Таксономическое разнообразие рода Nitraria L. в Средней Азии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Ак-Лама Тайгана Аясовна

• Ак-Лама Тайгана Аясовна
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Ак-Лама Тайгана Аясовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Современные представления о систематике, хорологии и генезисе видов рода Nitraria L

1.1. История таксономического изучения

1.2. Происхождение и расселение

Глава 2. Условия, объекты и методы исследования

2.1. Природно-климатические условия исследуемой территории

2.2. Объекты и методы

Глава 3. Изменчивость морфологических признаков видов рода Nitraria в Средней Азии

3.1. Изменчивость количественных признаков видов

3.1.1. Габитус растений

3.1.2. Морфометрические параметры вегетативных органов

3.1.3. Морфометрические параметры генеративных органов

3.2. Изменчивость качественных признаков видов

Глава 4. Фенольные соединения в систематике среднеазиатских видов рода Nitraria

4.1. Химический состав

4.2. Хемотаксономический анализ

Глава 5. Кариологический анализ видов рода Nitraria

Глава 6. Анализ нуклеотидного полиморфизма ITS региона ядерной рибосомной ДНК видов рода Nitraria

Глава 7. Биологические особенности некоторых видов рода Nitraria при интродукции в условиях лесостепи Западной Сибири

7.1. Биология прорастания семян

7.2. Особенности латентного и прегенеративного периодов онтогенеза представителей рода Nitraria ex situ

ВЫВОДЫ

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Таксономическое разнообразие рода Nitraria L. в Средней Азии»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Род Nitraria L. (селитрянка) насчитывает около 10 видов галофитных кустарников степных, полупустынных и пустынных районов Азии, Северной Африки, Юго-Восточной Европы (Румыния) и Австралии. Представители рода Nitraria чрезвычайно перспективны как мелиоративные, декоративные, пищевые и лекарственные растения особенно в связи с возрастающими проблемами глобального опустынивания и засоления, поскольку селитрянка является рекордсменом по солеустойчивости среди древесных растений-галофитов (Крупенников, 1944; Жемчужников, 1951; Кременской, 1953; Suleiman et al., 2008).

Центр современного разнообразия рода находится в Центральной Азии, при этом, около половины видов произрастает в регионе исследования. В Средней Азии, преимущественно в Казахстане, наблюдается высокое формовое разнообразие наиболее широко распространенных и полиморфных видов (N. schoberi L., N. sibirica Pall.). Несмотря на небольшой объем рода, у специалистов нет ясного представления о числе видов селитрянки, поскольку большинство из них отличаются лишь метрическими признаками листьев и плодов, что приводит одних авторов к признанию крайних вариантов в качестве самостоятельных видов, другие считают их внутривидовыми формами или экологическими расами (Бобров, 1946, 1965; Луканенкова, 1964; Петров, 1972; Васильева, 1974). Современные методы анализа видов рода Nitraria также не дают ясного представления об их генезисе. В частности, по данным ISSR маркеров, результатов секвенирования ITS региона и спейсеров хлоропластной ДНК во Внутренней Монголии были идентифицированы как спонтанные гибриды переходные формы между N. tangutorum Bobr. и N. roborowskii Kom. Существующие филогенетический и биогеографический анализы рода на основе ДНК-секвенирования шести участков хлоропластного генома и ITS-региона (Temirbayeva, Zhang, 2015)

базируются на образцах из коллекции ботанического сада г. Турфан (КНР, пров. Синьцзян).

Для детальной оценки таксономического разнообразия рода требуется проведение комплексных исследований классическим сравнительно-морфологическим и современными хемотаксономическими и молекулярно-генетическими методами на массовом материале из природных популяций с оценкой изменчивости признаков.

Целью работы является изучение таксономического разнообразия рода Nitraria в Средней Азии.

Для выполнения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать изменчивость морфологических признаков видов рода Nitraria в природных популяциях и оценить их диагностическое значение для таксономии.

2. Оценить возможность использования фенольных соединений в качестве хемотаксономических маркеров.

3. Определить числа хромосом представителей рода Nitraria в природных популяциях.

4. Провести анализ нуклеотидного полиморфизма ITS региона ядерной рибосомной ДНК.

5. Изучить особенности размножения видов Nitraria в условиях интродукции.

Защищаемые положения.

1. Использование комплекса морфологических и хемотаксономических признаков позволяет разграничить Nitraria schoberi L., N. sibirica Pall., N. komarovii Iljin & Lava ex Bobrov.

2. Межпопуляционная изменчивость N. sibirica свидетельствует о таксономической неоднородности вида.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование изменчивости морфологических, фитохимических, цитогенетических,

молекулярно-генетических признаков видов рода Nitraria в 24 природных популяциях Казахстана и Таджикистана.

Выявлена видоспецифичность габитуса куста, количественных и качественных параметров листьев, плодов, косточек, особенностей соцветий и части цветка N. schoberi, N. sibirica, N. komarovii, N. pamirica L. Vassil., что в комплексе позволяет использовать эти признаки при диагностике исследованных видов. Составлен ключ для определения видов рода Nitraria в Средней Азии.

Получены новые данные, имеющие существенное значение для уточнения системы рода Nitraria и генезиса видов, достоверно доказано обоснованное выделение спорного таксона N. komarovii в качестве самостоятельного вида. Впервые для флоры Казахстана приводится N. komarovii - новое местонахождение этого вида обнаружено в юго-восточной части побережья озера Балхаш.

Выявлена видоспецифичность состава и содержания фенольных соединений N. schoberi, N. sibirica и N. komarovii. Образцы N. pamirica на основании многомерного анализа комплекса фенольных соединений близки к N. schoberi.

Впервые определены числа хромосом в двенадцати популяциях N. schoberi, N. sibirica, N. komarovii и N. pamirica. Числа хромосом N. pamirica установлены впервые для этого вида. Показано, что N. sibirica является диплоидом (2n=24), N. komarovii и N. schoberi - тетраплоиды (2n=48). У N. pamirica выявлено наличие клеток с 2n=24 и 2n=48. Для N. schoberi, N. sibirica и N. pamirica в обследованных популяциях характерна миксоплоидия. У N. schoberi обнаружены клетки с числами хромосом до 2n~( 100)108; у N. pamirica до 2n~(90)96. У N. sibirica, наряду с наиболее частым набором 2n=24, обнаружены триплоидные (2n=36), единично тетраплоидные (2n=48) и пентаплоидные клетки (2n=60).

Проанализирована изменчивость нуклеотидного состава региона ITS N. schoberi, N. sibirica, N. komarovii. Установлено, что N. schoberi и N. komarovii

по региону ITS не отличаются, вариабельности нуклеотидного состава не выявлено. N. sibirica отличается от вышеуказанных видов 16-ю однонуклеотидными заменами - транзициями, 11 из которых отмечены в спейсере ITS1, 5 филогенетически значимых замен обнаружены в спейсере ITS2. Установлено наличие внутривидовой вариабельности региона ITS N. sibirica.

Исследованы особенности латентного и прегенеративного периодов развития видов рода Nitraria при интродукции. Выделены маркерные признаки прегенеративных онтогенетических состояний селитрянки, указана продолжительность пребывания в каждом из них.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют представления о морфологии видов рода Nitraria в природных популяциях, составе и содержании фенольных соединений, хромосомных наборах, биологии прорастания семян и развития видов в условиях интродукции. Материалы исследований могут быть использованы при анализе филогении рода Nitraria, для уточнения спорных систематических вопросов, а также при составлении «Флор» и «Определителей». Полученные данные по разнообразию рода являются базовыми для разработки стратегии сохранения и рационального использования генофонда рода Nitraria, а также для интродукционных и селекционных работ.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 1 статья - в журнале, рекомендованном Перечнем ВАК РФ, 5 - в резенцируемых журналах Web of Science и Scopus. Результаты исследований были представлены: на Международной конференции, посвященной 70-летию Центрального сибирского ботанического сада «Сохранение разнообразия растительного мира в ботанических садах: традиции, современность, перспективы» (Новосибирск, 2016), Международной научно-практической конференции, посвященной 45-летию Мангышлакского экспериментального ботанического сада МОН РК «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений, сохранение биоразнообразия и рационального использования биоресурсов в аридных условиях» (Актау, 2017), Международной научной конференции

посвященной 85-летию Института ботаники и фитоинтродукции КН МОН РК «Изучение, сохранение и рациональное использование растительного мира Евразии» (Алматы, 2017), Летней молодежной школе-конференции «Современнные биосферные исследования: концепции, проблемы, методы» (Кызыл-Убсу-Нур, 2017), Международном семинаре по изучению биоразнообразия на базе Варзобской горно-ботанической станции «Кондара» Академия наук РТ (Душанбе, 2017), IV (XII) Международной ботанической конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге (2018), IV Межрегиональном фестивале «Молодой профессионал Сибири» под девизом: «Молодые лидеры - перемен» (Кызыл, 2019).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Текст работы изложен на 170 страницах, включает 75 рисунков, 13 таблиц и 6 приложений. Список литературы содержит 195 наименования, в том числе 70 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность научному руководителю д.б.н. Е.В. Банаеву за профессиональную подготовку и поддержку, которая была оказана на всех этапах проведения исследований. Искренне благодарна д.б.н. М.А. Томошевич за всестороннюю помощь при сборе и обработке материала. Автор выражает глубокую признательность к.б.н. М.Н. Ломоносовой, д.б.н. О.Ю. Васильевой, к.б.н. М.С. Воронковой за помощь в освоении методик анализов и обсуждение полученных результатов. Автор считает приятным долгом поблагодарить сотрудников лаборатории дендрологии и центра микроскопического анализа ЦСБС СО РАН. Выражаю благодарность директору ГБУ РТ ТувНЦ Ч.Н. Самбыла, Фонду М.А. Прохорова за организацию командировок и стажировок. Выражаю признательность моим коллегам ГБУ РТ ТувНЦ и учителям - Ч.Д. Назын, Н.Г. Дубровскому, А.В. Ооржак, У.Н. Кавай-оол. Отдельные и самые глубокие слова благодарности выражаю родителям, поддерживающим меня во всех начинаниях.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О

СИСТЕМАТИКЕ, ХОРОЛОГИИ И ГЕНЕЗИСЕ ВИДОВ РОДА

NITRARIA L.

1.1. История таксономического изучения

Род Nitraria L. относится к монотипному семейству Nitrariaceae, установленному J. Lindley в 1830 году. Ранее род Nitraria включали в семейство Zygophyllaceae R.Br., однако место его в системе оставалось дискуссионным. После J. Lindley многие исследователи пытались решать этот вопрос, включая род в разные неродственные семейства - Tamariacaceae Link, Rutaceae Juss. (Bartling, 1830; Hallier, 1912), при этом большинство исследователей (Комаров, 1908; Тахтаджян, 1966; Engler, 1907, 1931; Hutchinson, 1959 и др.) рассматривали род Nitraria в подсемействе Zygophyllaceae R.Br. вместе с Zygophyllum L., Peganum L. и Balanites Delile. Полученные в дальнейшем данные подтвердили обособленое положение рода Nitraria от других родов семейства Zygophyllaceae (Сладков, 1953; Агабанян, 1964, 1965; Erdtman, 1952). Одной из отличительных морфологических особенностей видов рода Nitraria является отсутствие язычковых придатков при основании тычиночных нитей (Тахтаджян, 1981).

Род Nitraria насчитывает по разным источникам около 10 видов (Бобров, 1946, 1965; Лява, 1948; Банаев, 2009; Pan et al., 1999, 2002, 2003; Ren, Tao, 2003). Несмотря на небольшой объем рода и более чем вековую историю изучения, у специалистов нет ясного представления о числе видов Nitraria в целом и в отдельных регионах, об их генезисе и системе рода. Основной причиной является слабая морфологическая обособленность видов, поскольку большинство из них отличаются лишь метрическими признаками листьев и плодов (Бобров, 1946, 1965; Луканенкова, 1964; Петров, 1972; Васильева, 1974).

Первые сведения о Nitraria появились благодаря известному путешественнику и исследователю Г. Шоберу, который, по указанию Петра I, совершил экспедицию в Поволжье и на Кавказ в 1717-1720 гг. Целью экспедиции Г. Шобера было изучение целебных свойств минеральных источников, однако путешественник провел широкое этнографическое и общегеографическое исследование, в т.ч. наблюдения за растительным миром. В результате он подготовил рукопись «Memorabilia Rossico-Asiatica...» (Фишер-фонъ-Вальдгейм, 1913), которая планировалась к изданию, но так и не была издана. В этой рукописи Г. Шобер указывает на произрастание в астраханских степях ранее неизвестного растения, которое он назвал Nitraria (селитрянка), от латинского слова Nitrum (селитра), подчеркивающего экологические особенности видов этого рода, приуроченных к берегам горько-соленых озер (Комаров, 1908). Г. Шобер впервые собрал селитрянку в окрестностях Астрахани - близ с. Селитряного в июле 1718 г. После Г. Шобера сборы селитрянки осуществил в тех же районах доктор И.Я. Лерхе, который был направлен на Кавказ в 1733-1735 гг., и которому было дано специальное задание Академии наук по сбору гербария. Известно, что И.Я. Лерхе был хорошо знаком с Г. Шобером и накануне поездки внимательно изучил рукопись и снял с нее копию, которая хранится в архиве РАН (Фирсов, Сагалаев, 2012).

И.Г. Гмелин, характеризуя во Флоре Сибири (Gmelin, 1749) растение Osyris foliis obtusis Linn., впервые указывает, ссылаясь на рукопись Г. Шобера, название селитрянки «nitraria SCHOBERI» (Рисунок 1). Также он приводит и другие названия для этого растения (Cassia fructu nigro Amman; Elaeagnus humilis barbae Jovis folio, fructu racemoso minori dulci nigro Steller) на основе сибирских образцов и размещает рисунок этого вида (Рисунок 2).

ÏRlCOCC.i E. Î37

rnncni tria tantum 1«»'« ««"P1" in V'my? ptouincia ,

ri ipiiorBIA (incrmis) ftliis oppofitis, oblique 10 Ù, vnifbrmibus, ramis ahcr„U,

Sto «■'»«* LINN- h- C',J}'- I98- ROY' ^ iptf.

Cbamaciyce C. B. P. 293 CLUS. h. clxxxvn. I.B. UI. 667.

Titbrmahis exiguu glaber , folio nummulariae TOÜRN. I- H H. 87.

In campis montofis Crasnojarii vrbis autumni tempore in fruftu iam matnro eopiolâm inueni, et folia omnia vt et caulcs, a gelu forte autumnali, nibebant.

11. OSYRIS foliis obtufis L1XN. Vps. 295. Tab. nollr. XCVIII.

Cafta fruflu nigra AMM. Ruth. n. 256.

Elacagmts humilis barbae louis folio , frtiffu ra-cemofo minor i, duki, nigra STELL. Ire. n. 1095.

lo n"',ac i c"m delcriptioncm ndornaflem , quae in opufeu-'' AMManIAN'o exilât , ninqnam liane plantain amplius •cm,,,, Egregius vera STELLERUS ad lacum falliim deW n C rCgi°"c n,Pis ( KW"* K'1MCHb ' ob"

» " <ut> »legato geneiïco nomine rcccnlùit , cre-G a 3 dens,

TRICOCCAE

Summam cum hae planta affinstem lnbct „¡^^ SCHOBEIU, medici per quadraginta fere anno, in Ruffia aeratem agentis, magni botanoph.U , modo faentm arnori rclpondiflét. Defcriptiones eius , quae in m ño a<¡ hue extait in opere . 1uod memorab>,'<' fToIgae Jluuii vcxat, adeo funt mancae , nec raro adeo peruerlae, vt fides ¡is ádhiberi vix poflit. Rogaui itaque egregium et íiunquam fine laude commemorandttm D. LERCHE, vt excmpla ad me mitteret plantae inter Chartas fiecatae, ct ipié deferiberet plantam vindem , quam denique fub initium Iulii in campo quodam árido non procul ab horto vincarum praefcái Poidiet Aftrnchaniae inuenit, led floribui iamiam orbam , baccis autem quampluriinis rubicuudis faporis lal-fi onuftam , quae calici infidebant monophyllo, quinquenio , perfiftenti, (brmaque gaudebant cylindrica , in íiim-mitate contr,i<3a et acuminata. Singulae baccae include-bant nucem duram , conicam , in mucrone crenatam , infra paucis fotieolis exículptam , \nico conico femine foetum. Corollam ex SCHOBERO deferibit regulärem pentapetalam , albam, cuius fides penes auítorem fit. Baccas idem SCHOBERUS primo rubras eile, poftea nigredinem contra-here et oflicula difperma feuere perhibet, quod pofierius ■vcritati minime coníéntaneum eft. Fruticem D. LERCHE effe fclibit -vnius vlnae longitudine , decumbcntem , in mullos ramos diuilum , corticeque albo cinéreo obduñum , foliis veftitum anguftis , ad modum folionim gnnphalii ob-tufiífimis, fruñuum inftar guftu Mis, florere lunio men-

fe, et lulio

atque Augtifto fruftum maturare.

Habitus fruticis omnino idem eft, qui noftri, № tan-Шт aliquauto htiora fiint. Spinae, quas D. LERCHE

detcá-

Рисунок 1 - Описание селитрянки во Флоре Сибири (Gmelin, 1749: 237-239).

Рисунок 2 - Рисунок Osyris foliis obtusis LINN. (Gmelin, 1749, tab. XCVIII).

Таким образом, И.Г. Гмелин во Флоре Сибири указал на произрастание селитрянки в двух регионах - в Астрахани (низовья р. Волга), на основании данных Г. Шобера и И.Я. Лерхе, и в Сибири - по сборам Г.В. Стеллера из района «Кладовой камень». Последнее местообитание без четкого указания разъяснил Е.Г. Бобров (1946), который показал, что Г.В. Стеллер мог собрать это растение в Баргузинской степи в районе горько-соленых озер - «соленая Урунчинская пустыня», о которой упоминает также П.С. Паллас (1788: 354) в работе «ПУТЕШЕСТВИЕ ПО СИБИРИ К ВОСТОКУ ЛЕЖАЩЕЙ, ДАЖЕ ДО САМОЙ ДАУРИИ 1772 ГОДА»: «...при Баргузине на Урунском сухом озере копают горькую соль для Медицинских потреб из подземельного слою». Сравнивая астраханские и сибирские растения, И.Г. Гмелин указывает на их различия по размеру листьев и некоторым особенностям плодов.

Имя Nitraria в дальнейшем было использовано К. Линнеем в первом издании Species plantarum в примечании к Osyris alba (Linne, 1753), а в десятом издании Systema naturae в 1759 г., где К. Линней цитирует только работу И.Г. Гмелина, он привел бинарное название Nitraria schoberi, дал диагноз этого вида и поместил этот род в класс XI DODECANDRIA, MONOGYNIA вместе с Peganum (Linne, 1759). Более детальную характеристику К. Линней привел в статье «Nitraria planta obscura explicata», которая вышла в «Новых комментариях Петербургской Академии» в 1761 г. (Linne, 1761).

Как отмечает Е.Г. Бобров (1946), согласно формальным правилам типом Nitraria schoberi следовало бы признать сибирские образцы селитрянки, ввиду того, что К. Линней, описывая вид N. schoberi, ссылается только на один источник Flora Sibirica И.Г. Гмелина, в которой приведен рисунок растения Г.В. Стеллера из Баргузинских степей. Кроме того, в статье «Nitraria planta obscura explicata» первыми цитируются также не астраханские образцы Г. Шобера и И.Я. Лерхе, а образцы И.Г. Гмелина с Ямышевских озер Павлодарской области Казахстана, следовательно, они могли быть признаны

типом ЫНтапа 8сЬоЪвг1. Однако Е.Г. Бобров считал, что в данном случае следует уйти от формального решения вопроса и рассмотреть его в историческом аспекте, т.е. исходя из того, что родовое название ЫНтапа и его видовой эпитет 8сЬоЪеп были даны К. Линнеем по сведениям об астраханских образцах. Также Е.Г. Бобров (1946) указал, что К. Линней мог описать вид ЫНтапа 8сЬоЪеп по образцам, выращиваемым в культуре, соответственно тип может храниться в гербарии Линнея. Этот вопрос был решен в пользу астраханских образцов в 1974 г. А. ОИаЮог, который опубликовал типовой гербарный лист ЫНтапа 8сИоЪвп в монографии «Флора Западного Пакистана» (Рисунок 3).

Рисунок 3 - Лектотип ЫНтапа schoЪeтi L.

Следующий этап таксономических исследований рода Nitraria связан с именем академика П.С. Палласа (Pallas, 1784), который, несмотря на формальное объединение под эпитетом Nitraria schoberi, выделил образцы из низовий Волги в качестве разновидности N. schoberi var. caspica, а сибирские - в отдельный таксон - N. sibirica. При этом П.С. Паллас указал на отличия сибирских и астраханских растений селитрянки, которые очевидны на рисунке, приведенном в работе П.С. Палласа (Рисунок 4) - у N. schoberi var. caspica более крупные листья, цветки, плоды, косточки, имеются отличия по форме листьев. Также П.С. Паллас отметил, что плоды N. schoberi var. caspica темно-красные, а сок плодов N. sibirica темно-синий.

M I RARIA . Муг, . ЧЛМАНИХА

Рисунок 4 - Рисунки Nitraria schoberi var. caspica и Nitraria sibirica

(Pallas, 1784, tab. L).

Несмотря на указанные различия, П.С. Паллас сомневался в самостоятельности этих видов, этой же точки зрения придерживались многие более поздние исследователи, в частности К.Ф. Ледебур (Ledebour, 1841), который в работе Flora Rossica объединил все известные образцы в один вид

N. schoberi.

Следует упомянуть также обработку Л.М. Пуарэ в «Encyclopedie» Ж.Б. Ламарка (Lamarck, 1797), который, напротив, рассматривает N. sibirica в качестве самостоятельного вида, указав N. schoberi в синонимах. В этой же работе впервые приводится новый вид селитрянки из северной Африки - N.

senegalensis Lam.

Не углубляясь детально в историю описания видов, не произрастающих в регионе нашего исследования, отметим, что к концу XIX века были описаны еще 5 видов селитрянки - в 1828 г. N. billardieri DC. из Австралии и N. tridentata Desf. из Северной Африки, в 1849 г. - N. olivieri Jaub. et Spach. из Сирии, в 1876 г. N. retusa (Forsk.) Aschers. из северной Африки и в 1883 г. - N. sphaerocarpa Maxim. из Центральной Азии (Хамийская Гоби). Последний вид, описанный академиком К.И. Максимовичем по сборам Н.М. Пржевальского, отличается от всех остальных известных представителей рода сухими вздутыми плодами с очень узкими косточками (Рисунок 5).

Важный вклад в будущее описание еще одного вида с восточного побережья Каспийского моря из окр. г. Красноводска (ныне г. Туркменбаши, Туркменистан) внес Р.Э. Траутфеттер (Trautvetter, 1871). Он отличал это растение от N. schoberi по длинным и узким к основанию постепенно суженным листьям. В то время он присвоил таксону название N. schoberi var. polygama Trautv. Впервые это же растение было упомянуто под другим названием N. komarovii в журнале «Природа» М.М. Ильиным (1944: 117), но без законного диагноза: «N. komarovii Iljin et Lava., sp. nov. (typus Krasnovodsk, littora maris Caspii, 22 X 1900, leg, Freyn). Я.И. Лява (1948) в

Рисунок 5 - Тип Nitraria sphaerocarpa Maxim. (LE).

своей работе пишет, что этот вид «произрастает исключительно на территории Туркменистана и связан с морским побережьем Каспия, особенно распространен в южной части».

Позднее Е.Г. Бобров (1946: 28) валидизировал имя Nitraria komarovii, сопроводив его диагнозом на латыни: «Folia longiora lineari-spathulata basi longius angustata, cyma gracilior. Habitat in Turkomania occidentali et in peninsula Apscheron».

Н.К. Ковтонюк, М.А. Томошевич, Е.В. Банаев (Kovtonyuk et al., 2019) провели детальное исследование по выбору лектотипа N. komarovii Iljin & Lava ex Bobrov, в качестве которого определен образец этого растения из

гербария Ботанического института имени В.Л. Комарова РАН - LE00050757 (Рисунок 6). Этот образец уже в 1960 г. был определен В.П. Бочанцевым лектотипом N. котатоуи, однако не был должным образом опубликован.

I -А

Рисунок 6 - Лектотип Nitraria komarovii Iljin & Lava ex Bobrov. (LE).

Таким образом, к концу XIX века в роде Nitraria было известно 9 таксонов.

Первую крупную обработку рода Nitraria провел В.Л. Комаров (1908) в монографическом обзоре «О видах и распространении рода Nitraria (Schober) L.». В.Л. Комаров отметил значительную изменчивость морфологических

признаков вегетативных органов N. schoberi без четкого габитуса по ареалу, в связи с чем предложил рассматривать этот вид в широком смысле, включив в него в качестве разновидностей: var. caspica Pall., var. sibirica Pall. и var.

billardieri DC.

Для разделения видов селитрянки В.Л. Комаров использовал, преимущественно, размерные параметры листьев, а для разновидностей N. schoberi var. caspica и N. schoberi var. sibirica - признаки окраски мякоти плода и формы косточек. Для var. caspica характерны плоды от красных до бледно-оранжевых, а для var. sibirica - темно-синие до черных. В связи с большой изменчивостью N. schoberi В.Л. Комаров предложил выделять следующие формы этого вида: 1. argentea (pube serice-densa), 2. presta^ (ramis prostratis), 3. erecta (trunco erecto fere orgyali), 4. macrophylla, 5. microphylla, отличая их сильной опушенностью, размерами листьев, формой соцветия и окраской плодов.

Наряду с этим он описал еще один новый вид - N. roborowskii Kom. (Рисунок 7). По его данным, растение из оазиса Черчен (Центральная Гоби) резко отличался от известных образцов N. schoberi более крупными листьями, соцветиями и костянками. По данным В.Л. Комарова листья N. roborowskii достигают максимально 5 см в длину и 2,2 см в ширину; косточки - 10-18 мм. Для N. roborowskii также характерны темно-пурпурные плоды c фиолетовым соком, типичным для N. schoberi var. sibirica. По данным М.П. Петрова (1972), некоторые образцы N. roborowskii имеют еще более крупные плоды - до 2-2,5 см в диаметре. По его мнению N. roborowskii широко распространен в Средней и Центральной Азии, произрастая вместе с N. schoberi. По данным В.И. Грубова (1982), в Монголии N. schoberi не встречается, а произрастает только N. roborowskii. Следует отметить, что в настоящее время среди специалистов систематическое положение N. roborowskii является предметом дискуссии (Su et al., 2016), таксон требует более детального исследования в природе. В частности, Е.Г. Бобров (1965) считал, что если учитывать только количественные признаки (гигантизм), то

следует квалифицировать N. roborowskii не как вид, а как экологическую форму - N. sibirica f. majus. Тем не менее, он оставил в его перечне видов рода из-за небольшого количества гербарного материала.

Рисунок 7 - Тип Nitraria roborowskii Kom. (LE).

После В.Л. Комарова разработкой систематики рода Nitraria занимались М.М. Ильин (1944, 1958) и И.Я. Лява (1948), которые внесли вклад, преимущественно, в описание нового вида - N. komarovii.

Я.И. Лява (1948) привел ключ для определения трех видов селитрянки из Туркменистана - N. schoberi, N. sibirica и N. komarovii. Согласно его данным, эти виды отличаются особенностями ветвления, формой листьев и опушением вегетативных органов.

М.М. Ильин (1958) предложил деление рода на две секции - Tridentata Iljin sect. nov., включающая всего 1 вид, и Integra Iljin sect. nov. с шестью видами в двух сериях: Секция Tridentata Iljin sect. nov.

N. retusa (Forsk.) Aschers. Секция Integra Iljin sect. nov. Серия Schoberi Iljin

N. schoberi L.

N. komarovii Iljin & Lava

N. roborowskii Kom.

N. sibirica Pall.

N. tangutorum Bobr. Серия Sphaerocarpae Iljin

N. sphaerocarpa Max.

Следует отметить, что первое деление рода на 2 секции сделали еще И.Ф. Жобер и Э. Шпах в XIX веке (1847-1850 гг.) - Tridentatae Joub et Spach., Nitraria Joub et Spach. В секцию Tridentatae был помещен только один вид N. retusa, отличительной особенностью которого является наличие прилистников.

Наиболее полный до настоящего времени систематический обзор рода Nitraria принадлежит Е.Г. Боброву (1946, 1965). В первой своей работе, посвященной азиатским видам селитрянки, Е.Г. Бобров (1946) восстановил

самостоятельность видов N. schoberi и N. sibirica и описал новый вид -tangutorum БоЬг. (Рисунок 8).

N.

Рисунок 8 - Тип Nitraria tangutorum БоЬг. (ЬБ).

Вид описан по сборам В.Ф. Ладыгина из Восточного Цайдама. Е.Г. Бобров сравнивает его с N. sibirica и отличает более крупными (в 2-4 раза) листьями, плодами и косточками. Зрелые плоды N. tangutorum по Е.Г. Боброву в гербарии окрашены в темный цвет, т.е. близки по этому признаку к N. sibirica. По данным Е.Г. Боброва (1946), на возможность произрастания отдельного вида селитрянки по северо-восточной окраине Тибета указал энтомолог Ф.К. Лукъянович, связавший с ним распространение нового вида жука рода Rhaebus, которого он назвал Rhaebus komarowii Ьийап. Ранее об особенностях этой селитрянки, а именно плодах розового или палево-розового цвета, упоминал Н.М. Пржевальский.

Следует отметить некоторую путаницу в рассуждениях Е.Г. Боброва при описании новых видов селитрянки, поскольку в 1965 г. он (Бобров, 1965) для пустыни Алашань указал еще один новый вид - N. praevisa БоЬг., отличающийся «серебристыми от густого опушения листьями, густоволосистой чашечкой, а также волосистыми лепестками и завязью» (Рисунок 9). При этом Е.Г. Бобров вновь связывает этот вид, как ранее N. tangutorum, с описанием Ф.К. Лукъяновичем жука Rhaebus komarowii и указаниями Н.М. Пржевальского на наличие в южной Алашани селитрянки с плодами розового или розовато-палевого цвета. Таким образом не вполне ясно, с каким из 2-х вновь описанных видов N. tangutorum или N. praevisa, Е.Г. Бобров ассоциировал селитрянку из пустыни Алашань.

По данным М.П. Петрова (1972), N. tangutorum отличается от других видов довольно крупным размером куста высотой до 3-4 м, а также тонкокорой скорлупой костянок, в связи с чем плоды можно употреблять в пищу вместе с косточкой.

Рисунок 9 - Тип Nitraria praevisa БоЬг. (ЬБ).

В 1965 г. Е.Г. Бобров (1965) предложил новую дополненную систему рода Nitraria, основанную на секциях, установленных И.Ф. Жобером и Э. Шпахом, с делением секции Nitraria на 2 ряда - Sibiricae БоЬг., Schoberianae БоЬг. (Таблица 1). При выделении рядов Е.Г. Бобров придавал большое значение качественным, количественным признакам плодов и косточек. При этом высказывал в разные годы противоречивые заключения о видово составе рядов секции Nitraria. Так, в работе 1946 г. Е.Г. Бобров отмечал, что

генетическая связь между видами N. schoberi, N. komarovii и N. roborowskii ясна, и их следует поместить в один видовой ряд, а в работе 1965 г. он отнес N. roborowskii к ряду Sibiricae. Более того, Е.Г. Бобров подверг сомнению видовую самостоятельность N. roborowskii, указав, что вероятно она является крайней формой N. sibirica, проявляющей явление гигантизма в благоприятных условиях оазиса Черчен.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ак-Лама Тайгана Аясовна, 2020 год

Список литературы

1. Абдулина, С.А. Список сосудистых растений Казахстана / С.А. Абдулина. - Алматы, 1998. - 187 с.

2. Агабанян, В.Ш. К палиноморфологии рода Штапа Ь. / В.Ш. Агабанян, К. Т. Туманян // Биол. Журн. Армении. - 1972. - Т. 25, № 4. - С. 3641.

3. Агабанян, В.Ш. Морфологические типы пыльцы и систематика сем. Zygophyllaceae / В.Ш. Агабанян // Изв. АН АрмССР, биол. науки 17. -

1964. - Серия 12. - С. 39-45.

4. Агабанян, В.Ш. Строение пыльцы и систематика семейства парнолистниковых / В.Ш. Агабанян // Тр. Бот. инст. АН АрмССР. -

1965. - 15. - С. 66-90.

5. Ак-Лама, Т.А. Особенности латентного и прегенеративного периодов развития видов рода М1тапа Ь. при интродукции в лесостепи Западной Сибири / Т.А. Ак-Лама, О.Ю. Васильева, М.А. Томошевич // Вестник Оренбурского государ. педаг. ун-та. - 2020. - № 1 (33). - С. 1-14.

6. Ак-Лама, Т.А. Особенности морфологии семян некоторых видов рода ШТЯЛШЛ (ШТЯЛШЛСЕАЕ) / Т.А. Ак-Лама, Е.В. Банаев, М.А. Томошевич // Сохранение разнообразия растительного мира в ботанических садах: традиции, современность, перспективы: материалы Междунар. конф. посвящ. 70-летию Центрального сибирского ботанического сада (Новосибирск, 1-8 августа 2016 г.). -Новосибирск. - 2016. - С. 7-9.

7. Ак-Лама, Т.А. Особенности строения цветка некоторых видов рода МТМШЛ Ь. / Т.А. Ак-Лама, Е.В. Банаев, М.А. Томошевич // Изучение, сохранение и рациональное использование растительности мира Евразии: материалы Междунар. науч. конф. посвящ. 85-летию Института ботаники и фитоинтродукции КН МОН РК (17-19 августа 2017 г.). - Алматы. - 2017. - С. 98-103.

8. Ак-Лама, Т.А. Хромосомные числа некоторых видов рода Штапа L. из

Средней Азии / Т.А. Ак-Лама // Тезисы докладов IV (XII) Междунар. Ботан. конф. молодых учёных в Санкт-Петербурге 22-28 апреля 2018 года. - СПб. : БИН РАН. - 2018. - С. 237-238.

9. Бадгаа, Д. Исследование культурных и дикорастущих плодов и ягод Монгольской народной республики с целью их рационального использования: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук : 06.01.07 / Дагвын Бадгаа. - М., 1978. - 36 с.

10. Базарон, Э.Г. "Вайдурья-онбо" - трактат индо-тибетской медицины / Э.Г. Базарон, Т.А. Асеева. - Новосибирск, 1984. - 118 с.

11. Байтенов, М.С. Флора Казахстана / М.С. Байтенов. - Алматы : «Гылым», 1999. - Т. 1. - 400 с.

12. Байтенов, М.С. Флора Казахстана / М.С. Байтенов. - Алматы : «Гылым», 2001. - Т. 2. - 280 с.

13. Байтулин, И.О. Корневая система растений аридной зоны Казахстана / И.О. Байтулин. - Алма-Ата : «Наука», 1979. - 184 с.

14. Банаев, Е.В. Индивидуальная изменчивость признаков цветка и семян представителей рода ШТИАША L. / Е.В. Банаев, Т.А. Ак-Лама, М.А. Томошевич // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений, сохранения биоразнообразия и рационального использования биоресурсов в аридных условиях: материалы Междунар. научно-практич. конф. Посвящ. 45-летию Мангышлакского экспериментального ботанического сада (28-30 июня 2017 г., Актау) / - Мангышлакский экспериментальный ботанический сад МОН РК. -2017а. - С. 110-113.

15. Банаев, Е.В. Изменчивость содержания биологически активных веществ в листьях селитрянки шобера (Nitraria schoberi) / Е.В. Банаев, М.Б. Ямтыров // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. - 2014. - № 4. - С. 40

16. Банаев, Е.В. Об изменчивости метрических и качественных признаков видов рода Nitraria L. в связи с эколого-климатическими условиями местообитаний Сибири / Е.В. Банаев, М.А. Томошевич, М.Б. Ямтыров // Сиб. экол. журн. - 20176. - Т. 24, № 6. - С. 746-757.

17. Банаев, Е.В. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, таксономия, гибридизация) : монография / Е.В. Банаев, М.А. Шемберг. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2000. - 99 с.

18. Банаев, Е.В. Особенности прорастания семян некоторых видов рода Nitraria L. / Е.В. Банаев, М.А. Томошевич // Материалы IV международной научной конференции «Сохранение и реконструкция ботанических садов и дендропарков в условиях устойчивого развития». - Украина : Белая Церковь. - 2013. - С. 72-74.

19. Банаев, Е.В. Популяционная структура и дифференциация сибирских представителей рода Nitraria L. (Nitrariaceae) по составу и содержанию фенольных соединений в листьях / Е.В. Банаев, М.С. Воронкова, Г.И. Высочина, М.А. Томошевич // Сиб. экол. журн. - 2015. - Т. 22, № 6. -С. 890-898.

20. Банаев, Е.В. Род Nitraria (Nitrariaceae), биологические особенности и перспективы использования / Е.В. Банаев // Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия мировой флоры: материалы Международ. конф., посвящ. 80-летию Центрального ботанического сада Национальной академии наук Беларуси. - Минск. - 2012. - С. 28-30.

21. Банаев, Е.В. Nitraria Linnaeus, Syst. Nat. / Е.В. Банаев // Proc. of Sino-Russian Science and Technology Cooperation - Nitraria Research and Development Seminar. - Baicheng. - 2009. - С. 28-30.

22. Бобров, Е.Г. Об азиатских видах рода Nitraria L. / Е.Г. Бобров // Советская ботаника. - 1946. - Т. 14, № 1. - С. 19-30.

23. Бобров, Е.Г. О происхождении флоры пустынь Старого света в связи с обзором рода Nitraria L. / Е.Г. Бобров // Ботан. журн. - 1965. - Т. 50, № 8. - С. 1053-1067.

24. Бондарцев, А.С. Шкала цветов / А.С. Бондарцев. - М. : АН СССР, 1954. - 28 с.

25. Бородина, Н.А. Семенное размножение интродуцированных древесных растений / Н.А. Бородина, И.А. Комаров, П.И. Лапин. - М. : Наука, 1970. - 320 с.

26. Бутник, А.А. Экологическая анатомия пустынных растений Средней Азии / А.А. Бутник, Р.Н. Нигманова, С.А. Пайзиева, Д.К. Сатадов. -Ташкент, 1991. - Т.1. - С. 112-115.

27. Буторина, А.К. Факторы эволюции кариотипов древесных / А.К. Буторина // Успехи современной биологии. - 1989. - Т. 108, вып. 3 (6). - С. 342-357.

28. Буторина, А.К. Цитогенетическое изучение некоторых видов рода Tilia L. / А.К. Буторина, И.А. Гаврилов // Цитология. - 2001. - Т. 43, № 10. - С. 934-939.

29. Васильева, Л.И. Новый вид рода Nitraria L. с Памира / Л.И. Васильева // Новости систематики высших растений. - 1974. - Т. 11. - С. 341-344.

30. Васильева, О.Ю. Роль биоморфологических исследований приинтродукции хозяйственно полезных растений в условиях континентального климата / О.Ю. Васильева, Г.А. Зуева, Л.В. Буглова, И.Я. Сарлаева, Т.А. Ак-Лама, М.С. Лезин, А.С. Цыганкова, А.В. Черемисина // Бюллетень ботанического сада-института ДВО РАН. -2017. - № 18. - С. 73-79.

31. Воронкова, М.С. Сравнительное изучение состава и содержания фенольных соединений листьев растений рода Nitraria (Nitrariaceae) / М.С. Воронкова, Е.В. Банаев, М.А. Томошевич // Химия растительного сырья. - 2017. - № 4. - С. 107-116.

32. Высочина, Г.И. Проблемы изменчивости в хемотаксономических исследованиях растений / Г.И. Высочина // Сиб. ботан. вестн. : электрон. журн. - 2007. - Т. 2, вып. 1. - С. 101-110.

33. Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишных / Г.И. Высочина ; ред. Л.И. Малышев ; Рос. акад. наук, Сиб. отд-ние, Центр. сиб. ботан. сад. - Новосибирск : Наука, 2004. - 238 с.

34. Высочина, Г.И. Фитохимическая характеристика сибирских видов рода ШТЯЛШЛ (ШТЯЛШЛСЕЛЕ) / Г.И. Высочина, Е.В. Банаев, Т.А. Кукушкина, Т.М. Шалдаева, М.Б. Ямтыров // Растительный мир Азиатской России. - 2011. - № 2 (8). - С. 108-113.

35. Гельцер, Ю.Г. Показатели биологической активности в почвенных исследованиях / Ю.Г. Гельцер // Почвоведение. - 1990. - № 9. - С. 4760.

36. Гельцер, Ю.Г. «Псевдокристаллизация» - особый способ перенесения неблагоприятных условий существования у инфузории СОЬРОЭЛ МЛиРЛ81 из крайнеаридных почв Заалтайской Гоби (МНР) / Ю.Г. Гельцер // Цитология. - 1988. - Т. 30. - № 11. - С. 1386-1389.

37. Григорьев, Г.В. Селитрянка - кустарник для защитного лесоразведения в полупустыне / Г.В. Григорьев // Лесн. хоз-во. - 1952. - № 4. - С. 32.

38. Грубов, В.И. Ботанико-географическое районирование Центральной Азии / В.И. Грубов // Растения Центральной Азии. - Л. : Изд-во АН СССР. - 1963. - Т.1. - С. 1.

39. Грубов, В.И. Определитель сосудистых растений Монголии / В.И. Грубов. - Л. : Наука, 1982. - 442 с.

40. Динасилов, А.С. Обоснование системы защиты тростника обыкновенного от вредных насекомых в Балхаш-Алакольской впадине: автореф. дис. ... канд. с. -х. наук : 06.01.11 / Данисилов Алмат Саламатович. - Алматы, 1995. - 26 с.

41. Дубинин, Н.П. Эволюция популяций и радиация / Н.П. Дубинин. - М. : Атомиздат, 1966. - 743 с.

42. Евстифеев, Ю.Г. К вопросу о факторах зональности в южной части МНР / Ю.Г. Евстифеев, Е.И. Рачковская // Структура и динамика основных экосистем Монгольской народной республики. - Л. : Наука, 1976. - С. 125-144.

43. Железниченко, Т.В. Биосинтез биологически активных соединений с противовирусной активностью в культуре «бородатых корней» Штапа 8сИоЪвп L. / Т.В. Железниченко, Т.В. Новикова, Е.В. Банаев, С.В. Асбаганов, М.С. Воронкова, Т.А. Кукушкина, Н.А. Мазуркова, Е.И. Филиппова // Материалы IV (XII) Международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге 22-28 апреля 2018 года. - СПб. : БИН РАН. - 2018. - С. 165-166.

44. Жемчужников, Е.А. Солеустойчивые древесные и кустарниковые породы для защитного лесоразведения / Е.А. Жемчужников // Лес и степь. - 1951. - № 1. - С. 42-47.

45. Жукова, Л.А. Онтогенезы и цикл воспроизводства растений / Л.А. Жукова // Журн. общ. биологии. - 1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

46. Зайцев, Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М. : Наука, 1990. - 296 с.

47. Захарьева, О.И. Хромосомные числа некоторых дикорастущих видов цветковых растений Средней Азии / О.И. Захарьева, С. Б. Астанова // Доклады Академии наук Таджикской ССР. - 1968. - Т. 11, № 11. - С. 72-75.

48. Золотокрылин, А.Н. Климатическое опустынивание / А.Н. Золотокрылин. - М. : Наука, 2003. - 246 с.

49. Ибрагимов, А.А. Алкалоиды Штапа 8Шпса / А.А. Ибрагимов, З. Османов, М.Р. Ягудаев, С.Ю. Юнусов // Химия природ. соед. - 1983. -№ 2. - С. 213-216.

50. Ибрагимов, А.А. Строение нитрамидина / А.А. Ибрагимов, С.Х. Маех, С.Ю. Юнусов // Химия природ. соед. - 1975. - № 2. - С. 275.

51. Ильин, М.М. Нитрария и происхождение флоры пустынь / М.М. Ильин // Природа. - 1944. - № 5/6. - С. 116-118.

52. Ильин, М.М. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапы развития / М.М. Ильин // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М. ; Л., 1958. - Вып. 3. - С. 129-229.

53. Квитко, О.В. Цитогенетическая и кариологическая характеристика пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.): автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.05 / Квитко Ольга Викторовна. - Красноярск, 2009. - 19 с.

54. Клебанович, Н.В. Почвы и земельные ресурсы Казахстана : учеб. материалы для студентов спец. 1-56 02 02 «Геоинформационные системы» / Н.В. Клебанович, И.А. Ефимова, С.Н. Прокопович. -Минск : БГУ, 2016. - 46 с.

55. Климат Казахстана / под ред. А.С. Утешева. - Л. : Гидрометеоиздат, 1959. - 368 с.

56. Комаров, В.Л. Введение к флорам Китая и Монголии / В.Л. Комаров // Тр. Санкт-Петерб. Ботан. сада. - СПб. : 1908. - Т. 19. - С. 1-179.

57. Коровин, Е.П. Очерки по истории развития растительности Средней Азии. I. Пустыня Бедпак-Дала (Центральный Казахстан) / Е.П. Коровин // Бюлл. САГУ. - 1935. - Вып. 20, № 4.

58. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Азиатской России / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, Филиал «Гео», 2002. - 707 с.

59. Красная книга Республики Алтай: Растения. 3-е изд. перераб. и доп. Горно-Алтайск : Изд-во ГАГУ, 2017. - 268 с.

60. Кременской, А.А. Материалы к биологии селитрянки / А.А. Кременской // Изв. АН Туркмен. ССР. - 1953. - № 5. - С. 86.

61. Крупенников, И.А. Солеустойчивость селитрянки (Nitraria schoberi L.) в природных условиях / И.А. Крупенников // Бот. журн. - 1944. - № 2-3. - С. 62-71.

62. Кунах, В.А. Онтогенетическая пластичность генома как основа адаптивности растений / В.А. Кунах // Жебраковские чтения. III. Преобразование геномов. - Минск. - 2011. - С. 3-53.

63. Лебедева, М.П. Крайнеаридные почвы Илийской котловины Казахстана / М.П. Лебедева, М.И. Герасимова, Д.Л. Голованов, И.А. Ямнова // Почвоведение. - 2015. - № 1. - С. 14-30.

64. Лобашев, М.Е. Генетика / М.Е. Лобашев. - Л. : Наука, Ленингр. отд-ние, 1967. - 735 с.

65. Луканенкова, В.К. Юго-Восточный Памир как ботанический рефугиум / В.К. Луканенкова // Ботан. журн. - 1964. - Т. 49, № 1. - С. 21-30.

66. Лява, Я.И. Род Nitraria L. в Туркменистане / Я.И. Лява // Известия Туркменского филиала АН СССР. - 1948. - № 1. - С. 54-57.

67. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - М. : Наука, 1977. - 160 с.

68. Максимович, К.И. Очерк растительности Восточной Азии, преимущественно Маньчжурии и японии / К.И. Максимович // Вестник садоводства, плодоводства и огородничества. - СПб. - 1883. -36 с.

69. Мамаев, С.А. О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. - Свердловск : Изд-во УНЦ АН СССР. - 1974. - С. 3-12.

70. Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости / С.А. Мамаев // Закономерности формообразования и дифференциации вида у

древесных растений. - Свердловск : Изд-во УНЦ АН СССР. - 1969. -С. 3-38.

71. Мамаев, С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. -Свердловск : Изд-во УНЦ АН СССР. - 1975. - С. 3-14.

72. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М. : Наука, 1972. - 284 с.

73. Маркевич, В.С. Меловая палинофлора севера Восточной Азии / В.С. Маркевич. - Владивосток : Дальнаука, 1995. - 200 с.

74. Матвеева, Т.В. Молекулярные маркеры для видоидентификации и филогенетики растений / Т.В. Матвеева, О.А. Павлова, Д.И. Богомаз, А.Е. Демкович, Л.А. Лутова // Экологическая генетика. - 2011. - Т. IX, № 1. - С. 32-43.

75. Муратова, Е.Н. Кариологическое изучение некоторых представителей Nitraria L. / Е.Н. Муратова, О.В. Квитко, Е.В. Банаев, Ц.-Ч. Чжан, Г. Ван // Ботан. журн. - 2011. - Т. 96, № 1. - С. 108-115.

76. Муратова, Е.Н. Кариологическое изучение сибирских видов Nitraria L. (Nitrariaceae) / Е.Н. Муратова, О.В. Горячкина, Е.В. Банаев // Turczaninowia. - 2013. - 16 (4). - С. 50-54.

77. Муратова, Е.Н. Кариосистематика семейства Pinaceae Lindl. Сибири и Дальнего Востока: автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.05 / Муратова Елена Николаевна. - Новосибирск, 1995. - 32 с.

78. Насыров, Р.М. Почвенный покров и почвы предгорных каменистых пустынь Илийской впадины / Р.М. Насыров, А.А. Соколов // Вестник КазГУ. Сер. Геогр. - 1998. - № 6. - С. 23-32.

79. Национальная Программа Действий по борьбе с опустыниванием в Таджикистане. - Душанбе, 2000. - 184 с.

80. Никитин, В.В. Zygophyllaceae / В.В. Никитин // Флора Туркмении. -Ашхабад : Туркменское государственное изд-во, 1950. - Т. 5. - С. 2035.

81. Николаева, М.Г. Ускоренное проращивание покоящихся семян древесных растений / М.Г. Николаева. - Л. : Наука, 1979. - 79 с.

82. Норматов, М. Исследование алкалоидов ЫНтапа 8сИоЪвп: структура нитрарина / М. Норматов, С.Ю. Юнусов // Химия природ. соед. - 1968. - № 2. - С. 139.

83. Носин, В.А. О почвах южной окраины Таримской впадины и западного Кунь-Луня / В.А. Носин // Кунь-Лунь и Тарим. - М., 1960. -С. 123-135.

84. Овчинников, П.Н. Флора Таджикской ССР / П.Н. Овчинников. - Л. : Наука, 1981. - Т. 6. - 725 с.

85. Османов, З. Строение сибирина / З. Османов, А.А. Ибрагимов, С.Ю. Юнусов // Химия природ. соедин. - 1982б. - № 2. - С. 225-227.

86. Павлов, Н.В. Флора Казахстана / Н.В. Павлов. - Алма-Ата : Изд-во АН Казахской ССР, 1963. - Т. 6. - С. 52-53.

87. Паллас, П.С. Путешествие по разным провинциям Российского Государства. Часть трепя. Половина перьвая / П.С. Паллас. - СПб : Императорская Академия Наук, 1788. - 655 с.

88. Пахритдинов, Б.М. Тетраметилентетрагидро-Р-карболин из ЫНтапа зскоЪвп / Б.М. Пахритдинов, Н.Ю. Новгородова, М.Норматов, С.Ю. Юнусов // Химия природ. соед. - 1970. - № 5. - С. 641-642.

89. Петров, М.П. К систематике и географии селитрянок (ЫНтапа L.) Азии / М.П. Петров // История флоры и растительности Евразии. - Л.,

1972. - С. 156-181.

90. Петров, М.П. Пустыни земного шара / М.П. Петров. - Л. : Наука,

1973. - 433 с.

91. Пешкова, Г.А. Семейство Nitrariaceae - селитрянковые. 1. Nitraria L.

- селитрянка / Г.А. Пешкова // Флора Сибири. - Новосибирск. - 1996.

- Т. 10. - С. 34-35.

92. Полякова, Т.А. Оценка таксономических отношений у сибирских представителей секции Chamaedryon Ser. рода Spiraea L. (Rosaceae Juss.) на основе анализа нуклеотидного полиморфизма ITS-региона / Т.А. Полякова, А.В. Шатохина, М.В. Ширманов, Г.Н. Бондаренко // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: сб. науч. статей по материалам XIV междунар. науч.-практ. конф. 25-29 мая 2015 г., Барнаул. - 2015. С. 353-358.

93. Попов, М.Г. Краткий очерк растительности Таджикистана / М.Г. Попов // В кн.: Таджикистан: Сборник статей с картой. - Ташкент, 1925. - С. 45-62.

94. Попов, М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии / М.Г. Попов // Бюлл. САГУ. - 1927. - Вып. 15. - С. 239-293.

95. Попов, М.Г. Сем. Zygophyllaceae L. - Парнолистниковые / М.Г. Попов // Флора Узбекистана. - Ташкент : Изд-во АН УзССР, 1959. - Т. IV. -С. 48-62.

96. Попов, М.Г. Флора пестроцветных толщ (краснопесчаниковых низкогорий) Бухары (фрагмент к истории флоры Туркестана) / М.Г. Попов // Тр. Туркестан. науч. общ-ва. - Ташкент, 1923. - Т. 1. - С. 164.

97. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, и их химический состав, использование. Семейства Ratuceae-Elaeagnaceae. - Л., 1988. -357 с.

98. Результаты комплексной экспедици на южный Устюрт и Мангышлак (Оценка биоразнообразия) : отчет по НИР / Пестов М.В., Дитерих Т.П., Нурмухамбетов Ж.Э. - Астана, 2017. - 116 с.

99. Седельникова, Т.С. Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae Lindl.: автореф. дис. ... д-ра биол.

наук : 03.00.05 / Седельникова Тамара Станиславовна. - Томск, 2008. -35 с.

100. Семенова, Г.П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана / Г.П. Семенова. - Новосибирск : ГЕО, 2007. - 408 с.

101. Сладков, А.Н. О формах пыльцевых зерен селитрянки Шобера / А.Н. Сладков // ДАН СССР. - 1953. - Т. 88, № 3.

102. Смирнов, Ю.А. Ускоренный метод исследования соматических хромосом плодовых / Ю.А. Смирнов // Цитология. - 1968. - Т. 10, № 12. - С. 1601-1602.

103. Соколов, А.А. Пустынные почвы южного подножия Джунгарского Алатау / А.А. Соколов, Р.М. Насыров, К.М. Пачикин // Природные ресурсы пустынь и их освоение. - Ашхабад. - 1986. - С. 123-126.

104. Справочник по климату СССР. Казахская ССР (температура вохдуха и почвы) / Гл. ред. Ц.Г. Канович. - Л. : Гидрометеоиздат, 1966а. - Вып. 18, часть II. - 658 а

105. Справочник по климату СССР. Казахская ССР. - Л. : Гидрометеоиздат, 1968. - Вып. 18, часть IV. - 550 а

106. Справочник по климату СССР. Таджикская ССР (температура воздуха и почы) / Гл. ред. В.Н. Владимирова. - Л. : Гидрометеоиздат, 1966б. - Вып. 31, часть II. - 229 с.

107. Справочник по климату СССР. Таджикская ССР (влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров) / Гл. ред. В.Н. Владимирова. - Л. : Гидрометеоиздат, 1969. - Вып. 31, часть IV. - 211 а

108. Тахтаджян, А.Л. Жизнь растений. Цветковые растения / А.Л. Тахтадяжн. - М. : «Просвещение», 1981. - Т. 5. - С. 250-251.

109. Тахтаджян, А.Л. Система и филогения цветковых растений / А.Л. Тахтадяжн. - М. ; Л. : Наука. - 1966. - С. 319-342.

110. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса / Н.В. Тимофеев-Ресовский // Ботан. журн. - 1958. - Т. 43, № 3. - С. 317-336.

111. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. - М. : Наука, 1973. -277 с.

112. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Научные доклады высшей школы. Биол. Науки. - 1975. - № 2. - С. 17-29.

113. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций / А.А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М. : Наука, 1967. - С. 3-8.

114. Фирсов, Г.А. Первая ботаническая экспедиция в Нижнее Поволжье / Г.А. Фирсов, В.А. Сагалаев // Стрежень: Научный ежегодник. - 2012. - № 10. - С. 78-82.

115. Фишер-фонъ-Вальдгейма, А.А. Императорский С.-Петербургски Ботаническш Садъ / А.А. Фишер-фонъ-Вальдгейма. - СПб., 1913. - С. 77-78.

116. Флора Киргизской ССР. - Фрунзе : Изд-во АН Киргизской ССР, 1957. - Т. VII. - С. 498-499.

117. Халкузиев, П. О родственнных связах некоторых семейств растений пустынных областей : монография / П. Халкузиев; под ред. К.З. Закирова. - Ташкент : Изд-во «Фан» Узбекской ССР, 1990. - 125 с.

118. Храмова, Е.П. Изменчивость флавоноидного состава листьев Potentilla fruticosa (Rosaceae) разных возрастных состояний в условиях Горного Алтая / Е.П. Храмова, Е.К. Комаревцева // Раст. ресурсы. -2008. -Т. 44, вып. 3. - С. 96-102.

119. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. - М. : Наука, 1976. - 216 с.

120. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. -М. : Наука, 1988. - 236 с.

121. Чепинога, В.В. Хромосомные числа растений флоры Байкальской Сибири / В.В. Чепинога. - Новосибирск : Наука, 2014. - С. 242.

122. Чербарь, В.В. Особенности состава и свойства почв Ваханского и Ишкашимского хребтов Западного Памира / В.В. Чербарь // Почвоведение. - 1977. - № 8. - С. 24-34.

123. Шварц С.С. Эволюционная экология животных / С.С. Шварц // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. - 1969. - Вып. 65. - 200 с.

124. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен. - М.: Наука, 1968. - 409 с.

125. Щукин, И. С. Очерки физической географии Средней Азии, Ч. 1. Общий обзор / И. С. Щукин. М.:Изд-во МГУ, 1956, стр. 408.

126. Banaev, E.V. Nitrariaceae / Marhold K. & Breitwieser I. IAPT/IOPB chromosome date 27 / E.V. Banaev, M.A. Tomoshevich & T.A. Ak-Lama // Taxon. - 2018. - 67(5). - P. 1246, E6.

127. Banaev, E.V. Using the ITS2 transcribed spacer of nuclear ribosomal DNA to identify species of the genus Nitraria / E.V. Banaev, Т.А. Poliakova, M.A. Tomoshevich, T.A. Ak-Lama // BIO Web of Conferences "Plant Diversity: Status, Trends, Conservation Concept", 2020, Vol. 24, 00009. https://doi.org/10.1051/bioconf/20202400009

128. Bartling, T.Y. Ordines naturales plantarum Gottingen / T.Y. Bartling. - 1830.

129. Bate-Smith, E.C. The phenolic constituents of plants and their taxonomic significance I. Dicotyledons / E.C. Bate-Smith // J. Lin. Soc. Bot. L. - 1962. - Vol. 58, № 371. - P. 95-173.

130. Bhattacharya, M.M. IOPB chromosome number reports XXXII / S.S. Bhattacharya, M.M. Khalifa, I.I. Chaudhri // Taxon. - 1971. - 20(2/3). - P. 349-356.

131. Bellstedt, Dirk U. The Migration of the Palaeotropical Arid Flora: Zygophylloideae as an Example / Dirk U. Bellstedt, Chloe Galley, Michael D. Pirie, H. Peter Linder // Systematic Botany. - American Society of Plant Taxonomists, 2012. - Vol. 37, № 4. - P. 951-959.

132. Boubaker, J. Isorhamnetin 3-O-robinobioside from Nitraria retusa leaves enhance antioxidant and antigenoxic activity in human chronic myelogenous leukemia cell line K562 / J. Boubaker, M. Sghaier, I. Skandrani, K. Ghedira, L. Chekir-Ghedira // BMC Complementary and Alternative Medicine. - 2012. - Vol. 12. - P. 135.

133. Boubaker, J. Mutagenic, antimutagenic and antioxidant potency of leaf extracts from Nitraria retusa / J. Boubaker, I. Skandrani, I. Bouhlel, M. Sghaier, A. Neffati, K. Ghedira, L. Chekir-Ghedira // Food and Chemical Toxicology. - 2010. - Vol. 48, № 8-9. - P. 2283-2290.

134. Chepinoga, V.V. IAPT/IOPB chromosome data 8 Ed.K. Marhold / V.V. Chepinoga, A.A. Gnutikov, I.V. Enushchenko, S.A. Rosbakh // Taxon. - 2009. - Vol. 58, № 4. - P. 1281-1289.

135. Commander, L.E. Seed biology of Australian arid zone species: Germination of 18 species used for rehabilitation / L.E. Commander, D.J. Merritt, D.P. Rokich, K.W. Dixon // J. Arid Environm. - 2009. - Vol. 73, Iss. 6-7. - P. 617-625.

136. Doyle, J.J. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue / J.J. Doyle, J.L. Doyle // Phytochemical Bulletin. - 1987. Vol. 19. - P. 11-15.

137. Du, Q. Molecular Medicine Reports / Q. Du, H. Xin, Ch. Peng -2015. - Vol. 11, № 1. - P. 11-20.

138. Engler, A. Syllabus der Pflanzenfamilien / A. Engler. - Funfte Auflage. - 1907. - P. 149.

139. Engler, A. Zygophyllaceae, Rutaceae, Simaroubacea, Burseraceae / A. Engler, K. Prantl // Die naturlichen Pflanzenfamilien - Leipzig: Engelmann, 1931. - Vol. 19a. - P. 144-184, 187-490.

140. Erdtman, Y. Pollen morphology and plant taxonomy / Y. Erdtman. -1952.

141. Gao, H. Analysis on the mineral elements in Nitraria sibirica Pall. and Nitraria tangutorum Bobr. in Tsaidam Region / H. Gao, T. Lia, Y. Suo // Guangdong Weiliang Yuansu Kexue. - 2002. - Vol. 9, № 8. - P. 52-54.

142. Geng, Q. Compared analysis of the nourishment composition in the fruits of Nitraria sibirica Pall. and Nitraria tangutorum Bobr. / Q. Geng, Sh. Du, Y. Shang, H. Zhang, C. Li, Y. Zhang // Shipin Keji. - 2008. - Vol. 3. - P. 101-103.

143. Gmelin, J.G. Flora Sibirica sive Historia plantarum Sibiriae / J.G. Gmelin. - Petropoli. : Ex Typographia Academiae Scientiarum, 1749. - T. 2. - P. 237-240.

144. Chafoor, A. Zygophyllaceae / A. Chafoor: E. Nasir and S.I. Ali (editors) // Flora of West Pakistan. - Karachi, Pakistan: Department of Botany, University of Karachi, 1974. - 76. - P. 1-35.

145. Hallier, Arch. Neerl. (Sci. nat.) 1 / Arch. Hallier. - 1912. - ser II, 13.

146. Harborne, J.B. Correlations between flavonoid chemistry, anatomy and geography in the Restionaceae / J.B. Harborne // Z Phytochem. - 1979. -Vol. 18. - P. 1323-1327.

147. He, Y.-l. Trace element analysis in Nitraria sibirica Pall. produced in Inner Mongolia / Y.-l. He, L.-p. Zhang, Y.-h. Liu, G. Wu, A.-h. Zhang // Weiliang Yuansu Yu Jiankang Yanjiu. - 2007. - Vol. 24, № 2. - P. 28-36.

148. Hilu, K.W. IOPB chromosome number reports LXIV Ed.A. Love / K.W. Hilu // Taxon. - 1979. - Vol. 28, № 4. - P. 395.

149. Hutchinson, J. The families of florwering plants / J. Huthinson. -Oxford, 1959. - 1, 2-nd ed.

150. Kovtonyuk, N.K. Typification of the name Nitraria komarovii (Nitrariaceae) / N.K. Kovtonyuk, M.A. Tomoshevich, E.V. Banaev // Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation. - 2019. -Vol. 8, № 2. - P. 115-118.

151. Kumar, S. MEGA X: Molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms / S. Kumar, G. Stecher, M. Li, Ch. Knyaz, K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. - 2018. - 35. - P. 1547-1549.

152. Lamarck, J-B. de Monet. Encyclopedie methodique. Botanique / J-B. de Monet. Lamarck. - Paris, 1797. - Т. IV. - P. 493-494.

153. Ledebour, C.F. Flora Rossica, sive Enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis Europaeis, Asiaticis et Americanis hucusque observatarum. / C.F. Ledebour. - Stuttgart, 1841-1853.

154. Lindley, J. An introduction to the natural system of botany / J. Lindiey. - London. - 1830.

155. Linne, C. Species plantarum / C. Linne. - Holmiae: Salvii, 1753. - P. 1022.

156. Linne, C. Systema naturae / C. Linne. - Holmiae: Salvii, 1759. - P. 1369-1045.

157. Linne, C. Nitraria planta obscura explicata / C. Linne // Novi Commentarii Academiae Scentiarum Petropolitanae. T. 7. Ad annum 1758 et 1759. Petopoli, [St. Petersburg], typus Academiae Scentiarum. - 1761. — P. 315-320.

158. Liston, A. A method for collecting dried plant specimens for DNA and isozyme analyses, and the Results of a Field Test in Xinjiang, China / A. Liston, L.D. Rieseberg, R.P. Adams, M. Do, G. Zhu // Ann. Missouri Bot. Gard. - 1990. - Vol. 77. - P. 859-863.

159. Liu, J. Ультразвуковая экстракция - ТСХ для идентификации флавоноидов / J. Liu, W. Zhao, H. Wang, Sh. Zhu // Huaxi Yaoxue Zazhi. - 2002. - V. 17, № 2. - P. 141-143.

160. Lu, Ch. Study of Nitraria sibirica wine / Ch. Lu, Y. Shan, H. Liu // Niangjiu. - 2009. - Vol. 36, № 1. - P. 83-84.

161. Ma, X.-H. Chromosome observation of some drug plants in Xinjiang / X.-H. Ma, X-Q. Ma, N. Li // Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica. -1990. - Vol. 10, № 3. - P. 203-210.

162. Pallas, P.S. Flora Rossica seu Stirpium Imperii Rossici Per Europam et Asiam Indigenarum Descriptiones et Icones: IUSSU ET AUSPICIIS CATHARINAE II. AUGUSTAE / P.S. Pallas. - 1784. - T. 1. - P. 79-80.

163. Pan, X.-Y. A preliminary research on taxonomy and systematics genus Nitraria / X.-Y. Pan, G.-M. Shen, P. Chen // Acta Botanica Yannanica. - 1999. - Vol. 21, № 3. - P. 287-295.

164. Pan, X.-Y. Polyploidy: classification, evolution and applied perspective of the genus Nitraria / X.-Y. Pan, X.-P. Wei, Q.-S. Yu, J.-K. Chen, G.-X. Wang // Chinese Bulletin of Botany. - 2003. - Vol. 20, № 5. -P. 632-638.

165. Pan, X.-Y. Progress of researches on systematics and biodiversity in the genus Nitraria / X.-Y. Pan, Q.-D. Cao, Q.-S. Wei, G.-X. Wang // The Chinese Academic medical magazine of organisms. - 2002. - № 4. - P.1-6, 56.

166. Pang, X. Utility of the trnH-psbA intergenic spacer region and its combinations as plant DNA barcodes: a meta-analysis / X. Pang, C. Liu, L. Shi, R. Liu, D. Liang, H. Li, S. S. Cherny, S. Chen // PLoS One. - 2012. -Vol. 7 (11), e48833. Doi:10.1371/journal.pone.0048833

167. Potter, D. Phylogenetic relationships in tribe Spiraeeae (Rosaceae) inferred from nucleotide sequence data / D. Potter, S.M. Still, T. Grebens, D. Billian, G. Bozic, J. Franjiae, H. Kraigher // Pl. Syst. Evol. - 2007. -Vol. 266. - P. 105-118.

168. Reese, G. Cyto-systematische Notizen zur Gattung Nitraria (Zygophyllaceae) / G. Reese // Flora. - 1958. - Vol. 146, №3. - P. 478-487.

169. Reese, G. Zur Chromosomenzahl der Australishen Nitraria schoberi / G. Reese // Portugaliae Acta Biol. Ser. A. - 1962. - Vol. 6, № 3-4. - P. 295-297.

170. Ren, J. A numerical taxonomy of the genus Nitraria from Gansu province, China / J. Ren, L. Tao // Acta Botanica BorealiOccidentalia Sinica. - 2003. - Vol. 23, № 4. - P. 572-576.

171. Sneath, P.H.A. Numerical Taxonomy. The Principles and practice of numerical classification / P.H.A. Sneath, R.R. Sokal. - 1st Edition, W.H. Freeman, San Francisco, 1973. - 573 p.

172. Su, Zh. Phylogeographical patterns of two closely related desert shrubs, Nitraria roborowskii and N. sphaerocarpa (Nitrariaceae), from arid north-western China / Zh. Su, W. Lu, M. Zhang // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2016. - 108. - P. 334-347.

173. Su, Z.H. Evolutionary response to Quaternary climate aridification and occillations in northwestern China revealed by chloroplast phylogeography of the desert shrub Nitraria sphaerocarpa (Nitrariaceae) / Z.H. Su, M.L. Zhang // Biological Journal of the Linnean Society. - 2013. -109. P.757-770.

174. Suleiman, M.K. Germination studies in Nitraria retusa (Forssk.) Asch / M.K. Suleiman, N.R. Bhat, M.S Abdal, S. Zaman, R.R. Thomas, S. Jacob // M.-E. J. Scient. Res. - 2008. - № 3. - P. 211-213.

175. Tarnavshi, I. Die Chromosomenzahlen der Anthophyten-Flora von Rumanien mit einem Ausblick auf das Polyploidie-Problem / I. Tarnavshi // Buletinul Gradinii Botanice si al Muzeului Botanic de la Universitatea din Cluj. - 1948. - Vol. 28. - Suppl. - P. 1-130.

176. Temirbayeva, K. Molecular phylogenetic and biogeographical analysis of Nitraria based on nuclear and chloroplast DNA sequences / K. Temirbayeva, M.L. Zhang // Plant Sustematics and Evolution. - 2015. -Vol. 301, № (7). - P. 1897-1906.

177. Temirbayeva, K. Biogeography of NITRARIA L. / K. Temirbayeva, D. Shokparova, Zh. Mamutov, T. Bazarbayeva, O. Zubova // Journal of Geography and Environmental Management. - 2017. - № 2 (45). - P. 1116.

178. Tomoshevich, M.A. Nitraria komarovii Iljin & Lava ex Bobrov (Nitrariaceae), a new record for the flora of Kazakhstan / M.A.

Tomoshevich, E.V. Banaev, T.A. Ak-Lama // Check List. - 2019. - Vol. 15, № 5. - P. 891-897.

179. Trautvetter, R.E. Observationes in plantas a Dre. G. Radde anno 1870 in Turcomania et Transcaucasia lectas, nec non in alias quasdam / R.E. Trautvetter // Acta Horti Petropolitaniw - 1871. - 1(1). - P. 13-34.

180. Tulyaganov, T.S. Alkaloids from plants of the Nitraria genus. Structure of sibiridine / T.S. Tulyaganov, F.Kh. Allaberdiev // Chem. of Natural Compounds. - 2003. - Vol. 39, № 3. - P. 292-293.

181. Tulyaganov, T.S. Alkaloids of Nitraria sibirica. Dihydroschoberine and nitrabirine N-oxide / T.S. Tulyaganov, F.Kh. Allaberdiev // Chem. of Natural Compounds. - 2001. - № 37 (6). - P. 556-558.

182. Tulyaganov, T.S. Alkaloids of Nitraria sibirica. Structures of nitraramidine and nitraraidine / T.S. Tulyaganov, F.Kh. Allaberdiev // Chem. of Natural Compounds. - 2002. - Vol. 38, № 6. - P. 602-604.

183. Voronkova, M.S. Possibilities of using the HPLC method in the taxonomy of the genus Nitraria (Nitrariaceae) / M.S. Voronkova, E.V. Banaev, M.A. Tomoshevich, T.A. Ak-Lama // BIO Web Conferences "Plant Diversity: Status, Trends, Conservation Concept", 2020, Vol. 24, 000096. https://doi.org/10.1051/bioconf/20202400096

184. Wang, J.-Q. Somatic chromosome of five Nitraria plants in Chine / J.-Q. Wang // Afforestation of arid zone. - 1989. - № 2. - P. 75-85.

185. Wang, J. Volatiles in stem of Nitraria tangutorum and Nitraria sibirica / J. Wang, W. Kang // Jingxi Huagong. - 2009. - Vol. 26, № 8. - P. 773-775.

186. Wu, P. Study on optimum extracting conditions of proanthocyanidins from seeds of Nitraria sibirica Pall. By ultrasound / P. Wu, M. Wang // Shipin Yu Fajiao Gongye. - 2005. - Vol. 31, № 5. - P. 158-160.

187. Yang, D.-K. A study on chromosome of Tribulus terrestrius and Nitraria sibirica / D.-K. Yang, Y.-Q. Qin, J.-Y. Zhou, G. Li, L. Zhu // Guihaia. - 1996. - Vol. 16, № 2. - P. 161-164.

188. Yang, D.-K. Karyotypes of white thorn / D.-K. Yang, J.-T. Sun, M.-Sh. Miao // Journal of Shandong Normal University (Natural Science). -1997. - Vol. 12, № 1. - P. 80-82.

189. Yang, Q.A. Discussion about New Record in W. Sichuan and Discontinuous Distribution Ways of Australia for Genus Nitraria L. (in Chinese) / Q. Yang // Journal of Mountain Science. - 2006. - 24. - P. 137143.

190. Zeng, Y.J. Germination responses to temperature and dormancy breaking treatments in Nitraria tangutorum Bobr. and Nitraria sibirica Pall. / Y.J. Zeng, Y.R. Wang, J. Zhang, Z.B. Li // Seed science and technology. -2010. - Vol. 38, Iss. 3. - P. 537-550.

191. Zhang, F. Comparative analysis of water-soluble vitamins in fruit powders of Nitraria, wolfb erry and sea buckthorn grown in Qinghai-Tibetan Plateau / F. Zhang, Y. Zhao, Y. Liu, Y. Suo // Shipin Kexue. -2010. - Vol. 31, № 2. - P. 179-182.

192. Zhang, Y. Nutrient contents in leaf of three species of Nitraria plants in Gansu Province / Y. Zhang, P. Li, C. Li, H. Pan, Y. Zhao, Sh. Chen // Caoye Kexue. - 2007. - Vol. 24, № 7. - P. 37-39.

193. Zhang, M.L. Young dispersal of xerophil Nitraria lineages in intercontinental disjunctions of the Old Word / M.L. Zhang, K. Temirbayeva, S. C. Sanderson, X. Chen // Scientific Reports 5. - 2015. - P. 1-8.

194. Zhou, L.-b. Principal component analysis of trace elements in Nitraria leaf from Qinghai Region / L.-b. Zhou, Q.-x. Wu // Weiliang Yuansu Yu Jiankang Yanjiu. - 2006. - Vol. 23, № 5. - P. 25-27.

195. Zhu, Y. Comparison and analysis on fruit oils of Nitraria prepared by supercritical CO2 fluid extraction and impregnation method / Y. Zhu, J. Liu, H. Wang, W. Zhao, Y. Xiang // Shipin Yu Fajiao Gongye. - 2006. -Vol. 32, № 12. - P. 84-86.

Приложения

Эндогенная изменчивость морфометрических признаков листовой пластинки видов рода ЫЫгапа

Вид Популяция A Xcp±m min-max С, % B Xcp±m min-max С, % C Xcp±m min-max С, % B/A Xcp±m min-max С, % C/A Xcp±m min-max С, %

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

N. schoberi Айдарлы 22,80±0,15 22,00-24,00 3,6 4,50±0,09 4,00-5,00 11,1 12,60±0,10 12,00-13,00 4,3 0,20±0,00 0,17-0,23 10,7 0,55±0,01 0,52-0,59 6,3

Актау 21,10±0,26 18,00-24,00 6,7 2,83±0,10 2,00-4,00 19,6 10,97±0,21 9,00-13,00 10,3 0,13±0,00 0,09-0,20 20 0,52±0,01 0,45-0,65 7,8

Алаколь 32,40±0,70 30,00-35,00 7,4 5,40±0,15 5,00-6,00 10,1 19,40±0,37 18,00-21,00 6,9 0,17±0,01 0,14-0,19 10 0,60±0,01 0,57-0,65 4,7

Балхаш 27,14±0,36 23,00-29,00 7,1 6,00±0,15 5,00-7,00 13,6 21,43±0,21 20,00-23,00 5,2 0,22±0,01 0,19-0,30 18,8 0,79±0,01 0,72-0,87 6,2

Басши 23,20±0,23 22,00-24,00 3,6 4,60±0,15 4,00-5,00 11,9 13,40±0,35 12,00-14,00 8,3 0,20±0,01 0,17-0,23 15 0,57±0,01 0,52-0,61 6

Каратал 32,20±0,71 28,00-39,00 12,1 6,05±0,12 5,00-7,00 9,8 25,10±0,53 22,00-30,00 11,6 0,19±0,00 0,15-0,23 12,2 0,78±0,01 0,74-0,83 3,5

Коктал 21,67±0,42 20,00-23,00 7 5,17±0,08 5,00-5,50 5,5 14,33±0,42 13,00-16,00 10,6 0,24±0,01 0,22-0,25 7,8 0,66±0,02 0,59-0,70 9,3

Лепсы 25,50±0,53 24,00-28,00 7,5 5,75±0,14 5,00-6,00 8,7 15,75±0,53 13,00-17,00 12 0,23±0,01 0,21-0,25 8,2 0,62±0,02 0,54-0,71 11,1

Разъезд 47 26,00±0,18 25,00-27,00 3,8 4,83±0,05 4,50-5,00 6 15,33±0,28 14,00-17,00 9,9 0,19±0,00 0,18-0,19 3,3 0,59±0,01 0,56-0,63 6,1

Сарыозек 25,70±0,24 24,00-28,00 5,2 5,05±0,03 5,00-5,50 3,1 16,70±0,17 15,00-18,00 5,6 0,20±0,00 0,18-0,22 6,4 0,65±0,01 0,58-0,75 7,8

Чарын 27,25±0,35 26,00-29,00 4,6 6,50±0,16 6,00-7,00 8,8 16,25±0,47 14,00-18,00 10,5 0,24±0,00 0,22-0,26 6,6 0,60±0,01 0,52-0,63 8,7

Пяндж 20,67±0,82 19,00-23,00 8 3,83±0,20 3,50-4,50 10,6 11,83±1,07 10,00-15,00 18 0,19±0,02 0,15-0,24 16,3 0,57±0,04 0,48-0,68 14,5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

N. sibirica Балхаш 13,83±0,14 13,50-14,00 2 4,17±0,14 4,00-4,50 7 10,67±0,29 10,00-11,00 5,4 0,30±0,02 0,29-0,32 6 0,77±0,03 0,71-0,81 6,7

Басши 17,17±0,52 16,00-18,00 6 4,17±0,14 4,00-4,50 7 13,17±0,38 12,50-14,00 5,8 0,24±0,02 0,22-0,28 13,2 0,77±0,01 0,74-0,78 2,7

Каратал 15,70±0,22 15,00-16,00 2,8 4,40±0,21 4,00-5,00 9,5 11,30±0,42 10,00-12,00 7,4 0,28±0,01 0,25-0,31 8,4 0,72±0,02 0,67-0,75 4,7

Коктал 14,50±0,27 14,00-15,00 3,7 3,02±0,02 3,00-3,10 1,3 10,17±0,20 10,00-11,00 4 0,21±0,00 0,20-0,22 4,5 0,70±0,01 0,67-0,73 4

Курты 15,00±0,25 14,50-15,50 3,3 4,50±0,25 4,00-5,00 11,1 10,33±0,29 10,00-11,00 5,5 0,30±0,02 0,26-0,33 12,8 0,69±0,01 0,67-0,71 3,1

Матай 14,88±0,52 14,00-16,00 6 4,13±0,13 4,00-4,50 6 10,00±0,41 9,00-11,00 8,1 0,28±0,01 0,25-0,29 6,7 0,67±0,03 0,58-0,71 9,4

Таскарасу 14,00±0,56 13,00-15,00 7,1 3,17±0,14 3,00-3,50 9,1 9,67±0,29 9,00-10,00 6 0,23±0,01 0,21-0,23 4,5 0,69±0,01 0,67-0,71 3,4

N. кошатоуи Балхаш 29,00±0,50 28,00-30,00 3,4 2,83±0,14 2,50-3,00 10,1 21,00±0,87 20,00-23,00 8,2 0,10±0,00 0,09-0,10 7,5 0,72±0,02 0,69-0,77 5,4

N. раштса Акташ 16,33±0,58 15,00-17,00 7 2,33±0,14 2,00-2,50 12,3 11,33±0,29 11,00-12,00 5 0,14±0,01 0,12-0,17 17 0,70±0,02 0,65-0,73 6,3

Примечание: А - длина листовой пластинки; В - максимальная ширина листовой пластинки; С - расстояние от основания листовой

пластинки до самой широкой ее части.

Индивидуальная изменчивость морфометрических признаков листовой пластинки видов рода Nitraria

Вид Популяция A Хср±т min-max С, % B Хср±т min-max С, % C Xcр±m min-max С, % B/A Хср±т min-max С, % C/A Хср±т min-max С, %

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

N. schoberi Айдарлы 22,10±0,20 20,00-24,00 5 4,25±0,12 3,00-5,00 14,9 12,00±0,26 10,00-14,00 12,1 0,19±0,00 0,14-0,23 13,3 0,54±0,01 0,45-0,64 10,3

Актау 21,50±0,23 20,00-24,00 5,7 3,21±0,07 3,00-4,00 12,3 11,50±0,20 10,00-13,00 9,4 0,15±0,00 0,13-0,20 14,8 0,54±0,01 0,48-0,65 8,7

Алаколь 30,89±0,70 28,00-35,00 8,1 5,44±0,15 5,00-6,00 9,6 20,11±0,69 18,00-26,00 12,2 0,18±0,01 0,14-0,21 11,4 0,65±0,03 0,57-0,87 14,2

Балхаш 29,80±0,52 25,00-35,00 9,6 6,00±0,12 5,00-7,00 11,1 18,30±0,54 13,00-21,00 16,1 0,20±0,00 0,19-0,22 5,3 0,61±0,01 0,52-0,70 9,5

Басши 22,40±0,49 20,00-24,00 7,9 4,70±0,13 4,00-5,00 10,2 13,40±0,35 11,00-15,00 9,4 0,21±0,01 0,17-0,25 13,6 0,60±0,02 0,52-0,75 11,8

Каратал 30,40±0,73 22,00-39,00 13,1 5,73±0,12 5,00-7,00 11,1 24,00±0,58 19,00-30,00 13,2 0,19±0,00 0,15-0,23 10,6 0,79±0,01 0,70-0,88 5,1

Коктал 22,20±0,53 20,00-25,00 8,6 5,40±0,18 5,00-6,50 12,0 15,20±0,53 13,00-18,00 12,6 0,24±0,00 0,22-0,26 6,7 0,68±0,01 0,59-0,72 7,7

Лепсы 23,50±0,96 19,00-28,00 14,6 5,50±0,15 5,00-6,00 9,9 14,00±0,86 10,00-17,00 22,1 0,24±0,01 0,21-0,26 9,2 0,59±0,02 0,53-0,71 11,4

Разъезд 47 26,75±0,46 24,00-30,00 9,3 5,50±0,11 5,00-6,00 10,5 16,75±0,57 14,00-21,00 18,4 0,21±0,00 0,19-0,22 6,2 0,62±0,01 0,58-0,70 9,1

Сарыозек 25,25±0,34 22,00-30,00 7,3 4,75±0,08 4,00-5,00 8,7 15,95±0,35 13,00-20,00 12,1 0,19±0,00 0,15-0,23 9,4 0,63±0,01 0,56-0,73 7,9

Чарын 27,50±0,46 26,00-30,00 5,9 6,17±0,21 5,00-7,00 12,2 17,17±0,57 14,00-20,00 11,8 0,22±0,01 0,19-0,26 11,2 0,62±0,02 0,52-0,69 9,5

Пяндж 21,20±1,10 19,00-26,00 10,3 4,15±0,29 3,50-5,00 13,9 12,80±1,17 10,00-16,00 18,3 0,20±0,01 0,15-0,24 14,9 0,61±0,05 0,46-0,76 18

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

N. sibirica Балхаш 14,54±0,55 13,00-16,00 7,5 3,83±0,27 3,00-4,50 14,0 10,67±0,25 10,00-11,00 4,6 0,26±0,02 0,20-0,32 16,2 0,75±0,03 0,69-0,85 7,1

Басши 16,50±0,53 15,00-18,00 6,4 4,11±0,11 4,00-4,50 5,3 12,17±0,47 11,00-14,00 7,6 0,25±0,01 0,22-0,30 10,5 0,74±0,01 0,71-0,78 3,9

Каратал 15,11±0,41 14,00-16,00 5,4 4,06±0,26 3,50-5,00 13 10,72±0,45 10,00-12,00 8,4 0,27±0,01 0,23-0,31 9,8 0,71±0,02 0,67-0,75 4,3

Коктал 14,75±0,35 14,00-16,00 4,7 3,06±0,09 3,00-3,50 5,7 10,00±0,27 9,00-11,00 5,3 0,21±0,00 0,20-0,22 4 0,68±0,02 0,60-0,71 5,7

Курты 15,11±0,48 14,00-17,00 6,3 4,28±0,22 4,00-5,00 10,3 10,33±0,50 9,00-12,00 9,6 0,28±0,02 0,24-0,33 12,4 0,68±0,02 0,64-0,73 4,5

Матай 15,11±0,48 14,00-16,50 6,3 4,11±0,27 3,00-5,00 13,2 9,89±0,39 9,00-11,00 7,9 0,27±0,02 0,21-0,33 12,5 0,66±0,02 0,58-0,71 7,2

Таскарасу 14,00±0,56 12,00-15,00 7,9 3,17±0,18 3,00-4,00 11,1 9,44±0,44 8,00-11,00 9,3 0,23±0,01 0,20-0,27 9,8 0,68±0,02 0,60-0,73 5,8

N. кошатоуи Балхаш 30,00±0,61 28,00-32,00 4 3,17±0,25 2,50-4,00 15,7 22,33±0,83 20,00-25,00 7,4 0,11±0,01 0,08-0,13 15 0,74±0,02 0,69-0,80 4,8

N. раштса Акташ 14,89±0,77 13,00-17,00 10,3 2,42±0,22 2,00-3,00 18 10,11±0,63 8,00-12,00 12,5 0,16±0,01 0,12-0,21 17,7 0,68±0,02 0,62-0,73 6,8

Примечание: А - длина листовой пластинки; В - максимальная ширина листовой пластинки; С - расстояние от основания листовой

пластинки до самой широкой ее части.

Эндогенная изменчивость морфометрических параметров соцветия видов

рода ЫНгапа

Популяция Б С, % Е С, %

Хср±т тт-тах Хср±т тт-тах

N. schoberi

Коктал 38,00±2,53 34-42 14,8 0,45±0,05 0,4-0,5 15,7

Лепсы 11,50±0,95 10-13 18,4 0,45±0,05 0,4-0,5 15,7

Сарыозек 20,00±1,26 18-22 14,1 0,35±0,03 0,3-0,4 20

Чарын 19,50±0,95 18-21 10,8 0,45±0,05 0,4-0,5 15,7

Пяндж 9,00±0,37 8-10 9 0,33±0,05 0,3-0,4 21,2

N. sibirica

Балхаш 26,67±2,54 22-33 21,3 0,23±0,04 0,2-0,3 24,7

Басши 40,67±2,25 36-46 12,8 0,57±0,15 0,4-0,8 37

Каратал 28,33±3,82 20-35 26 0,57±0,06 0,5-0,7 20

Таскарасу 23,33±4,00 18-30 24,2 0,30±0,05 0,2-0,4 23,5

N. komarovii

Балхаш 26,00±0,63 25-27 5,4 0,57±0,11 0,4-0,7 26

N. pamirica

Акташ 10,50±0,95 9-12 20,2 0,25±0,04 0,2-0,3 20

Примечание: Б - количество цветков в соцветии; Е - расстояние междоузлий в соцветии.

Эндогенная изменчивость признаков лепестков видов рода ЫНгапа

Вид Популяция О Н I Н/О 1/О

Хср±т тт-тах С, % Хср±т тт-тах С, % Хср±т тт-тах С, % Хср±т тт-тах С, % Хср±т тт-тах С, %

N. schoberi Балхаш 4,09±0,07 3,89-4,41 5,6 3,25±0,10 2,74-3,60 10 2,02±0,06 1,80-2,20 9,4 0,79±0,02 0,70-0,87 9,7 0,49±0,01 0,46-0,54 7,2

Басши 4,05±0,02 3,88-4,22 3 3,01±0,02 2,62-3,20 5,3 1,91±0,02 1,77-2,24 7,1 0,74±0,01 0,68-0,79 5,3 0,47±0,00 0,44-0,54 6,7

Каратал 3,66±0,03 3,17-4,22 6 2,64±0,04 2,10-3,18 9,8 1,77±0,03 1,35-2,26 11,4 0,72±0,01 0,58-0,86 9,3 0,48±0,01 0,37-0,60 10,3

Лепсы 3,54±0,04 3,31-3,72 3,8 2,62±0,08 2,29-3,2 9,4 1,81±0,09 1,32-2,22 15,1 0,74±0,02 0,65-0,93 10,6 0,51±0,02 0,38-0,60 14,2

Сарыозек 3,33±0,04 2,69-3,85 7,6 2,28±0,03 1,77-2,80 10,6 1,58±0,03 1,13-1,97 13,2 0,69±0,01 0,57-0,84 10,5 0,47±0,01 0,38-0,59 10

Чарын 4,08±0,04 3,66-4,53 6,8 2,22±0,03 1,70-2,53 11,1 2,18±0,03 1,77-2,43 9 0,55±0,01 0,45-0,62 9,4 0,53±0,00 0,48-0,58 6,3

N. sibirica Балхаш 3,25±0,05 3,09-3,44 4,4 1,52±0,06 1,25-2,01 11,8 1,64±0,06 1,46-1,90 11 0,47±0,02 0,40-0,51 10,5 0,51±0,02 0,43-0,61 14,2

Басши 3,45±0,03 3,02 -3,78 5,4 2,26±0,02 1,98-2,49 6,5 1,79±0,02 1,56-2,16 8,1 0,66±0,01 0,57-0,72 7,6 0,52±0,00 0,45-0,58 6,4

Каратал 3,56±0,02 3,30-3,85 4,2 2,26±0,03 2,03-2,61 8 1,79±0,02 1,52-2,04 8,6 0,64±0,01 0,58-0,71 6,1 0,50±0,01 0,43-0,57 9,6

Коктал 3,53±0,02 3,13-3,83 4,8 2,17±0,03 1,65-2,56 9,4 1,63±0,02 1,32-1,84 9,5 0,62±0,01 0,48-0,74 9,3 0,46±0,00 0,38-0,52 7,2

Курты 3,52±0,06 3,27-3,93 5,7 1,98±0,05 1,78-2,17 7,7 1,61±0,03 1,41-1,79 6,6 0,57±0,02 0,51-0,65 9,1 0,46±0,01 0,42-0,52 7,6

Таскарасу 3,08±0,02 2,79-3,51 5,4 1,77±0,04 1,18-2,29 15,3 1,51±0,02 1,27-2,14 10,2 0,58±0,01 0,39-0,77 14,2 0,49±0,01 0,41-0,64 9,2

N. кошагоуН Балхаш 3,16±0,04 2,95-3,37 4,1 2,32±0,06 2,01-2,64 8,3 1,45±0,05 1,22-1,77 10 0,73±0,01 0,68-0,80 5,6 0,46±0,02 0,38-0,54 10,5

Примечание: О - длина лепестков; Н - ширина лепестков; I - расстояние от основания лепестков до самой широкой ее части.

Эндогенная изменчивость морфометрических признаков фертильной части цветка видов рода ЫНгапа

АНДРОЦЕИ ГИНЕЦЕИ

Популяция I Хср±т тт-тах С, % К Хср±т тт-тах С, % Ь Хср±т тт-тах С, % М Хср±т тт-тах С, % N Хср±т тт-тах С, % О Хср±т тт-тах С, %

N. schoberi

Балхаш 3,52±0,05 10,7 2,28±0,04 14,2 1,33±0,02 11,8 0,57±0,02 18,6 4,04±0,15 6,6 1,98±0,13 11

2,15-4,17 1,23-2,76 0,94-1,63 0,32-0,87 3,82-4,34 1,79-2,22

Каратал 3,24±0,04 14,8 2,02±0,03 18,3 1,34±0,02 17,1 0,73±0,01 16 3,84±0,13 9,4 1,84±0,02 3,6

1,9-4 1,31-2,87 0,62-1,65 0,43-0,98 3,45-4,23 1,76-1,9

Сарыозек 2,85±0,05 14,1 2,12±0,05 18,6 0,76±0,01 10,5 0,44±0,01 18,4 3,24±0,05 5,1 1,68±0,04 7

2,14-3,93 1,27-3,09 0,63-0,91 0,29-0,63 3,07-3,48 1,57-1,86

Лепсы 3,41±0,06 8,6 2,33±0,05 10,8 1,17±0,02 8,8 0,58±0,01 12,3 3,66±0,10 6 1,58±0,05 6,7

2,77-3,84 1,73-2,65 0,96-1,34 0,44-0,72 3,48-3,95 1,43-1,67

N. sibirica

Балхаш 2,83±0,03 9,7 1,88±0,03 14,3 1.01±0,02 11,7 0,46±0,01 18 2,48±0,09 8,1 1,13±0,06 12,4

2,25-3,63 1,42-2,57 0,83-1,32 0,29-0,66 2,30-2,83 0,98-1,31

Каратал 3,26±0,04 10,5 2,38±0,04 13,1 0,93±0,01 9,7 0,52±0,01 14,4 3,29±0,07 7 1,48±0,04 8,2

2,68-3,88 1,87-3,02 0,81-1,07 0,4-0,62 3-3,52 1,34-1,66

Курты 3,21±0,05 8,6 2,38±0,06 12,3 0,93±0,03 17,3 0,47±0,02 18,3 2,87±0,15 10,4 1,21±0,20 16,9

2,93-3,94 1,99-3,1 0,69-1,21 0,31-0,63 2,54-3,2 1,00-1,48

Таскарасу 2,66±0,03 12 1,94±0,03 16,5 0,79±0,01 12,1 0,51±0,01 19,6 2,68±0,04 4,2 1,04±0,02 6,4

2,09-3,42 1,4-2,76 0,62-1,01 0,27-0,75 2,49-2,77 0,92-1,09

N. komarovii

2,47±0,04 11,4 1,48±0,03 15,7 1,36±0,02 10 0,74±0,01 14,5 2,40±0,04 8,3 1,29±0,05 6,8

Балхаш 2,09-2,98 1,14-1,94 1,1 -1,66 0,52-0,9 2,09-2,64 1,17-1,37

Примечание: I - длина тычинки; К - длина тычиночной нити; Ь - длина пыльника; М - ширина пыльника; N - длина пестика; О -

ширина завязи.

Индивидуальная изменчивость морфометрических признаков семян видов рода Nitraria

Вид Популяция R S S/R

Хср±т min-max С, % Хср±т min-max С, % Xcр±m min-max С, %

N. schoberi Актау 7,80±0,09 7,37-8,24 4,4 4,73±0,14 4,11-5,75 11 0,63±0,01 0,58-0,74 8

Балхаш 9,03±0,18 7,88-10,46 7,5 5,40±0,13 4,74-6,59 9,6 0,62±0,02 0,54-0,74 10

Басши 9,60±0,14 8,57-10,37 5,4 4,97±0,06 4,48-5,31 5 0,53±0,01 0,49-0,6 6,2

Каратал 8,95±0,21 7,7-9,69 9,2 5,49±0,13 4,83-6,01 9,2 0,63±0,03 0,54-0,81 17

Коктал 8,59±0,16 7,61-9,42 7 5,51±0,10 4,99-6,53 7,2 0,67±0,02 0,6-0,82 10,3

Лепсы 9,68±0,12 9-10,05 4,8 4,87±0,11 4,28-5,76 8,4 0,52±0,01 0,45-0,64 8,6

Сарыозек 8,62±0,07 8,29-8,95 3,3 5,36±0,09 4,84-5,66 6,2 0,64±0,01 0,61-0,66 3,4

Чарын 8,24±0,15 7,57-8,93 7,1 4,95±0,08 4,44-5,38 6,3 0,63±0,01 0,57-0,73 7,8

Пяндж 9,36±0,16 8,42-10,6 6,7 5,40±0,12 4,72-6,46 8,8 0,59±0,02 0,52-0,75 9,8

N. sibirica Балхаш 5,41±0,11 4,84-6,05 7,7 2,79±0,04 2,45-3,08 6,1 0,52±0,01 0,45-0,58 7,4

Басши 4,21±0,08 3,89-4,91 7,3 2,21±0,04 1,92-2,60 7,3 0,53±0,01 0,50-0,60 4,5

Каратал 5,70±0,11 5,06-6,71 7,7 2,64±0,05 2,32-3,02 7,6 0,47±0,01 0,41-0,56 8,5

Коктал 4,44±0,12 3,62-5,08 10,1 2,33±0,05 2,04-2,63 8 0,54±0,02 0,41-0,66 12,3

Курты 4,61±0,06 4,36-5,21 5,1 2,05±0,04 1,82-2,37 7,1 0,45±0,01 0,39-0,52 7,8

Матай 6,16±0,09 5,50-6,72 5,8 3,14±0,03 2,93-3,51 4,2 0,52±0,01 0,46-0,58 6,5

N. komarovii Балхаш 9,89±0,18 8,61-11,01 7,1 5,39±0,16 4,72-7,04 11,2 0,52±0,01 0,48-0,64 9

N. pamirica Акташ 5,70±0,09 5,31-6,33 6,2 2,27±0,04 2,1-2,6 7,1 0,39±0,01 0,34-0,47 10,3

Примечание: R - длина косточки; S - ширина косточки.