Таксономия и карпология льнянок (Linaria Mill) Восточной Европы и Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Пескова, Ирина Михайловна

• Пескова, Ирина Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пескова, Ирина Михайловна

Введение.

Глава 1. Материал и методы исследования.

Глава 2. История изучения рода Linaria.

2.1. От Линнея до Chavannes 14 2.3. Секционное деление, предложенное Bentham и

Wettstein 20 2. 3. Деление рода Linaria Mill, на 2 группы по морфологии семян.

Глава 3. Обзор морфологических признаков льнянок и их таксономическая значимость.

3.1. Жизненная форма.

3.2. Опушение вегетативных органов.

3.3. Листья.

3.4. Соцветие.

3.5. Цветок.

3.6. Плоды.

3.7. Гибридизация.

3.8. Хромосомные числа.

3.9. Палинологические данные.

3.10. Хемотаксономия.

Глава 4. Ультраскульптура и анатомия семенной кожуры Linaria и смежных родов.

4.1. Обзор работ.

4.2. Описания семян видов рода Linaria и смежных родов.

4.2.1. Общая характеристика семян рода Linaria.

4.2.2. Описания семян видов рода Linaria.

4.2.3. Описания семян некоторых представителей родственных родов.

4.3. Обсуждение результатов.

Глава 5. Таксономический конспект и ключ для определения видов рода Linaria.

5.1. Ключ для определения видов рода Linaria.

5.2. Таксономический конспект видов рода Linaria.

5.3. Список названий.

Глава 6. Эволюционные аспекты и положение рода

Linaria в трибе Antirrhineae.

6.1. Эволюционные аспекты.

6.2. Положение рода Linaria в трибе Antirrhineae. 185 Выводы 203 Литература.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Таксономия и карпология льнянок (Linaria Mill) Восточной Европы и Кавказа»

Род Linaria Mill., несмотря на многочисленные обработки, остаётся трудным в систематическом отношении. До сих пор, несмотря на наличие 2 монографий, посвящённых трибе Antirrhineae (Chavannes, 1833; Sutton, 1988) нет общепринятой точки зрения о делении рода Linaria Mill, на секции, их объёме, границах отдельных видов, и создание общепринятой системы рода далеко от завершения. Проблема внутриродового деления - один из сложнейших вопросов систематики растений. Значительное расхождение между авторами в понимании видов и внутриродового деления делает актуальной попытку детального систематического исследования рода Linaria.

Принимаемый в настоящее время объём рода Linaria Mill, соответствует секции Linariastrum первого монографа трибы Chavannes (1833). Остальные предложенные им секции (Chaenorhinum, Elatinoides, Cymbalaria) в настоящее время рассматриваются в ранге отдельных родов.

Род Linaria насчитывает 150 видов (Sutton, 1988) и широко распространён на территории Евразии, Северной Африки, Северной Америки. Современное состояние таксономии рода, несмотря на многочисленные обработки, оставляет желать лучшего. В обработках наиболее широко используется секционное деление, основанное на комплексе макроморфологических и карпологических признаков, предложенное Bentham (1846) и Wettstein (1891). Некоторые авторы добавляли к этой системе новые секции и подсекции. Тем не менее, система Bentham и Wettstein не является общепризнанной. Достаточно широко используется деление на 2 секции, основанное на наличии или отсутствии крыла семени, которое восходит к Dumortier (1827) и Boissier (1879).

Авторы существенно расходятся в понимании объёма рода Linaria. На территории Восточной Европы и Кавказа распространено, по разным оценкам, 20-38 видов Linaria. Для Европейской части России указывалось 20 видов льнянок (Иванина, 1981), для территории СССР - 59 видов, из них 38 -на Европейской части (Куприянова, 1950, 1955), для флоры Европы - 70 видов (Chater et al., 1972), для Кавказа - 23 вида (Капанадзе, 1988, 1989). Наиболее широкий ареал имеет самая крупная секция Linaria, распространённая по всей Евразии. Виды секции Speciosae (Benth.) Wettst. произрастают в Восточном Средиземноморье, на Балканах, на Кавказе, в степях России и Украины, секции Arvenses (Benth.) Wettst. - в Средней и Южной Европе и на Кавказе, Versicolors (Benth.) Wettst. - в Северной Африке и Западном Средиземноморье (некоторые виды широко культивируются в умеренных областях), Cretaceae sect, prov- в Европейской части России, на Украине и в Казахстане, Macrocentrum D. A. Sutton- в Средиземноморье и на Кавказе, Pelisserianae Valdes - в Средиземноморье, Diffusae (Benth.) Wettst. - в Западном Средиземноморье и на Дальнем Востоке. Некоторые виды льнянок (L. vulgaris Mill., L. dalmatica (L.) Mill.) занесены в Северную Америку. Современный центр разнообразия рода находится в Западном Средиземноморье.

Льнянки - растения открытых мест, преимущественно псаммофиты и петрофиты. Преобладают степные и горные виды (L. alpina поднимается на высоту около 3000 м.). Виды секции Cretaceae sect. prov. - облигатные кальцефиты, произрастающие на мелах. Виды с большим ареалом обладают широкой экологической амплитудой (L. vulgaris, L. genistifolia (L.) Mill., L. biebersteinii Bess.)

В систематике льнянок важное место уделяется карпологическим признакам. Первый монограф трибы Antirrhineae Chavannes (1833) впервые обратил внимание на связь морфологии семян и морфологии всего растения. Однако его описания семян касаются только внешней морфологии и используются во внутриродовом делении для разграничения крупных групп, выделенных по признакам вегетативных органов.

Род Linaria - центральный род трибы Antirrhineae, основными диагностическими признаками которой являются «персонатный» венчик (зигоморфный, двугубый, трубчатый или колокольчатый, трубка при основании с мешковидным выпчиванием или со шпорой, нижняя губа часто с волосистой выпуклиной, частично или полностью закрывающей зев венчика), порицидная коробочка. Карпологические исследования и применение сканирующего электронного микроскопа позволили расширить число систематически важных признаков.

Основной целью нашей работы является таксономическая обработка видов рода Linaria Восточной Европы и Кавказа. Для её достижения были поставлены следующие задачи:

• Проанализировать признаки, использовавшиеся в таксономии группы, и установить их диагностическую ценность. Выявить возможность использования других признаков в систематике группы.

• Уточнить видовой состав рода, секционную и внутривидовую дифференциацию. Разобраться в некоторых спорных моментах, связанных с историей изучения таксонов.

• Проанализировать виды близких родов трибы Antirrhineae. Уточнить критерии родов. Выявить возможные пути эволюции.

• Изучить ультраскульптуру и анатомическое строение семян льнянок и видов близких родов. Выявить таксономические признаки и возможные пути эволюции.

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета. Работа содержит 219 страниц основного текста, 4 приложения на 55 страницах, 2 таблицы, 19 анатомических рисунков, 8 диаграмм, 57 электронных микрографий.

Научная новизна. Уточнено внутриродовое деление рода Linaria. Разработана оригинальная система рода Linaria и ключ для определения видов. Проведено детальное исследование ультраскульптуры и анатомии семян рода Linaria и некоторых представителей смежных родов. Семена L. volgensis и L. sabulosa были изучены нами впервые. Отмечены родовые, секционные и видовые признаки. Предложена новая секция Cretaceae sect, prov. и показано её обособленное положение в роде Linaria. Подтверждена таксономическая близость секций Linaria и Arvenses. Показаны пути эволюции семян льнянок и возможные пути эволюции рода.

Практическая значимость. Результаты работы, конспект и ключ для определения видов могут быть использованы при проведении таксономической ревизии трибы Antirrhineae и составлении региональных «Флор», а также чтении курсов по анатомии, морфологии, систематике, карпологии и другим дисциплинам.

Апробация диссертации. Материалы диссертации апробированы на Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В. Н. Тихомирова (Москва, 2002), XI Международном совещании по филогении растений (2003), Научных чтениях МПГУ (2002-2003), заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2001-2003).

По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Благодарности. Я глубоко признательна своему научному руководителю проф. А. Г. Еленевскому за всестороннюю поддержку. Я благодарна сотрудникам кафедры ботаники и Проблемной лаборатории МПГУ за поддержку и внимание к моей работе, особая благодарность доц. А. С. Зернову за помощь в выборе темы исследования, поддержку и ценные советы. Выполнение работы было бы невозможно без содействия руководства и сотрудников гербариев MW, МНА, LE (особенно д. б. н. Т. В. Егоровой и д. б. н. Т. Н. Поповой) и межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Пескова, Ирина Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Род Linaria во флоре Восточной Европы и Кавказа представлен 24 видами, из которых на территории России произрастают 10 видов, на Кавказе - 19, в Восточной Европе - 13. Нами разработана оригинальная система рода Linaria флоры Восточной Европы и Кавказа. Виды объединены в 7 секций. Секция Speciosae включает 3 вида (из них на территории Европейской России - 2), секция Diffusae - 1 вид, секция Macrocentrum - 2 вида, секция Arvenses - 2 вида, секция Versicolores - 4 вида (в России - 2 вида). 34 наименования сведены в синонимы. Подтверждено предложенное Куприяновой (1950) деление секции Linaria на подсекции Linaria (5 видов, из них 2 - на территории Европейской России) и Laeves (6 видов, из них на территории Европейской России - 4).

2. На основании карпологических (полулунная форма семени, мозговая первичная скульптура, отсутствие эпикутикулярных отложений) и макроморфологических (мутовчатое листорасположение, яйцевидная форма листовой пластинки, венчик жёлтый с толстой изогнутой шпорой) признаков предложена новая секция Cretaceae sect, prov., включающая 2 вида - L. cretacea (распространён на территории Европейской России) и L. macrophylla.

3. Нами принято широкое понимание некоторых видов (L. genistifolia, L. grandiflora, L. odora, L. macroura, L. kurdica). Выделение L. canadensis в род Nuttallanthus, по нашим данным, неоправданно, и правильнее рассматривать американские таксоны в секции Leptoplectron. L. acutiloba рассматривается нами в качестве разновидности L. vulgaris.

4. Нами предпринято комплексное исследование семян. Изучена их ультраскульптура при помощи СЭМ (20 видов) и анатомическое строение (24 вида). Семена L. volgensis и L. sabulosa изучены нами впервые. Полученные данные позволили подтвердить таксономические признаки, предложенные другими авторами, и выявить новые таксономические признаки. Секционными признаками семян являются: форма семени, наличие или отсутствие крыла и его положение, первичная скульптура семени (гребневидная, мозговидная, бугорчатая, гладкая), характер кутикулярных отложений на поверхностях клеток (сетчатые или папиллозные), третичная скульптура семени (эпикутикулярный воск в виде гранул, чешуек или отсутствует), характер утолщений стенок экзотестальных клеток, гладкий или руминированный эндосперм. Видовыми признаками семян являются: особенности первичной скульптуры (форма и размеры структур), выпуклые или вогнутые границы клеток, характер кутикулярных отложений по границам и поверхностям клеток, форма и размер гранул эпикутикулярного воска.

5. Проанализированы возможные пути эволюции льнянок, а также взаимоотношения рода Linaria и других родов трибы Antirrhineae. В эволюции рода Linaria, по нашему мнению, каждая секция {Speciosae (Benth.) Wettst., Diffusae (Benth.) Wettst., Cretaceae sect, prov., Linaria (разделившаяся на подсекции Linaria и Laeves), Arvenses, Versicolores (Benth.) Wettst.,

Macrocentrum Sutton, Pelisserianae Valdes) представляет собой самостоятельную ветвь.

6. К роду Linaria наиболее близки роды трибы Antirrhineae, распространённые в Старом Свете {Kickxia, Chaenorhinum, Antirrhinum, Cymbalaria, Anarrhinum, Misopates, Schweinfurthia, Albraunia, Acanthorrhinum, Asarina), американские роды {Sairocarpus, Lophospermum, Mabrya, Galvezia, Gambelia, Rhodochiton, Holzneria, Maurandya, Mohavea, Neogaerrhinum, Epixiphium, Holmgrenanthe, Howelliella, Maurandiella, Pseudoronthium) состоят с ними в отдалённом родстве.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пескова, Ирина Михайловна, 2003 год

1. Альбов Н. М. Материалы для флоры Колхиды. - Тифлис-Женева, 1895. -с. 187.

2. Асеева Л. А. Обзор видов рода Veronica L. (Scrophulariaceae) России. -// Автореф. дисс. канд. биол. наук. С.-Петербург, 2002.

3. Афанасьева Н. Г. К познанию филогении семейства норичниковых. // Автореф. дисс. канд. биол. наук-Казань, 1960. 15 с.

4. Беляева В. А., Сипливинский В. А. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры. // Ботанический журнал, 1975. -т. 60, № 6. с. 864-872.

5. Биология семян и семеноводство. Пер. с польск. Под ред. Г. Ф. Никитенко. - М., Колос, 1976. - 463 с.

6. Благовещенский В. Б. Определитель растений Среднего Поволжья. Л. Наука, 1984.-с. 217-228.

7. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. / А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский и др. 2-е изд., перераб. - М., Просвещение, 1988. - 480 с.

8. Веттштейн Р. Руководство по систематике растений. Т. 2. ч. 2. М., 1912. - с. 331-335.

9. Вульф Е. В. Крымско-кавказские Scrophulariaceae. // Труды Крымского науч.-иссл. ин-та, т. 1, вып. 2, 1928.

10. Ю.Вульф Е. В. // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. Т.6. -Издательство АН СССР, М-Д., 1936.

11. П.Галушко А. И. Новые таксоны. // Новости систематики высших растений. 1969, т. 6. с. 209-222.

12. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. т. 3. - Изд-во Ростовского унив., 1980, - с. 73-75.

13. З.Грант В. Видообразование у растений. Пер. с англ. М., Мир, 1984. -528 с.

14. М.Гроссгейм А. А. Новые и критические формы кавказских растений -Журнал Русского ботанического общества, 1929-30, т. 14, №3. с. 313314

15. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М., "Советская наука", 1949.-с. 304-307

16. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т.4. Баку, издательство Азербайджанского отделения Закавказского филиала АН СССР, 1934.

17. Губанов И.А., Тихомиров В.Н. Конспект флоры Рязанской Мещёры. -Водолазская Н. Н., Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Октябрёва Н. Б., Тихомиров В. Н. М., Лесная промышленность, 1975. -328с.

18. Дмитриева А. А. Определитель растений Аджарии. т. 1. 2-е изд. -Тбилиси, Мецниереба, 1990.-е. 219-220.

19. Еленевский А.Г. О внутривидовой изменчивости и таксономии. // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отдел биологический, т.85, вып.6. 1980. С.87-99

20. Еленевский А.Г. Перспективы применения политипической концепции в систематике растений. // Журнал общей биологии, т.30 № 2, -М., Наука, 1969.

21. Еленевский А. Г. Систематика и география Veronica СССР и прилежащих стран. М., Наука, 1978. - 259 с.

22. Еленевский А. Г., Радыгина В. И. Определитель сосудистых растений Орловской области. Орёл, Труд, 1997. - 208 с.

23. Иванина J1. И. Linaria Mill. // Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. 9-е изд., исправ. и дополн. Под общ. ред. чл.-корр.АН СССР Б.К. Шишкина. - Л, Колос, 1964. - с. 435-437. ^

24. Иванина Л. И. Linaria Mill. // Флора Северо-запада Европейской части СССР. т. 4. - под ред. А. И. Толмачёва. - Л. , Наука, 1977. - с. 104105.

25. Иванина Л. И. Linaria Mill. // Флора европейской части СССР. Л., 1981. Т. 5. С. 226—238.

26. Капанадзе М. Б. Конспект кавказских представителей рода Linaria Mill. (Scrophulariaceae). // Ботанический журнал, 1988. Т. 73. № 10. С. 14731482.

27. Капанадзе М. Б. Критико-систематическое изучение кавказских представителей рода Linaria. // Автореф. дисс. канд. биол. наук -Тбилиси, 1989.

28. Кауфман Н. Московская флора, или описания высших растений и ботанико-географический обзор московской губернии. М., 1889. - с. 352-353.

29. Кемулярия-Натадзе Л. М. Новые виды, описанные во «Флоре Грузии». // Заметки по систематике и географии растений, вып. 213. -Тбилиси, Изд. АН ГрузССР, 1963.

30. Кемулярия-Натадзе Л. М. Linaria Mill. // А. А. Гроссгейм. Флора Кавказа. 2-е изд. Л., 1967. Т. 7. С. 474-485.

31. Клоков М. В. Новые степные виды льнянок. // Ботанический журнал, 1949, №1, т. 34.-с.69-76.

32. Колаковский А. А. Флора Абхазии, т. 4. Сухуми, изд. АН ГрузССР, 1949.-с. 92-93

33. Колосов JI. Д. К вопросу об эволюции корреляционных плеяд (на примере двух видов льнянок). И Журнал общей биологии, 1971, т. 32, №4, с. 409-416.

34. Косенко И. С. Определитель высших растений Северо-западного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. - с. 338-340.

35. Котов М. I. Новий вид Linaria uralensis Kotov з Швденного Уралу. — Боташчний журнал АН УРСР. т. 3, №3 - 4. - Изд. АН УРСР, Кшв, 1946.-с. 26-27.

36. Котов М. I. HoBi види ранникових (Scrophulariaceae) у флор! УРСР. -Боташчний журнал АН УРСР. т. 11, № 4. - Кшв, изд. АН УРСР, 1954.

37. Котов М. И. Linaria Mill. Флора УРСР - т.9, Кшв, вид. АН УРСР, 1960.

38. Котов М. И. Linaria Mill. // ЕНзначник рослин Украши. Кшв, Урожай, 1960-с. 592-594.

39. Котов М. И. Antirrhineae. // Определитель высших растений Украины. -Киев, Наукова думка, 1987. 548 с. - с. 284-285.

40. Котова И. Н. Linaria Mill. // Вульф Е. В. Флора Крыма. т. 3., вып. 3. -Ялта, 1969. - с. 13-19.

41. Крылов П. Н. Флора Алтая и Томской губернии. Руководство к определению растений Западной Сибири. Т. 4. Томск, 1907. - с. 924928.

42. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. Руководство к определению западносибирских растений. Изд. Бот. секции Томского общ. испыт. прир. Вып. 10 (Solanaceae - Dipsacaceae). - Томск, 1939. - с. 2416-2423.

43. Куприянова JL А. О расах Linaria macroura М. В. и L. buriatica Tursz. // Советская ботаника, 1936, № 4. с. 112-118

44. Куприянова JI. А., Рза-Заде Р. Я. Новый вид льнянки из Азербайджана (Linaria grossheimii Kuprian. et Rza-Zade). // Доклады АН АзССР, т.З, № 10, 1947.-с. 452-453.

45. Куприянова J1. А. Систематический обзор льнянок СССР // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. 1950. Вып. 9. С. 38—70.

46. Куприянова Л. A. Antirrhineae Duby. // Флора СССР. М.; Л., 1955. Т. 22. С. 175—229.

47. Куприянова Л. А., Алёшина Л. А. Пыльца и споры растений флоры Европейской части СССР. Lamiaceae Zygophyllaceae. Л., Наука, 1978. 184 е.-с. 127-128.

48. Левина Р. Е. Способы распространения плодов и семян. Материалы к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые МОИП. - нов. сер., отд. Бот., вып. 9(17)- Изд. МГУ, 1957. - 358 с.

49. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. Л., Наука, 1978. - 160 с.

50. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 528 с.

51. Лупу К. Г. О биологии цветения льнянки обыкновенной (Linaria vulgaris) в условиях Молдавии. Известия АН Молдавской ССР, сер. биол. и хим. наук, 1973, №5, с. 13-17.

52. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. Пер. с англ.- М., Изд. иностр. литературы, 1954. 440 с.

53. Магулаев А. Ю. Цитотаксономическое изучение некоторых цветковых растений Северного Кавказа. Ботанический журнал, 1984. - т. 69, № 4. - с. 511-517.

54. Меликян А. П., Девятов А. Г. Основные карпологические термины. Справочник. М.: Изд-во КМК, 2001. 47 с.

55. Меницкий Ю. Л. Конспект кавказских видов Linaria Mill. (Scrophulariaceae). I. Секция Linaria. // Ботанический журнал, 1998. Т. 83. № 12. С. 122—132.

56. Меницкий Ю. Л. Конспект кавказских видов Linaria Mill. (Scrophulariaceae). II. Секции Speciosae, Repentes, Supinae, Pelisserianae, Diffusae. //Ботанический журнал 1999. Т. 84. № 1. С. 126-132.

57. Мячина А. И., Казачихина JI. П., Мамонтова И. Б., Калинина В. С. Атлас спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего Востока. Хабаровск, 1971.-86 с.

58. Новиков В. С., Губанов И. А. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения. М., Дрофа, 2002. - 416 с.

59. Определитель высших растений Крыма. Колл. авт., под ред. Н. И.

60. Павлов Н. В. Флора Центрального Казахстана. ч. 2. - Изд. АН СССР, М.-Л., 1938.-е. 133-137.

61. Паламарчук И. А. Эмбриология растений. Курс лекций. М., изд. МГУ, 1970.- 136 с.

62. Первухина Н. В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л., 1970. - 168 с.

63. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М, Наука, 1964. - 482 с.

64. Поддубная-Арнольди В. А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. -М., Наука, 1982.-351 с.

65. Попов М. Г. Очерк растительности и флоры Карпат. Материалы к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые МОИП. - нов. сер., отд. Бот., вып. 5 (XIII) - Изд. Мое. Отд. МОИП., 1949, -302 с.

66. Попов М. Г. Филогения, флорогенетика, фл орография, систематика: Избр. тр. в 2-х ч. / Попов М. Г. Киев, Наукова думка, 1983. ч. 1,2.

67. Радыгина В. И. Кальцефильная флора Среднерусской и Приволжской возвышенностей и некоторые вопросы её истории. // Дисс. на соискание степени докт. биол. н. М., 2002.

68. Раков Н. С. Linaria volgensis (Scrophulariaceae) новый эндемик флоры Средней Волги. - Флора Центральной России (материалы российской конференции 1-3 февраля 1995) - М., 1995. - с. 88-90.

69. Раков Н. С., Цвелёв Н. Н. Новый вид рода Linaria (Scrophulariaceae) из Ульяновской области. Новости систематики высших растений, 1993, т. 29.-е. 119-120.

70. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химических состав, использование. Т. 5. Семейства Caprifoliaceae Plantaginaceae. -Л., Наука, 1990.-е. 133-147.

71. Савченко М. И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. -Л, Наука, 1973.- 112 с.

72. Сагалаев В. А. Флора степей и пустынь Юго-востока Европейской России, её генезис и современное состояние. Дисс. на соискание степени докт. биол. н. - М.- Волгоград, 2000.

73. Скворцов А. К. Ивы СССР. М., Наука, 1968. - 262 с.

74. Смирнова JI. П., Запесочная Г. Г., Бальковский А. Н., Боряев К. И. Линарозид новый флавоновый гликозид из некоторых видов Linaria. - Химия природных соединений, 1974, №2, с. 249-250.

75. Соколовская А. П. Linaria Mill., Cymbalaria, Chaenorrhinum. // Флора Ленинградской области. вып. 4. Отв. ред. Б. К. Шишкин. - Л., Изд-во Ленингр. унив., 1965.-е. 115-117.

76. Сорные растения СССР. Руководство к определению сорных растений СССР. т.4. Под ред. Б. А. Келлера, В. Н. Любименко, А. И. Мальцева, Б. А. Федченко, Б. К. Шишкина, Р. Ю. Рожевиц, К. В. Каменского, М. М. Ильина. - Изд. АН СССР, М.-Л., 1935.

77. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Т. 2. Отв. ред. Т. Б. Батыгина, М. С. Яковлев. Л., Наука, 1987. - 392 с.8 5. Станков С. С., Талиев В. И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М., Советская наука, 1949.

78. Стасяк Я. О находках некоторых однолетних видов рода Linaria (Scrophulariaceae). Ботанический журнал, т. 79, № 4, 1994. - с. 130134.

79. Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии. Ч.З. М., 1910.

80. Тахтаджян A. JL Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: изд-во Ленингр. Унив-та, 1954. - 214 с.

81. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л., Наука, 1966.

82. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., Наука, 1987. - 439 с.

83. Терёхин Э. С. Семя и семенное размножение. СПб., Мир и семья-95, 1996.-377 с.

84. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яб л оков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М., Наука, 1973. -277 с.

85. Томин М. П. Linaria Mill. // Флора БССР. т. 4. - Минск, изд-во АН БССР, 1955.-с. 352-357.

86. Ультраструктура растений. // Тез. докл. VI Всесоюзн. Симп. Киев, 1988.

87. Федченко Б. А., Флёров А. Ф. Флора Европейской России. Иллюстрированный определитель дикорастущих растений Европейской России и Крыма, ч. 3. С. -Петербург, 1910. - с. 849-853.

88. Фроловская Е. Ф. Antirrhinum L. // Флора Ленинградской области. -вып. 4. Отв. ред. Б. К. Шишкин. Л., Изд-во Ленингр. унив., 1965. - с. 115-117.

89. Хромосомные числа некоторых видов растений Л., Наука, 1969 - 927

90. Цвелёв Н. Н. Новые виды из Южного Закавказья. // Ботанические материалы гербария БИН им. Комарова АН СССР, т. 19. M.-JL, 1959. -с. 3-19.

91. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. т. 2.: Семейства Moraceae - Zygophyllaceae. - под ред. A. JI. Тахтаджяна. - СПб., Наука, 1993.-с. 344-347.

92. Шмальгаузен И.Ф. Флора Юго-Западной России, т. е. Губерний Киевской, Волынской, Подольской, Полтавской, Черниговской и смежных местностей. Руководство для определения семенных и высших споровых растений. т.2. Киев, 1886.

93. Юзепчук С. В. Заметки о некоторых новых, критических и редких растениях Крымской флоры. Ботанические материалы гербария БИН им. Комарова АН СССРы, т. 14. - М. -Л., 1951.-е. 3-47.

94. Alex J. F. The taxonomy history and distribution of Linaria dalmatica. Canadian Journal of Botany, vol. 40, №2, 1962. - p. 295-307.

95. Aseyeva L. A. The seed coat structure in the genus Veronica (Scrophulariaceae). // Komarovia, 2002, 2. p. 1-9.

96. Bachmann E. T. Entwickelungsgeschichte und der Bau dear Samenschalen der Scrophularineen. Inaugural dissertation zur Erlangung der Docorwurde der philosophischen Facultat der universitat Leipzig. -Halle, 1880.- 180p.

97. Bakshi T. S, Coupand R. T. Vegetative propagation in Linaria vulgaris. // Canadian Journal of Botany, 1960, vol. 38, N 2. P. 243-250.

98. Bentham G. Linaria Juss. // A. P. De Candolle. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1846. Vol. 10. P. 266—288.

99. Besser W. S. Enumeratio plantarum hucusque in Volhynia, Podolia, gubernii Kiiovensi, Bessarabia, Cis-Tyraica et circa Odessam collectarum, simul cum observatoribus in primitas florae Galiciae Austriaceae. Vilhal, 1822.-p. 25.

100. Bhatnagar S. P., Singh N. S. Development and structure of Angiospermae seed. II. Antirrhinum majus. // Bulletin of the National Botanical Gardens. - National Botanical Gardens, Lucknow, India, 1964,N 92.

101. Bieberstein M. Flora Taurico-Caucasica. Charkoviae, T.l 1808.

102. Bigazzi M., Tardelli M. Pollen morphology and ultrasculpture of the Old World Antirrhineae (Scrophulariaceae). // Grana, 1990, vol. 29. P. 257-275.

103. Boissier E. Diagnoses plantarum orientalium novarum, № 4. -Lipsiae, 1844.-p. 73-74.

104. Boissier E. Flora Orientalis. Ludgini, T. 4. 1879. p. 363-384.

105. Braun A. Uber Schweinfurthia, eine neue Gattung von Scrophulariceen. // Monastbeirichte der K. Akademie der Wissenschaften zu Berlin, XII 1866. - Berlin, 1867, p. 857-876.

106. Bunge A. Linaria Juss. // Ledebour C. Flora Altaica. t. 2. - Berolini, 1830.-p. 443-449.

107. Bunge A. Beitrag zur Kenntniss der Flor Russlands und der Steppen Central-Asiens. S.-Peterburg, 1852.

108. Cavanilles A. J. Icones et descriptions plantarum quae aut sponte in Hispaniae crescent, aut in hortis hospitantur. vol. 1. - Matriti, 1791.

109. Champagnat M. Etude comparee des lers stades du developpement des meristemes axillaries, vegetatifs et floraux chez les Chaenorrhinum. // Annals des Sciences naturelles. Botanique et biologie vegetale. Paris, 1954, 11 serie, t. 15.

110. Champagnat M. Origine epidermique des bourgeons axillaries sur epicotyle de Linaria chalepensis Mill. // Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'Academie des Sciences. t. 240 N 11 .- Paris, 1955. P. 12641266.

111. Champagnat M. Analyse experimentale de caracters morphologiques de quelques Linaires // Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'Academie des Sciences, -t. 247 N 19-21 .- Paris, 1958. P. 942-1945.

112. Champagnat M. Existence et signification de cloissonnements epidermiques extraaxillaires chez quelques Linaires. // Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'Academie des Sciences. t. 248 N 8 .Paris, 1959. P. 1206-1209.

113. Chater A. O., Valdes В., Webb D. A. Linaria Mill. // Flora Europaea. Cambridge. 1972. Vol. 3. P.226—236.

114. Chavannes E. Monographie des Antirrhinees. Paris Lausanne, 1833. - 190 p.

115. Clapham A. R. Tutin T. G., Warburg E. F. The Flora of the British Isles. Cambridge, University press, 1952.

116. Cook M. T. Development of seed of Linaria vulgaris. // Botanical gazette, vol. 77. The University of Chicago press, Chicago, Illinois, 1924. -p. 225-227.

117. Coste H. Flore descriptive et illustree de la France, de la Corse et des contrees limitrophes. t.3. - Paris, Libraire des sciences et des arts, 1937.-627p.

118. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. -Boston, Houghton Mifflin сотр., 1960. 396 p.

119. Davis P. H. materials for the Flora of Turkey. Primulaseae and Scrophulariaceae. Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh, 1978, vol. 36, N l.-p. 1-22.

120. Davis P. H. Linaria Mill. // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 6, 1978. 654-673.

121. Darlington C. D., Wylie A. P. Chromosome atlas of flowering plants. London, George Allen & Unwin Ltd., 2 ed., 1955. - p. 309- 316.

122. Desfontaines M. Choix de plants du Corollaire des institutes de Tournefort. T. 21. Parisiis, 1808. - p. 30-33.

123. Desfontaines R. Flora Atlantica sive historia plantarum quae in Atlalte, agro tunetano et Algeriensi crescunt. t.2. - Parisiis, 1800 - p.37-52

124. Duby J. E. Augusto Pyrami de Candolli Botanicon gallicum, seu synopsis plantarum in flora gallica descriptarum. 2 ed. - Paris, 1828. - p. 342-348.

125. Dumortier В. C. Florula Belgica operis majoris Prodromus. Parisiis, 1827.-p. 34-35.

126. Elisens W. J. The systematic significance of seed coat anatomy among New World species of tribe Antirrhineae (Scrophulariaceae). // Systematic Botany, 1985, vol. 10 N 3. p. 282-299.

127. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. T. 2. Berlin, 1964.

128. Fernandes R. Anarrhinum Desf. // Flora Europaea. Cambridge, 1972. Vol. 3.P.220—221.

129. Fernandes R. Chaenorhinum (DC.) Reichenb. // Flora Europaea. -Cambridge, 1972. Vol. 3. P.224—226.

130. Fernandes R. Kickxia Dumort. // Flora Europaea. Cambridge, 1972. Vol. 3. P.238—239.

131. Ghebrehiwet M. Phylogenetic and Taxonomic Studies in the Tribe Antirrhineae (Scrophulariaceae) with Special Reference to the Genera Kickxia and Nanorrhinum. Acta Universitatis Upsalensis, Uppsala, 1999.

132. Ghebrehiwet M., Bremer В., Thulin M. Phylogeny of the tribe Antirrhineae (Scrophulariaceae) based on morphological and ndhF sequence data. // Plant Systematic and Evolution, vol. 220, 2000. P. 223-239.

133. Hartl D. Linaria Mill. // Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. -6 b. 1 h.-Munchen, 1918.

134. Hitchcock C. L., Cronquist A. Flora of the Pacific Northwest (an illustrated manual). 2nd printing. - Seattle and London, University of Washington press, 1974.

135. Hutchinson J. Evolution and phylogeny of flowering plants. London and New York, Academic Press, 1969.

136. Infraspecific classification of wild and cultivated plants. Oxford, Clarendon press, 1986.

137. Jaudzeme V. Linaria Mill. // Latvijas PSR Flora. t. 4. - Riga, Latvijas valsts izdevniestva, 1959. - p. 203-209, 492.

138. Jeffrey Ch. An introduction to plant taxonomy. London, J. & A. Churchill Ltd., 1968. - 128 p.

139. Jeffrey Ch. Biological nomenclature. 2nd ed- London, Edward Arnold, 1977. 72 p.

140. Juan R., Pastor J., Fernandez I. Morphological and anatomical studies of Linaria species from Southwestern Spain: seeds. // Annals of Botany, 1999, vol. 84, №1. -p. 11-19.

141. Juan R., Fernandez I., Pastor J. Morphological and anatomical studies of Linaria species from Southwestern Spain: fruit. // Annals of Botany, 1999, vol. 84, №1.-p. 21-31.

142. Jussieu A. L. Genera plantarum secundum oprdines natueales dispositer, juxta methodum in horto regio Parisiensis exaratum. Turici Helvetorum, 1791.-p. 132-138.

143. Kask M. Linaria Mill. // Eesti NSV Floora. t. 4. - Tallinn, Valgus, 1969.-p. 579-586.

144. Koch C. Beitrage zu einer Flora des Orientes. // Linnaea, 1849, t. 22. -p. 713-719.

145. Lamarck J. В., De Candolle A. P. Flore Francaise, ou descriptions succintes de toutes les plantes qui croissent naturellement en France, disposes selon une nouvelle methode d'analyse. t.3. - Paris, 1815, ed. 3. p. 582-592.

146. Ledebour C.F. Flora Rossica. Stutgartiae, t. 3, 1847-1849. P. 204-215.

147. Ledebour C.F. Flora Altaica. -1. 2. Berolini, 1830. - p. 443-449.

148. Linnaeus C. Species Plantarum. A facsimile of the 1st edition of 1753. t.2. London, 1959. p. 612-618.

149. Linnaeus C. Species Plantarum. Holmiae, 1753. - 1200p.

150. Meltcafe С. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. vol. 2. -Oxord, Clarendon Press, 1950. -p. 978-988.

151. Miller P. The Gardener's Dictionary. New York, Weldon & Wesley, ed. 4, 1969 (репринт).

152. Miller P. The Gardener's Dictionary. 8 ed. - London, 1768.

153. Narayana Gowda J. V. Genotypic and phenotypic correlations in Antirrhinum (Antirrhinum majus L.). Crop Research, vol. 13, № 2, 1977. -p. 409-414.

154. Natkevicaite M. Linaria Mill. // Lietuvas TSR Flora. t. 5. - Vilnus, Mosklas, 1976.-p. 422-430.

155. Olsson U. A biometric study of the pollen morphology of Linaria vulgaris (L.) Mill, and L. rerpens (L.) Mill. (Scrophulariaceae) and their hybrid progeny in Fl and F2 generations. // Grana, vol. 14, N 2-3, 1975. -p. 92-99.

156. Raman S. The trichomes on the corolla of the Scrophulariaceae V: Tribe Antirrhineae Chavannes. // Beitrage zur Biologie der Pflanzen, 1989, 64 band. - p. 357-376.

157. Rohlfs L. Les peloria de Linaria vulgaris en 1954. // Annals des Sciences naturelles. Botanique et biologie vegetale. Paris, 1954, 11 serie, t. 15.-p. 163-170.

158. Rothmaler W. Notes on western Antirrhineae. // Leaflets of Western Botany. San Francisco, 1954, vol. 7, N 5. - P. 113-118.

159. Seed dispersal. Sydney, Academic Press, 1986. - 322 p.

160. Segarra J. G., Mateu I. Seed morphology of Linaria species from Eastern Spain: identification and taxonomic implications. // Botanic Journal of Linnaean Society, 2001, vol. 135, N 4. p. 375-389.

161. Simonkai L. Chaenorrhinum aschersonii Simk. eine die Umgebung der nordischeren Adria pflanzen - geographisch charakterisirende Rasse. // Festschrift zur feier des siebzigsten geburtstsges des herrn. Prof. Dr. Paul Ascherson - Leipzig, 1904.

162. Speta K. Die Gattungen Chaenorhinum (DC.) Reichenb. und Microrrhinum (Endl.) Fourr. im Ostlichen Teil ihrer Areale (Balkan bis Indien). // Stapfia, 1980. № 7.

163. Sprengel C. Caroli Linnaei equities stellae polaris, archiatri regii, prof. Med. et rei herb, in Univ. Uppsalensis Systema vegetabilis. ed. 16. - vol. 2., Gottingae, 1825. - p. 789-798.

164. Стоянов H., Стефанов Б., Китанов Б. Флора на България ч.2. 4-е изд. София, Наука и изкуство, 1967.

165. Sutton D. A. A revision of the tribe Antirrhineae. London; Oxford University press, 1988.-575p.

166. Valdes В. Taxonomia experimental del genero Linaria. // Acta phytotaxonomica Barcinonensia. Vol. 4. Univ. de Barcelona, 1970.

167. Valdes B. Flavonoid pigments in flower and leaf of the genus Linaria (Scrophulariaceae). // Phytochemistry, 1970, vol. 9, N 6. P. 1253-1260.

168. Varghese Т. M. Studies in the family Scrophulariaceae. II. Floral anatomy of some members of the tribes Verbasceae, Antirrhineae and Cheloneae. // Proceedings of the Indian Academy of sciences, 1971. -section B. vol. 73, N 2. P. 65-73.

169. Velenovsky J. Flora Bulgarica. Suppl. 1. -Praga, 1898. p. 211-213.

170. Viano J. Note sur le genre Linaria en Meditterranee occidentale. Le groupe L. bipartita. // Naturalia Monspeliensia, ser. Bot., 1969, fasc.20. p. 219-240.

171. Viano J. Contribution a l'etude caryologique des Linaires de Turquie. // Adansonia, ser. 2, t. 12, fasc. 3, 1972. p. 461-468.

172. Viano J. Les linaires a graines apteres du bassin mediterraneen occidental. 1. Linaria sect. Versicolores. // Candollea, 1978, vol. 33, № 1. -p. 43-88.

173. Viano J. Les linaires a graines apteres du bassin mediterraneen occidental. 2. Linaria sect. Elegantes, Bipunctatae, Diffusae, Speciosae, Repentes. // Candollea, 1978, vol. 33, № 2. p. 209-267.

174. Villard A., Jean M., Bouchard A. Microhabitat du Linaria canadensis (Scrophulariaceae) dans le Haut-Saint-Laurent (Quebec). // Canadian Journal of Botany, vol. 66, N 6, 1988. P. 1142-1147.

175. Webb D. A. Antirrhinum L. // Flora Europaea. Cambridge, 1972. Vol. 3. -P.221-224

176. Webb D. A. Asarina Mill. // Flora Europaea. Cambridge, 1972. Vol. 3. - P. 224

177. Webb D. A. Misopates Rafin. // Flora Europaea. Cambridge, 1972. Vol. 3.-P. 224.

178. Webb D. A. Cymbalaria Hill. // Flora Europaea. Cambridge. 1972. Vol. 3. P.236—238.

179. Wettstein R. Antirrhinoideae Antirrhineae. // Engler A. u. Prantl K. Die Naturlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen. - Leipzig, 1891. ed. 1. Т. VI, 3b. -p. 56-62.

180. Wettstein R. Handbuch der Systemstischen Botanik. T. 2. Leipzig und Wien, 1924.

181. Willdenow C. L. Enumeratio plantarum horti regii botanici Berolinensis, continues descriptions omnium vegetabilium in horto dicto cultorum. Berolini, 1809,- vol. 2. - p. 639-643.

182. Willkomm M., Lange J. Prodromus Florae Hispanicae. vol. 2. -Stutgartiae, 1870. - p. 556-587.