, в том числе обеспечения устойчивости и продуктивности почв (Курчева, 1971; Bardgett, 2005; Filser et al., 2016; Wagg et al., 2014). Это достигается за счет сложных трофических и нетрофических (опосредованных) регуляторных механизмов между почвенной фауной и микроорганизмами (Стриганова, 1980). Последние в свою очередь обеспечивают до 95% круговорота веществ в биогеоценозах (Petersen, Luxton, 1982; Bardgett, 2005).

Коллемболы, или ногохвостки (Hexapoda: Collembola) - одна из наиболее перспективных модельных групп для сравнительных почвенно-экологических исследований (Hopkin, 1997). Благодаря высокой численности, повсеместному распространению и доказанной чувствительности к изменениям окружающей среды, они являются одной из наиболее часто исследуемых таксонов педобионтов (Greenslade, 2007). В настоящее время, наряду с анализом видового состава и других базовых характеристик таксоценов ногохвосток, активно применяется анализ спектра жизненных форм. В современных исследованиях неоднократно демонстрировалось удобство и высокая степень

информативности этого показателя для индикации нарушений среды (Malmström, 2012; Coulibaly et al., 2017).

Нарушение почвенного покрова приводит к трансформации компонентов почвенной биоты и, соответственно, к изменениям в функционировании наземных экосистем (FAO, ITPS, 2015). Предполагается, что характер нарушения в результате разовых катастрофических и хронических воздействий на почву будет принципиально различаться (Bender et al., 1984). Для целей настоящей работы нарушение почвенного сообщества как единого целого либо конкретного таксоцена почвенных организмов вследствие разового воздействия определено как временное сокращение биомассы, численности и видового состава почвенных организмов, после которого следует процесс восстановления до исходного состояния (Bengtsson, 2002). В случае же с хроническим воздействием, нарушенные почвы и находящиеся в них организмы, переходят в состояние нового динамического равновесия, при котором состав и функционирование компонентов почвенных экосистем находятся в пределах некоторых границ, определяемых воздействием, но, как правило, не возвращаются к исходному уровню (Bengtsson, 2002; Кузнецова, 2005).

Сокращение фаунистического и функционального разнообразия почвенной биоты при нарушениях увеличивает риск дестабилизации почвенных экосистем и, соответственно, связанных с ней биогеохимических процессов, что в свою очередь может привести к серьезному экологическому ущербу. Существует ряд работ, посвященных изучению влияния разных типов нарушений окружающей среды на таксономический и функциональный состав почвенных животных (Криволуцкий, 1994; Гонгальский, 2014; Coyle et al., 2017). Тем не менее остается неизученным вопрос о пространственной неоднородности хода упомянутых процессов в нарушенных почвах различных природных зон.

Один из возможных путей решения упомянутых проблем - проведение сопряженного анализа влияния пространственной изменчивости физико-

географических условий окружающей среды и нарушений почвенного покрова различного типа на таксоцены репрезентативных модельных групп почвенных организмов (Криволуцкий, 1994). Такой подход позволяет оценить степень чувствительности таксономического и функционального состава почвенной фауны в целом к воздействиям различного типа в градиенте изменчивости природных условий.

Таким образом, перспективным и актуальным является проведение подобного анализа на примере коллембол. До сих пор остается неизученным вопрос об изменениях в спектре жизненных форм ногохвосток в зависимости от длительности и периодичности нарушающих среду воздействий. Также неизвестно, насколько зональная и региональная изменчивость физико-географических условий среды определяет характер изменения спектра жизненных форм в почвах, нарушенных разными типами воздействий. В качестве модельных разовых и хронических воздействий для исследования были выбраны лесные пожары и рисоводство в связи с ростом их частоты и распространения на территории России в последние годы (Швиденко, Щепащенко, 2013). Также для подтверждения возможных принципиальных различий между почвами, нарушенными в результате разового и хронического воздействий, будет проведен их сравнительный анализ с воздействиями другого генезиса с использованием расширенного спектра собственных и литературных данных.

Степень разработанности проблемы. Неоднородность пожаров, их продолжительность и глубина прогорания субстрата - факторы, определяющие влияние лесных пожаров на таксоцены коллембол (Malmstrom, 2010; НиеЬпег et а1., 2012). Однако влияние широтной зональности на изменения в сообществах почвенных животных в сгоревших лесах до сих пор не изучено (Zaitsev et а!., 2016). Анализ спектра жизненных форм коллембол, применяемый в некоторых экологических исследованиях, демонстрирует высокий уровень информативности и дополняет полученные результаты,

основанные на анализе общей численности и видового богатства (Malmstrom, 2012). Кроме того, спектры жизненных форм в отличие, например, от видового разнообразия, не обладают видовой специфичностью применительно к природным биомам, и это позволяет с их помощью анализировать сообщества в разных природных зонах (Moretti et al., 2017).

Сведения о ногохвостках в рисовых агроэкосистемах мира - отрывочны (Chang et al., 2013). Большинство исследований включают лишь данные об общей численности и видовом богатстве таксоценов коллембол. В России подобных работ практически нет (Сидоренко, 2011), и данный вопрос остается фрагментарно изученным.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценить изменения в видовом составе, спектре жизненных форм и общей численности таксоценов коллембол в почвах, нарушенных двумя контрастными типами воздействий в разных физико-географических условиях.

Для достижения цели исследования необходимо решить следующие задачи:

1. Определить видовой состав и общую численность таксоценов коллембол в почвах, нарушенных разовым (на примере лесных пожаров) и хроническим (на примере интенсивного рисоводства) воздействиями;

2. Проанализировать обилие видов, принадлежащих к разным жизненным формам таксоценов коллембол в почвах, нарушенных и не нарушенных, упомянутыми выше разовыми и хроническими модельными воздействиями;

3. Сопоставить особенности видового состава и спектров жизненных форм таксоценов коллембол в почвах, нарушенных двумя модельными типами воздействий в разных регионах, и выявить универсальные изменения, не зависящие от пространственной изменчивости физико-географических условий среды;

4. На основе собственных результатов и данных, полученных из литературных источников, провести сравнительный анализ числа видов и общей численности таксоценов ногохвосток в почвах, нарушенных при разовом (катастрофическом) и хроническом воздействиях разного генезиса.

Научная новизна работы. Впервые на основе анализа видового состава и спектра жизненных форм таксоценов ногохвосток проведен сопряженный анализ влияния пространственной изменчивости физико-географических условий окружающей среды и контрастных по своему генезису типов нарушений (лесные пожары и интенсивное рисоводство) на функциональный состав почвенных ногохвосток. Впервые описана фауна коллембол в рисовых чеках Краснодарского края, Республики Калмыкия и юга Приморского края. Доказана высокая информативность спектров жизненных форм таксоценов коллембол в качестве индикатора нарушения почв в различных природных зонах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование дополняет знания о фундаментальных процессах формирования и обеспечения устойчивости функционирования почвенных сообществ в нарушенных разными типами воздействий почвах. Изучены механизмы поддержания биологического разнообразия таксоценов почвенных животных при различных нарушениях (так называемые «community assembly rules», цит. по Diamond, 1975). Полученные данные углубляют понимание региональных и зональных особенностей процессов восстановления почвенной фауны после нарушений почвенного покрова. Результаты исследования могут использоваться для изучения закономерностей формирования сообществ почвенных животных в естественных и нарушенных экосистемах в зависимости от локальных и региональных особенностей природных условий.

Результаты исследования можно использовать при разработке комплексов ранней индикации нарушений и прогнозировании восстановления

функционального потенциала нарушенных почв, а также при оценке прошлого экологического ущерба. В перспективе закладываются научные основы для стандартизации на национальном и международном уровнях алгоритмов оценки функционального потенциала почвенной биоты на основании анализа спектра жизненных форм таксоценов ногохвосток. Материалы диссертации используются в учебном процессе студентов института фундаментальной медицины и биологии Казанского (Приволжского) федерального университета, а также географического факультета Московского государственного университета.

Методология и методы исследования. Биологический анализ материала основан на традиционных и современных методах, применяемых в почвенно -зоологических исследованиях. Обработка данных проведена с использованием современного программного обеспечения и актуальных статистических методов.

Личный вклад автора. Материалом для диссертационного исследования стали личные сборы почвенных монолитов в течение двух полевых сезонов (2015, 2016 гг.) на территории восьми субъектов РФ (Мурманская область, Республика Карелия, Ленинградская область, Тверская область, Московская область, Краснодарский край, Республика Калмыкия и Приморский край). Автором полностью выполнены: определение коллембол до вида, статистический анализ данных и написание текста диссертации. Доля личного участия автора составляет не менее 90% от всего объема работ по подготовке диссертационного исследования.

Положения, выносимые на защиту:

1. Спектр жизненных форм таксоценов коллембол является более чувствительным показателем нарушения окружающей среды, чем общая численность или видовое богатство. Сокращение обилия поверхностных и

собственно почвенных форм ногохвосток определяется не только продолжительностью, но и характером воздействия;

2. Почвы, нарушенные в результате хронического воздействия (интенсивное рисоводство), в отличие от разового (лесной пожар), характеризуются статистически значимым сокращением общей численности и числа видов таксоценов коллембол вне зависимости от исследованного региона;

3. Хроническое воздействие (интенсивное рисоводство), в отличие от разового (лесной пожар), нивелирует влияние пространственной изменчивости физико-географических условий среды и практически полностью определяет возможность и степень восстановления характеристик таксоценов ногохвосток.

Апробация работы. Результаты работы были представлены и проанализированы на национальных и международных конференциях: «III Полевая школа по почвенной зоологии и экологии для молодых учёных» (Архангельск, 30 сентября-4 октября 2013 г.), «XVII Всероссийское совещание по почвенной зоологии» (Сыктывкар, 22-26 сентября 2014 г.), «44-ое Ежегодное заседание экологического общества Германии, Австрии и Швейцарии» (Хильдесхайм, Германия, 8-12 сентября 2014 г.), «XVII Международный коллоквиум по почвенной зоологии» (Нара, Япония, 22-26 августа 2016 г.), «Актуальные вопросы биогеографии» (Санкт-Петербург, 9-12 октября 2018 г.), «XVIII Всероссийское совещание по почвенной зоологии» (Москва, 22-26 октября 2018 г.). Выводы, полученные после завершения основных этапов работы, были представлены на ежегодных итоговых конференциях Казанского университета (2014-2018 гг.) и семинарах института экологии животных «Актуальные проблемы экологии животных» в университете им. Юстуса-Либиха, Гиссен (2018-2019 гг.).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 17 печатных работ, в т.ч. 7 статей - в журналах, рекомендованных ВАК РФ и включенных в системы цитирования WoS и Scopus, 10 статей - в прочих журналах и сборниках материалов конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка используемой литературы и приложения. Список литературы включает 254 работы (из них 59 на русском и 195 на иностранных языках). Общий объём диссертации - 144 страницы машинописного текста. Диссертация включает 10 таблиц и 26 рисунков.

Основная часть исследования выполнена на кафедре зоологии и общей биологии Казанского (Приволжского) федерального университета (КФУ). Часть лабораторных исследований была проведена в лаборатории изучения экологических функций почв института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва (ИПЭЭ РАН) и кафедре экологии животных университета им. Юстуса Либиха, г. Гиссен, Германия (JLU).

Исследования выполнены при финансовой поддержке грантов Российского научного фонда (проекты № 14-14-00894 и № 16-14-00096) и стипендии Президента Российской Федерации для обучения за рубежом (приказ МинОбрНауки № 564 от 15 июня 2017 г.).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Ногохвостки как модельная группа в исследованиях 1.1.1. Биология и экология ногохвосток

Ногохвостки, или коллемболы (Hexapoda: Collembola), это мелкие почвенные членистоногие, обитающие преимущественно в почве (Rusek, 1998). В настоящее время их насчитывают более 8,6 тысяч видов, и благодаря описанию новых таксонов эта цифра постоянно увеличивается (Zhang et al., 2018). Ногохвостки являются одной из древнейших групп членистоногих (Lehman, Hilmer, 1983; цит. по Hopkin, 1997) и обладают некоторыми высокоспециализированными морфологическими признаками. К ним относятся: прыгательная вилка (локомоторный орган, позволяющий убегать от хищников); зацепка, фиксирующая вилку в спокойном состоянии; вентральная трубка - орган водного обмена и прилипания к субстрату после прыжка (Hopkin, 1997) (рис. 1).

Рис. 1. Общий вид ногохвостки (Isotoma viridis) и ключевые морфологические признаки, важные при определении.

Сокращения: ПАО - постантеннальный орган, вент. трубка - вентральная трубка, прыг. вилка - прыгательная вилка.

Коллемболы обитают как во влажных, так и в засушливых экосистемах: от Арктики и альпийской тундры до тропических пустынь и лесов. (Rusek, 1998). В почве их численность может достигать в среднем до нескольких миллионов экземпляров на квадратный метр с видовым богатством от 1-3 до 50-60 видов на биогеоценоз (Rusek, 1998; Whalen, Sampredo, 2010).

Ногохвостки обитают преимущественно в подстилке и гумусовом горизонте, а также на пристволовых участках деревьев, на растениях, под камнями и на пленке открытой воды (Hopkin, 1997). Принято считать, что основу рациона коллембол составляют различные типы грибов (арбускулярно-микоризные, сапротрофные) (Gange, 2000). Некоторые виды также могут питаться бактериями, другими почвенными животными, перерабатывать растительные остатки и сосать сок растений (Chahartaghi et al., 2005). Например, виды рода Micranurida с сосущим ротовым аппаратом приспособились питаться соком растений, представители рода Friesea -хищники, питающиеся энхитреидами и круглыми червями и т.п. С высокой степенью точности пищевые преференции ногохвосток могут быть определены при исследовании их ротового аппарата (Wolter, 1963), содержимого пищеварительной системы (Knight, Angel, 1967) и методом стабильных изотопов (Потапов, 2014). Благодаря своей активности ногохвостки могут видоизменять процесс сукцессии у грибов (Klironomos et al., 1992) и стимулировать процессы их дыхания (Bengtsson, Rundgren, 1983). Также численность коллембол нередко имеет положительную корреляцию с биомассой (Addison et al., 2003) и разнообразием растений (Sabais et al., 2011). Таким образом ногохвостки выполняют опосредованную, но важную роль в процессах разложения и круговороте веществ в почве (Seastedt, 1984). Кроме этого, они являются пищей для многих других беспозвоночных (например, клещей, пауков) и позвоночных (например, земноводных) животных (Houston, 1973; Lawrence, Wise, 2000).

Обычно коллембол не рассматривают в качестве животных активно прокладывающих ходы и тем самым изменяющих структуру почв. Однако

некоторые виды, особенно представители семейства Onychirudae и частично семейства Tullbergiinae, благодаря хорошо развитым анальным шипам могут прокладывать микротоннели в почвенном профиле (Rusek, 1985). Ногохвостки играют большую роль в почвообразовании в некоторых арктических, альпийских и слабо развитых почвах на начальных стадиях сукцессии (Rusek, 1975). В более развитых почвах они участвуют в разложении растительного опада и вторичном разложении экскрементов более крупных беспозвоночных и позвоночных животных (Rusek, 1985).

Коллемболы чувствительны к различного рода кратковременным и долговременным изменениям в окружающей среде. При этом основными лимитирующими факторами ногохвосток в почвах являются влажность (Kaczmarek, 1975; Hunta, Ojala, 2006), температура (Wolters, 1998), показатель кислотности почв (van Dijk et al., 2009), наличие питательных ресурсов (Takeda, 1987) и качество субстрата (Rantalainen et al., 2004).

Ранее было показано, что видовое богатство и численность коллембол могут сильно различаться в пространстве и времени (Chernova, Kuznetsova, 2000; Siira-Pietikäinen, Haimi, 2009). Однако при условно стабильных условиях окружающей среды видовое разнообразие таксоценов ногохвосток может рассматриваться как относительно устойчивое и предсказуемое (Bengtsson, 1994; Chernova, Kuznetsova, 2000).

Принимая во внимание вышесказанное, важно отметить, что ногохвостки являются неотъемлемой частью наземных экосистем, а также участвуют во множестве процессов, протекающих в экосистемах. Их высокая численность, повсеместное распространение и чувствительность к изменениям в окружающей среде делают их идеальным модельным объектом для исследования последствий нарушений в природных экосистемах.

1.1.2. Жизненные формы ногохвосток

На основе конвергентного морфологического сходства различных таксонов внутри таксоцена, ногохвосток принято относить к одной из трёх жизненных форм - эпиэдафические (атмобионтные), гемиэдафические и эуэдафические (Определитель коллембол..., 1988; Hopkin, 1997). Система жизненных форм коллембол основана на комплексе адаптаций (морфологических и экологических) к проживанию в соответствующем горизонте почвы. Концепция этой системы была создана Г. Гизиным (Gisin, 1943) и существенно доработана и дополнена на основе количественных характеристик С.К. Стебаевой (1970):

• Поверхностные формы (эпиэдафические) - полный набор глазков, развитые усики, конечности и прыгательная вилка, хорошо пигментированные, нередко со сложными нательными узорами. Включают в себя атмобионтные (обитатели растений), верхнеподстилочные, нейстонные (обитатели водных плёнок) и кортицикольные формы (ксерорезистентные виды, обитатели мхов и лишайников) (рис. 2).

• Полупочвенные формы (гемиэдафические) - характеризуются частичной редукцией глазного комплекса, прыгательной вилки и пигмента. Включают в себя нижнеподстилочные и подстилочно-почвенные формы (рис. 2).

• Почвенные формы (эуэдафические) - характеризуются полной редукцией глазного комплекса, отсутствием пигмента и редукцией прыгательной вилки. Включают в себя верхнепочвенные и глубокопочвенные формы (рис. 2).

После этого была предложена более упрощенная классификация жизненных форм (Rusek, 2007), разделяющая все виды ногохвосток на атмобионтов (виды, обитающие на поверхности субстратов) и эдафобионтов (собственно обитатели почвы). Для целей данной работы было целесообразней использовать упрощенную классификацию жизненных форм С.К. Стебаевой

(1970) (поверхностные, полупочвенные и почвенные формы) как наиболее известную и общепринятую.

Рис. 2. Фотографии ногохвосток, относящихся к различным жизненным формам.

Спектр жизненных форм коллембол является одним из показателей стабильности протекающих экологических процессов в наземных экосистемах (Vandewalle е! а1., 2010). В последнее время он все чаще используются в экологических исследованиях для оценки различного рода изменений в окружающей среде. Например, с его помощью можно определить тип гумуса, возраст и микроструктуру почвы (Яшек, 1998). Вертикальное распределение коллембол является не только отражением комплекса адаптаций для проживания в определенном горизонте почвы, но и определяет функции таксоценов ногохвосток, такие как участие в определённом этапе разложения

(Berg, Bengtsson, 2007). Так, поверхностные формы ногохвосток, вероятно, играют ключевую роль в инициации процесса разложения, преимущественно благодаря контролю микробной биомассы (Faber, 1991). В то время как собственно почвенные формы коллембол, напротив, могут влиять на поздние этапы процессов разложения благодаря прямому и косвенному влиянию на процессы минерализации (Faber, 1991).

В зарубежных исследованиях помимо спектра жизненных форм ногохвосток часто встречается термин «морфо-экологические типы» (life-traits, functional traits, life-history tactics) (Pey et al., 2014). В настоящее время использование морфо-экологических типов крайне актуальный и популярный подход при исследовании реакции сообществ растений и животных на различные изменения в окружающей среде (McGill et al., 2006). В современной экологии распространение и использование этого термина стало актуальным благодаря множеству успешных исследований, проведенных на растительных сообществах (Keith et al., 2007; Wang, 2009). После этого использование морфо-экологических типов организмов прочно закрепилось практически во всех современных экологических исследованиях (Vandewalle et al., 2010). Тем не менее, идеи об использовании подобных методов развивались еще Д.А. Криволуцким, однако в большей степени касались почвенных клещей (Криволуцкий, 1965). Морфо-экологические типы представляют из себя любые качественные или количественные морфологические, физиологические, фенологические и поведенческие характеристики организма которые определяют его экологические или биологические особенности функционирования в экосистемах (Violle et al., 2007; Pey et al., 2014) Известные морфо-экологические типы ногохвосток включают в себя в основном морфологические характеристики, которые обозначают предпочтительное вертикальное распределение различных видов коллембол в профиле почвы. Они включают в себя такие характеристики как размер тела (длина или масса организма), количество глазков, соотношение длины антенны к длине тела, степень пигментации, развитость прыгательной вилки

и репродуктивная стратегия (размножающиеся половым путем и партеногенетическим). Виды обитающие на поверхности почвы (поверхностные формы или эпиэдафические) обычно являются большими, ярко окрашенными (нередко со сложным узором) формами с полным набором глазков, хорошо развитой антенной и фуркой, размножающиеся половым путем. Собственно почвенные виды (эуэдафические), напротив, обладают небольшим размером тела, слабопигментированные с редуцированной прыгательной вилкой и размножающиеся партеногенезом. Таким образом, благодаря совокупности характеристик морфо-экологических типов, коллембол можно группировать в уже известные спектры жизненных форм, которые в отечественной литературе были сформированы значительно раньше (Стебаева, 1970).

Результаты экологических исследований, основанных на анализе спектров жизненных форм (или морфо-экологических типов), а не на численности определенных таксономических единиц, позволяет обобщать результаты работ для разных природных биомов за счет нивелирования фактора видовой специфичности биомов (Moretti et al., 2017). Это дает возможность решать задачи в макрогеографическом масштабе (Vandewalle et al., 2010) и, например, классифицировать биомы и их экологическую и экономическую ценность (Hodgson et al., 2005). Определение ногохвосток до жизненных форм существенно упрощает работу, так как видовая идентификация ногохвосток затруднительна и подразумевает наличие навыков и опыта определения экземпляров до видового уровня (Hopkin, 1997). Более того, определение до вида в большинстве южных и близких к экватору странах невозможно ввиду слабой изученности локальной фауны ногохвосток (Barjadze et al., 2012). При этом использование жизненных форм в качестве альтернативы видам позволяет получить приемлемые результаты для понимания процессов, происходящих в экосистемах. Было показано, что экологические прогнозы, основанные на анализе морфо-экологических типов,

обладают большей точностью в сравнении с прогнозами на основе видового состава сообществ живых организмов (Mouillot et al., 2013).

1.1.3. Факторы организации таксоценов ногохвосток

Организация сообществ почвенных организмов - важная область почвенно-зоологических исследований, развитие которой в будущем позволит придти к более глубокому пониманию функционирования экосистем. Существует ряд отечественных и зарубежных исследований посвященных изучению организации сообществ коллембол, как одной из перспективных модельных групп почвенной микрофауны (Кузнецова, 2005; Ponge, 1993). Согласно результатам этих исследований формирование таксоценов коллембол в почвах зависит от множества факторов среды, в числе которых основную роль играют абиотические и биотические. Комплексное изучение влияния абиотических, биотических и антропогенных факторов среды на процессы организации сообществ коллембол требует большого количества исследований в разных, преимущественно контрастных по своим параметрам, экосистемах. Принимая во внимание вышесказанное и главным образом отталкиваясь от цели исследования, в настоящем разделе будут освещена лишь обобщенная информация, посвященная организации сообществ коллембол.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сайфутдинов Руслан Айратович, 2019 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алейникова М.М. Ландшафтно-экологический обзор фауны почвенных ногохвосток (Collembola) Среднего Поволжья / М.М. Алейникова, Е.Ф. Мартынова // Pedobiologia. - 1966. - Т. 6. - №. 1. - С. 35-64.

2. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина - М.: Изд-во Московского ун-та, 1961. - 494 с.

3. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем северной Евразии / Н.И. Базилевич. - М.: Наука, 1993. - 293 с.

4. Безкоровайная И.Н. Пирогенное воздействие на педокомплексы микроартропод в шелкопрядниках нижнего приангарья / И.Н. Безкоровайная, Ю.Л. Краснощеков // Энтомологические исследования Сибири. - 2004. - №2. 3. - С. 36-43.

5. Безкоровайная И.Н. Пирогенная трансформация почв сосняков средней тайги Красноярского края / И.Н. Безкоровайная, Г.А. Иванова, П.А. Тарасов, Н.Д. Сорокин, А.В. Богородская, В.А. Иванов, С.Г. Конард, Д.Д. Макрае // Сибирский экологический журнал. - 2005. - Т. 1. - С. 143-152.

6. Березина О.Г. Влияние лесных пожаров на сообщество коллембол (Hexapoda, Collembola) сухих сосняков Тувы / О.Г. Березина // Евразиатский энтомологический журнал. - 2016. - Т. 15. - №. 5. - С. 456-463.

7. Богородская А. В. Послепожарная трансформация микробоценозов и комплексов беспозвоночных в почвах сосняков Центральной Сибири / А.В. Богородская, Е.Н. Краснощекова, И.Н. Безкоровайная, Г.А. Иванова // Сибирский экологический журнал. - 2010. - Т. 17. - №. 6. - С. 893-901.

8. Борисов Б.А. Географические закономерности распределения и обновления легкоразлагаемого органического вещества целинных и пахотных почв зонального ряда европейской части России / Б.А. Борисов, Н. Ф. Ганжара // Почвоведение. - 2008. - №. 9. - С. 1071-1078.

9. Булышева Н.И. Микроартроподы (Acariña, Colembola) в пахотном горизонте черноземов обыкновенных и каштановых почв Нижнего Дона: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.27 / Булышева Наталья Ивановна. -Ростов-на-Дону, 2004. - 25 с.

10. Бызова Ю.Б. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Бызова, М.С. Гиляров, В. Дунгер, А.А. Захаров, Л.С. Козловская, Г.А. Корганова, Г.П. Мазанцева, В.П. Мелецис, И. Прассе, Ю.Г. Пузаченко, Л.Б. Рыбалов, Б.Р. Стриганова. - М.: Наука, 1987. - 288 с.

11. Владимиров С. А. Методологические аспекты перехода на экологически чистое устойчивое рисоводство Кубани / С.А. Владимиров, В.П. Амелин, Н.Н. Крылова // Природообустройство. - 2008. - №. 1. - С. 24-29.

12. Гиляров М.С. Использование насекомыми почвенного яруса в сухих частях ареала / М.С. Гиляров // Успехи современной биологии. - 1951. - Т. 32. - № 3. - С. 346-351.

13. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв / М.С. Гиляров. - М.: Наука, 1965. - 278 с.

14. Гонгальский К.Б. Лесные пожары и почвенная фауна / К.Б. Гонгальский. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 169 с.

15. Гонгальский К.Б. Роль гетерогенности среды в восстановлении почвенной фауны после пожаров / К.Б. Гонгальский, А.С. Зайцев // Доклады Академии наук. - 2016. - Т. 471. - №. 4. - С. 479-482.

16. Гонгальский К.Б. Перфугиумы как механизм восстановления почвенной фауны после нарушений экосистем / К.Б. Гонгальский // Russian Journal of Ecosystem Ecology. - 2017. - T. 2. - №. 4. - C. 1-12.

17. Горшков В.В. Динамика восстановления лесной подстилки в бореальных сосновых лесах после пожаров / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова, И.Ю. Баккал // Лесоведение. - 2005. - №. 3. - С. 37-45.

18. Дегтярев М.И. Население энхитреид (Annelida, Clitellata, Enchytraeidae) и его зависимость от эдафических условий в рисовых

агроэкосистемах России / М.И. Дегтярев, Д.И. Коробушкин, К.Б. Гонгальский, А.С. Зайцев // Экология. - 2019. - № 4. - (в печати).

19. Дедю И. И. Экологический энциклопедический словарь: 8000 терминов / И.И. Дедю. - Изд-во МСЭ, 1990. - 406 с.

20. Зайцев А.С. География распространения панцирных клещей России / А.С. Зайцев // Вестник МГУ. - 2001. - №. 6. - С. 34.

21. Козлов М.В. Мнимые повторности (pseudoreplication) в экологических исследованиях: проблема, не замеченная российскими учеными / М.В. Козлов // Журнал общей биологии. - 2003. - Т.64. - n° 4. -С.292-307.

22. Кременица A.M. Фауна ногохвосток (Collembola) в агробиоценозах чернозема обыкновенного Нижнего Дона / А.М. Кременица, А.А. Казадаев, Н.И. Булышева // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки. - 2003. - №2. 1. - С. 7377.

23. Криволуцкий Д.А. Морфо-экологические типы панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) / Д.А. Криволуцкий // Зоологический журнал. - 1965. -Т. 44. - №. 8. - С. 1176-1189.

24. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д.А. Криволуцкий. - М.:Наука, 1994. - 268 с.

25. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в кадастре животного мира / Д.А. Криволуцкий, А.Д. Покаржевский, М.Г. Сизова. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростов. ун-та, 1985. - 96 с.

26. Кузнецова Н.А. Фауна и население коллембол хвойных лесов европейской части СССР: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.09 / Кузнецова Наталия Александровна. - Москва, 1985. - 17 с.

27. Кузнецова Н.А. Организация сообществ почвообитающих коллембол / Н.А. Кузнецова. - М.: Изд-во Прометей, 2005. - 244 с.

28. Кузнецова Н.А. Многолетняя динамика популяций коллембол в лесной и производной экосистемах / Н.А. Кузнецова // Зоологический журнал. - 2007. - Т. 86. - №. 1. - С. 30-43.

29. Кузнецова Н. А. Население почвообитающих коллембол в градиенте загрязнения хвойных лесов выбросами Среднеуральского медеплавильного завода / Н.А. Кузнецова // Экология. - 2009. - №2. 6. - С. 439448.

30. Кузнецова Н.А. Усложнение таксоценов в историческом аспекте: коллемболы в лесах умеренного пояса / Н.А. Кузнецова // Материалы XVIII Всероссийского совещания по почвенной зоологии. - 2018. - С. 116-117.

31. Кузнецова Н.А. Динамика сообществ ногохвосток (Со11етЬо1а) в гидрологическом ряду южно-таежных сосняков / Н.А. Кузнецова, А.И. Крестьянинова // Зоологический журнал. - 1998. - Т.77. - №. 9. - С. 1009-1020.

32. Кузнецова Н.А. Изменение структуры сообществ почвообитающих коллембол (Hexapoda, Со11етЬо1а) при промышленном загрязнении южнотаежных сосняков-черничников / Н.А. Кузнецова, М.Б. Потапов // Экология. - 1997. - №. 6. - С.435-441.

33. Кузнецова Н.А. Методы исследования сообществ микроартропод: пособие для студентов и аспирантов / Н.А. Кузнецова, М.Б. Потапов. - М.: КМК, 2011. - 84 с.

34. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков / Г.Ф. Курчева. - М.: Наука, 1971. - 100 с.

35. Лебедева Н.В. География и мониторинг биоразнообразия / Н.В. Лебедева, Д.А. Криволуцкий, Ю.Г. Пузаченко, К.Н. Дьяконов, Г.М. Алещенко, А.В. Смуров, В.Н. Максимов, В.С. Тикунов, Г.Н. Огуреева, Т.В. Котова. - М. Изд. научного и учебно-метод. центра, 2002. - 432 с.

36. Методы исследования структуры, функционирования и разнообразия детритных пищевых цепей, методическое руководство. Под ред.

А.Д. Покаржевского, К.Б. Гонгальского, А.С. Зайцева - М.: ИПЭЭ РАН, 2003.

- 100 с.

37. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР / Ф.Н. Мильков. - М.: «Мысль», 1977. - 293 с.

38. Миронов С.Ю. Население коллембол в типичных черноземах сельскохозяйственного пользования: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Миронов Сергей Юрьевич. - Москва, 2006. - 19 с.

39. Мордкович В.Г. Почвенные членистоногие послепожарных сукцессий северной тайги Западной Сибири / В.Г. Мордкович, О.Г. Березина, И.И. Любечанский, В.С. Андриевский, И.И. Марченко //Сибирский экологический журнал. - 2006. - Т. 4. - С. 429-437.

40. Мордкович В. Г. Влияние пожара на население педобионтов берёзово-осинового колка южной лесостепи Западной Сибири / В.Г. Мордкович, О.Г. Березина // Евразиатский энтомологический журнал. - 2009.

- Т. 8. - №. 3. - С. 279-283.

41. Нурлыгаянова Э.Р. Плотность почвенных коллембол (Hexapoda: Collembola) в зонах действия медеплавильных комбинатов таежной зоны Урала / Э.Р. Нурлыгаянова // Известия Пензенского государственного педагогического университета им. ВГ Белинского. - 2011. - №. 25. - C. 395398.

42. Одум Ю. Экология: в 2-х т. Т. 1. / Ю. Одум. - М.: «Мир», 1986. -328 с.

43. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран: Семейство Hypogastruridae; А.Б. Бабенко. - М.: Наука, 1994. - 335 с.

44. Определитель коллембол фауны СССР: Общ. часть, определит. табл. семейств и родов; под ред. Н.М. Черновой и Б.Р. Стригановой. - М.: Наука, 1988. - 212 с.

45. Потапов А.М. Коллемболы в трофических сетях лесных почв: специализированная микробофагия: Дисс. ... канд. биол. наук: 03.02.03 / Потапов Антон Михайлович. - Москва, 2014. - 164 с.

46. Раковская Э.М. Физическая география России: Учеб. для студ. пед. высш. учеб. заведений: В 2 ч. / Э.М. Раковская, М.И. Давыдова. - М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2001. - 288 с.

47. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О.Ю. Реброва. - М.: «МедиаСфера», 2000. - 312 с.

48. Руднев Г.В. Агрометеорология / Г.В. Руднев. - Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 338 с.

49. Сайфутдинов Р.А. Влияние низового пожара на структуру сообществ коллембол (Hexapoda: Со11етЬо1а) в условиях средней тайги / Р.А. Сайфутдинов, А.В. Беспятых // Ученые записки Казанского университета. Серия Естественные науки. - 2013. - Т. 155. - №. 3. - С. 186-194.

50. Сидоренко А.В. Свойства лугово-черноземных почв под культурой риса и динамика почвенной фауны (на примере орошаемого экспериментального участка ВНИИ риса): Дисс. ... канд. биол. наук: 06.01.03 / Сидоренко Александр Вячеславович. - Москва, 2011. - 165 с.

51. Слепцова М.М. Влияние лесного пожара на почвенную микрофауну в западной Якутии / М.М. Слепцова // Вестник малой академии наук Республики Саха (Якутия). - 2016. - Т. 2. - № 3. - С. 45-48.

52. Смирнова О. В. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс / О.В. Смирнова, Н.А. Торопова // Успехи современной биологии. - 2008. - Т. 128. - №. 2. - С. 129-144.

53. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Со11ешЬо1а) / С.К. Стебаева // Зоологический журнал. - 1970. - Т. 49. - п° 10. - С. 1437-1454.

54. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов / Б.Р. Стриганова. - М.: Наука, 1980. - 244 с.

55. Стриганова Б. Р. Пространственное распределение ресурсов животного населения почв в климатических градиентах / Б.Р. Стриганова // Успехи современной биологии. - 2009. - Т. 129. - №. 6. - С. 538-549.

56. Тарасов П.А. Особенности температурного режима почв в сосняках средней тайги, пройденных низовыми пожарами / П.А. Тарасов, В.А. Иванов, Г.А. Иванова // Хвойные бореальной зоны. - 2008. - Т. 25. - №. 3-4.

57. Таскаева А.А. Коллемболы (Collembola) пойменных сообществ таежной зоны Республики Коми / А.А. Таскаева // Зоологический журнал. -2009. - Т. 88. - №. 9. - С. 1055.

58. Теплая Г.А. Тяжелые металлы как фактор загрязнения окружающей среды (обзор литературы) / Г.А. Теплая //Астраханский вестник экологического образования. - 2013. - Т. 23. - №. 1. - С. 182-192.

59. Швиденко А.З. Климатические изменения и лесные пожары в России / А.З. Швиденко, Д.Г. Щепащенко // Лесоведение. - 2013. - №. 5. - С. 50-61.

60. Addison J.A. Functional role of collembola in successional coastal temperate forest on Vancouver Island, Canada / J.A. Addison, J.A. Trofymow, V.G. Marshall // Applied Soil Ecology. - 2003. - Vol. 24. - P. 247-61.

61. Adejuyigbe C.O. Soil microarthropod populations under natural and planted fallows in southwestern Nigeria / C.O. Adejuyigbe, G. Tian, G.O. Adeoye // Agroforestry Systems. - 1999. - Vol. 47. - №. 1-3. - P. 263-272.

62. Bardgett R.D. The biology of soil: a community and ecosystem approach / R.D. Bardgett. - London: Oxford University Press, 2005. - 256 pp.

63. Bardgett R.D. Belowground biodiversity and ecosystem functioning / R.D. Bardgett, W. H. Van Der Putten // Nature. - 2014. - Vol. 515. - №. 7528. - P. 505.

64. Barj adze S. New records for the Georgian springtail fauna (Collembola) / S. Barjadze, H.J. Schulz, U. Burkhardt, M.B. Potapovm M. Murvanidze // Zoology in the Middle East. - 2012. - Vol. 56. - № 1. - P. 143-146.

65. Barratt, B.I.P. Effect of Fire on Microarthropods in New Zealand Indigenous Grassland / B.I.P. Barratt, P. Tozer, R.L. Wiedemer, C.M. Ferguson, P.D. Johnstone // Rangeland Ecology & Management. - 2006. - Vol. 59. - № 4. -P. 383-391.

66. Beck L. Der Einflux der jahresperiodischen Überflutungen auf den Massenwechsel der Bodenar- athropoden im zentral-amazonischen Regenwaldgebiet / L. Beck // Pedobiologia. - 1972. - Vol. 12. - P. 133-148.

67. Bender E.A. Perturbation Experiments in Community Ecology: Theory and Practice / E.A. Bender, T.J. Case, M.E. Gilpin // Ecology. - 1984. - Vol.65. № 1. - P.1-13.

68. Bengtsson J. Temporal predictability in forest soil communities / J. Bengtsson // Journal of Animal Ecology. - 1994. - Vol.63. - P.653-665.

69. Bengtsson J. Disturbance and resilience in soil animal communities / J. Bengtsson // European Journal of Soil Biology. - 2002. - Vol.38. - P.119-125.

70. Bengtsson G. Respiration and growth of a fungus, Mortierella isabellina, in response to grazing by Onychiurus armatus (collembola) / G. Bengtsson, S. Rundgren // Soil Biol. Biochem. - 1983. - Vol. 15. - P. 469-73.

71. Bengtsson G. Influence of metals on reproduction, mortality and population growth in Onychiurus armatus (Collembola) / G. Bengtsson, T. Gunnarsson, S. Rundgren //Journal of Applied Ecology. - 1985. - Vol. 22. - P. 967978.

72. Berg M.P. Temporal and spatial variability in soil food web structure / M.P. Berg, J. Bengtsson // Oikos. - 2007. - Vol. 116. - P.1789-1804.

73. Bokhorst S. Impact of understory mosses and dwarf shrubs on soil micro-arthropods in a boreal forest chronosequence / S. Bokhorst, D.A. Wardle, M.C. Nilsson, M.J. Gundale // Plant and soil. - 2014. - Vol.379. - №. 1-2. - P.121-133.

74. Brand R. H. The effect of prescribed burning on epigeic springtails (Insecta: Collembola) of woodland litter / R.H. Brand //American Midland Naturalist. - 2002. - P. 383-393.

75. Bretfeld, G. Synopses on Palearctic Collembola. Symphypleona / G. Bretfeld. - Görlitz: Abh. Ber. NaturkMus., 1999. - 318 p.

76. Broza, M. Post-fire arthropod assemblages in Mediterranean forest soils in Israel / M. Broza, I. Izhaki // International Journal of Wildland Fire. - 1997. -Vol. 7. - P. 317-325.

77. Butenko K. O. Forest fires alter the trophic structure of soil nematode communities / K.O. Butenko, K. B. Gongalsky, D. I. Korobushkin, K. Ekschmitt, A.S. Zaitsev // Soil Biology and Biochemistry. - 2017. - Vol. 109. - P. 107-117.

78. Carter M.R. Influence of 10 years of conservation tillage on some biological properties of a fine sandy loam in the potato phase of two crop rotations in Atlantic Canada / M.R. Carter, R.D. Peters, C. Noronha, J. Kimpinski // Canadian journal of soil science. - 2009. - Vol. 89. - №. 4. - P. 391-402.

79. Certini G. Effects of fire on properties of forest soils: a review / G. Certini // Oecologia. - 2005. - Vol. 143. - №. 1. - P. 1-10.

80. Chahartaghi M. Feeding guilds in Collembola based on nitrogen stable isotope ratios / M. Chahartaghi, R. Langel, S. Scheu, L. Ruess // Soil Biology and Biochemistry. - 2005. - Vol. 37. - № 9. - P. 1718-1725.

81. Chang L. Effect of tillage and farming management on Collembola in marsh soils / L. Chang, H. Wu, D. Wu, X. Sun // Applied soil ecology. - 2013. -Vol. 64. - P. 112-117.

82. Chapin III F. S. Principles of terrestrial ecosystem ecology / F.S. III Chapin, P.A. Matson, P. Vitousek. - Springer Science & Business Media, 2011. -529 p.

83. Chauvat M. Colonization of heavy metal-polluted soils by collembola: preliminary experiments in compartmented boxes / M. Chauvat, J.F. Ponge // Applied Soil Ecology. - 2002. - Vol. 21. - №. 2. - P. 91-106.

84. Chauvat M. Establishment of bioenergy crops on metal contaminated soils stimulates belowground fauna / M. Chauvat, G. Perez, M. Hedde, I. Lamy // Biomass and bioenergy. - 2014. - Vol. 62. - P. 207-211.

85. Chernova N. M. Collembolan community organization and its temporal predictability / N. M. Chernova, N. A. Kuznetsova // Pedobiologia. - 2000. - Vol.44. - n° 3-4. - P.451-466.

86. Choosai C. Termite mounds and dykes are biodiversity refuges in paddy fields in north-eastern Thailand / C. Choosai, J. Mathieu, Y. Hanboonsong, P. Jouquet // Environmental Conservation. - 2009. - Vol. 36. - №. 1. - P. 71-79.

87. Choudhary M. Changes in soil biology under conservation agriculture based sustainable intensification of cereal systems in Indo-Gangetic Plains / M. Choudhary, A. Datta, H.S. Jat, A.K. Yadav, M.K. Gathala, T.B. Sapkota, A.K. Das, P.C. Sharma, M. Jat, R. Singh, J.K. Ladha // Geoderma. - 2018. - Vol. 313. - P. 193-204.

88. Cochrane M.A. Fire science for rainforests / M.A. Cochrane // Nature.

- 2003. - Vol. 421. - 913e919.

89. Coleman T. W. Arthropod response to prescription burning at the soil-litter interface in oak-pine forests / T.W. Coleman, L.K. Rieske // Forest Ecology and Management. - 2006. - Vol. 233. - №. 1. - P. 52-60.

90. Connell J.H. Diversity in Tropical Rain Forests and Coral Reefs / J.H. Connell // Science. - 1978. - Vol.4335. - P.1302-1310.

91. Cortet J. Impacts of different agricultural practices on the biodiversity of microarthropod communities in arable crop systems / J. Cortet, D. Ronce, N. Poinsot-Balaguer, C. Beaufreton, A. Chabert, P. Viaux, J.P.C. de Fonseca // European Journal of Soil Biology. - 2002. - Vol. 38. - №. 3-4. - P. 239-244.

92. Coulibaly S.F.M. Effect of different crop management practices on soil Collembola assemblages: A 4-year follow-up / S.F.M. Coulibaly, V. Coudrain, M. Hedde, N. Brunet, B. Mary, S. Recous, M. Chauvat // Applied Soil Ecology. - 2017.

- Vol. 119. - P. 354-366.

93. Coyle D.R. Soil fauna responses to natural disturbances, invasive species, and global climate change: Current state of the science and a call to action / D.R. Coyle, U.J. Nagendra, M.K. Taylor et al // Soil Biology and Biochemistry. -2017. - Vol. 110. - P. 116-133.

94. Cuchta P. Changes within collembolan communities in windthrown european montane spruce forests 2 years after disturbance by fire / P. Cuchta, D. Miklisova, L. Kovac // Ann. For. Sci. - 2012. - Vol. 69. - P. 81-92.

95. DeBano L.F. Fire's effects on ecosystems / L.F. DeBano, D.G. Neary, P.F. Ffolliott. - J. Wiley, 1998. - 333 p.

96. Diamond J.M. Assembly of Species Communities / J.M. Diamond, in Diamond J.M., Cody, M.L., Ecology and Evolution of Communities. - Harvard University Press, Boston, 1975. - P. 342-344.

97. Dobermann A. Increasing productivity of intensive rice systems through site-specific nutrient management / A. Dobermann, C. Witt, D. Dawe. -IRRI; Science Publishers, Inc., 2004. - 410 p.

98. Engelmann H.D. Zur Dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden / H.D. Engelmann // Pedobiologia. - 1978. - Vol.18. - P.378-380.

99. Gisin H. Ökologie und Levensgemenischaften der Collembolen im schweizerischen Exkursionsgebiet Basels / H. Gisin // Revue Suisse de Zoologie. -1943. - Vol.50. - P.131-224.

100. Gongalsky K. B. Recovery of soil macrofauna after wildfires in boreal forests / K.B. Gongalsky, T. Persson // Soil biology and biochemistry. - 2013. - Vol. 57. - P. 182-191.

101. Greenslade P. The potential of Collembola to act as indicators of landscape stress in Australia / P. Greenslade // Australian Journal of Experimental Agriculture. - 2007. - Vol. 47. - №. 4. - P. 424-434.

102. Faber, J.H. Functional classification of soil fauna: a new approach / J.H. Faber // Oikos. - 1991. - Vol. 62. - P. 110-117.

103. Filser J. Soil fauna: key to new carbon models / J. Filser, J.H. Faber, A.V. Tiunov et al // Soil. - 2016. - Vol. 2. - №. 4. - P. 565-582.

104. Fjellberg, A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark, Part I: Poduromorpha / A. Fjellberg. - Leiden: Brill, 1998. - 184 p.

105. Fjellberg, A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark, Part II: Entomobryomorpha and Symphypleona / A. Fjellberg. - Leiden: Brill, 2007. - 264 p.

106. Fountain M.T. Continuous monitoring of Folsomia candida (Insecta: Collembola) in a metal exposure test /M.T. Fountain, S.P. Hopkin // Ecotoxicology and environmental safety. - 2001. - Vol. 48. - №. 3. - P. 275-286.

107. Gange, A. Arbuscular mycorrhizal fungi, Collembola and plant growth / A. Gange // Trends in Ecology & Evolution. - 2000. - Vol. 15. - № 9. - P.369-372.

108. Griegel A. Effects of the summer flood 1997 on the collembolan and gamasid fauna in a Lower Oder Valley floodplain / A. Griegel // Peckiana. - 2008.

- Vol. 5. - P. 105-114.

109. Haimi J. Decomposer animal communities in forest soil along heavy metal pollution gradient / J. Haimi, A. Siira-Pietikainen // Fresenius' journal of analytical chemistry. - 1996. - Vol. 354. - №. 5-6. - P. 672-675.

110. Haimi J. Responses of soil decomposer animals to wood-ash fertilisation and burning in a coniferous forest stand / J. Haimi, H. Fritze, P. Moilanen // Forest Ecology and Management. - 2000. - Vol.129. - n° 1-3. - P.53-61.

111. Henig-Sever N. A novel method for estimation of wild fire intensity based on ash pH and soil microarthropod community / N. Henig-Sever, D. Poliakov, M. Broza // Pedobiologia. - 2001. - Vol. 45. - №. 2. - P. 98-106.

112. Hill, T. STATISTICS: Methods and Applications / T. Hill, P. Lewicki.

- StatSoft, Tulsa, OK, 2007.

113. Hodgson J.G. A functional method for classifying European grasslands for use in joint ecological and economic studies / J.G. Hodgson, G. Montserrat-Marti, B. Cerabolini et al // Basic Applied Ecology. - 2005. - Vol. 6. - № 2. - P. 119-131.

114. Holmstrup M. Combined effect of copper and prolonged summer drought on soil Microarthropods in the field / M. Holmstrup, K. Maraldo, P.H. Krogh // Environmental pollution. - 2007. - Vol. 146. - №. 2. - P. 525-533.

115. Holmstrup M. Long-term and realistic global change manipulations had low impact on diversity of soil biota in temperate heathland / M.L. Holmstrup, C. Damgaard, I.K. Schmidt et al. // Scientific reports. - 2017. - Vol. 7. - P. 41388.

116. Hopkin, S.P. Biology of Springtails, Insecta:Collembola / S.P. Hopkin.

- New York: Oxford University Press, 1997. - 341 p.

117. Hopkin, S.P. A Key to the Collembola (springtails) of Britain and Ireland / S.P. Hopkin. - Aidgap, FSC publications, 2007. - 252 p.

118. Houston W.W.K. The food of the common frog, Rana temporaria, on high moorland in northern England / W.W.K. Houston // Journal of Zoology. - 1973.

- Vol. 171. - №. 2. - P. 153-165.

119. Huebner K. Post-fire succession of collembolan communities in a northern hardwood forest / K. Huebner, Z. Lindo, M. J. Lechowicz // European Journal of Soil Biology. - 2012. - Vol.48. - P.59-65.

120. Huhta V. Further notes on the effect of silvicultural practices upon the fauna of coniferous forest soil / V. Huhta, M. Nurminen, A. Valpas // Annales Zoologici Fennici. - Societas Biologica Fennica Vanamo. - 1969. - P.327-334.

121. Huhta V. Collembolan communities in deciduous forests of different origin in Finland / V. Huhta, R. Ojala // Applied Soil Ecology. - 2006. - Vol. 31. -P. 83-90.

122. Hutchins M.W. Prescribed Fire and the Abundance of Soil Microarthropods in Northeast Georgia / M.W. Hutchins, B.C. Reynolds, S.P. Patch // Southeastern Naturalist. - 2011. - Vol. 10. - №. 3. - P. 489-501.

123. IPSS. Climate change 2001: impacts, adaptation, and vulnerability: contribution of Working Group II to the third assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change (Vol. 2). Cambridge University Press.

- 2001.

124. ITPS F.A.O. Status of the World's Soil Resources (SWSR) / Main Report, Food and Agriculture Organization of the United Nations and Intergovernmental Technical Panel on Soils, Rome, Italy. - 2015.

125. Janion-Scheepers C. The response of springtails to fire in the fynbos of the Western Cape, South Africa / C. Janion-Scheepers, J. Bengtsson, H.P. Leinaas, L. Deharveng, S.L. Chown // Applied Soil Ecology. - 2016. - Vol. 108. - P. 165175.

126. Järup L. Hazards of heavy metal contamination / L. Järup //British medical bulletin. - 2003. - Vol. 68. - №. 1. - P. 167-182.

127. John K. Earthworm bioturbation stabilizes carbon in non-flooded paddy soil at the risk of increasing methane emissions under wet soil conditions / K. John, F. Jauker, J. Marxsen, A.S. Zaitsev, V. Wolters // Soil Biology and Biochemistry. -2015. - Vol. 91. - P. 127-132.

128. Joosse E.N.G. Uptake and excretion of lead by liter-dwelling collembola / E.N.G. Joose, J.B. Buker // Environmental Pollution. - 1979. - Vol. 18.

- №. 3. - P. 235-240.

129. Kaczmarek M. An analysis of Collembola communities in different pine forest environments / M. Kaczmarek // Ekologia polska. - 1975. - Vol.23. -P.265-293.

130. Kaprus I. Collembola of the genus Protaphorura Absolon, 1901 (Onychiuridae) in the Eastern Palearctic: morphology, distribution, identification key / I. Kaprus, W. Weiner, G. Pasnik // ZooKeys. - 2016. - Vol. 620. - P. 119-150.

131. Keeley J.E. Fire intensity, fire severity and burn severity: a brief review and suggested usage / J.E. Keeley // International Journal of Wildland Fire. - 2009.

- Vol. 18. - P.116.

132. Keith D.A. Plant functional types can predict decade-scale changes in fire-prone vegetation / D.A. Keith, L. Holman, S. Rodoreda, J. Lemmon, M. Bedward // Journal of Ecology. - 2007. - Vol. 95. - 1324e1337.

133. Kim, J.W. Abundance of soil microarthropods associated with forest fire severity in Samcheok, Korea / J.W. Kim, C. Jung // J. Asia. Pac. Entomol. -2008. - Vol. 11. - P. 77-81.

134. Knight C. B. A preliminary study of the dietary requirements of Tomocerus (Collembola) / C.B. Knight, R.A. Angel // American Midland Naturalist.

- 1967. - P. 510-517.

135. Klironomos J.N. Feeding preferences of the collembolan Folsomia candida in relation to microfungal successions on decaying litter / J.N. Klironomos, P. Widden, I. Deslandes // Soil Biol. Biochem. - 1992. - Vol. 24. - P. 685-92.

136. Korobushkin D.I. Trait-specific response of soil macrofauna to forest burning along a macrogeographic gradient / D.I. Korobushkin, A. Y. Gorbunova, A.S. Zaitsev, K.B. Gongalsky // Applied Soil Ecology. - 2017. - Vol. 112. - P. 97100.

137. Korobushkin D.I. Soil nematode communities in temperate rice-growing systems / D.I. Korobushkin, K.O. Butenko, K.B. Gongalsky, R.A. Saifutdinov, A.S. Zaitsev // European Journal of Soil Biology. - 2019a. - Vol. 93. -P. 103099.

138. Korobushkin D.I. Mechanisms of soil macrofauna community sustainability in temperate rice-growing systems / D.I. Korobushkin, K.B. Gongalsky, A.Yu. Gorbunova, D.M. Palatov, S.V. Shekhovtsov, A.V. Tanasevitch, J.S. Volkova, S.N. Chimidov, E.B. Dedova, V.A. Ladatko, T.V. Sunitskaya, K. John, R.A. Saifutdinov, A.S. Zaitsev // Scientific Reports. - 2019b. - Vol. 9. - P. 10197.

139. Kozlowski T.T. Flooding and plant growth / T.T. Kozlowski. - New York: Academic Press, 1984. - 356 p.

140. Krab E. J. Turning northern peatlands upside down: disentangling microclimate and substrate quality effects on vertical distribution of Collembola / E. J. Krab, H. Oorsprong, M.P. Berg, J.H. Cornelissen // Functional Ecology. - 2010.

- Vol.24. - №. 6. - P.1362-1369.

141. Kuperman R.G. Soil heavy metal concentrations, microbial biomass and enzyme activities in a contaminated grassland ecosystem / R.G. Kuperman, M.M. Carreiro // Soil biology and biochemistry. - 1997. - Vol. 29. - №№. 2. - P. 179190.

142. Kuznetsova N. A. Classification of collembolan communities in the east-european taiga / N. A. Kuznetsova // Pedobiologia. - 2002. - Vol.46. - №. 3/4. - P.373.

143. Lagomarsino A. Past water management affected GHG production and microbial community pattern in Italian rice paddy soils / A. Lagomarsino, A.E. Agnelli, R. Pastorelli, G. Pallara, D.P. Rasse, H. Silvennoinen // Soil Biology and Biochemistry. - 2016. - Vol. 93. - P. 17-27.

144. Larsen T. The impact of soil compaction on euedaphic Collembola / T. Larsen, P. Schj0nning, J. Axelsen // Applied Soil Ecology. - 2004. - Vol. 26. - №. 3. - P. 273-281.

145. Lavelle P. Soil ecosystem services and land use in the rapidly changing Orinoco River Basin of Colombia / P. Lavelle, N. Rodriguez, O. Arguello et al. // Agriculture, ecosystems & environment. - 2014. - Vol. 185. - P. 106-117.

146. Lawrence K. L. Spider predation on forest-floor Collembola and evidence for indirect effects on decomposition / K.L. Lawrence, D.H. Wise // Pedobiologia. - 2000. - Vol. 44. - №. 1. - P. 33-39.

147. Lees K. J. The effects of soil compaction mitigation on below-ground fauna: How earthworms respond to mechanical loosening and power harrow cultivation / K.J. Lees, A.J. McKenzie, J.N. Price, C.N. Critchley, C.M. Rhymer, B.J. Chambers, M.J. Whittingham // Agriculture, Ecosystems & Environment. -2016. - Vol. 232. - P. 273-282.

148. Lehman U. Fossil invertebrates / U. Lehman, G. Hilmer. - Cambridge: Cambridge University Press, 1983. - 350 p.

149. Lensing J.R. The impact of altered precipitation on spatial stratification and activity-densities of springtails (Collembola) and spiders (Araneae) / J.R. Lensing, S. Todd, D.H. Wise // Ecol. Entomol. - 2005. - Vol. 30. - P. 194-200.

150. Lilliefors, H. On the Kolmogorov-Smirnov test for normality with mean and variance unknown / H. Lilliefors // Journal of the American Statistical Association. - 1967. - Vol. 62. - P.399-402.

151. Lindberg, N. Effects of experimental irrigation and drought on the composition and diversity of soil fauna in a coniferous stand / N. Lindberg, J. Bengtsson, T. Persson // J. Appl. Ecol. - 2002. - Vol. 39. - P. 924-936.

152. Lindberg N. Recovery of forest soil fauna diversity and composition after repeated summer droughts / N. Lindberg, J. Bengtsson // Oikos. - 2006. - Vol. 114. - P. 494-506.

153. Linquist B. An agronomic assessment of greenhouse gas emissions from major cereal crops / B. Linquist, K. J. Groenigen, M. A. Adviento-Borbe, C. Pittelkow, C. Kessel // Global Change Biology. - 2012. - Vol. 18. - №. 1. - P. 194209.

154. Lock K. Effects of metal contamination on the activity and diversity of springtails in an ancient Pb-Zn mining area at Plombieres, Belgium / K. Lock, F. Janssens, C.R. Janssen // European Journal of Soil Biology. - 2003. - Vol. 39. - №. 1. - P. 25-29.

155. Macé O.G. Flooding in a grassland diversity experiment: response of microorganisms, microarthropods and predator - prey interactions / O.G. Macé // Dissertation zur Erlangung des mathematisch-naturwissenschaftlichen Doktorgrades "Doctor rerum naturalium" der Georg-August-Universität Göttingen im Promotionsprogramm Biologie der Georg-August University School of Science (GAUSS). - 2018.

156. Macfadyen, A. Improved Funnel-Type Extractors for Soil Arthropods / A. Macfadyen // Journal of Animal Ecology. - 1961. - Vol. 30. n° 1. - P.171-184.

157. Maclean J.L. Rice almanac: Source book for the most important economic activity on earth / J.L. Maclean, D.C. Dawe, B. Hardy, G.P. Hettel. -International Rice Research Institute, 2002. - 257 p.

158. Maisto G. Relationships among site characteristics, taxonomical structure and functional trait distribution of arthropods in forest, urban and agricultural soils of Southern Italy / G. Maisto, V. Milano, L. Santorufo // Ecological research. - 2017. - Vol. 32. - №. 4. - P. 511-521.

159. Makkonen M. Traits explain the responses of a sub-arctic Collembola community to climate manipulation / M. Makkonen, M.P. Berg, J.R. van Hal, T.V. Callaghan, M.C. Press, R. Aerts // Soil Biol. Biochem. - 2011. - Vol. 43. - P. 377384.

160. Malmström A. Effects of fire intensity on survival and recovery of soil microarthropods after a clearcut burning/ A. Malmström, T. Persson, K. Ahlström // Canadian journal of forest research. - 2008. - Vol.38. - n° 9. - P.2465-2475.

161. Malmström A. Dynamics of soil meso-and macrofauna during a 5-year period after clear-cut burning in a boreal forest / A. Malmström, T. Persson, K. Ahlström, K.B. Gongalsky, J. Bengtsson // Applied Soil Ecology. - 2009. - Vol. 43. - №. 1. - P. 61-74.

162. Malmström A. The importance of measuring fire severity - Evidence from microarthropod studies / A. Malmström // Forest Ecology and Management. -2010. - Vol. 260. - №. 1. - P. 62-70.

163. Malmström A. Life-history traits predict recovery patterns in Collembola species after fire: a 10 year study / A. Malmström // Applied Soil Ecology. - 2012. - Vol.56. - P.35-42.

164. Marx, M.T. Responses and adaptations of collembolan communities (Hexapoda: Collembola) to flooding and hypoxic conditions / M.T. Marx, A.K. Wild, U. Knollmann, G. Kamp, G. Wegener, G. Eisenbeis // Pesqui. Agropecuária Bras. - 2009. - Vol. 44. - P. 1002-1010.

165. Marx M.T. Adaptations and predispositions of different Middle European arthropod taxa (Collembola, Araneae, Chilopoda, Diplopoda) to flooding and drought conditions / M.T. Marx, P. Guhmann, P. Decker // Animals. - 2012. -Vol. 2. - №. 4. - P. 564-590.

166. McGill B.J. Rebuilding community ecology from functional traits / B.J. McGill, B.J. Enquist, E. Weiher, M. Westoby // Trends in ecology & evolution. -2006. - Vol. 21. - №. 4. - P. 178-185.

167. McAleece, N., BioDiversity Professional statistics analysis software / N. McAleece, J.D.G. Gage, P.J.D. Lambshead, G.L.J. Paterson. - Jointly developed

by the Scottish Association for Marine Science and the Natural History Museum London, 1997.

168. Menge B.A. Community regulation: variation in disturbance, competition, and predation in relation to environmental stress and recruitment / B.A. Menge, J.P. Sutherland // The American Naturalist. - 1987. - Vol. 130. - №. 5. - P. 730-757.

169. Metz L.J. Collembola populations and prescribed burning L.J. Metz,

D.L. Dindal // Environmental Entomology. - 1975. - Vol. 4. - №. 4. - P. 583-587.

170. Migliorini M. Soil communities (Acari Oribatida; Hexapoda Collembola) in a clay pigeon shooting range / M. Migliorini, G. Pigino, T. Caruso, P.P. Fanciulli, C. Leonzio, F. Bernini // Pedobiologia. - 2005. - Vol. 49. - №. 1. -P. 1-13.

171. Moretti M. Handbook of protocols for standardized measurement of terrestrial invertebrate functional traits / M. Moretti, A.T.C. Dias, F. de Bello, F. Altermatt, S.L. Chown, F.M. Azcarate, J.R. Bell, B. Fournier, M. Hedde, J.Hortal, S. Ibanez, E. Öckinger, J.P. Sousa, J.Ellers, M.P. Berg // Functional Ecology. - 2017. - Vol. 31. - P.558-567.

172. Mouillot D. A functional approach reveals community responses to disturbances / D. Mouillot, N.A.J. Graham, S. Villeger, N.W.H. Mason, D.R. Bellwood // Trends Ecol. Evol. - 2013. - Vol. 28. - P. 167-77.

173. Olejniczka I. The impact of experimental forest fire on collembolan communities / I. Olejniczka, S. Russel, A. Pr^decka // Studia Ecologiae et Bioethicae. - 2014. - Vol. 12. - №. 4. - P. 115-125.

174. Olejniczak I. Fire-a Factor Forming the Numbers of Microorganisms and Mesofauna in Forest Soils / I. Olejniczak, E.B. Gorska, M. Kondras et al. // Rocznik Ochrona Srodowiska. - 2017. - Vol. 19. - P. 511-526.

175. Orgiazzi A. Global soil biodiversity atlas / A. Orgiazzi, R.D. Bardgett,

E. Barrios et al. // European Commission, 2016. - 176 pp.

176. Parisi V. The biological soil quality, a method based on microarthropods / V. Parisi // Ateneo Parmense Acta. - 2001. - Vol. 37. - P.97-106.

177. Peel M.C. Updated world map of the Köppen-Geiger climate classification / M.C. Peel, B.L. Finlayson, T.A. McMahon // Hydrology and Earth System Sciences. - 2007. - Vol. 5. - P.1633-1644.

178. Petersen H. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes / H. Petersen, M. Luxton // Oikos. - 1982. - Vol. 39. - № 3. - С. 288-388.

179. Petersen H. Collembolan communities in shrublands along climatic gradients in Europe and the effects of experimental warming and drought on population density, biomass and diversity / H. Petersen // Soil Org. - 2011. - Vol. 83. - P. 463-488.

180. Peterson G. Ecological resilience, biodiversity, and scale / G. Peterson, C.R. Allen, C.S. Holling // Ecosystems. - 1998. - Vol. 1. - P. 6-18.

181. Pey B. Current use of and future needs for soil invertebrate functional traits in community ecology / B. Pey, J. Nahmani, A. Auclerc et al // Basic and Applied Ecology. - 2014. - Vol. 15. - № 3. - P. 194-206.

182. Pflug, A. Influence of drought and litter age on Collembola communities / A. Pflug, V. Wolters // Eur. J. Soil Biol. - 2001. - Vol. 37. - P. 305308.

183. Pflug A. Collembola communities along a European transect / A. Pflug, V. Wolters // European Journal of Soil Biology. - 2002. - Vol. 38. - n° 3-4. - P. 301-304.

184. Pickett S.T.A. The ecology of natural disturbance and patch dynamics / S.T.A. Pickett, P.S. White. - New York: Academic Press, 1985. - 472 p.

185. Ponge J.F. Biocenoses of Collembola in atlantic temperate grasswoodland ecosystems / J.F. Ponge // Pedobiologia. - 1993. - V. 37. - P. 223-244.

186. Potapov, M. Synopses on Palaearctic Collembola, Volume 3: Isotomidae / M. Potapov. - Görlitz: Abh. Ber. NaturkMus., 2001. - 603 p.

187. Procter D.L.C. Towards a biogeography of free-living soil nematodes. I. Changing species richness, diversity and densities with changing latitude / D.L.C. Procter // Journal of Biogeography. - 1984. - P. 103-117.

188. Rantalainen M.L. Influence of resource quality on the composition of soil decomposer community in fragmented and continuous habitat / M.L. Rantalainen, L. Kontiola, J. Haimi, H. Fritze, H. Setàlà // Soil Biology & Biochemistry. - 2004. - Vol.36. - P.1983-1996.

189. Rantalainen M.L. Lead contamination of an old shooting range affecting the local ecosystem—a case study with a holistic approach / M.L. Rantalainen, M. Torkkeli, R. Strômmer, H. Setala // Science of the total environment. - 2006. - Vol. 369. - №. 1-3. - P. 99-108.

190. Renaud A. Influence of four soil maintenance practices on Collembola communities in a Mediterranean vineyard / A. Renaud, N. Poinsot-Balaguer, J. Cortet, J. Le Petit // Pedobiologia. - 2004. - Vol. 48. - №. 5-6. - P. 623-630.

191. Roos C.I. Pyrogeography, historical ecology, and the human dimensions of fire regimes / C.I. Roos, D.M.J.S. Bowman, J.K. Balch et al. // Journal of Biogeography. - 2014. - Vol. 41. - №. 4. - P. 833-836.

192. Rusek, J. Die bodenbildend Funktion von Collembolen und Acarina / J. Rusek // Pedobiologia. - 1975. - Vol. 15. - P. 299±308.

193. Rusek, J. Soil microstructures-contributions on specific soil organisms / J. Rusek // Quest. Ent. - 1985. - Vol. 21. - P. 497-514.

194. Rusek J. Biodiversity of Collembola and their functional role in the ecosystem / J. Rusek // Biodiversity Conservation. - 1998. - Vol. 7. - P.1207-1219.

195. Rusek J. A new classification of Collembola and Protura life forms / J. Rusek // Contributions to Soil Zoology in Central Europe II. - 2007. - P.109-115.

196. Russell D. J. Effects of long-term, geogenic heavy metal contamination on soil organic matter and microarthropod communities, in particular Collembola /D.J. Russell, G. Alberti // Applied Soil Ecology. - 1998. - Vol. 9. - №. 1-3. - P. 483-488.

197. Russell D.J. Community dynamics of soil Collembola in floodplains of the Upper Rhine Valley / D.J. Russel, A. Hauth, O. Fox // Pedobiologia. - 2004. -Vol. 48. - P. 527-536.

198. Russell D.J. Reactions of soil Collembolan communities to inundation in floodplain ecosystems of the Upper Rhine Valley / D.J. Russell, H. Schick, D. Nährig // Wetlands in Central Europe. - Springer, Berlin, Heidelberg, 2002. - P. 3570.

199. Rzeszowski K. The effects of anthropogenic disturbances and hydrological activity of a river on soil Collembola communities in an urbanized zone / K. Rzeszowski // Eur. J. Soil Biol. - 2017. - Vol. 82. - P. 116-120.

200. Sabais A.C.W. Plant species richness drives the density and diversity of Collembola in temperate grassland / A.C.W. Sabais, S. Scheu, N. Eisenhauer // Acta Oecologica. - 2011. - Vol. 37. - P. 195- 202.

201. Saifutdinov R.A. Evidence of a trait-specific response to burning in springtails (Hexapoda: Collembola) in the boreal forests of European Russia / R.A. Saifutdinov, K.B. Gongalsky, A.S. Zaitsev // Geoderma. - 2018. - Vol. 332. - P. 173-179.

202. Saifutdinov R.A. Springtail (Hexapoda: Collembola) fauna in the burnt boreal forests of European Russia / R.A. Saifutdinov, K.B. Gongalsky, A.S. Zaitsev // Invertebrate Zoology - 2018. - Vol. 15. - № 1. - P. 115-130.

203. Santamaría, J.M. Diversity of Acari and Collembola along a pollution gradient in soils of a pre-Pyrenean forest ecosystem / J.M. Santamaría, M.L. Moraza, D. Elustondo, E. Baquero, R. Jordana, E. Lasheras, R. Bermejo, A.H. Ariño // Environmental Engineering and Management Journal. - 2012. - Vol.11. - No. 6. -P. 1159-1169.

204. Schinner, F. Methods in Soil Biology / F. Schinner, R. Öhlinger, E. Kandeler, R. Margesin. - Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, 1996. - 426 p.

205. Schmidt A. Compensatory mechanisms of litter decomposition under alternating moisture regimes in tropical rice fields / A. Schmidt, K. John, H. Auge et al. //Applied soil ecology. - 2016. - Vol. 107. - P. 79-90.

206. Sheffield J. Projected changes in drought occurrence under future global warming from multi-model, multi-scenario, IPCC AR4 simulations / J. Sheffield, E.F. Wood // Climate dynamics. - 2008. - Vol. 31. - №. 1. - P. 79-105.

207. Seastedt T.R. The role of microarthropods in decomposition and mineralization processes / T.R. Seastedt // Ann. Rev. Entomol. - 1984. - Vol. 29. -P. 25-46.

208. Siira-Pietikäinen A. Changes in soil fauna 10 years after forest harvestings: Comparison between clear felling and green-tree retention methods / A. Siira-Pietikäinen, J. Haimi // Forest Ecology and Management. - 2009. - Vol.258. -P.332-338.

209. Shapiro, S.S. An analysis of variance test for normality (complete samples) / S.S. Shapiro, M.B. Wilk // Biometrika. - 1965. - Vol. 52. - P.591-611.

210. Shvidenko A.Z. Impact of wildfire in Russia between 1998-2010 on ecosystems and the global carbon budget / A. Z. Shvidenko, D. G. Shchepashchenko, E. A. Vaganov, A. I. Sukhinin, Sh. Sh. Maksyutov, I. McCallum, I. P. Lakyda // Doklady Earth Sciences. - 2011. - Vol. 441. -P.1678-1682.

211. Sjursen H. Enhanced drought tolerance of a soil-dwelling springtail by pre-acclimation to a mild drought stress / H. Sjursen, M. Bayley, M. Holmstrup // J. Insect Physiol. - 2001. - Vol. 47. - P. 1021-1027.

212. Sousa J. P. Changes in Collembola richness and diversity along a gradient of land-use intensity: a pan European study / J.P. Sousa, T. Bolger, M.M. Da Gama et al. // Pedobiologia. - 2006. - Vol. 50. - №. 2. - P. 147-156.

213. StatSoft, Inc. 2007. STATISTICA (data analysis software system), version 13,3. Tulsa, USA. www.statsoft.com.

214. StatSoft, Inc. Электронный учебник по статистике. М.: StatSoft, 2012. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm.

215. Sterzynska M. Effect of hydrologic regime and forest age on Collembola in riparian forests / M. Sterzynska, J. Shrubovych, I. Kaprus // Appl. Soil Ecol. - 2014. - Vol. 75. - P. 199-209.

216. Street, J. E. Rice Production / J.E. Street, P.K. Bollich, C.W. Smith, R.H. Dilday в монографии Smith C.W., Dilday R.H. Rice: Origin, History, Technology and Production. - John Wiley & Sons, Hoboken, 2003. - P. 271-296.

217. Strojan C.L. The impact of zinc smelter emissions on forest litter arthropods C.L. Strojan // Oikos. - 1978. - Vol. 31. - P. 41-46.

218. Syrek D. Species abundance distribution of collembolan communities in forest soils polluted with heavy metals /D. Syrek, W.M. Weiner, M. Wojtylak, G. Olszowska, Z. Kwapis // Applied soil ecology. - 2006. - Vol. 31. - №. 3. - P. 239250.

219. Takeda H. Dynamics and maintenance of Collembolan community structure in a forest soil system / H. Takeda // Researches on Population Ecology. -1987. - Vol.29. - P.291-346.

220. Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms / A.G. Tansley // Ecology. - 1935. - Vol. 16. - P. 284-307.

221. Thibaud J.M. Synopses on Palaearctic Collembola: Hypogastruridae / M.J. Thibaud. - Görlitz: Abh. Ber. NaturkMus., 2004. - 287 p.

222. Tilman D. Drought and biodiversity in grasslands / D. Tilman, A. El Haddi // Oecologia. - 1992. - Vol. 89. - №. 2. - P. 257-264.

223. Tsiafouli M.A. Responses of soil microarthropods to experimental short-term manipulations of soil moisture / M.A. Tsiafouli, A.S. Kallimanis, E. Katana, G.P. Stamou, S.P. Sgardelis // Applied Soil Ecology. - 2005. - Vol. 29. -№. 1. - P. 17-26.

224. Tsiafouli M.A. Intensive agriculture reduces soil biodiversity across Europe / M.A. Tsiafouli, E. Thébault, S.P. Sgardelis et al. // Global Change Biology. - 2015. - Vol. 21. - №. 2. - P. 973-985.

225. Tullgren, A. Ein sehr einfacher Ausleseapparat für terricole Tierfaunen / A. Tullgren // Zeitschrift für angewandte Entomologie. - 1918. - Vol. 4. - P.149-150.

226. Turner M. G. Comparing large, infrequent disturbances: what have we learned? / M.G. Turner, V.H. Dale // Ecosystems. - 1998. - Vol. 1. - №. 6. - P. 493496.

227. Urbanovicová V. The effect of windthrow, wild fire, and management practices on epigeic Collembola in windthrown forest stands of the High Tatra Mts

(Slovakia) / V. Urbanovicova, D. Miklisova, E. Kovac // Biol. - 2013. - Vol. 68. -P. 941-949.

228. Urry L.A. Campbell biology: Ninth edition / L.A. Urry, M.L. Cain, S.A. Wasserman, N.A. P.V. Minorsky, J.B. Reece. - Hoboken: Pearson Higher Education, 2016. - 1490 p.

229. Vandewalle M. Functional traits as indicators of biodiversity response to land use changes across ecosystems and organisms / M. Vandewalle, F. De Bello, M.P. Berg et al. // Biodiversity and Conservation. - 2010. - Vol. 19. - №. 10. - P. 2921-2947.

230. Van de Bund C.F. Enkele waarnemingen aan Laseoseius fimetorum Karg, 1971 in een gezelschap van mijten, springstaarten en nematoden de wortels vanwitte klaver / C.F. Van de Bund // Entomologische Berichten. - 1972. - V. 32. -P. 6-12.

231. van Dijk J. Can differences in soil community composition after peat meadow restoration lead to different decomposition and mineralization rates? / J. van Dijk, W.A.M. Didden, F. Kuenen, P.M. van Bodegom, H.A. Verhoef, R. Aerts // Soil Biology & Biochemistry. - 2009. - Vol.41. - P.1717-1725.

232. van Straalen N.M. Efficiency of lead and cadmium excretion in populations of Orchesella cincta (Collembola) from various contaminated forest soils / N.M. van Straalen, T.B.A. Bourghouts, M.J. Doornhof et al. // Journal of Applied Ecology. - 1987. - Vol. 24. - №. 3. - P. 953-968.

233. Vasconcelos, H.L. Dynamics of the leaf-litter arthropod fauna following fire in a neotropical woodland savanna / H.L. Vasconcelos, R. Pacheco, R.C. Silva, P.B. Vasconcelos, C.T. Lopes, A.N. Costa, E.M. Bruna // PLoS One. -2009. - Vol. 4. - P. 1-9.

234. Violle C. Let the concept of trait be functional! / C. Violle, M.L. Navas, D. Vile, E. Kazakou, C. Fortunel, I. Hummel, E. Garnier // Oikos. - 2007. - Vol. 116. - P. 882-892.

235. Vlug H. Soil Acari and Collembola populations affected by logging and slash burning in a coastal British Columbia coniferous forest / H. Vlug, J.H. Borden // Environmental Entomology. - 1973. - Vol. 2. - №. 6. - P. 1016-1023.

236. Wagg C. Soil biodiversity and soil community composition determine ecosystem multifunctionality / C. Wagg, S.F. Bender, F. Widmer, M.G. van der Heijden // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2014. - Vol. 111. -№. 14. - P. 5266-5270.

237. Wallwork J.A. The distribution and diversity of soil fauna / J.A. Wallwork. - London: Academic Press, 1976. - 355 p.

238. Wang, G. Leaf trait co-variation, response and effect in a chronosequence / G. Wang // Journal of Vegetation Science. - 2009. - Vol. 18. - P. 563-570.

239. Webb N.R. Post-fire succession of cryptostigmatic mites (Acari, Cryptostigmata) in a Calluna-heathland soil / N.R. Webb // Pedobiologia. - 1994.

240. Whalen J.K. Soil Ecology & Management / J.K. Whalen, S. Sampedro. - Wallingford: CAB International, 2010. - 320 p.

241. Widenfalk L.A. Spatially structured environmental filtering of collembolan traits in late successional salt marsh vegetation / L.A. Widenfalk, J. Bengtsson, A. Berggren, K. Zwiggelaar, E. Spijkman, F. Huyer-Brugman, M.P. Berg // Oecologia. - 2015. - V. 179. - №. 2. - P. 537-549.

242. Widenfalk L.A. Small-scale Collembola community composition in a pine forest soil-Overdispersion in functional traits indicates the importance of species interactions / L.A. Widenfalk, A. Malmstrom, M.P. Berg, J. Bengtsson // Soil Biology and Biochemistry. - 2016. - Vol. 103. - P. 52-62.

243. Wikars L.O. Immediate effects of fire-severity on soil invertebrates in cut and uncut pine forests / L.O. Wikars, J. Schimmel // Forest Ecology and Management. - 2001. - Vol. 141. - №. 3. - P. 189-200.

244. Winer B.J. Statistical Principles in Experimental Design / B.J. Winer, D.R. Brown, K.M. Michels. - New York: McGraw-Hill, 1991. - 1057 p.

245. Wink U. Bodenzoologische Untersuchungen. A. Unter besonderer Berücksichtigung der Collembolen und Oribatiden / U. Wink // Bay. Landwirtsch. Jb. Sonderheft. - 1971. - Vol. 5. - P. 37-62.

246. Wolter H. Vergleichende Untersuchungen zur Anatomie und Funktionsmorphologie der stechend-saugenden Mundwerkzeuge der Collembolen / H. Wolter // Zool. Jb., Anat. - 1963. - Vol. 81. - P. 27-100.

247. Wolters V. Long-term dynamics of a collembolan community / V. Wolters // Applied Soil Ecology. - 1998. - Vol.9. - P.221-227.

248. Xu J. Effects of copper, lead and zinc in soil on egg development and hatching of Folsomia candida / J. Xu, Y. Wang, Y.M. Luo, J. Song, X. Ke // Insect Science. - 2009. - Vol. 16. - №. 1. - P. 51-55.

249. Xu G.L. Seasonal exposure to drought and air warming affects soil Collembola and mites / G.L. Xu, T.M. Kuster, M.S. Günthardt-Goerg et al. // PloS one. - 2012. - Vol.. 7. - №. 8. - P. e43102.

250. Zaitsev A.S. Landscape geological age explains large scale spatial trends in oribatid mite diversity / A.S. Zaitsev, N.M. van Straalen, M.P. Berg // Landscape ecology. - 2013. - V. 28. - №. 2. - P. 285-296.

251. Zaitsev A.S. Connectivity of litter islands remaining after a fire and unburnt forest determines the recovery of soil fauna / A.S. Zaitsev, K.B. Gongalsky, T. Persson, J. Bengtsson // Applied soil ecology. - 2014. - Vol. 83. - P. 101-108.

252. Zaitsev A.S. Why are forest fires generally neglected in soil fauna research? A mini-review / A.S. Zaitsev, K.B. Gongalsky, A. Malmström, T. Persson, J. Bengtsson // Applied soil ecology. - 2016. - Vol. 98. - P. 261-271.

253. Zhang B. Cryptic species in Lepidocyrtus lanuginosus (Collembola: Entomobryidae) are sorted by habitat type / B. Zhang, C. T-W. Chen, E. Matteos, S. Scheu, I. Schaefer // Pedobiologia. - 2018. - Vol. 68. - P.12-19.

254. Zhou W. Soil physicochemical and biological properties of paddy-upland rotation: a review / W. Zhou, T.F. Lv, Y. Chen, A.P. Westby, W.J. Ren // The Scientific World Journal. - 2014. - Vol. 2014. - 856352.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1.

Подробное описание исследуемых сгоревших и контрольных лесных участков в трёх подзонах тайги на территории

европейской части России.

Код участка Подзона Местоположение Координаты Даты отбора проб в 2015 г. Дата возгорания Площадь гари (га) Рельеф Микрорельеф Растительность Тип почвы

CL-17c Южная тайга Талдомский район, Дубна 56,647912 N 37,443685 E Май 09 Терраса реки Дубна Пристволовые повышения, вывалы и западины Елово-березовая (Picea abies, Betula pendula) бруснично-черничная (Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus) зеленомошная ассоциация. Дерново - подзолистая глеевая

CL-18f Южная тайга Талдомский район, Дубна 56,647912 N 37,443685 E Май 09 2010 ~ 0,5 Терраса реки Дубна Пристволовые повышения, вывалы и западины Ивово (Salix alba) вейниковая (Calamagrostis epigejos) зеленомошная ассоциация на месте гари елово-березового леса. Дерново - подзолистая глеевая

CL-19c Южная тайга Талдомский район, Вербилки 56,521919 N 37,62822 E Май 10 Надпоймен ная терраса Выражен слабо, встречаются пристволовые повышения, вывалы, западины Елово-сосново-березовая (P. abies, Pinus sylvestris, Betula pendula) чернично-осоковая (V. myrtillus, Carex sp. ) зеленомошно-сфагнумовая ассоциация. Дерново-подзолистая

CL-20f Южная тайга Талдомский район, Вербилки 56,521919 N 37,62822 E Май 10 2010 ~ 0,5 Надпоймен ная терраса Выражен слабо Ивовая (S. alba) чернично-брусничная (V. myrtillus, V. vitis-idaea) зеленомошно-сфагнумовая ассоциация на месте гари елово-сосново-березового леса Дерново-подзолистая

CL-21c Южная тайга Тверская область, Нелидово 56.155257 N 32.817537 E Май 11 Равнинный Представлен пристволовыми Елово-рябиновая (P. abies, Sorbus aucuparia) кислициево-майниковая Дерново -подзолистая

повышениями, старыми вывалами (Oxalis acetosella, Maianthenum bifolium) зеленомошная ассоциация

CL-22f Южная тайга Тверская область, Нелидово 56.155257 N 32.817537 E Май 11 2010 0,3 Равнинный Еловая малиново-рябиновая (P. abies, Rubus idaeus, S. aucuparia) майниково-кислициевая (M. bifolium, O. acetosella) ассоциация Дерново -подзолистая

CL-23c Южная тайга Тверская область, Нелидово 56.140112 N 32.718251 E Май 12 Равнинный Пристволовые повышения, вывальные понижения. Елово-березовая (P. abies, B. pendula) мертвопокровная ассоциация Торфяно- подзолистая глеевая

CL-24f Южная тайга Тверская область, Нелидово 56.140112 N 32.718251 E Май 12 2010 0,5 Равнинный Пристволовые повышения, противопожарный рельеф на северо-западе, севере, северо-востоке Осиново-еловая (Populus tremula, P. abies) ивово-рябиновая (S. alba, S.s aucuparia) ветренице-осоковая (Anemone sp., Carex sp.) ассоциация. Дерново-подзолистая

PZ-25c Средняя тайга Карелия, Петрозаводск 61.99292 N 34.17444 E Май 20 Холмистый Валуны, кочки Сосново-березовая (P. sylvestris, B. pendula) рябиново-можжевеловая (S. aucuparia, Juniperus communis) черничная (V. myrtillus) зеленомошная ассоциация Петрозем гумусовый

PZ-26f Средняя тайга Карелия, Петрозаводск 61.99292 N 34.17444 E Май 20 2009 1 Представле н косой на Укшозере Валуны, ложбины, кочки, пристволовые повышения Сосновая с березой (P. sylvestris, B. pendula) рябиново-шиповниковая (S. aucuparia, Rosa sp.) брусничная (V. vitis-idaea) зеленомошная ассоциация Петрозем гумусовый

PZ-27c Средняя тайга Карелия, Петрозаводск 61.85056 N 34.41325 E Май 21 Слабо холмистый Валуны, вывалы, кочки, пристволовые повышения Сосновая (P. sylvestris) рябиновая (S. aucuparia) чернично-брусничная (V. myrtillus, V. vitis-idaea) зеленомошная ассоциация Петрозем

PZ-28f Средняя тайга Карелия, Петрозаводск 61.85056 N 34.41325 E Май 21 2009 1,5 Слабо холмистый Пристволовые повышения, вывалы, кочки Сосновая (P. sylvestris) рябиново-ивово-можжевеловая (S. aucuparia, Петрозем

S. alba, J.communis) чернично-брусничная (V. myrtillus, V. vitis-idaea) зеленомошная ассоциация

PZ-29c Средняя тайга Ленинградская область, Паша 60.33975 N 33.13269 E Май 22 долина реки Паша Выражен слабо, присутствуют пристволовые повышения, вывалы, антропогенная яма Сосновая (P. sylvestris) черничная (V. myrtillus) зеленомошная ассоциация Подзолистая

PZ-30f Средняя тайга Ленинградская область, Паша 60.33975 N 33.13269 E Май 22 2010 0,5 долина реки Паша Выгоревшие круглые ямы, валеж Сосновая (P. sylvestris) мертвопокровная ассоциация Подзолистая

PZ-31c Средняя тайга Ленинградская область, Паша 60.32878 N 33.14875 E Май 23 Слабо всхолмленн ая долина реки Паша Выражен слабо, присутствуют пристволовые повышения, валеж, кочки Сосново (P. sylvestris) вересковая (Calluna vulgaris) зеленомошная ассоциация Подзолистая

PZ-32f Средняя тайга Ленинградская область, Паша 60.32878 N 33.14875 E Май 23 2009 1 Слабо всхолмленн ая долина реки Паша Выражен слабо, представлен пристволовыми повышениями, на участке находится противопожарный ров Сосновая (P. sylvestris) малиновая (R. idaeus) брусничная (V. vitis-idaea) ассоциация. Растительность размещена островками Подзолистая

WS-33c Северная тайга Мурманская область, Умба 66.82928 N 34.03890 E Июнь 08 Холмистый участок на моренной гряде Выражен слабо, есть пристволовые повышения Сосново (P. sylvestris) брусничная (V. vitis-idaea) лишайниково-зеленомошная ассоциация Подзолистая

WS-34f Северная тайга Мурманская область, Умба 66.82928 N 34.03890 E Июнь 08 2010 2,2 Холмистый Не выражен Сосновая (P. sylvestris) брусничная (V. vitis-idaea) мертвопокровная ассоциация Подзолистая

WS-35c Северная тайга Мурманская область, Умба 66.79567 N 34.18753 E Июнь 09 Холмистый Выражен слабо, на участке распространены пристволовые повышения, валеж Сосново-еловая (P. sylvestris, P.abies) чернично-брусничная (V. myrtillus, V. vitis-idaea) лишайниково-зеленомошная ассоциация Подзолистая

WS-36f Северная тайга Мурманская область, Умба 66.79567 N 34.18753 E Июнь 09 2010 4,9 Холмистый Представлен микроповышениями и западинами Сосновая (P. sylvestris) брусничная (V. vitis-idaea) мертвопокровная ассоциация Подзолистая

WS-37c Северная тайга Мурманская область, Умба 66.78124 N 34.19601 E Июнь 10 Холмистый (предгорье) Пристволовые повышения, старый валеж, вывалы Сосновая (P. sylvestris) шикшево-брусничная (Empetrum sp., V. vitis-idaea) лишайниково-зеленомошная ассоциация. Подзолистая

WS-38f Северная тайга Мурманская область, Умба 66.78124 N 34.19601 E Июнь 10 2009 4,8 Холмистый Выражен слабо, на участке есть пристволовые повышения, подъемы и западины, много свежего валежа Сосновая (P. sylvestris) чернично-брусничная (V. myrtillus, V. vitis-idaea) мертвопокровная ассоциация Подзолистая

WS-39c Северная тайга Мурманская область, Кандалакша 67.07881 N 33.17981 E Июнь 11 Холмистый Представлен валунами, вывалами, западинами Сосновая (P. sylvestris) чернично-бруснично-багульниковая (V. myrtillus, V. vitis-idaea, Ledum palustre) лишайниково-зеленомошная ассоциация Петрозем

WS-40f Северная тайга Мурманская область, Кандалакша 67.07881 N 33.17981 E Июнь 11 2010 3 Холмистый Представлен валунами, вывалами, западинами Сосновая (P. sylvestris) чернично-брусничная (V. myrtillus, V. vitis-idaea) мертвопокровная ассоциация Петрозем

Приложение 2.

Подробное описание исследуемых биотопов в трех рисоводческих регионах России.

Код участка Местоположение Координаты Даты отбора проб в 2016 г. Тип биотопа Растительность

EL-01 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,912044 N 45,375451 E Май 28 Рисовый чек Рис (Oryza sp.)

EL-02 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,912044 N 45,375451 E Май 28 Валик Тростник обыкновенный (Phragmítes austrális)

EL-03 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,912044 N 45,375451 E Май 28 Незаливная культура Озимая пшеница (Triticum sp.)

EL-04 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,912044 N 45,375451 E Май 28 Валик Тростник обыкновенный (Phragmítes austrális)

EL-06 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,912044 N 45,375451 E Май 28 Рисовый чек Рис (Oryza sp.)

EL-07 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,905158 N 45,346091 E Май 28 Степь(контроль) Полынь (Artemisia sp.), злаки (Gramineae sp.) и солянка (Salsola sp.)

EL-08 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,912044 N 45,375451 E Май 28 Незаливная культура Клевер (Trifolium sp.)

EL-09 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,912044 N 45,375451 E Май 29 Незаливная культура Клевер (Trifolium sp.) c тростником (Phragmítes austrális) и чертополохом (Carduus sp.)

EL-10 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,912044 N 45,375451 E Май 29 Валик Тростник обыкновенный (Phragmítes austrális)

EL-11 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,905158 N 45,346091 E Май 29 Степь(контроль) Полынь (Artemisia sp.), злаки (Gramineae sp.) и солянка (Salsola sp.)

EL-12 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,7788329 N 45,38117 E Май 29 Степь(контроль) Полынь (Artemisia sp.), злаки (Gramineae sp.) и солянка (Salsola sp.)

EL-13 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,799081 N 45,392983 E Май 27 Рисовый чек Рис (Oryza sp.)

EL-14 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,799081 N 45,392983 E Май 27 Валик Тростник обыкновенный (Phragmítes austrális)

EL-15 Республика Калмыкия, Большой Царын 47,799081 N 45,392983 E Май 27 Степь(контроль) Полынь (Artemisia sp.)

KR-16 Краснодарский край, п. Рисоопытный 45,227912 N 38,31406 E Июнь 01 Валик Тростник обыкновенный (Phragmítes austrális), злаки (Gramineae sp.)

KR-17 Краснодарский край, п. Рисоопытный 45,227912 N 38,31406 E Июнь 01 Незаливная культура Соя (Glycine sp.)

KR-18 Краснодарский край, п. Рисоопытный 45,227912 N 38,31406 E Июнь 02 Рисовый чек Рис (Oryza sp.)

KR-19 Краснодарский край, п. Рисоопытный 45,244957 N 38,290401 E Июнь 02 Луг (контроль) н/д

KR-21 Краснодарский край, х. Могукоровский 45,135115 N 38,197187 E Июнь 02 Рисовый чек Рис (Oryza sp.)

KR-22 Краснодарский край, х. Могукоровский 45,135115 N 38,197187 E Июнь 02 Незаливная культура Соя (Glycine sp.)

KR-23 Краснодарский край, х. Могукоровский 45,135115 N 38,197187 E Июнь 02 Валик Тростник обыкновенный (Phragmítes austrális)

KR-24 Краснодарский край, х. Троицкий 45,115308 N 38,10812 E Июнь 02 Луг (контроль) Заливной луг с осоковыми растениями (Cyperaceae)

KR-25 Краснодарский край, х. Могукоровский 45,135115 N 38,197187 E Июнь 02 Валик Тростник обыкновенный (Phragmítes austrális)

KR-26 Краснодарский край, ст. Калининская 45,506173 N 38,600807 E Июнь 03 Незаливная культура Соя (Glycine sp.)

KR-27 Краснодарский край, ст. Калининская 45,506173 N Июнь 03 Валик Тростник обыкновенный (Phragmítes austrális)

38,600807 E

KR-28 Краснодарский край, ст. Калининская 45,506173 N 38,600807 E Июнь 03 Валик Тростник обыкновенный (Phragmites australis)

KR-29 Краснодарский край, ст. Калининская 45,506173 N 38,600807 E Июнь 03 Рисовый чек Рис (Oryza sp.)

KR-30 Краснодарский край, ст. Калининская 45,445032 N 38,61462 E Июнь 03 Луг (контроль) н/д

DV-31 Приморский край, п. Тимирязевский 43,859493 N 131,898477 E Сентябрь 20 Незаливная культура Пшеница (Triticum sp.)

DV-32 Приморский край, п. Тимирязевский 43,859493 N 131,898477 E Сентябрь 20 Валик н/д

DV-33 Приморский край, п. Тимирязевский 43,859493 N 131,898477 E Сентябрь 20 Незаливная культура Соя (Glycine sp.)

DV-34 Приморский край, п. Тимирязевский 43,859493 N 131,898477 E Сентябрь 20 Рисовый чек Рис (Oryza sp.)

DV-35 Приморский край, п. Тимирязевский 43,859493 N 131,898477 E Сентябрь 21 Луг (контроль) н/д

DV-36 Приморский край, п. Тимирязевский 43,859493 N 131,898477 E Сентябрь 20 Незаливная культура Пшеница (Triticum sp.)

DV-37 Приморский край, п. Тимирязевский 43,859493 N 131,898477 E Сентябрь 20 Незаливная культура Соя (Glycine sp.)

DV-38 Приморский край, п. Тимирязевский 43,859493 N 131,898477 E Сентябрь 20 Валик н/д

DV-39 Приморский край, п. Тимирязевский 43,859493 N 131,898477 E Сентябрь 20 Рисовый чек Рис (Oryza sp.)

DV-40 Приморский край, п. Тимирязевский 43,870677 N 131,956749 E Сентябрь 21 Луг (контроль) н/д

БУ-41 Приморский край, с. Луговой 44,549808 N 132,132833 Е Сентябрь 22 Валик н/д

БУ-42 Приморский край, с. Луговой 44,549808 N 132,132833 Е Сентябрь 22 Рисовый чек Рис (ОтуШ ¡р.)

БУ-43 Приморский край, с. Луговой 44,549808 N 132,132833 Е Сентябрь 22 Незаливная культура Соя (01уете ¡р.)

БУ-44 Приморский край, с. Луговой 44,549808 N 132,132833 Е Сентябрь 22 Луг (контроль) н/д