Световая регуляция продукционного процесса тепличной культуры салата и некоторых других листовых овощей на Севере тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Буткин, Алексей Васильевич

• Буткин, Алексей Васильевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Буткин, Алексей Васильевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Агробиологические и физиологические основы

продукционного процесса растений

1.2. Рост и формирование продуктивности светокультуры растений. Влияние освещенности и спектрального состава света

1.3. Биологические особенности салата

применительно к выращиванию в условиях искусственного освещения

ГЛАВА II. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Культивирование овощных растений в производственных условиях тепличного хозяйства «Пригородный». Опыты по оптимизации

светового режима выращивания салата и других листовых овощных растений в зимних теплицах

2.2. Методы изучения физиолого-биохимических и продукционных характеристик культивируемых растений

2.3. Статистическая обработка результатов опытов

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Влияние интенсивности освещения на морфофизиологические и продукционные показатели продукционного процесса

листового салата

3.2. Влияние круглосуточного освещения на продукционный процесс растений салата

3.3. Влияние спектрального состава света на морфофизиологические

и продукционные показатели зеленных растений

3.4. Биохимический состав и пищевая ценность биомассы зеленных

растений защищенного грунта в зимний период

Заключение к главе 3

ГЛАВА IV. АГРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЗЕЛЕННЫХ КУЛЬТУР В УСЛОВИЯХ ЗИМНИХ ТЕПЛИЦ НА СЕВЕРЕ

4.1. Сравнительный анализ результатов опытов по влиянию светового Режима на продукционный процесс и качество урожая культуры

4.2. Экономическая оценка производства листовых овощей

в зимних условиях

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

87

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Световая регуляция продукционного процесса тепличной культуры салата и некоторых других листовых овощей на Севере»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Круглогодичное обеспечение населения северных регионов России свежими овощами и зеленной продукцией является важной социально-экономической задачей. Однако из-за сезонности, низкой урожайности и качества спрос на эту продукцию удовлетворяется далеко не полностью (Малхасян, 2007). Решение проблемы возможно путем создания современного агропромышленного производства на базе защищенного грунта. В скандинавских странах Европы разработана программа устойчивого развития производства овощей в условиях закрытого грунта (Тараканов, 2005; Van Echtelt, 2007). В ее реализации особое место отводится усовершенствованию технологии светокультуры. Вопросы оптимизации световой среды для выращивания овощных культур актуальны и для северных территорий России, существенно отличающихся от других регионов по продолжительности фотопериода, количеству и качеству поступающей естественной радиации.

Условия защищенного грунта позволяют контролировать основные факторы среды - температуру, влажность, концентрацию С02, минеральное питание - и оптимизировать их в соответствии с биологическими потребностями культивируемых растений (Tiwari, 2003). Вместе с тем, без использования искусственных источников освещения получение планируемого урожая в закрытом грунте в зимний период практически невозможно. Количество падающей суммарной фотосинтетически активной радиации (ФАР) в первой световой зоне, где располагается Республика Коми, составляет в декабре-феврале 110-220 кал/см . Это почти на порядок меньше по сравнению с южными регионами РФ (Световые зоны РФ Государственного реестра... http://www.gossort.com/zona_svet.html).

Однако к настоящему времени вопросы оптимизации светокультуры листовых овощей в высоких широтах и приближенных к Полярному кругу

световых зонах разработаны недостаточно (Берсон, Кудряшов.1990). Особенно это касается интенсивности и продолжительности досвечивания растений. Открытым остается вопрос о том, в какой мере можно управлять ходом продукционного процесса, воздействуя на рост и фотосинтез разной интенсивностью и спектральным составом света. Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о перспективности разработки и усовершенствования технологии применения искусственного освещения с целью повышения урожайности овощных культур в условиях защищенного грунта (Тараканов и др., 1982; Протасова, 1987; Тихомиров, Шарупич, 1991; Тихомиров и др., 2000; Тихомиров, 1994; Астафурова и др., 2001; Велит и др., 2004; Аутко и др., 2006).

Оптимизация световой среды необходима для интенсификации и экологизации технологии светокультуры, выращивания зеленных растений с повышенным содержанием полезных для здоровья веществ, устранения дефицита производства полноценной экологически чистой продукции. В условиях промышленного производства немаловажное значение имеет также экономия энергии.

Цель работы - изучить закономерности продукционного процесса и формирования урожая овощных растений в разных световых условиях для оптимизации световой среды при выращивании листового салата и зеленных культур в зимних теплицах на Севере.

В задачи исследования входило:

1. Изучить влияние интенсивности искусственного освещения на фотосинтетическую активность, рост и накопление биомассы листового салата.

2. Выявить влияние продолжительности и спектрального состава искусственного освещения на продукционные показатели зеленных культур.

3. Определить содержание полезных веществ (минеральные элементы, растворимые сахара, витамины, антиоксиданты и др.) в биомассе зеленных растений, культивируемых при искусственном освещении.

4. Оценить эффективность применения различных режимов досвечива-ния при круглогодичном культивировании листового салата в защищенном грунте. Разработать методические рекомендации по оптимизации агротехно-логии листового салата и зеленных культур.

Научная новизна. Впервые выявлены закономерности формирования продуктивности листовых овощей при искусственном освещении разной интенсивности и спектрального состава в условиях первой световой зоны в зимнее время. На модельном объекте - листовом салате показано, что увеличение потока ФАР к агроценозу приводило к интенсификации продукционного процесса за счет повышения скорости фотосинтеза, роста листовой поверхности и увеличения относительной скорости роста. При повышении освещенности от 150 мкмоль/м ч (стандартные условия) до 250 мкмоль/м ч продуктивность растений возрастала на 35-40%. За 3 недели культивирования при повышенной освещенности растения салата формировали такое же количество биомассы, что и за 4 недели роста в стандартных условиях. Увеличение продолжительности освещения натриевыми лампами до 20-24 ч при 150 мкмоль/м ч компенсировало недостаток света и способствовало повышению продуктивности зеленных культур. Культивирование растений под ртутными лампами, свет которых обогащен синими лучами, не оказало положительного действия на формирование продуктивности и приводило к снижению урожайности некоторых культур, включая салат.

Практическая значимость работы. На основании многолетних наблюдений (2000-2010 гг.) и экспериментальных исследований (2008-2012 гг.) обоснована эффективность выращивания зеленных растений (10 видов и сортов) в условиях светокультуры. Детализированы закономерности формирования урожая листового салата в зимнее время в условиях защищенного грунта. Показаны возможности управления накоплением биомассы и ее качеством путем оптимизации светового режима.

Впервые представлены данные о содержании биологически полезных веществ (антиоксиданты, витамины, минеральные элементы, растворимые сахара и белок) в зеленной продукции, произведенной в защищенном грунте в северных широтах при искусственном освещении. Данные об урожайности и накоплении полезных веществ подтверждают перспективность производства зеленных культур для пополнения диеты человека на Севере в зимний период.

Разработаны и рекомендованы для внедрения экономичные режимы искусственного освещения при выращивании листовых овощей в зимних теплицах в первой световой зоне. Дана оценка экономической эффективности приема смещения ночного режима «темная ночь» с периода 22-6 ч на период с 15 до 23 ч в условиях дифференцированного тарифообразования на электроэнергию. Производственная проверка проведена на базе тепличного комбината ОАО «Пригородный» (г. Сыктывкар, Республика Коми).

Положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности продукционного процесса и формирования урожая листового салата и зеленных растений, культивируемых при искусственном освещении.

2. Физиологическое и экономическое обоснование режимов досвечива-ния, обеспечивающих высокую урожайность и пищевую ценность салата и зеленных культур в зимних теплицах на Севере.

Работа выполнялась в период соискательства (2007-2012 гг.) и проводилась в рамках «Государственной программы развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2008-2012 годы».

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 101 странице, состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций, содержит

24 таблицы и 23 рисунка. Список цитируемой литературы включает 146 источников, в том числе 41 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает признательность своему научному руководителю проф. Т.К. Головко за ценные советы и помощь на всех этапах выполнения работы; сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми НЦ УрО РАН д.б.н. Г.Н. Табаленковой и к.б.н. И.В. Далькэ за интерес к работе, участие в постановке экспериментов и обсуждении результатов. Автор благодарен работникам ОАО «Пригородный» за помощь в постановке опытов.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В данной главе на основе имеющихся в литературе сведений рассмотрены и проанализированы представления о продукционном процессе растений и его составляющих. Показано значение интенсивности освещения и спектрального состава света для фотосинтетической деятельности и формирования продуктивности растений. Дана характеристика салата как объекта светокультуры.

1.1. Агробиологические и физиологические основы продукционного процесса растений

Продуктивность является интегральным результатом всех функций растительного организма, зависит от генотипических особенностей и физио-лого-биохимических свойств видов и сортов, их взаимодействия со средой. Первоосновой формирования биологической продуктивности служит фотосинтез, представляющий собой сложный процесс поглощения, преобразования и запасания солнечной энергии в химических связях органического вещества.

Теоретические представления о фотосинтетической продуктивности растений сформировались к середине 50-х годов прошлого столетия (Ничи-порович, 1956, 1982, 1988). Отправной точкой для создания количественной теории служили два базовых положения: 1) растительная биомасса на 90-95% состоит из С, Н и О-элементов, усваиваемых растением в процессе фотосинтеза и запасаемых в продуктах ассимиляции; 2) фотосинтез фитоценозов -сложно организованный в пространстве и времени иерархический процесс. Пространственная шкала его организации простирается от 10 (молекулярный уровень) до 105 м3 (уровень ценоза), а временная - от Ю-15 (поглощение и миграция энергии) до 104 с (образование продуктов фотосинтеза) (Мокро-

носов и др., 2006). Важно подчеркнуть, что каждому уровню организации свойственны свои внутренние механизмы регуляции.

В приемлемых условиях фотосинтетический аппарат растений обеспечивает реализацию генетически детерминированной программы роста и развития, используя энергию солнечной радиации и другие ресурсы (СО2, вода, минеральные элементы). Фотосинтез и рост рассматриваются как сопряженные процессы (Мокроносов, 1981, 1988). Энергетическое обеспечение ростовой функции со стороны фотосинтеза является непременным условием роста. Интеграция фотосинтеза и роста на уровне целого растения осуществляется через систему донорно-акцепторных отношений (Мокроносов, 1982, 1983). Между донором и акцептором формируются временные промежуточные фонды ассимилятов, которые могут использоваться на рост в течение разного времени, от нескольких часов до месяцев. Фонды обеспечивают частичную автономность функции фотосинтеза и роста. Возможен ограниченный рост без фотосинтеза за счет запасных субстратов предшествующего фотосинтеза. Так происходит рост в ночные часы, таким путем формируются проростки, использующие запасы семени и др. Наряду с фотосинтезом, за обеспечение ростовых процессов энергией и необходимыми метаболитами ответственно дыхание (Головко, 1999). Дыхание осуществляется во всех живых клетках и тканях, оно присутствует и в зеленых листьях на свету. Поставляемые дыханием энергия и метаболиты используются растением на новообразование и поддержание структур живой биомассы. В среднем за сутки в дыхании целого растения окисляется 40-60% от ассимилированного в процессе фотосинтеза углерода.

Для оптимального осуществления фотосинтетической деятельности и высокой продуктивности свойства фитоценозов должны отвечать ряду требований и, в первую очередь, иметь оптимальный размер листовой поверхности (Ничипорович, 1982; Шевелуха, 1992). Способность фитоценозов эффективно поглощать свет зависит от площади листьев, приходящейся на единицу

площади фитоценоза. Этот показатель получил название «индекс листовой

9 9

поверхности» или «листовой индекс» (ЛИ, м /м ). В полевых условиях скорость роста посева зависит от величины ЛИ. В области значений ЛИ до 3 продуктивность фитоценоза возрастает линейно с увеличением этого показателя. С увеличением ЛИ усиливается поглощение света фитоценозом, повышается ассимиляция СОг. Посевы с суммарной площадью листьев около 4

2 2

м /м способны поглощать 90-93% поступающей фотосинтетически активной радиации. Величина ЛИ посевов высокопродуктивных культур составляет 56, а для кормовых трав может достигать и больших размеров (Эшуег е1 а1., 1991). Фотосинтетическая активность растений коррелирует с долей листьев в биомассе растения (Вопс1ас1а, 2001).

Для агроценозов большинства культур оптимальная площадь листьев составляет примерно 4-5 м /м (Ничипорович, 1988). Дальнейшее увеличение площади листьев может отрицательно сказываться на накоплении урожая из-за усиления ценотического взаимодействия растений, конкуренции за свет, влагу, минеральные элементы, увеличения затрат на поддержание сформированной биомассы. При недостаточной агротехнике и плохих погодных условиях недобор урожая обычно обусловлен невысокими значениями ЛИ (меньше 3). Результаты анализа данных многочисленных полевых экспериментов позволили сделать заключение о том, что величина биологического урожая посевов зависит не только от конечных размеров фотосинтезирую-щей поверхности. Значение имеет также скорость ее формирования и продолжительность работы (Ничипорович, 1982). Размер и динамика развития листовой поверхности определяются агротехническими, климатическими и биологическими факторами (Швецова, Болотова, 1984; Швецова, 1987).

Теория фотосинтетической продуктивности дает представление об уровнях организации фотосинтезирующих систем и связях между ними, о соотношении фотосинтетической деятельности с размерами и качеством урожая, о рациональных направлениях и принципах оптимизации продукци-

онного процесса (Ничипорович, 1982; Тооминг, 1984; Гуляев и др., 1989; По-луэктов, 1991; Гуляев, 1996; Образцов, 2001; Табаленкова, Головко, 2010). Продуктивность растений прямо пропорциональна нетто-ассимиляции - разнице между интенсивностью фотосинтеза и дыхательными потерями. Считается, что высокая продуктивность достигается при оптимальном соотношении фотосинтеза и дыхания на уровне целого растения. Поэтому в модели продукционного процесса было предложено ввести дыхание (МсСгее, 1970; ТЬогп1еу, 1977; Семихатова, 1982; Тооминг, 1984). Изучение функциональных связей дыхания с процессами жизнедеятельности растений, определение дыхательных затрат на рост и поддержание привело к оценке роли дыхания в формировании продуктивности и накоплении урожая (Куперман, Хитрово, 1977; Куперман, 1984; Головко, 1988, 1999; Кошкин, 1992).

Таким образом, продуктивность является интегральным результатом всех функций растительного организма, зависит от генотипических особенностей и физиолого-биохимических свойств видов и сортов, их взаимодействия со средой. Фотосинтетическая деятельность растений является основной предпосылкой и важнейшим фактором формирования продуктивности.

1.2. Рост и формирование продуктивности светокультуры растений.

Влияние освещенности и спектрального состава света

Первоосновой формирования биологической продуктивности служит фотосинтез - сложный процесс поглощения, преобразования и запасания солнечной энергии в химических связях органического вещества. Субстратом для образования продуктов фотосинтеза - ассимилятов - являются диоксид углерода (СОг) и вода. В ходе первичных реакций фотосинтеза на свету синтезируются НАДФН и АТФ, которые затем используются для образования углеводов в реакциях фотосинтетического метаболизма углерода. Следо-

вательно, свет является ключевыми фактором среды, определяющими скорость роста и накопления биомассы растений.

Основным источником световой энергии на нашей планете является Солнце. Солнечное излучение (радиация), достигающее поверхности Земли, состоит из электромагнитных колебаний разной длины волны, от 290 до 105 нм (Larcher, 2003; Шульгин, 2004). Более коротковолновая радиация поглощается озоновым слоем стратосферы и содержащимся в воздухе кислородом. Предел длинноволновых лучей ограничивается концентрацией водяных паров и углекислого газа в атмосфере. Примерно 45% приходящей солнечной радиации падает на область 400-700 нм. Эта область спектра используется растения для осуществления процесса фотосинтеза и носит название фото-синтетически активной радиации (ФАР) (МсСгее, 1981). Биологическое действие на растения оказывает также ультрафиолетовое (290-380 нм) и инфракрасное излучение (750-4000 нм). Кроме того растения поглощают и выделяют тепловую радиацию (40 00-105 нм). УФ-радиация потенциально опасна для растений, так как может вызывать деструкцию клеточных структур, подавлять рост и снижать продуктивность растений (Jordan, 1996; Кравец и др., 2008; Канаш, Осипов, 2008). Инфракрасное излучение оказывает морфогене-тические и термические эффекты, длинноволновая радиация - термические (Larcher, 2003).

Соотношение отдельных участков спектра в солнечном излучении зависит от высоты солнца над горизонтом. По мере увеличения высоты солнца увеличивается доля видимого и ультрафиолетового излучения (Зуев, Абдул-лаев, 1982; Тараканов и др., 1982).

Наиболее важную роль в жизни растений играет видимая человеческим глазом часть - свет, или фотосинтетически активная радиация (ФАР) (Шульгин, 1973; Смирнов, 1971; Губарь, Войцехович, 1980; Тараканов и др., 1982, 2002; Spalding, Folta, 2005). Помимо того, что свет является движущей силой важнейшего физиологического процесса - фотосинтеза, он оказывает значи-

тельное регуляторное и формообразовательное влияние на растение. Многочисленные исследования показали, что путем изменения спектрального состава оптического излучения, можно регулировать обмен веществ, рост и развитие растений (Клешнин, 1954; Воскресенская, 1975, 1988; Прищеп, 1980; Тихомиров и др., 2000; Urbonaviciute et al., 2007).

Свет является внешним индуктором, приводящим к экспрессии свето-зависимых генов, которые включают программы фотоморфогенеза растений. Фотоморфогенез - процесс управления светом развития организма, существует у большинства растений. В настоящее время известно три класса фоторецепторов: фитохромы, криптохромы и фототропин (Физиология..., 1998, 2005; Quail et al., 1995; Briggs, Olney, 2000; Chentao, Dror, 2003). При регуля-торном действии видимого излучения в растениях осуществляются важные морфофизиологические процессы - зеленение, формирование вегетативных и генеративных органов, синтез биологически активных веществ. Свет контролирует активность основного фотосинтетического фермента - рибулезоби-фосфат карбоксилазы (Рубиско) и ряда других ферментов цикла Кальвина (Эдварде, Уокер, 1986; Мокроносов и др., 2006).

Под влиянием света формируется мезоструктура листа (Цельникер, 1978; Мокроносов, 1981). Многочисленными исследованиями показано, что листья светового типа отличаются от теневых листьев более ксероморфной структурой. В мезофилле листа светового типа четко дифференцируются слои клеток палисадной и губчатой паренхимы, хлоропласты мельче, содержат меньше хлорофиллов, соотношение хл а/Ъ в них выше, а соотношение хл/каротиноиды ниже (Цельникер, 1978; Masarovikova, 1997; Golovko, Dymo-va, 1999; Larcher, 2003). Теневые растения характеризуются более низкой скоростью фотосинтеза, медленнее растут и накапливают меньшую биомассу. Следует отметить, что большинство сельскохозяйственных культур относятся к группе светолюбивых (Физиология сельскохозяйственных..., 1998).

Для растений важен не только уровень освещенности, но также качество света. Спектральный состав света модифицирует гормональный статус растений, оказывает влияние на рост и фотосинтетическую активность (Кар-начук и др., 1990; Карначук, Головацкая, 1998). В восприятии спектрального состава света участвуют фоторецепторные пигменты - фитохромы, крипто-хромы и фототропин. К настоящему времени установлены их молекулярная структура и механизмы функционирования (Batschauer, 1999; Christie, 2007). Фитохромы - фитохромобилиновые пигменты, осуществляющие переход из одной формы в другую в ответ на восприятие красного (660 нм) и дальнего красного света (730 нм). Благодаря этому растения адаптируют свой рост и развитие к изменению световых условий среды. На основании сигналов фи-тохромной системы растение изменяет стратегию роста, приступает к цветению, завершает активный рост и готовится к смене сезона года. Два других типа фоторецепторов - криптохромы и фототропин - воспринимают синий свет и ближнюю ультрафиолетовую область спектра (УФ-А) (Briggs, Onley, 2001; Quail, 2002). Некоторые авторы (Головацкая, 2005) полагают, что благодаря наличию криптохромов растения могут различать неэффективные для фотосинтеза лучи зеленой части спектра.

Морфогенетические эффекты разных частей спектра являются следствием влияния света на гормональный баланс растений, активность и направленность метаболизма (Карначук и др., 2001, 2008). Синий свет (400-500 нм) тормозит рост побегов и приводит к формированию низкорослых растений, стимулирует переход к цветению растений короткого дня, замедляет развитие растений длинного дня (Брызгалов, 1983; Карначук, Головацкая, 1998; Карначук и др., 2001, 2008). Синий свет регулирует ширину устьиц, движение листьев, оказывает тормозящее действие на рост стеблей (Воскресенская, 1966; Аверчева и др., 2009). Синий свет и ультрафиолетовая часть спектра стимулируют деление клеток, однако тормозят их рост растяжением. Показано, что на синем свету даже низкой интенсивности формируются «световые»

хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой, усиливается фотодыхание, активируется синтез белков (Воскресенская, 1966, 1975, 1979). Накоплению белка способствует активация синтеза органических кислот и аминокислот. Синий свет увеличивает по сравнению с красным включение углерода в азотистые соединения, особенно аспарагиновую кислоту (Воскресенская, 1966, 1979). В работе (Аверчева, 2010) показано, что под влиянием синего света активировался синтез фотосинтетических белков. Установлено, что при выращивании растений на синем свету снижалась скорость роста как надземной, так и подземной части (Якушенкова и др., 2001). У растений перца на синем свету тормозился рост листьев и побегов. Это объясняется тем, что на синем свету в листьях образуется значительно больше ингибиторов роста (абсцизовой кислоты, оксикоричных кислот и др.) по сравнению с растениями, выращенными на красном и зеленом свету, что приводит к формированию укороченных стеблей и более толстых листьев (Протасова, 1987). При выращивании китайской капусты с использованием светодиодного светильника с испусканием света в области красной и синей полос в соотношении 7:1 показано угнетение синтеза Сахаров и существенное изменение роста, морфогенеза и онтогенеза растений (Аверчева и др., 2009; Аверчева, 2010). Эффекты синего света зависят от его соотношения с другими частями спектра ФАР. Рекомендуется использовать следующее соотношение 0.3:0.2:0.5 соответственно синего, зеленого и красного в спектре ФАР искусственных источников для культивирования растений (Протасова, Кефели, 1982). Показаны различия между листьями растений, произрастающих в поле и в ростовой камере, в спектрах поглощения, действия и величине квантового выхода (рис. 1) (МсСгее, 1972).

Наибольшее значение в жизни растения имеют красные (720-600 нм) и оранжевые (620-595 нм) лучи. Они являются основными поставщиками энергии для фотосинтеза и влияют на процессы, связанные с изменением скорости роста и развития растения. Красный свет способствует интенсивному

росту листьев и осевых органов (Андреев, 2003; Зотикова, Зайцева, 2000; Клочкова и др., 1987). Отсутствие или низкая интенсивность в спектре искусственных источников красной области задерживает переход растения к цветению, приводит к формированию неполноценных генеративных органов (Клешнин, 1954; Леман, 1976; Бойко, 1986; Федюнькин, 1988; Тихомиров и др., 1991).

На зеленом свету (500-600 нм) формируются вытянутые осевые органы, тонкие листья с меньшим числом клеток и хлоропластов, низкой скоростью фотосинтеза на единицу площади листа, что снижает продуктивность растений (Зуев, Абдуллаев, 1982; Головацкая, 2005).

Рис. 1. Спектры поглощения (А), спектры действия (В) и квантовый выход (С) листьев растений, культивируемых в ростовой камере и в поле (по: МсСгее, 1972)

Коротковолновая область (280-380 нм) относится к ультрафиолетовому излучению (УФ). УФ радиация является потенциально опасной для живых организмов, так как может оказывать повреждающее действие на биологически важные макромолекулы и структуры.

Однако озоновый слой препятствует проникновению губительной для биосферы УФ-С радиации и значительно снижает поступление ближней УФ-В (280-315 нм) и УФ-А (315-400 нм) радиации. В определенных дозах длинные ультрафиолетовые лучи (315-380 нм) задерживают вытягивание стебля, способствуют накоплению поглощающих УФ защитных веществ - кароти-ноидов, фенолов (Шахов и др., 1962; Caldwell, 1981). УФ-В-радиация повышает холодостойкость растений, способствуют процессу их закаливания (Зуев, Абдуллаев, 1982; Брызгалов, 1983). Вместе с тем, имеется множество данных о том, что повышенные дозы УФ-В-радиации отрицательно влияют на урожайность сельскохозяйственных культур (Kakani et al., 2003; Koti et al., 2004; Ермаков, Канаш, 2005; Канаш, Осипов, 2008). В средней полосе России зимой излучение с длиной волн короче 306-312 нм практически отсутствует, и лишь летом в полдень граница ультрафиолетового излучения понижается до 295 нм. В теплицах и парниках, покрытых стеклом, растения даже летом получают только длинноволновые ультрафиолетовые лучи с нижней границей около 340-360 нм (Гусев, Гликман, 1972).

Ближнее ИК-излучение также оказывает сильное формирующее действие на растения, которое проявляется, главным образом, в растяжении осевых органов (стебель, подсемядольное колено). Не все растения одинаково реагируют на длинноволновое излучение (700-1100 нм): одни слабо (томаты), другие сильно (огурцы), что мешает их выращиванию в теплицах (Тараканов и др., 2002).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Буткин, Алексей Васильевич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Д.: Гидрометеоиздат. 1973. 136 с.

2. Аверчева О.В., Беркович Ю.А., Ерохин А.Н., Жигалова Т.В., По-госян С.И., Смолянина С.О. Особенности роста и фотосинтеза растений китайской капусты при выращивании под светодиодными светильниками // Фи— -зиология растенийт^009гТ^56—№4—(Eb-F7-36^-----—

3. Аверчева О.В., Физиологические эффекты узкополосного красно-синего освещения (на примере китайской капусты Brassica chinensis L): Ав-тореф, дис. ... канд. биол. наук. М., 2010. 23 с.

4. Андреев Ю.М. Овощеводство. М.: Изд. центр «Академия», 2003.

256 с.

5. Астафурова Т.П., Верхотурова Г.С., Зайцева Т.А., Ракитин A.B., Викторова И.А., Аминов Р.И. Влияние различного соотношения спектральных участков ФАР на фотосинтетический метаболизм растений огурца // Вестник Башкирского университета. Специальный выпуск. 2001. № 2 (I) С. 911.

6. Аутко A.A., Гануш Г.И., Долбик H.H. Овощеводство защищенного грунта. Минск: Изд-во «ВЭВЭР». 2006. 320 с.

7. Беденко В.П., Коломеиченко В.В. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность агрофитоценозов озимой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 2005. № 1. С. 59-64.

8. Бойко JI.A. О производственной проверке гипотезы о красном свете низкой интенсивности как сигнале-индукторе для запуска механизма фотопериодизма // Вопросы экологической физиологии растений / Межвузовский сборник научных трудов. Пермь, 1986. С. 10-45.

9. Брызгалов В.А., Советкина В.Е., Савинова Н. И. Овощеводство защищенного грунта: учебное пособие / Под ред. В.А. Брызгалова. М: Колос,

1983. 352 с.

10. Буткин A.B., Григорай Е.Е., Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Далькэ И.В. Культивирование салата в условиях защищенного грунта на севере // Аграрная наука. 2011. № 8. С. 24-26.

11. Ващенко С.Ф. Овощеводство защищенного грунта. М.: Колос,

1984. 272 с.

12. Велит И.А., Бондарь П.И., Сахно Т.В., Кожушко Г.М. Влияние спектрального состава света на содержание пигментов в листьях томата // Физиология и биохимия культурных растений. 2004. Т. 36. № 4. С. 349-354.

13. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1966. 308 с.

14. Воскресенская Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного и синего света // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. С. 16-36.

15. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные аспекты метаболизма растений // 38-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1979. 48 с.

16. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные реакции и их вклад в фотосинтетическую деятельность растений // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 142-163.

17. Вредители, энтомофаги и акарифаги закрытого грунта. Иллюстрированное пособие / Под ред. В.А. Павлюшина, К.Е. Воронина. СПб., 2000.

18. Гляд В.М. Определение moho-, ди- и олигосахаридов в одной растительной пробе методом высокоэффективной жидкостной хроматографии // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 2. С. 311-316.

19. Головацкая И.Ф. Роль криптохрома 1 и фитохромов в регуляции фотоморфогенетических реакций растений на зеленом свету // Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 822-829.

20. Головко Т.К. Соотношение фотосинтеза и дыхания в продукционном процессе некоторых видов культурных растений // Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск, 1988. С. 118-124.

21. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука. 1999.204 с.

22. Головко Т.К. Табаленкова Г.Н., Захожий И.Г., Буткин A.B., Гри-горай Е.Е. Антиоксидантная активность и витаминная ценность зеленных культур защищенного грунта // Аграрный вестник Урала. 2010. № 9. С. 60-63.

23. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Далькэ И.В., Захожий И.Г., Гри-горай Е.Е., Буткин A.B. Продукционный процесс и пищевая ценность зеленных культур защищенного грунта на севере // Гавриш. 2010. № 5. С. 32-35.

24. Головко Т.К., Тихомиров A.A. , Ушакова С.А., Табаленкова Г.Н., Захожий И.Г., Гармаш Е.В., Величко В.В. Продуктивность и биологическая ценность зеленных культур применительно к условиям биорегенеративных систем жизнеобеспечения // Известия Коми научного центра УрО РАН. 2010. № 1 (15). С. 31-37.

25. Губарь Д.В., Войцехович З.В. Изменение параметров световых кривых фотосинтеза после воздействия на растения света повышенной интенсивности // Адаптация физиолого-биохимических систем растения к перемене освещения. Ч. 2. Изменение освещения от слабого к сильному. Рига, 1980. С. 12-33.

26. Гуляев Б.И., Рожко И.И., Рогаченко А.Д., Голик К.Н., Митрофанов Б.А., Борисюк В.А. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1989. 152 с.

27. Гуляев Б.И. Фотосинтез и продуктивность растений: достижения, перспективы исследований // Физиология и биохимия культурных растений. 1996. Т. 28. № 1-2. С. 15-35.

28. Гусев М.М., Гликман М.Т. Естественное освещение и инсоляция теплиц. М.: Стройиздат. 1972. 102 с.

29. Гусев М.М., Гликман М.Т., Хавалджи Г.И. Световая среда в сельскохозяйственных зданиях и сооружениях. М.: Стройиздат. 1981. 188 с.

30. Ермаков Е.В., Канаш Е.В. Современные проблемы УФ-В радиации в экофизиологии и растениеводстве // Сельскохозяйственная биология. 2005. № 1.С. 3-19.

31. Зенков Н.К., Ланкин В.З., Меньшикова Е.Б. Окислительный стресс: биохимические и патофизиологические аспекты. М.: Наука, 2001. 343 с.

32. Зенков Н.К., Кандалинцева Н.В., Ланкин В.З., Меньшикова Е.Б., Просенко А.Е. Фенольные соединения биоантиоксиданты. Новосибирск, 2003. 328 с.

33. Зотикова А. П., Зайцева Т. А. Влияние белого и красного света на функциональную активность хлоропластов сосны // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 6. С. 852-857.

34. Зуев В.И., Абдуллаев А.Г. Овощеводство защищенного грунта: учебное пособие. Ташкент: Укитувчи, 1982. 442 с.

35. Канаш Е.В., Осипов Ю.А. Диагностика физиологического состояния и устойчивости растений к действию стрессовых факторов среды (на примере УФ-В радиации). Методические рекомендации. СПб., 2008. 36 с.

36. Кайбеяйнен Э.Л. Параметры световой кривой фотосинтеза у Salix dasyclados и их изменение в ходе вегетации // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 4. С. 490-499.

37. Каллис А., Сыбер А., Тооминг X. Связь фотосинтеза и проводимости СОг с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью// Экология. 1974. № 2. С. 5-9.

38. Карначук P.A., Негрецкий В.А., Головацкая И.Ф.Гормональный баланс растений на свету различного спектрального состава // Физиология растений. 1990. Т. 37. С. 527-534.

39. Карначук P.A., Тищенко С.Ю., Головацкая И.Ф. Эндогенные фи-тогормоны и регуляция морфогенеза Arabidopsis thaliana синим светом // Физиология растений. 2001. Т. 48. С. 262-267.

40. Карначук P.A., Большакова М.А., Ефимова М.В., Головацкая И.Ф. Интеграция сигналов синего света и жасмоновой кислоты в морфогенезе Arabidopsis thaliana II Физиология растений. 2008. Т. 55. № 5. С. 665-670.

41. Карначук P.A., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 6. С. 925-934.

42. Клапвайк Д. Климат теплиц и управление ростом растений. М.: Колос, 1976. 127 с.

43. Клешнин А.Ф. Растение и свет. Теория и практика светокультуры растений. М.: АН СССР, 1954. 456 с.

44. Клочникова М.П., Плотникова Н.И., Судаков B.JI. Исследование влияния спектрального состава света серийных источников света на урожай томатов и пшеницы // Научно-технический бюллетень по агрономической физике. 1987. Вып. № 66. С 4.

45. Кошкин Е.И. Взаимосвязь углеродного и азотного метаболизма как один из факторов регуляции продукционного процесса растений: Авто-реф. ... дис. докт. биол. наук, М., 1992. 44 с.

46. Кравец Е.А., Гродзинский Д.М., Гуща Н.И. Влияние УФ-Б облучения на репродуктивную функцию растений Hordeum vulgare L. II Цитология и генетика. 2008. № 5. С. 9-15.

47. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск, 1977. 183 с.

48. Куперман И.А. Минеральное питание, дыхание и продуктивность растений: Автореф. ... дис. докт. биол. наук. Новосибирск, 1984. 37 с.

49. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

50. Леман В. М. Курс светокультуры растений. М.: Высшая школа, 1976. 272 с.

51. Луковникова Г.А., Ярош Н.П. Определение витаминов и других биологически активных веществ // Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова. М.: Колос, 1972. С. 87-128.

52. Малхасян А.Б. Обоснование и разработка элементов технологий возделывания зеленных культур в условиях нечерноземной зоны Российской Федерации: Автореф. дис. ... докт. с.-х. наук. М., 2007. 42 с.

53. Методические указания по проведению разрушения органических веществ в природных, питьевых, сточных водах и пищевых продуктах на микроволновой системе « Минотавр-2». 2005. 20 с.

54. Микроклиматические основы тепличного овощеводства / Под ред. Т. Муртазова / Пер. с болг. Е.С. Сигаева с предисловием Н.С. Гончарука. М.: Колос, 1982. 175 с.

55. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 198 с.

56. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений// Физиология фотосинтеза / Под ред. A.A. Ничипоровича. М.: Наука, 1982. С. 235-250.

57. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. 64 с.

58. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза с функцией роста // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. A.A. Ничипоровича. М.: Наука, 1988. С. 109-120.

59. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / Под. И.П. Ермакова. М.: Изд. центр «Академия», 2006. 448 с.

60. Мошков Б.С. Выращивание растений при искусственном освещении. М.: Колос, 1966. 287с.

61. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. М., 1956. 93 с.

62. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза / Под ред. A.A. Ничипоровича. М.: Наука, 1982. С. 7-33.

63. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. A.A. Ничипоровича. М.: Наука, 1988. С. 5-28.

64. Нормы физиологических потребностей в энергии и пищевых веществах для различных групп населения Российской Федерации / Методические рекомендации. МР 2.3.1.2432-08 от 18 декабря 2008 г. 39 с.

65. Образцов A.C. Потенциальная продуктивность культурных растений. М., 2001. 504 с.

66. Пантилев Я.Х. Пригородное овощеводство. М.: Агропромиздат, 1989. 288 с.

67. Полуэктов P.A. Динамические модели агросистемы. Л.: Гироме-теоиздат, 1991. 312 с.

68. Прищеп Л.Г. Эффективная электрификация защищенного грунта. М.: Колос, 1980. 280 с.

69. Протасова H.H. Светокультура как способ выявления потенциальной продуктивности растений // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 4. С. 812-822.

70. Протасова H.H., Кефели В.И. Фотосинтез и рост высших растений, их взаимосвязь и корреляция // Физиология фотосинтеза / Под ред. A.A. Ничипоровича. М.: Наука, 1982. С. 251-270.

71. Реуцкий В.Г., Мороз Д.С., Трофимов Ю.В., Рахманов С.К., Аста-сенко Н.И. Перспективы использования светодиодных излучателей при выращивании растений в условиях закрытого грунта // Ботаника (исследова-

ния): Минск: Право и экономика. 2011. С. 505-525. (Сб. науч. тр. Ин-та экспериментальной ботаники HAH Беларуси. Вып. 40).

72. Световые зоны РФ Государственного реестра селекционных достижений, допущенных к использованию, для овощных культур в защищенном грунте http://www.gossort.com/zona_svet.html.

73. Семихатова O.A. Роль исследования дыхания в развитии теории фотосинтетической продуктивности растений // Ботанический журнал. 1982. Т. 67. № 8. С. 1025-1035.

74. Смирнов H.A. Пособие для овощеводов тепличных хозяйств. М.: Россельхозиздат, 1971. 205 с.

75. Стейгер X. Досвечивание на практике // Мир теплиц. 2001. № 6. С. 23-24.

76. Табаленкова Г.Н., Головко Т.К. Продукционный процесс культурных растений в условиях холодного климата СПб.: Наука. 2010. 231 с.

77. Тараканов Г.И., Борисов Н.В., Климов В.В. Овощеводство защищенного грунта: учебник. М.: Колос, 1982. 303 с.

78. Тараканов Г.И., Мухин В.Д, Шуин К.А. и др. Овощеводство. М.: Колос, 2002. 472 с.

79. Тараканов И.Г., Малхасян А.Б. Фотопериодическая чувствительность сортов укропа разного географического происхождения // Известия ТСХА. 1991. Т. 6. С. 98-105.

80. Тараканов И.Г. Современное состояние и перспективы развития светокультуры растений по материалам V Международного симпозиума по светокультуре растений в Лиллехаммере, Норвегия, 21-24 июня 2005 г. // Гавриш. 2005. № 6. С. 34-38

81. Тараканов И.Г., Ван Ц.-Х. Трофическая и сигнальная роль света в регуляции морфогенеза корнеплодных растений из рода Brassica // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 2. С. 256-267.

82. Тихомиров А. А Спектры действия и спектральная эффективность фотосинтеза растений при тестовом (кратковременном) и длительном воздействии света // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т. 26. Вып. 4. С. 352-359.

83. Тихомиров А.А, Шарупич В.П. Методы оценки фотобиологической эффективности источников облучения для интенсивной светокультуры. Новосибирск: Наука (Сибирское отд.), 1991. 168 с.

84. Тихомиров A.A., Шарупич В.П., Лисовский Г.М. Светокультура растений: биофизические и биотехнологические основы // Учебное пособие для вузов. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 213 с.

85. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 264 с.

86. Ушакова С.А., Тихомиров A.A., Величко В.В., Головко Т.К., Та-баленкова Г.Н., Захожий И.Г., Матусевич В.В. Сравнительная оценка продуктивности некоторых зеленных культур, возможных представителей звена высших растений биорегенеративных систем жизнеобеспечения // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2010. Т. 44. № 3. С. 42-46.

87. Федюнькин Д. В., Головнева Н.Б., Кошелева Л.П. и др. Интенсивная культура растений в искусственных условиях. Минск: Наука и техника, 1988. 214 с.

88. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений: учебник / Под ред. H.H. Третьякова. М.: Колос, 1998. 639 с.

89. Физиология растений: учебник / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; под ред. И.П. Ермакова. М.: Изд. центр «Академия», 2005. 640 с.

90. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 125 с.

91. Хроматография: Практическое приложение метода / Под ред. М. Хертмана. М.: Мир, 1986. Ч. 2. 422 с.

92. Шахов A.A., Хазанов B.C., Станко С.А., Остапович Л.Ф. Фотоадаптация и фотореактивация у растений в горах // Ботанический журнал. 1962. Т. 47. № 1.С. 68-78.

93. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 593 с.

94. Швецова В.М., Болотова Е.С. Динамика накопления сухого вещества и формирования листовой поверхности у картофеля сорта Приекульский ранний // Физиологические основы продуктивности картофеля в Коми АССР. Сыктывкар, 1984. С. 6-15 (Тр. Коми филиала АН ССР; № 64).

95. Швецова В.М. Фотосинтез и продуктивность растений на Севере. Л.: Наука, 1987. 95 с.

96. Шлык A.A. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 154-170.

97. Шульгин И.А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973.

252 с.

98. Шульгин И.А. О световом режиме в теплицах // Гавриш. 2001. № 5. С. 27-29.

99. Шульгин И.А. Радиационные и физиологические параметры продуктивности агрофитоценозов. М.: Альтекс, 2002. 56 с.

100. Шульгин И.А. Лучистая энергия и энергетический баланс растений. Фитометеорологические и эколого-физиологические аспекты. М.: Альтекс, 2004. 142 с.

101. Эделыитейн В.И. Овощеводство: учебное пособие. М.: Сельхоз-гиз, 1962. 440 с.

102. Эдварде Дж, Уокер Д. Фотосинтез СЗ- и С4-растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986. 590 с.

103. Юрина A.B., Мамонова Л.Г., Кардашина Г.Ф. Тепличное овощеводство. Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во, 1989. 208 с.

104. Якушенкова Т.П., Лосева Н.Л., Алябьев А.Ю. Свет различного спектрального состава и резистентность проростков яровой пшеницы при действии супероптимальной температуры // Вестник Башкирского университета. 2001. Т. 1 №2. С. 94-96.

105. Ahmad М., Cashomore A.R. Seeing blue: The discovery of cryptoch-rome//Plant Molecular Biology. 1996. V. 30. P. 851-861.

106. Batschauer A. Light perception in high plants // Cellular and Molecular Life Sciences. 1999. V. 55. P. 153-165.

107. Bondada B.R. Canopy photosynthesis, specific leaf weight, and yield components of cotton under varying nitrogen supply // J. Plant Nutr. 2001. V. 24. № 3. P. 469-477.

108. Bredford M.M. Rapid and Sensitive Method for the Quantitation of Microgram Quantities of Protein Utilizing the Principle of Protein - Dye Binding // Anal. Biochem. 1976. V. 72. P. 248-254.

109. Briggs W.R., Olney M.A. Photoreceptors in plant photomorphogene-sis to date. Five phytochromes, two cryptochromes, one phototropin, and one superchrome // Plant Physiology. 2001. V. 125. P. 85-88.

110. Caldwell M.M. Plant Response to Solar Ultraviolet Radiation // Physiological Plant Ecology I. Encyclopedia of Plant Physiology. 1981. V. 12. P. 169197.

111. Christie, J.M. Phototropin blue-light receptors // Annual Review of Plant Biology. 2007. V. 58. P. 21-45.

112. Chentao L., Dror S. Cryptochrome Structure and Signal Transduction // Annual Review of Plant Biology. 2003. V. 54. P. 469-496.

113. de Pinheiro Henriques A.R., Marcelis L.F.M. Regulation of growth at steady -state nitrogen nutrition in lettuce (Lactuca sativa L.): interactive effects of nitrogen and radiance // Annals of Botany. 2000. V. 86. P. 1073-1080.

114. Dwyer L.M. Analysis of biological traits contribution to grain yield of short mid-season corn (Zea mays L.) hybrids // Can. J. Plant Sci. 1991. V. 74. № 4. P. 619-628.

115. Frantz J., Bugbee B. Acclimation of Plant Populations to Shade: Photosynthesis, Respiration, and Carbon Use Efficiency // Jour. Am. Soc. Hort. Sci. 2005. V. 130. №6. P. 918-927.

116. Gerboud A., Andre M. Down regulation of photosynthesis after CO2 enrichment of lettuce; relation to photosynthetic characteristics // Biotronics. 1999. V. 28. P. 33-44.

117. Golovko T.K., Dymova O.V. Ecophysiology of Ajuga reptans L. at the northern boundary of its distribution // Handbook of Plant and Crop Stress / Ed.Pessarakli M. New-York et al.: Marcel Dekker, Inc. 1999. P. 963-972.

118. He J., Lee S.K., Dodd I.C. Limitations to photosynthesis of lettuce grown under tropical conditions: alleviations by root-zone cooling // Journal of Exp. Botany. 2001. V. 52. №. 359 P. 1323-1330.

119. Jordan B.R. The effect of ultraviolet-B radiation on plants: a molecular perspective // Adv.Bot. Res. 1996. V. 122. P. 97-162.

120. Kakani V.G., Reddy K.P., Zhao D., Sailaja. Field crop responses to Ultraviolet-B radiation: a review // Agricultural and Forest Meteorology. 2003. V. 120. P. 191-218.

121. Koti S., Reddy K.R., Reddy V.R., Kakani V.G. Zhao D. Interactive effects of carbon dioxide, temperature and ultraviolet-B radiation on soybean {Glycine max) flower and pollen morphology, production, germination and tube lengths // J. Exp. Bot. 2004. V. 56. № 412. P. 725-736.

122. Larcher W. Physiological plant ecology: ecophysiology and stress ecology of functional groups. Berlin: Springer-Verlag, 2003. 513 p.

123. Lichtenthaler H.K., Chlorophyll and carotenoids-pigments of photo-synthetic biomembranes // Methods in Enzymology. 1987. Vol. 148. P. 350-382.

124. Lila M.A. Plant pigments and human health // Plant pigments and their manipulation / Ed. K.M. Devies. CRS Press. 2004. P. 248-274.

125. Masarovikova E. Measurements of plant photosynthetic activity // Handbook of Photosynthesis / Ed. M. Pessarakli. New-York, 1997. P. 769-801.

126. McCree K.J. An equation for the rate of respiration of white clover plants grown under controlled conditions // Prediction and measurement of photo-synthetic productivity. Wageningen, 1970. P. 221-229.

127. McCree K.J. The action spectrum, absorptance and quantum yield of photosynthesis in crop plants // Agricultural and Forest Meteorology. 1972a. V. 9. P. 191-216.

128. McCree K.J. Test of current definitions of photosynthetically active radiation against leaf photosynthesis data // Agricultural and Forest Meteorology. 1972b. V. 10. P. 443-453.

129. McCree K.J. Photosynthetically active radiation // Encyclopedia of Plant Physiology. Springer-Verlag, Berlin. 1981. V. 12A. P. 41-55.

130. Mou B. Lettuce // Handbook of Plant Breeding. V.I, Vegetables I, As-teraceae, Brassicaceae, Chenopodicaceae, and Cucurbitaceae / Eds. J. Prohens, F. Nuez. Springer. New York, 2008. P. 75-116.

131. Penning de Vries F.W.T., Jansen DM., Berge H.F.M., Bakema A. Simulation of ecophysiological processes of growth in several annual crops. Wageningen: Pudoc, 1989. 271 p.

132. Quail P.H., Boylan M.T., Parks B.M., Short T.W., Xu Y., Wagner D. Phytochrome: Photosensory Perception and Signal Transduction // Science. 1995. V. 268. P. 675-680.

133. Quail P.H. Phytochrome photosensory signaling networks // Nature Review of Molecular Cell Biology. 2002. V. 3. P. 85-93.

134. Santos C.M., Goncalve E.R., Endres L., Araujo Gomes T.C., Jadovski C.J., Nascimento L.A., Santos E.D. Photosynthetic measurements in lettuce sub-

mitted to different agroindustrial residue composting // Pesquisa Applicada & Agrotecnologia, 2010. V. 3. № 3. P. 103-110.

135. Seginer I.A. Dynamic Model for Nitrogen-stressed Letucce // Annals of Botany. 2003. V. 91. № 6. P. 623-635.

136. Spalding E.P., Folta K.M. Illuminating topics in plant photobiology // Plant Cell Environ. 2005. V. 28. № 1. P. 39-53.

137. Tei F., Scaife A., Aikman D.P. Growth of Lettuce, Onion, and Red Beet. 1. Growth Analysis, Light Interception, and Radiation Use Efficiency // Annals of Botany. 1996. Vol. 78. № 5. P. 633-643.

138. Tiwari G.N. Greenhouse Technology for Controlled Environment. Alpha Science, 2003. 544 p.

139. Thornley J.H.M. Growth, maintenance and respiration, a re-interpretation//Ann. Bot. 1977. V. 41. P. 1191-1196.

140. Van Echtelt E. Sustainable use of artificial lighting in horticulture // Cutting the costs: towards energy efficient controlled environments / Proceedings of the UK Controlled Environment Users' Group Scientific meeting. 2007. Vol. 18. P. 22-26.

141. Van Herten E.J. Validation of dynamic lettuce growth model for greenhouse climate control // Agricultural systems. 1994. V. 45. № 1. P. 55-72.

142. Vermerris W., Nicholson R. Phenolic Compounds and their Effects on Human Health // Phenolic Compound Biochemistry / Ed. by W. Vermerris, R. Nicholson. Springer Netherlands, 2006. P. 235-255.

143. Vidrih R., Filip S., Hribar J. Content of higher fatty acids in green vegetables // Czech J. Food Sci., 2009. V. 27. Special Issue. P. 125-129.

144. Urbonaviciute A., Pinho P., Samuoliene G., Duchovskis P., Vitta P., Tamulaitis G., Tiukauskas A., Halonen L. Effect of short-wavelenght light on lettuce growth and nutritional quality // Sodininkyste ir Darhininkyste, 2007. V. 26. № l.P. 157-165.

145. Wheeler R.M., Mackowiak C.L., Stutte G.W., Yorio N.C., Ruffe L.M., Sager J.C., Prince R.P., Knott W.M. Crop productivities and radiation use efficiencies for bioregenerative life support // Advances in Space Research. 2008. Vol. 41. №5. P. 706-713.

146. Yorio N.C., Goins G.D., Kagie H.R., Wheeler R.M., Sager J.C. Improving growth under red light emitting diodes (LEDs) with blue light supplementation // Hort Science, 2001. V. 36. P. 380-383.