Таксономический состав и филогенетические взаимоотношения слизневидок рода Parasa Auct: Lepidoptera, Limacodidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат биологических наук Соловьев, Алексей Вячеславович

• Соловьев, Алексей Вячеславович
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соловьев, Алексей Вячеславович

Введение.

Глава 1. Материал и методы.

Глава 2. История изучения рода Рarasa auct.

Глава 3. Морфологический обзор семейства Limacodidae и его структура.

3.1. Морфологический обзор имаго.

3.2. Морфологический обзор преимагинальных стадий развития

3.3. Систематическое положение и структура семейства Limacodidae

Глава 4. Морфологический обзор комплекса Parasa auct. и ассоциированных с ним родов

4.1. Морфология имаго

4.2. Морфология преимагинальных стадий развития.

Глава 5. Анализ филогенетических связей между представителями

Parasa auct.

5.1. Анализ морфологических признаков.

5.2. Анализ молекулярно-геиетических данных

5.3. Результаты филогенетического анализа.

Глава 6. Монофилетические группы видов комплекса Parasa auct. и ассоциированных с ним родов.

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Таксономический состав и филогенетические взаимоотношения слизневидок рода Parasa Auct: Lepidoptera, Limacodidae»

Parasa Moore, 1859 - крупный род чешуекрылых насекомых семейства слизневидок (Limacodidae), включающий в современном объёме представителей из Америки, Азии и Африки.

Представители рода сильно различаются по своей внешней морфологии и морфологии генитального аппарата и объединяются в один род на основании единственного признака - наличия зелёного пигмента на крыльях или груди, образующего разнообразный пятнистый или волнообразный рисунок. Очевидно, что такой признак не может являться уникальным и определяющим объём рода, поскольку характерен для многих других родов слизневидок и отряда чешуекрылых в целом. В связи с отсутствием ясного и точного диагноза рода и, как следствие, его границ, не установленным в полной мере является и его видовой состав. Предварительные исследования показали существование отдельных монофилетических групп видов внутри Parasa auct., филогенетические отношения между которыми остаются не выявленными (Соловьев, 2007; 20106; Holloway, 1986; Hol lo way et al., 1987; Solovyev, Witt, 2009; Solovyev, 2010).

В настоящее время к роду относится около 10% всех слизневидок, и в исследование были включены 230 видов. Многие из них являются важными вредителями сельского хозяйства, особенно в Юго-Восточной Азии, сильно повреждая разнообразные культурные растения, среди которых кофе, чай, какао, пальмы, рис, манго, сахарный тростник, банан, яблоня и груша (Куренцов, 1939; Чистяков, 1988; 1995; Hutson, 1932; Khanna et al., 1966; Matsuzawa et al., 1967; Amu Singh, 1981; 1983; Chatterjee, 1982; Desmier de Chenon, 1982; Igbinosa, 1985; 1986; 1992; Kapoor et al., 1985; Fediere et al., 1990; Jeyabalan, Murugan, 1996; Robinson et al., 2001; Solovyev et al., 2009). Некоторые виды внесены в карантинные списки (Lightfield, 1997). Все гусеницы из изучаемого комплекса видов несут жалящие шипы на сколи, которые вызывают болезненный зудящий ожог кожи человека даже при лёгком контакте с телом гусеницы. Это во многом усложняет и проводимые сельскохозяйственные работы (Keuchenius, 1916; Kawamoto, 1978; Fourie, Hull, 1980; Chichibu et al., 1988; Ohtaki, Shinonaga, 1995; Kawamoto, 1978; Faucheux, 2000).

Представители рода Parasa нередко ассоциируются с родами Callochlora Packard, 1864, Latoia Guérin-Ménéville, 1844, Lermiriostroter Hering, 1957, Somara Walker, 1855, Delorhachis Karsch, 1896, Stroter Karsch, 1899 и Letois Felder, 1874. В настоящее время лишь род Callochlora Packard, 1864 достоверно рассматривается в качестве младшего синонима к Parasa. Диагнозы у остальных ассоциированных родов отсутствуют, а их статус является дискуссионным. Тем не менее, эти роды являются морфологически близкими к отдельным группам видов Parasa auct. и, наряду с включением в анализ всех представителей Parasa auct., определяют объём видов, вошедших в настоящее исследование.

Цель работы: выявление монофилетических групп видов рода Parasa auct. для разработки системы рода.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Ознакомиться с видовым составом слизневидок рода Parasa auct. мировой фауны и комплекса близких родов в результате работы с коллекционным, в том числе типовым, материалом.

2. Исследовать особенности морфологии имаго и преимагинальных стадий развития для выявления признаков, пригодных для построения системы рода и последующего филогенетического анализа.

3. Провести филогенетический анализ на основе морфологических признаков с использованием кладистических методов и молекулярно-генетических данных для выявления родственных отношений между видами и группами видов, вовлечённых в исследование.

4. Рассмотреть систематическое положение всех видов, прежде относимых к Parasa auct.

5. Предложить систему рода Parasa auct. и установить его структуру, определить объём всех родов, прежде ассоциированных с ним.

Актуальность исследования. Род Parasa Moore, несмотря на большое число включённых видов, к настоящему времени исследован очень слабо, не выявлены его диагностические признаки и объём. Об этом свидетельствуют противоречивые мнения исследователей о его составе и распрос!рапении. Диагноз рода до настоящего времени базировался на наличии зелёного пигмента на груди или крыльях, что не может рассматриваться в качестве уникального признака, определяющего его объём.

Неизвестными остаются и родственные связи рода с Latoia Guérin-Ménéville, 1844, Lemuriostroter Hering, 1957, Samara Walker, 1855, Delorhachis Karsch, 1896, Callochlora Packard, 1864, Stroter Karsch, 1899 и Letois Felder, 1874, иногда рассматривающихся в качестве синонимов к Parasa. Это связано с недостатком морфологических и молекулярных исследований, а также с отсутствием попыток структуризации всего семейства слизневидок и реконструкции его филогении. К началу проведения этого исследования у половины видов из этого комплекса полностью отсутствовали данные по морфологии генитального аппарата, наиболее важного в диагностических целях. Все работы последних лет по изучению рода - это описания новых для науки видов, основанные лишь на поверхностном и неполном изучении отдельных его представителей. Такой подход, естественно, не может дать представление о структуре рода и его филогенетических связях.

Изучение представителей рода также актуально в свете их экономической важности, поскольку некоторые виды являются первостепенными вредителями сельскохозяйственных культур.

Научная новизна. Ревизован состав рода Parasa s. lat. и установлено систематическое положение всех вовлечённых в исследование видов.

Впервые для выявления филогенетических отношений между представителями комплекса Parasa auct. и вычленения естественных группировок был использован комплексный анализ морфологических признаков и молекулярно-генетических данных. Помимо представителей Parasa auct., в исследование были вовлечены представители родов Stroter Karsch, 1899, Letois Felder, 1874, Callochlora Packard, 1864, Samara Walker, 1855, Delorhachis Karsch, 1896 и Latoia Guérin-Ménéville, 1844, чьи представители часто рассматриваются в составе Parasa. Впервые показана полифилия комплекса Parasa auct. в традиционном его понимании. Уточнён видовой состав и выявлены диагнозы всех вовлечённых в исследование родов, выделены 37 ясно очерченных групп видов, которые предложено рассматривать в ранге самостоятельных родов; 10 родовых эпитетов введено впервые. В ходе исследования для 77 видов изменена родовая комбинация, 107 видов предложено рассматривать в рамках новых, ещё не описанных родов. Описано 27 новых для науки видов, обозначены лектотипы для 21 таксона, установлена синонимия 10 видовых названий, два вида восстановлены из некорректной синонимии. Род Letois, прежде рассматривающийся в качестве синонима к Parasa, восстановлен в статусе.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Род Parasa auct. в традиционном понимании признается полифилетическим и разделяется на 43 четко очерченные монофилетические линии родового ранга.

2. Распространение рода Parasa s. str. ограничено американским континентом, и в его состав входят лишь 7 видов. В широком смысле в состав Parasa s. lat. следует включить 12 видов, также известных лишь из Нового Света.

3. Роды Stroter Karsch, 1899, Letois Felder, 1874, Somara Walker, 1855, Delorhachis Karsch, 1896 и Latoia Guérin-Ménéville, 1844, ранее включаемые в

Parasa, являются монофилетическими, ясно очерченными и не близко родственными роду Parasa s. str. группами.

Теоретическая и практическая значимость. Работа значительно дополняет имеющиеся данные о таксономической структуре семейства слизневидок, рассматривая наиболее проблематичный в плане систематики род Parasa и комплекс смежных родов. Видовой состав изучаемого комплекса Parasa auct. был увеличен на 27 новых для науки видов, обозначены лектотипы для 21 таксона, установлена синонимия 10 видовых названий, два вида восстановлены из некорректной синонимии.

На основе изучения видов, вовлечённых в исследование, внутри семейства слизневидок выявлены 43 монофилетические ветви, которые предложено рассматривать в рамках самостоятельных таксонов родового уровня, при этом обоснованы диагнозы и объём уже описанных родов Parasa, Latoia, Siroter, Lemuriostroter, Letois, Delorhachis и Somara. Для 77 видов изменена родовая комбинация, 107 видов предложено рассматривать в рамках новых, ещё не описанных родов. Все выявленные монофилетические группы, включая Parasa, снабжены ясным диагнозом, а их видовой состав ревизован, что является необходимым для видового и родового определения слизневидок из изучаемой группы, и что особенно актуально в связи с экономической важностью их гусениц, являющихся важными вредителями многих сельскохозяйственных и садово-парковых культур.

Апробация работы и публикации. Результаты работы были доложены на XIII съезде Русского энтомологического общества в Краснодаре в 2007 г., на научно-практических конференциях "День Науки" в Ульяновском государственном педагогическом университете им. И.Н. Ульянова в 2008 и 2010 г., на III национальной научной конференции по экологии и биоресурсам в Ханое в 2009 г., на региональной научной конференции

Исследования молодых учёных в биологии и экологии" в Саратовском государственном университете имени Н.Г. Чернышевского в 2010 г.

Основные положения диссертации опубликованы в восьми статьях, две из которых в журналах, включённых в список изданий, рекомендованных ВАК, и в двух тезисах.

Благодарности. Я искренне благодарен своему научному руководителю Вадиму Викторовичу Золотухину (УлГПУ, Ульяновск) за всестороннее курирование моей научной деятельности, материально-техническую поддержку проводимых исследований и многочисленные советы.

Также я глубоко признателен кураторам коллекций музеев за предоставленную возможность изучения типового и нетипового материала, а также за поддержку, оказанную мне во время работы с коллекциями: Томасу Витту (Mr. Thomas Witt, Мюнхен, MWM - аббревиатура расшифровывается ниже), Вольфгангу Шпайделю (Dr. Wolfgang Speidel, MWM), Сергею Юрьевичу Синеву (ЗИН РАН), Джефу Мартину (Mr. Geoff Martin, BMNH), Мартину Хани (Mr. Martin Honey, BMNH), Вольфраму Маю (Dr. Wolfram Mey, ZMHB), Акселю Хаусманну (Dr. Axel Hausmann, ZSM), Дитеру Штюнингу (Dr. Dieter Stüning, ZFMK), Чун-шенгу By (Dr. Chun-sheng Wu, IZCAS), Кристиану Кутчеру (Dr. Christian Kutzscher, DEI), Жоэлю Мине (Prof. Joël Minet, MNHN), Хироши Йошимото (Dr. Hiroshi Yoshimoto, NSMT), Маморе Оваде (Dr. Mamoru Owada, NSMT), Ерику Ньюкеркену (Dr. Erik J. v. Nieukerken, RMNH), Виллему Хогенесу (Dr. Willem Hogenes, ZMAN), Амиту Катеве (Mr. Amit Katewa, PUPI), Марисе Григорьевне Казыхановой (Зоологический Музей ДВГУ), Дарену Манну (Dr. Darren Mann, HDOU), Казунори Йошизаве (Dr. Kazunori Yoshizawa, EIHU), Джеймсу Буне (Dr. James Boone, FMNH), Берту Густафссону (Dr. Bert Gustafsson, NHRS).

Я благодарен Анатолию Александровичу Стекольникову (СПбГУ) за советы и рекомендации, а также за предоставленную возможность участия в экспедиции в Малайзию.

Я благодарен владельцам частных коллекций, обеспечившим комфортную работу с их материалом: Манфреду Щтрёле (Mr. Manfred Ströhle, Вайден, Германия), Армину Хауенштайну (Mr. Armin Hauenstein, Унтермюнхайм, Германия), Амную Пинратане (Mr. Ainnuay Pinratana, Бангкок, Таиланд), Зигфриду Иле (Mr. Siegfried' Ihle, Фильдерштадт, Германия), Василию Викторовичу Синяеву (Москва), Юрию Алексеевичу Безверхову (Москва), Аидасу Салдаитису (Mr. Aidas Saldaitis, Вильнюс, Латвия), Джорджу Орханту (Mr. Georges Orhant, Вайи-Бокам, Франция).

Экспедиционные выезды были бы невозможны без поддержки Михаила Михайловича Омелько (Горно-таёжная станция Биолого-почвенного института ДВО РАН), Александра. Ивановича Пудовкина (МБС "Восток" Института биологии моря ДВО РАН), Марисы Григорьевны Казыхановой (Зоологический музей ДВГУ) и Чена Зы (Tran Thieu Du, Вьетнамская академия наук).

Я хочу выразить свою искреннюю благодарность Фёдору Владимировичу Константинову (СПбГУ) и Анне Алексеевне Намятовой (СПбГУ; University of New South Wales, Австралия) за консультации при проведении кладистического анализа. Я признателен Марку Эпстейну (Dr. Marc Epstein, Сакраменто, США) за его комментарии и продуктивный диалог по теме работы. Молекулярно-генетические исследования были бы невозможны без активного участия и курирования проекта LIMBC (в рамках проекта BOLD Генетического центра Университета Гуэлфа) Родольфа Роджери (Dr. Rodolphe Rougerie, Онтарио, Канада). Я благодарен Елене Романовне Гагинской (БНИ) за предоставленную возможность работы с микроскопом Leica DMRXA Центра коллективного пользования в Биологическом институте Санкт-Петербургского государственного университета. За помощь в изготовлении постоянных препаратов и фотографий я благодарен Сергею Николаевичу Пугаеву и Павлу Александровичу Куршакову (УлГПУ).

Работа выполнена при поддержке Thomas Witt Stiftung в 2005-2010 гг. (Мюнхен, Германия), гранта Федеральной программы поддержки ведущих научных школ, проект НШ-7130.2006.4 и гранта РФФИ № 08-04-90300-Вьета.

Принятые в тексте сокращения

ЗИН РАН - Зоологический институт Российской академии наук (Санкт-Петербург); BMNH - Natural History Museum; (Лондон, Великобритания); CAS - коллекция автора (Ульяновск); CASV - коллекция A. Saldaitis (Вильнюс; Латвия); CMNH - Carnegie Museum of Natural History (Питтсбург, США); CSI - коллекция 3. Иле (Фильдерштадт, Германия); CVS - коллекция В.В. Синяева (Москва); CYB - коллекция Ю.А. Безверхова (Москва); EIHU -Hokkaido University (Саппоро, Япония); FMNH - the Field Museum of Natural History (Чикаго, CILIA); HDOU - Hope Department of Oxford University (Оксфорд, Великобритания); INBio - Institute Nacional de Biodiversidad (Санто Доминго де Хередия, Коста-Рика); IZCAS - Chinese Academy of Sciences, Institute of Zoology (Пекин, Китай); MNHN - Muséum National d'Histoire Naturelle (Париж, Франция); MSNG - Museo Civico di Storia Naturale "Giacomo Doria" (Генуя, Италия); MTD - Museum fur Tierkunde (Дрезден, Германия); MWM - entomologisches Museum Th.J. Witt (Мюнхен, Германия); NHRS - Naturhistoriska Riksmuseet (Стокгольм, Швеция); NSMT - National Science Museum (Токио, Япония); PCO - коллекция G.E.R.J. Orhant (Вайи-Бокам, Франция); PUPI - Punjabi University, Patiala (Пенджаб, Индия); RMCA - Musee Royal de l'Afrique Centrale (Тервурен, Бельгия); RMNH - Nationaal Natuurhistorische Museum ("Naturalis") (Лейден, Нидерланды); SRNP -University of Pennsylvania, Guanacaste (ACG), northwestern Costa Rica (Филадельфия, США); USNM - National Museum of Natural History (Вашингтон, США); ZFMK - Zoologische Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig (Бонн, Германия); ZSM - Zoologische Staatssammlung (Мюнхен, Германия); ZMAN - Universiteit van Amsterdam, Instituut voor Taxonomische Zoologie, Zoologisch Museum (Амстердам); ZMHB -Zoologisches Museum der Humboldt Universität zu Berlin (Берлин, Германия).

11

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Соловьев, Алексей Вячеславович

ВЫВОДЫ

1. Комплекс слизневидок, ассоциированных с Рarasa auct., насчитывает 230 видов, из которых 27 описаны как новые для науки. Обозначены лектотипы для 21 таксона видовой группы; установлена синонимия 10 видовых названий, 2 вида восстановлены из синонимии.

2. Морфология видов, прежде объединяемых в Parasa auct., характеризуется большим разнообразием признаков и соответствует разным группам родов слизневидок по принятой в настоящее время системе Холловея. К таким признакам, прежде всего, относятся форма антенн самцов, форма жилки R1 и ветвление медиального ствола в переднем крыле, модификации вальв и юксты генитальных аппаратов самцов, форма анальных сосочков, форма дуктуса копулятивной сумки самок, морфологический тип сигнум копулятивной сумки самок.

3. Род Parasa auct. в традиционном понимании его объёма является полифилетическим таксоном, представители которого принадлежат к различным ветвям внутри семейства слизневидок.

4. Виды, прежде ассоциированные с Parasa auct., образуют 43 ясно очерченные монофилетические группы, которые предложено рассматривать в ранге самостоятельных родов. 15 из них уже были выделены: Aergina Solovyev, Canon Solovyev, Circeida Solovyev, Delorhachis Karsch, Laphridia Solovyev, Latoia Guérin-Ménéville, Letois Felder, Melinaria Solovyev, Nephelimorpha Solovyev, Polyphena Solovyev, Somara Walker, Soteira Solovyev, Stroter Karsch, Thespea Solovyev и Thronia Solovyev.

5. Распространение рода Parasa s. str. ограничено Американским континентом, и в его состав включается лишь 7 видов. Признаны самостоятельными роды Stroter Karsch, 1899 (Африка, 7 видов), Letois Felder, 1874 (Африка, 4 вида), Somara Walker, 1855 (Африка, 6 видов), Delorhachis Karsch, 1896 (Африка, 10 видов) и Latoia Guérin-Ménéville, 1844 (Африка и Мадагаскар, 15 видов).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соловьев, Алексей Вячеславович, 2010 год

1. Кузнецов В.И., Стекольников A.A. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны. СПб: «Наука», 2001. - 462 с.

2. Куренцов А.И. Бабочки Macrolepidoptera — вредители деревьев и кустарников Уссурийского края // Труды Горнотаёжной станции. - 1939. -Т. З.-С. 107-210.

3. Международный Кодекс Зоологической Номенклатуры. Издание четвертое. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 223 с.

4. Соловьев A.B. Слизневидки (Lepidoptera, Limacodidae) России: таксономические проблемы группы Parasa sínica // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. 2007. — С. 346-347.

5. Соловьев A.B. Слизневидки (Lepidoptera: Limacodidae) России // Эверсманния. 2008. - Вып. 15-16.-С. 17-43.

6. Соловьев A.B. Обзор таксономического состава слизневидок рода Phrixolepia (Lepidoptera, Limacodidae) // Зоологический Журнал. 2009. -Т. 88, №9.-С. 1064-1078.

7. Соловьев A.B. Мускулатура гениталий самца Chibaraga banghaasi (Hering et Hopp) (Lepidoptera, Limacodidae) // Труды Русского Энтомологического общества. С.-Петербург. 2010а. - Т. 80, № 2. - С. 49-55.

8. Соловьев A.B. Новые виды рода Parasa (Lepidoptera, Limacodidae) Юго-Восточной Азии // Зоологический Журнал. 20106. - Т. 89, № 11. - С. 1354-1360.

9. Стекольников A.A. Морфологические принципы эволюции мускулатуры насекомых. СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2008. - 180 с.

10. Чистяков Ю.А. Limacodidae / Бабочки-вредители сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток, 1988. - С. 262-266.

11. Чистяков Ю.А. Обзор семейства Limacodidae (Lepidoptera) Дальнего Востока России // Дальневосточный энтомолог. -1995. Nr. 7. - С. 1-12.

12. Amu Singh S. Parasa bicolor (Walk), a new pest of rice in Manipur // International Rice Research Newsletter. 1981. - Vol. 6 (4). - P. 15.

13. Amu Singh S. Changing trends of insect pests of rice in Manipur // International Rice research Newsletter. 1983. - Vol. 8 (1). - P. 12.

14. Aurivillius C. Lieutenant A. Schultze's Sammlung von Lepidopteren aus West-Africa // Arkiv for zoologi. 1905. - Band 2 (12). - P. 1-47.

15. Bartlett T. Bugguide. 2005. - (http://bugguide.net/node/view) (посещён 20 сентября 2010).

16. Beaton G. Giff Beaton's Web Page. 2009. - (http://www.giffbeaton.com/ Caterpillars) (посещён 20 сентября 2010).

17. Becker V.O., Epstein M.E. Limacodidae / Heppner J.B. (ed.), Atlas of Neotropical Lepidoptera: Part 2. Association for Tropical Lepidoptera, Gainesville and Scientific Publishers Gainesville, Florida, 1995. - P. 128— 133.

18. Cai R.-q. A study of the Chinese Latoia Guerin-Meneville with descriptions of new species (Lepidoptera: Limacodidae) // Acta Entomologica Sinica. 1983. -Vol. 26 (4).-P. 438-451.

19. Carpenter J.M. Choosing among multiple equally parsimonious cladograms // Cladistics. 1988. - Vol. 4. - P. 291-296.

20. Chatterjee P.B. Parasites of the rice slug caterpillar // International Rice Research Newsletter. 1982. - Vol. 7 (5). - P. 15.

21. Chichibu S., Chiba A., Aoki Т., Shimada Y. Poisonous hairs and spinules of larvae of the slug caterpillar moth, Latoia consocia (Walker) // Acta Medica Kinki University. 1988. - Vol. 13 (1). - P. 67-75.

22. Choudhuri D.K., Chatterjee P.B. On the mode of pupation and morphology of the pupa of Latoia bicolor Walker (Lepidoptera: Limacodidae) // Bulletin of Entomology. 1989. - Vol. 30 (1). - P. 92-98.

23. Christensen P.J.H. The Postembryonic Development of Cochlidion limacodes Hufn. (Lepidoptera: Cochlididae) // Proceedings of XVth International Congress of Zoology, London. — 1958. — P. 563-566.

24. Chu H.F., Wang L.Y. A cocoon-cutter of Cnidocampa-flavescens II Acta Entomologica Sinica. 1982. - Vol. 25 (3). - P. 294-295.

25. Corbett G.H. Insects of coconuts in Malaya // Dept. Agric. Straits Sett. Fed. Malay States, General Series. 1932. - Vol. 10. P. 1-106.

26. De Freina J., Witt T.J. Die Bombyces und Sphinges der Westpalaearktis (Insecta, Lepidoptera). Bd. 2. Ed. Forschung and Wissenschaft, Verlag GmbH, München, 1990. - 140 pp.

27. De Joannis J. Lépidoptères Hétérocères du Tonkin. 3e partie // Annales de la Société Entomologique de France. 1929. - Vol. 48. - P. 559-569.

28. Desmier de Chenon R. Latoia (P arasa) iepida (Cramer) (Lepidoptera Limacodidae), a coconut pest in Indonesia II Oleagineux. 1982. - Vol. 37 (4).-P. 177-183.

29. Druce H. Descriptions of some new species of Lepidoptera Heterocera, mostly from Tropical Africa // Proceedings of the Scientific Meetings of the Zoological Society of London for the year 1887. 1887. - P. 668-686.

30. Dyar H.G. Life histories of the New York slug caterpillars // Journal of the New York Entomological Society. 1897. - Vol. 5. - P. 57-66.

31. Dyar H.G. A new Parasa, with a preliminary table of the species of the genus // Psyche. 1898. - Vol. 13. - P. 273-276.

32. Dyar H.G. A note on African Limacodidae // Entomologisk Tidskrift Med. -1899.-Vol. 7.-P. 231-232.

33. Dyar H.G. Limacodidae / Seitz A. (ed.), Die Gross-Schmetterlinge der Erde, Band 6. Alfred Kernen Verlag, Stuttgart, 1935. - P. 1104-1139.

34. Edwards E.D. Limacodidae / Nielsen E.S. (ed.), Checklist of the Lepidoptera of

35. Australia. CSIRO Australia, 1996. - P. 145-147.

36. Epstein M.E. Biology of Dalcerid.es ingenita (Lepidoptera: Dalceridae) // Tropical Lepidoptera. 1997. - Vol. 8 (2). - P. 49-59.

37. Epstein M.E. Revision and Phylogeny of the Limacodid-Group Families, with Evolutionary Studies on Slug Caterpillars (Lepidoptera: Zygaenoidea) // Smithsonian Contributions to Zoology. 1996 - Nr. 582. - P. 1-102 p.

38. Epstein M.E. Zygaenoidea / Kristensen N.P. (ed.), Handbook of Zoology. Vol. 4, Part 35. de Gruyter, 1999. - P. 159-196.

39. Epstein M.E., Corrales J.F. Twenty-five new species of Costa Rican Limacodidae (Lepidoptera: Zygaenoidae) // Zootaxa. 2004. - Vol. 701. - P. 1-86.

40. Farris J.S. A successive approximations approach to character weighting // Systematic Zoology. 1969. - Vol. 18. - P. 374-385.

41. Farris J.S. The retention index and the rescaled consistency index // Cladistics. -1989. Vol. 5. - P. 417-419.

42. Fediere G., Philippe R., Veyrunes J.C., Monsarrat P. Biological control of the palm pest Latoia viridissima (Lepidoptera, Limacodidae), in Cote d'lvoire, by a new picornavirus // Entomophaga. 1990. - Vol. 35 (3). P. 347-354.

43. Fitch W.M. Towards defining the course of evolution: minimum change for a specified tree topology // Systematic Zoology. 1971. - Vol. 20. - P. 406416.

44. Fletcher D.S., Nye I.W.B. The Generic Names of Moths of the World, vol. 4. -London: British Museum (Natural History), 1982. 192 pp.

45. Fourie P.B., Hull P.R. Urticaria caused by the slug caterpillar Latoia vivida (Lepidoptera: Limacodidae) // South African Journal of Zoology. 1980. -Vol. 15 (l).-P. 56.

46. Fracker S.B. The classification of lepidopterous larvae // Illinois Biological Monographs. 1915. - Pt. 2. - P. 1-169.

47. Goloboff P.A. Nona (No name), ver. 2 software. Published by the author, Tucuman, Argentina, 1999.

48. Goloboff P.A. Self-Weighting Optimization: Tree Searches and Character State Reconstruction under Implied Transformation Costs // Cladistics. 1997. -Vol. 13.-P. 225-245.

49. Hampson G.F. Moths: volume 1, The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. London: Taylor and Francis, 1892. - 572 pp.

50. Hardwick D.F. Preparation of slide mounts of lepidopterous genitalia // Canadian Entomologist. -1950. Nr. 82. - P. 231-235.

51. Hauser D.L., Presch W. The effect of ordered characters on phylogenetic reconstruction // Cladistics. 1991. - Vol. 7. - P. 243-265.

52. Heppner J.B. Keys to Families of Lepidoptera // Tropical Lepidoptera. 1993. -Vol. 4, Suppl. 3. — P. 1-28.

53. Heppner J.B. Lepidoptera of Florida. Part 1. Introduction and Catalog / Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas. Volume 17. Florida Dept. Agric. and Consumer Services, Gainesville, 2007. - 670 pp, 55 pi.

54. Hering E.M. Die Gattung Crothaema Btl. (Lep. Cochlidiidae) // Ann. Mus. R. Congo Belg. 1954. - Vol. l.-P. 381-386.

55. Hering E.M. Synopsis der Afrikanischen Gattungen der Cochlidiidae (Lepidoptera) // Trans. R. Ent. Soc. Lond. 1955. - Vol. 107. - P. 209-225.

56. Hering M. 1933. Limacodidae / Seitz A. (ed.), Die Gross-Schmetterlinge der Erde, Band 2, Supplement. Alfred Kernen'Verlag, Stuttgart, 1933. -P. 339-347.

57. Hering M. Familie: Limacodidae / Seitz A. (ed.), Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Alfred Kernen Verlag, Stuttgart, 1928. - Bd. 14. - pp. 447^176.

58. Hering M. Limacodidae / Seitz A. (ed.), Die Gross-Schmetterlinge der Erde, Band 10. Alfred Kernen Verlag, Stuttgart, 1931. - P. 665-720, 4 pls.

59. Hinton H.E. On the structures, and distribution of the prolegs of the Panorpoidea, with a criticism of the Berlese-Imms theory // Transactions of the Royal

60. Hovenkamp P. Branch Support. Instructions for use. 2005. - 8 pp.

61. Hutson J.C. Some insect pests of tea in Ceylon. Nettle grubs. Part I // Trop.

62. Janse A.J.T. Limacodidae. The moths of South Africa, Volume 7. Cape and Transvaal Printers Limited, Johannesburg, 1964. - 136 P.

63. Jeyabalan D., Murugan K. Impact of variation in foliar constituents of Mangifera indica Linn. On consumption and digestion efficiency of Latoia lepida Cramer // Indian Journal of Experimental Biology. 1996. - Vol. 34 (5). - P. 472—474.

64. Kalia Sh., Singh R.B., Joshi N. Parasa lepida Cramer (Lepidoptera: Limacodidae) report of its new host, Popuhis deltoides Bartr. in India // Indian Forester. 2006. - Vol. 132 (2). - P. 251-252.

65. Kapoor K.N., Deobhakta S.R., Dhamdhere S.V. Bionomics of the slug caterpillar, Latoia lepida (Cramer) (Lepidoptera: Lemacodidae Limacodidae.) on mango // Journal, of Entomological Research (New Delhi). 1985. - Vol. 9 (2). - P. 235-236.

66. Karsch F. Aethiopische Heteroceren I / Entomologische Nachrichten. 1895. -Nr. 21 (22). - P. 361-379, pi. 3-4.

67. Karsch F. Die äthiopischen Limacodiden des Berliner Museums / Entomologische Nachrichten. 1896. - Nr. 22 (15). - P. 261-285.

68. Karsch F. Neue äthiopische Limacodiden des Berliner Museums / Entomologische Nachrichten. 1899. - Nr. 25 (9). - P. 129-144.

69. Keuchenius P. L'anatomie des poils urticants de Parasa (Latoia) lepida Cram. // Helder Tyschr. Ned. Dierk. Ver. (2). 1916. - Vol. 15. - P. 94-111.

70. Khanna S.S., Rizvi S.M., Sharma S.P. A note on Parasa bicolor Wkr. (slug caterpillar), a new insect of sugarcane // Labdev. 1966. - Vol. 6 (B). - P. 122.

71. Kirby W.F. A Synonymic Catalogus of Lepidoptera Heterocera (Moths), Vol. 13. London: Gurney and Jackson, 1982. -951 pp.

72. Kluge A.G., Farris J.S. Quantitative phyletics and the evolution of anurans // Syst. Zool. 1969. - Vol. 18. - P. 1-32.

73. Matsuzawa H., Kohama Y., Fujii Y. An ecological note on Parasa consocia Walker // Jap. J. sanit. Zool. 1967. - Vol. 18. - P. 269-272.

74. Miller S.E. Systematics of the Neotropical Moth Family Dalceridae (Lepidoptera) //Bull. Mus. Comp. Zool. -1994. Vol. 153 (4). - P. 301 -493.

75. Minet J. Ebauche d'une classification moderne de l'ordre des Lépidoptères // Alexanor. 1986. - T. 14 (7, 8). - P. 291-309.

76. Moore F. A Catalogue of the Lepidopterous Insects in the Museum of Natural History at the East-India House, Vol. 2. Wm.H. Allen and Co, London, 1859. - P. 279-440.

77. Moore F. Descriptions of new genera and species of Lepidoptera Heterocera, collected by Rev. J. H. Hocking, chiefly in the Kangra district, N.W.

78. Himalaya // Proc. Zool. Soc. 1888. - P. 390-412.

79. Mosher E. A classification of the Lepidoptera based on characters of the pupa // Bulletin of the Illinois State Laboratory of Natural History. 1916. - Vol. 12. -P. 17-159.

80. Miiller K.F. The efficiency of different search strategies in estimating parsimony jackknife, bootstrap, and Bremer support // BMC Evolutionary Biology. -2005.-Vol. 5: 58.

81. Nixon K.C. The parsimony Ratchet, a New Method for Rapid Parsimony Analysis // Cladistics. -1999. Vol. 15. - P. 407-414.

82. Nixon K.C. WinClada ver. 1.00.08. Publ. by the author, Ithaca, New York, 2002.

83. Nylander J.A.A. Taxon sampling in phylogenetic analysis: problems and strategies reviewed. Uppsala, 2001. - 26 pp.

84. Ohtaki N., Shinonaga S. Dermatits due to caterpillar of Latoia lepida in Saitama Prefecture, Japan // Japanese Journal of Sanitary Zoology. 1995. - Vol. 46 (1).-P. 81-82.

85. Owada M., Hara H. Immature stages of Pseudopsyche and Austrapoda (Lepidoptera, Limacodidae) // Tinea. 2002. - Vol. 17 (1). - P. 1-9.

86. Piepers M.C., Snellen P.C.T. Enumeration des Lepidopteres Heteroceres receuillis a Java // Tijdschrift voor Entomologie. 1900. - Nr. 43. - P. 12-106.

87. Pinhey E.G. Moths of Southern Africa. Cape Town, 1975. - 273 pp.

88. Powell J.A., Opler P.A. Moths of Western America. University of California Press, 2009.-396 p.

89. Prasad D. Some observations on the biology of Latoia (Parasa) lepida Cram (Lepidoptera: Cochlidiidae) a pest of mango 11 Indian Journal of Entomology. 1979. - Vol. 41 (3). - P. 272-273.

90. Robinson G.S., Ackery P.P., Kitching I.J., Beccaloni G.W., Hernández L.M.

91. Robinson G.S., Ackery P.R., Beccaloni G.W., Kitching I.J., Hernández L.M.

92. HOSTS a Database of the World's Lepidopteran Hostplants. Electronic resource. - The Natural History Museum, London, 2010. -(http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/hostplants.html) (посещён 5 октября 2010).

93. Band 6. Alfred Kernen Verlag, Stuttgart, 1913. - P. 339-347. Sohn J.-C. Illustrated Guide for the Korean Insect Larvae, Pocket Book Ser. 2

94. Stehr F.W. Order Lepidoptera / Stehr F.W. (ed.), Immature insects, Vol. 1.

95. Dubuque, Kendall/Hunt, 1987. P. 288-305. Swofford D.L. Paup 4.0 for Windows software. - Sinnauer Associates, Inc.

96. Viette P. Insectes Lépidoptères Limacodidae // Faune de Madagascar. 1980. -Vol. 53.-P. 1-162.

97. Walker F. List of the Specimens of lepidopterous Insects in the collection of the British Museum, Part 4: Lepidoptera Heterocera. Order of the Trustees, London, 1855. - P. 977-1257.

98. Walker F. List of the Specimens of lepidopterous Insects in the collection of the British Museum, Part 32, Supplement 2. Order of the Trustees, London, 1865.-321 pp.

99. Walker F. Catalogue of the heterocerous lepidopterous Insects collected at Sarawak, in Borneo by Mr. A.R. Wallace, with description on new species // J. Proc. Linn. Soc. (Zool.). -1862. -Pt. 6.-P. 82-145, 171-198.

100. Wilkinson M. Ordered versus unordered characters // Cladistics. 1992. - Vol. 8. -P. 375-385.

101. Wu Ch.-Sh., Fang Ch.-L. New species and new record species of the genus Parasa Moore from China (Lepidoptera, Limacodidae) // Acta Zootaxonomica Sinica. 2009. - Vol. 34 (4). - P. 917-921.

102. Wu J.-f., Huang Z.-h. A preliminary study of the eucleid Latoia lepida (Cramer) I I Acta Entomologica Sinica. 1983. - Vol. 26 (1). - P. 36-41.

103. Yamamoto M., Nakatomi K., Sato R., Nakajima H., Owada M. Larvae of Larger Moths in Japan / Sugi Sh. (ed.). Toppan Printing Co, Ltd, Tokyo, 1987.-453 pp.

104. Yamazaki K. An analysis of spatial distribution in the exotic slug caterpillar Parasa lepida (Cramer) (Lepidoptera: Limacodidae) at an urban coastal site in central Japan // Pan-Pacific Entomologist. 2007. - Vol. 83 (3). - P. 193-199.

105. Yeats D.K. Groundplans and exemplars: paths to the tree of life // Cladistics. -1995. Vol. 11. - P. 343-357.

106. Zolotuhin V.V., Solovyev A.V. Bombyx flavomarginata Poujade. 1886, a limacodid species misplaced in the Lasiocampidae (Lepidoptera: Limacodidae) // Tinea (Japan). - 2008. - Vol. 20 (2). - P. 98-101.