Суточные вертикальные миграции рыб пресных водоемов в нагульный период тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Базаров, Михаил Иванович

• Базаров, Михаил Иванович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Базаров, Михаил Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Общая характеристика исследованных водоемов.

1.2. Методика изучения суточных вертикальных миграций рыб.

1.3. Объекты изучения.

ГЛАВА 2. СУТОЧНЫЕ МИГРАЦИИ РЫБ В ПЕЛАГИАЛИ ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ.

2.1. Суточные вертикальные миграции рыб-планктофагов и хищных рыб пелагиали озер и водохранилищ.

2.2. Суточные вертикальные миграции рыб-бентофагов.

2.3. Суточное вертикальное распределение рыб в зоне влияния гидросооружений (верхний бьеф гидроэлектростанций).

2.4. Суточные горизонтальные миграции рыб.

ГЛАВА 3. ЗНАЧЕНИЕ СУТОЧНЫХ ВЕРТИКАЛЬНЫХ МИГРАЦИЙ РЫБ В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕР И ВОДОХРАНИЛИЩ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Суточные вертикальные миграции рыб пресных водоемов в нагульный период»

Ежедневные колебания плотности популяций рыб, обусловленные миграциями, не позволяют анализировать состояние и особенности развития рыбного сообщества без тщательного изучения его пространственно-временного распределения.

Миграции - важнейшая черта биологии многих морских, пресноводных и проходных рыб и других водных животных. Они различны по своей протяженности, направлению и формам проявления (пассивные и активные). Нерестовые (репродуктивные), кормовые (нагульные) и зимовальные миграции в целом составляют единый миграционный цикл, который является неотъемлемым элементом их жизненного цикла. Суточные вертикальные миграции (СВМ) -явление сложное, связанное с трофическими взаимоотношениями организмов в экосистеме. Выявление закономерностей проявления суточных вертикальных миграций гидробионтов и рыб, в том числе, во многом поможет понять функционирование экосистем озер и водохранилищ.

Знание причин и закономерностей вертикальных миграций рыб важно для исследования механизмов приспособляемости рыб к современным условиям среды, устойчивости их пространственно-временного распределения в водоемах разного типа.

Многие исследователи, изучая закономерности пространственно-временного распределения организмов в пелагиали морских и континентальных водоемов, сталкивались с регулярными вертикальными перемещениями гидробионтов (Богоров, 1938, 1941, 1946, 1948; Виноградов, 1968; Денисов, 1969; Зуссер, 1958,1971; Кожов, 1947, 1954,1955; Мантейфель 1959, 1960,1980; Марта, 1980; Павлов, 1965; Clarke, 1930, 1934; Cushing, 1951; Dembinsky, 1971; Imbrock, Appenzeller, Eckmann, 1996; Narwer, 1970 и др.).

Изменения глубины обитания этих организмов в большинстве случаев связаны с 24-х часовым суточным циклом и описаны как суточные вертикальные миграции. У разных видов суточные вертикальные миграции имеют различный характер. Подъем водных организмов на поверхность ночью и опускание их на глубину в дневные часы считается обычной или типичной суточной вертикальной миграцией. Существуют и обратные вертикальные миграции, при которых организмы занимают поверхностные воды в дневное время, а ночью опускаются в более глубокие слои воды, но такие перемещения встречаются не часто. Некоторые гидробионты вообще избегают значительных вертикальных перемещений. Один и тот же вид может мигрировать в одном водоеме, но совершенно не мигрировать в другом. Причем ход миграции и ее амплитуда могут не повторяться (Малинин, Базаров, 1986).

Прежде всего, говоря о причинах вертикальных миграций, следует разграничивать и отдельно рассматривать две стороны вопроса. Во-первых, это факторы, под влиянием которых осуществляется миграция, которые непосредственно стимулируют подъем и опускание животных. Во-вторых, это биологические преимущества (адаптивное значение), которые получают животные благодаря вертикальным миграциям.

До сих пор исследователи пытаются найти фактор, который был бы единственной причиной СВМ.

Принято считать, что непосредственной причиной типичной вертикальной миграции является суточный цикл изменений в интенсивности света на различной глубине. Организмы, совершающие типичную вертикальную миграцию, обнаруживают тенденцию к перемещениям по контуру постоянной интенсивности света (Blaxter, 1973).

В разное время были выдвинуты разные гипотезы, объясняющие адаптивное значение вертикальных миграций:

1. Способ саморегулирования популяции (Wynne-Edwards, 1962);

2. Способ предотвращения сверхэксплуатации жертвы (Hardy, 1958);

3. Механизм максимизации скорости генетического обмена (David, 1961);

4. Способ избежать вредной солнечной радиации (Hairston, 1976);

5. Способ поддержания относительно постоянного поступления пищи в течение года (Kerfoot, 1970);

6. Реакция на токсичность фитопланктона (Hardy, Gunther, 1935);

7. Эффективный способ достижения горизонтального смещения (Mackintosh, 1937);

8. Реакция на движение жертвы или неоднородность распределения (Hardy,

1958);

9. Способ минимизации эффектов конкуренции (Dumont, 1972; Lane, 1975);

10. Способ избежать хищника (Zaret, Suffern, 1967);

11. Реакция на физические условия, не имеющая прямого биологического значения (Hardy, 1953);

12. Способ достижения оптимального изменения температуры (Moor, Corwin, 1956);

13. Адаптация к биоэнергетическим потребностям (McLaren, 1974).

Многие гипотезы действительно имеют отношение к приспособленности особей, но не способны предсказать организацию во времени вертикальных миграций (Enright, 1977). Согласно этим гипотезам, интенсивность света сама по себе слабо связана с адаптивной значимостью вертикальной миграции, но действует как ориентирующий сигнал.

Вероятно, что изменение освещенности во время восхода и захода солнца является основным сигнальным фактором, синхронизирующим и запускающим вертикальные миграции гидробионтов и рыб в том числе (Зуссер, 1971). Однако существуют данные о том, что начало вертикальной миграции происходит немногим ранее существенного для ориентации гидробионтов изменения освещенности в толще воды, что связывают с суточными ритмами поляризации водных масс магнитосферой Земли (Александров, Кутикова, 1985).

Ненормальные световые условия, являющиеся, например, результатом сильного тумана или облачности, солнечного затмения, яркого лунного света или искусственного освещения, часто изменяют нормальные типы миграции (Петипа, 1955 и др.).

Другие абиотические факторы (температура, прозрачность воды, скорость течений, содержание кислорода и т.п.) влияют не на проявление вертикальных миграций, а только на их параметры: скорость, диапазон, массовость проявления (Малинин, Базаров, 1987; Поддубный, Малинин, 1988).

Ни один из исследованных учеными факторов, регулирующих вертикальную миграцию, не может в полной мере объяснить не только широчайшее распространение вертикальных миграций практически среди всех групп пелагических животных и во всех водоемах, но и самый факт их существования. Выработку вертикальных миграций и их закрепление в процессе эволюции обусловили те биологические преимущества, которые получают пелагические животные благодаря регулярным вертикальным перемещениям (Виноградов, 1968).

По мнению Б.П. Мантейфеля (1961) «всякие повторяющиеся миграции животных следует рассматривать как наследственно закрепленную адаптацию, направленную на процветание вида .». Закрепление генетически такой сложной цепи этолого-физиологических реакций планктонных организмов возможно лишь путем стабилизирующего отбора, который в свою очередь определяется только реально существующей и постоянно действующей «причиной». Следовательно, «причина» миграций планктонных организмов реально существует в большинстве пелагических экосистем.

Точки зрения современных исследователей, по-видимому, сходятся на объяснениях, связанных с балансом между возможными скоростями кормления и опасностью хищничества (многие гидробионты являются одновременно и хищниками и жертвами), зависящими от интенсивности света. (Зуссер, 1971; Мантейфель, 1980; Cerri, 1983; Clark, Levy, 1988; Gliwicz, 1986a, 1986b; Hall, Werner, Gilliam, 1979; Iwasa, 1982; Woodhead, 1965; Wurtsbaugh, Li, 1985; Zaret, 1980).

Установлено, что во многих случаях суточные вертикальные миграции рыб определяются оборонительными (снижение пресса хищников) и (или) пищевыми (улучшение условий питания) мотивациями (Мантейфель, 1961, 1980; Зуссер, 1971, и др.).

Большинство работ посвящено вертикальным миграциям морских организмов разных трофических уровней (Виноградов, 1968; Зуссер, 1971; Мантейфель, 1980). Сведения о суточных вертикальных миграциях рыб континентальных водоемов не столь многочисленны (Денисов, 1978; Bohl, 1980; Dembinsky, 1971; Imbrock, Apenzeller, Eckman, 1996; Levy, 1991; Narwer, 1970; Takahashi, 1981). А суточные вертикальные перемещения рыб озер и водохранилищ малоизученны.

Цель работы: выявить закономерности проявления суточных вертикальных миграций рыб в пресных водоемах (водохранилищах и озерах) во время нагула.

Задачи:

1. Установить особенности суточных вертикальных миграций у рыб разных экологических групп (планктофагов, бентофагов и хищников) и охарактеризовать их биологическое значение.

2. Определить диапазон суточных вертикальных миграций планктофагов, бентофагов и хищников.

3. Выяснить роль внешних факторов и биологического состояния особей в формировании суточных вертикальных перемещений рыб.

Защищаемые положения. В различных типах исследованных озер и водохранилищ для всех экологических групп рыб свойственны суточные вертикальные миграции.

Характер и диапазон вертикальных миграций рыб планктофагов, бентофагов и хищников определяется условиями нагула.

Тип миграции во многом зависит от лимитирующих факторов среды, к которым относятся температура, содержание кислорода, волнение на поверхности воды.

Научная новизна работы.

Впервые на большом фактическом материале проведен анализ и выявлены основные закономерности суточных вертикальных миграций рыб в озерах и водохранилищах в нагульный период. Показано, что в исследованных водоемах суточные вертикальные миграции, как правило, зависят от биотических условий

Научная новизна работы.

Впервые на большом фактическом материале проведен анализ и выявлены основные закономерности суточных вертикальных миграций рыб в озерах и водохранилищах в нагульный период. Показано, что в исследованных водоемах суточные вертикальные миграции, как правило, зависят от биотических условий нагула. У представителей различных экологических групп (планктофагов, бентофагов и хищников) изучены диапазон вертикальных перемещений, динамика и массовость их проявления. Обнаружены суточные вертикальные миграции у донных рыб волжских водохранилищ, ранее считавшихся типичными обитателями нижних слоев воды. Впервые при анализе суточного вертикального распределения рыб оз. Таймыр обнаружены суточные вертикальные миграции рыб-бентофагов -чира и муксуна. Подтверждено, что температура воды, волнение на поверхности воды и освещенность - одни из основных факторов влияющих на характер СВМ в водоемах. Показано, что накормленность рыб в основном определяет массовость вертикальных миграций рыб в течение суток.

Практическая значимость работы

Полученные данные использованы в разработке методов экологического прогнозирования поведения рыб в зонах гидросооружений, а также для определения норм общего допустимого улова (ОДУ) для рыбодобывающих организаций в целях сохранения и увеличения рыбных запасов.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям: доктору биологических наук Г.И. Маркевичу и кандидату биологических наук Ю.В. Герасимову. Кроме того, хочется выразить благодарность кандидату биологических наук JI.K. Малинину (посмертно) за постоянное внимание, помощь, оказанную при сборе материала и обсуждении различных частей данной работы; командам э/с «Ареал», «Академик Вавилов», «Борок», «Академик Топчиев» за помощь в проведении полевых работ; Н.А. Халько за помощь в камеральной обработке проб по питанию рыб и проб зоопланктона.

Заключение диссертации по теме «Экология», Базаров, Михаил Иванович

выводы

1. Установлено, что в исследованных водоемах (озерах и водохранилищах) большинство рыб-планктофагов, бентофагов и хищников в период нагула совершают суточные вертикальные миграции.

2. Сигнальным фактором для начала миграции, служит изменение освещенности в периоды восхода и захода солнца.

3. Масштабы проявления суточных вертикальных миграций у бентофагов значительно меньше, чем у планктофагов и хищников.

4. Массовость вертикальных перемещений определяется конкретной экологической ситуацией: сочетанием гидрофизических характеристик, распределением кормовых объектов, наличием хищников, степенью накормленности.

5. Установлено, что температура, прозрачность воды, скорость течений и содержание кислорода, влияют не столько на проявление суточных вертикальных миграций, сколько на их параметры - направление, диапазон и скорость перемещений.

6. Суточные вертикальные миграции рыб во внутренних водоемах в совокупности с их суточными горизонтальными перемещениями составляют единый миграционный цикл, позволяющий им с максимальной полнотой заполнять имеющиеся пространственно-временные ниши и использовать пищевые ресурсы водоема в целом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

У всех исследованных видов рыб проявляются суточные вертикальные миграции, но масштаб и форма этих миграций сильно различаются даже в пределах одного вида, при этом можно выделить несколько основных типов поведения (с минимальными, типичными и промежуточными суточными вертикальными миграциями).

Первый тип поведения отмечался у снетка и ряпушки Рыбинского водохранилища в жаркое лето, когда температура воды в водоеме превышала 20-21°С.

Минимальный диапазон СВМ обнаружен также у ряпушки Горьковского водохранилища. Температура воды летом в верхних слоях часто превышает 19-20°С, нередко достигая величины 22°С. Поэтому ряпушка предпочитает нижние горизонты, где вода на 3-4°С холоднее. Здесь, при отсутствии стратификации и нормальном кислородном режиме, биомасса зоопланктона незначительно меньше, чем в верхнем горизонте. Таким образом, основным фактором, лимитирующим суточную вертикальную миграцию, в данном случае является температура. Аналогично, высокая температура воды в значительной степени ограничивает диапазон вертикальных миграций ряпушки и в оз. Плещеево. При сильном прогреве воды здесь в гиполимнионе образуется дефицит кислорода, который вынуждает ряпушку мигрировать в мета- и эпилимнион. Диапазон суточной вертикальной миграции рыбы в данном случае ограничивается сверху высокими температурами, снизу - дефицитом кислорода.

Отсутствие суточных вертикальных миграций наблюдается у многих рыб во время и после затяжных штормов. Причиной является сильное поверхностное волнение и, возможно, гиперсатурация верхних слоев воды. Следует отметить, что при сильном волнении многие планктонные организмы опускаются в нижние горизонты. Оставаясь в зоне дневного обитания, снеток и ряпушка в периоды наибольшей интенсивности питания (утром и вечером) находятся в горизонте высокой плотности кормовых организмов.

Таким образом, первый тип поведения (минимальные миграции или их отсутствие) в наших примерах определяется сильными лимитирующими факторами, в том числе и высокой температурой воды.

Второй тип поведения отмечался в Рыбинском водохранилище в тихие умеренно-теплые дни, когда многие пелагические рыбы (снеток, тюлька, ряпушка, синец) в массе поднимаются в поверхностные слои воды. Анализ вертикального распределения планктонных организмов и специфики питания планктофагов в Рыбинском водохранилище показывает, что СВМ планктофагов в основном обусловлены пищевыми мотивациями: следуя за мигрирующими формами зоопланктона (Bosmina, Leptodora, Daphnia), рыбы увеличивают длительность периода питания (Половкова, 1976).

В отличие от первого варианта поведения, типичные СВМ проявляются в своего рода «идеальных» условиях: при массовой миграции кормовых объектов и отсутствии резких лимитирующих факторов. Значительно чаще в природных условиях складывается промежуточная ситуация - лимитирующие факторы возникают временно или локально. Кроме того, разразличия в плотностях распределения и поведении как самих рыб, так и их кормовых объектов, в значительной степени усложняют условия проявления СВМ. На наш взгляд, именно поэтому в природе гораздо чаще отмечается третий - промежуточный тип поведения, при котором одни особи мигрируют вверх, хотя и на различные расстояния, а другие даже ночью остаются в зоне дневного обитания.

Такое поведение было отмечено нами у леща в волжских водохранилищах, у сиговых рыб в озерах Севан, Таймыр и Плещеево, а также у других исследованных видов, в частности у ряпушки и снетка в Рыбинском водохранилище. К этому же типу следует отнести равномерное распределение плотвы и окуня в толще эпилимниона оз. Плещеево, где часть рыб ночью мигрирует к поверхности, а остальные остаются в нижнем горизонте эпилимниона

В принципе, к этому же типу следует отнести и поведение молоди нерки в оз. Бэбин. Д. Нарвер (Narver, 1970) отметил, что не все особи совершают переход из гиполимниона в эпилимнион, часть молоди остается в гипо- или металимнионе.

Считается, что выход молоди в эпилимнион обеспечивает успешное питание, а длительное нахождение в холодных водах гиполимниона снижает затраты энергии на обмен (Крогиус, 1974; Brett, 1971, 1973). Если допустить, что все особи нерки все же мигрируют в эпилимнион, то временной интервал между этими вертикальными миграциями будет составлять более 2 суток. Выход в эпилимнион небольшого количества рыб также отмечался нами у сигов в оз. Севан и леща в Рыбинском водохранилище.

При удовлетворительной кормовой обеспеченности такие СВМ совершает лишь незначительное количество рыб. На примере скоплений планктоноядных видов (плотвы и окуня) в Горьковском водохранилище мы показали, что СВМ совершают только те особи, которые не успели насытиться в светлое время суток. Задержка накормленных рыб в нижних слоях воды способствует снижению пресса пелагических хищников, в частности, судака (Базаров, Малинин, Халько, 1988). Соотношение голодных и накормленных особей в разных условиях различно, и определяется прежде всего кормовой базой и плотностью рыб в скоплениях. В условиях ограничения пищевых ресурсов будет возрастать доля голодных, т.е. мигрирующих рыб. Наглядным примером этого положения является поведение леща при массовом вылете хирономид. Рыба в это время широко распределяется почти по всей толще воды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Базаров, Михаил Иванович, 2007 год

1. Архипцева Н.Т. Питание ладожской корюшки // Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т. 125. С. 80-90.

2. Базаров М.И., Козловский С.В. О вертикальном распределении тюльки в Куйбышевском водохранилище // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. № 69. 1986. С. 36-39.

3. Базаров М.И., Малинин Н.Л., Халько Н.А. О суточных вертикальных миграциях плотвы и окуня в Горьковском водохранилище // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. №77. 1988. С. 37-40.

4. Биске Г.С., Григорьев С.В., Малинина Т.И., Смирнов А.Ф., Эпштейн Е.М. Онежское озеро. Петрозаводск: Карелия, 1975. 165 с.

5. Богоров В.Г. Суточное вертикальное распределение зоопланктона в полярных условиях (Белое море) // Тр. Полярного ин-та рыб. хоз-ва и океаногр. 1938. Вып. 7.

6. Богоров В.Г. Суточное вертикальное распределение зоопланктона в полярных условиях (юго-западная часть Баренцева моря) // Тр. Полярного ин-та рыб. хоз-ва и океаногр. 1941. Вып. 2.

7. Богоров В.Г. Особенности суточной миграции в полярных морях // Тр. ин-та океанологии АН СССР. 1946. Т. 1.

8. Богоров В.Г. Вертикальное распределение зоопланктона и вертикальное расчленение вод океана // Тр. ин-та океанологии. 1948. Т. 2.

9. Варенцов В.А. Некоторые сведения о фауне позвоночных Переславского уезда // Докл. Переславль-Залесского Научн. просвет, общ-ва. Переславль-Залесский, 1919. №7. С. 1-16.

10. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: Наука, 1968. 320 с.

11. Волерман И.Б. О вертикальных миграциях голомянок Байкала // Тез. докл. 5

12. Всесоюз. лимнол. совещания. Лиственечное, 1981. Вып. 3. С. 12-14. Волкова Л.А. Влияние освещенности на доступность кормовых организмов некоторыми рыбами оз. Байкал // Вопр. ихтиол. 1973. Т. 13. Вып. 4(81). С. 709-723.

13. Гезалян М.Г. О температурном режиме оз. Севан в связи со спуском его уровня //

14. Тр. Севанск. гидробиол. ст. 1979. Т. 17. С. 5-23. Гезалян М.Г. Дефицит кислорода в оз. Севан // Тр. Севанск. гидробиол. ст. 1983. Т. 18. С. 109-119.

15. Герасимов Ю.В. Условия нагула бентосоядных рыб в зоне зарослей. Деп. в

16. Житенева Т.С. О питании леща в Рыбинском водохранилище // Тр. Биол. ст.

17. Борок». 1958. Вып. 3. С. 259-273. Задорожняя Е.А. Питание леща в водохранилищах на малых реках (на примере

18. Можайского водохранилища) // Вопр. ихт. 1977. Т. 17. Вып. 5. С. 890-899. Законнов В.В. Донные отложения оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Тр. ИБВВ АН СССР. Рыбинск, 1983. Вып. 51(54). С. 19-23.

19. Захарченко Т.М. О миграциях хариуса (Thymallus thymallus L.) в верховьях Печоры // Вопр. ихт. 1973. Т. 13. Вып. 4. С. 744-745.

20. Зуссер С.Г. Суточные вертикальные миграции пелагических рыб // Тр. ВНИРО. М.: Пищепромиздат, 1958. Т. 36. С. 83-105.

21. Зуссер С.Г. Суточные вертикальные миграции планктоноядных рыб // Тр. ВНИРО. М.: Пищепромиздат, 1961. Т. 44. С. 177-186.

22. Зуссер С.Г. Суточные вертикальные миграции морских планктоноядных рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1971.224 с.

23. Зуссер С.Г. Суточный ритм поведения рыб / Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием орудий лова. М.: Наука, 1977. С. 52-59.

24. Иванова М.Н. Популяционная изменчивость пресноводных корюшек. Рыбинск, 1982. 145 с.

25. Иванова М.Н., Лапкин В.В. Влияние температуры на жизнедеятельность и распределение пресноводной корюшки в водоемах // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. Л.: Наука, 1982. № 55. С. 37-41.

26. Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1978. 304 с.

27. Исаев А.И., Карлова Е.И. Рыбное хозяйство водохранилищ. М.: Агропромиздат, 1989. 255 с.

28. Каврайский Ф.Ф. Переславское озеро // Вестн. рыб. пром. СПб.:, 1893. Т. 1. № 4. С. 141-161.

29. Калихман И.Л. Оценка точности определения плотности скоплений рыб гидроакустическим методом // Оценка погрешностей методов гидробиологических и ихтиологических исследований. Тр. ИБВВ АН СССР. Рыбинск, 1982. Вып. 49(52) С. 103-115.

30. Касимов Р.Ю. Суточный ритм двигательной активности осетровых рыб и их гибридов // Зоол. журн. 1961. Т. 40. Вып. 1. С. 63-72.

31. Кияшко В.И., Базаров М.И, Халько Н.А. Распределение ранней молоди рыб в приплотинной зоне Рыбинской ГЭС и ее скат через плотину // Биол. вн. вод ИБВВ РАН. Л. Наука, 1997. № 3. С. 65-72

32. Байкал //Вопр. ихт. 1954. Вып. 2. Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне оз. Байкал // Тр.

33. Всесоюзн. гидробиол. общ-ва. 1955. Т. 6. Козловский С.В. О распределении тюльки Clupeonella delicatula caspia (Svetov.) Куйбышевского водохранилища // Вопр. ихт. 1980. Т. 20. Вып. 3(122). С. 561-566.

34. Маилян Р.А. Сиги озера Севан // Тр. Севанск. гидробиол. ст. 1957. Т. 15. С. 137-196.

35. Максимова Г.Д. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Иваньковского и Угличского водохранилищ / Рыбное хозяйство Калининской области. М., 1974. С. 17-19.

36. Максунов В.А. Промысловые рыбы Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1968. 100 с. Малинин JI.K. Домашние участки и фактический путь рыб в речном плесе Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВВ АН СССР. 1971. Вып. 22(25). С. 158-165.

37. Малинин Л.К., Базаров М.И. Суточные вертикальные и горизонтальные миграции рыб пресных водоемов. Деп. в ВИНИТИ, 1987 № 987,372-В87. 89 с.

38. Малинин Л.К., Кияшко В.И. Гидроакустические исследования ЗРС во внутренних водоемах // Вопросы промысловой гидроакустики. М.:, 1989. С. 34-41.

39. Малинин Л.К., Кияшко В.И., Линник В.Д. Экологическая дифференциация нагульных скоплений леща / Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. С 23-36.

40. Малинин Л.К., Линник В.Д. О возможности эхометрического определения коэффициента уловистости орудия лова // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. Л.: Наука, 1981. № 55. С. 37-41.

41. Малинин Л.К, Линник В.Д. Плотность и пространственное распределение массовых видов рыб в оз. Плещеево // Тр. ИБВВ АН СССР. 1983. Вып. 51. С. 125-159.

42. Малинин Л.К., Подцубный А.Г., Сметанин М.М., Терещенко В.Г., Юданов К.И. Основные закономерности распределения рыб в водохранилищах Волги и Дона // Физиол. и биол. пресноводных организмов. Л.:, 1987. Вып. 54(57). С. 12-35.

43. Мантейфель Б.П. Адаптивное значение периодических миграций водных организмов // Вопр. ихт. 1959. Вып. 13. С. 3-15.

44. Мантейфель Б.П. Вертикальные миграции морских организмов //Тр. ин-та морфологии животных. 1960. Ч. 1.Вып. 13.

45. Мантейфель Б.П. Вертикальные миграции морских организмов // Тр. Ин-та морфологии животных. 1961. Вып. 39. С. 5-46.

46. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980. 220 с.

47. Марта Ю.Ю. Миграции морских рыб. М.: Пищевая пр-ть, 1980. 220 с.

48. Мельников В.Н., Грудов К.В., Битумба А. Анализ суточных вертикальных миграций рыб // Научн. докл. Высш. школы биол. н. 1981. № 4. С. 108-112.

49. Месяцев И.И. Строение косяков стадных рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1937. № 3. С. 745-767.

50. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

51. Максимова Г.Д. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Иваньковского и Углического водохранилищ / Рыбное хозяйство Калининской обл. М.: Московский рабочий, 1974. С. 17-19.

52. Михин B.C. Рыбы оз. Таймыр и Таймырской губы // Изв. Всесоюз. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1955. Т. 35. С. 5-43.

53. Надиров С.Н., Малинин JI.K. Сезонная динамика распределения рыб в предгорном Мингечаурском водохранилище // Вопр. ихт. 1997. Т. 37. № 3. С. 338-343.

54. Оганесян P.O., Пивазян С.А., Южакова Г.Г., Бадалян Н.С. Распределение сигов озера Севан в новых экологических условиях // Тр. Севанск. гидробиол. ст. 1983. Т. 18. С. 144-153.

55. Павлов Д.С. Особенности оптомоторных реакций рыб / Питание хищных рыб и их взаимодействие с кормовыми организмами. М.: Наука, 1965. С. 179-195.

56. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979.319 с.

57. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС. М.: Наука, 1999. 255 с.

58. Павлов Д.С., Михеев В.Н., Васильев М.В. и др. Питание, распределение и миграция молоди рыб из водохранилища Александр Стамболийски (НРБ). М.: Наука, 1988.120 с.

59. Павлов Д.С., Мочек А.Д., Капустин С.Н. Дневное распределение рыб в реке, по данным подводных наблюдений // Вопр. ихт. 1981. Т. 21. № 1. С. 177-180.

60. Павлов Д.С., Нездолий В.К., Ходоревская Р.П. и др. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или. М.: Наука, 1981. 320 с.

61. Пальгуй А.А. Распределение осетра в русле Волги в период нерестовой миграции //Рыбн. хоз-во. 1980. № 3. С. 32-33.

62. Панасенко В.А. Суточный ритм и рационы питания леща Куршского залива // Тр. АтлантНИРО. 1973. Вып. 53. С. 116-124.

63. Петипа Т.С. Наблюдения над поведением зоопланктона во время солнечного затмения // Докл. АН СССР. 1955. Т. 104. № 2.

64. Поддубный А.Г. Некоторые результаты дистанционных наблюдений за поведением мигрирующих рыб / Бионика. Ред.: М.Г. Гаазе-Рапопорт, В.Э. Якоби. М.: Наука, 1965. С. 255-263.

65. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1971.312 с.

66. Поддубный А.Г., Гордеев Н.А., Ильина Л.К. Рыбы / Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. Ред.: Ф.Д. Мордухай-Болтовской. М.: Наука, 1975. С. 217-234.

67. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. Миграции рыб во внутренних водоемах. М.: Агропромиздат, 1988. 224 с.

68. Поддубный А.Г., Малинин Л.К., Спектор Ю.И. Биотелеметрия в рыбохозяйственной науке и практике. М.: Пищевая пром-ть, 1979.191 с.

69. Поддубный А.Г, Малинин Л.К., Терещенко В.Г. О точности оценки абсолютной численности рыб во внутренних водоемах // Труды ИБВВ АН СССР. 1982. Вып. 49(52) С. 83-103.

70. Поддубный А.Г., Малинин Л.К., Терещенко В.Г. Связь между распределением рыб в пелагиали и рельефом дна открытых плесов Рыбинского водохранилища//Вопр. ихт. 1985. Т. 25. Вып. 6. С. 933-941.

71. Поддесный А.В., Лобовников А.А. Рыбы Таймырского озера / Вопросы географии Сибири. Томск, 1951. С. 269-292.

72. Покровский В.В. Ряпушка озер Карело-Финской ССР. Петрозаводск, 1953.123 с.

73. Половков В.В., Пермитин И.Е. Использование гидроакустических рыбопоисковых приборов на внутренних водоемах / Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. II. Вильнюс: Москлас 1976.С 6-14.

74. Половкова С.Н. Питание и пищевые взаимоотношения корюшек в водоемах разного типа: Автореф. канд. дис. М.: МГУ, 1976.16 с.

75. Половкова С.Н., Пермитин И.Е. Об использовании кормового зоопланктона нагульными скоплениями рыб-планктофагов // Тр. ИБВВ АН СССР. 1981. С. 3-35.

76. Потапова О.Н. Крупная ряпушка. Л.: Наука, 1978. 132 с.

77. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-ть, 1966. 376 с.

78. Протасов В.Р. Зрение и ближняя ориентация рыб. М.: Наука, 1968. 205 с.

79. Протасов В.Р. Поведение рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1978. 296 с.

80. Пушкин С. В. Микропроцессорные средства в гидроакустической аппаратуре для рыбохозяйственных исследований // Обзор, информ. Центр. НИИ тех.-эконом. информ. рыб. хоз-ва. Сер. промысловая РЭА и подводная техника. 1987. Вып. 1.26 с.

81. Романов Н.С. К экологии сига озера Таймыр / Вопросы развития рыбного хозяйства Восточной Сибири. Красноярск, 1975. С. 74-82.

82. Рудаковский Л.Д., Солодилов Л. Н., Протасов В.Р., Круминь В.М., Подцубный А.Г., Гордеев Н.А. Отпугивание рыб взрывом // Вопр. ихт. 1970. Т. 10. Вып. 4. С. 23-30.

83. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. 364 с.

84. Серебров Л.И. Исследование дифференцированной уловистости донных тралов подводными методами // Подводные рыбохозяйственные исследования. Мурманск, 1986.

85. Столбунова В.Н. О зоопланктоне оз. Плещеево // Тр. ИБВВ АН СССР. 1983. Вып. 51. С. 46-70.

86. Симонян А.А. Продукция массовых видов копепод и коловраток Малого Севана // Тр. Севанск. гидробиол. ст. 1983. Т. 18. С. 51-82.

87. Тимохина А.Ф. О питании тюльки Clupeonella delicatula caspia morpha tscharchalensis (Borodin) в Черемшанском заливе Куйбышевского водохранилища в летний период. Деп. в ВИНИТИ 04.11.1983 № 5955-В83.

88. Функционирование озерных экосистем // Тр. ИБВВ АН СССР. 1983.181 с.

89. Ходоревская Р.П. Поведенческие реакции, регулирующие покатную миграцию молоди осетровых / Управление поведением животных. М.: Наука, 1977. С. 301-302.

90. Цветков В.И. Реакция рыб на изменение давления и некоторые особенности их гидростатики / Основные особенности поведения и ориентации рыб. М.: Наука, 1974. С. 188-222.

91. Цыплаков Э.П. Тюлька // Распределение и численность промысловых рыб Куйбышевского водохранилища и обуславливающие их факторы. Тр. Татар, отд. ГосНИОРХ. Вып. 12. Казань, 1972. С. 175-177.

92. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. Ред.: Поддубный А.Г. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 336 с.

93. Юданов К.И. Расшифровка эхограмм гидроакустических рыбопоисковых приборов. М., 1967.166 с.

94. Юданов К.И., Калихман И.Л., Теслер В.Д. Руководство по проведению гидроакустических съемок. М.: ВНИРО, 1984. 124 с.

95. Южакова Г.Г. О состоянии запасов севанских форелей в 1961-1970 г.г. // Тр. Севанск. гидробиол. ст. 1979. Вып. 32. С. 147-155.

96. Baker J.A., Ross S.T. Spatial and temporal resources utilization by southeastern cyprinids//Copeia. 1981. № 1. P. 178-189.

97. Blaxter J.H.S. Monitoring the vertical movement and light responses of herring and place larvae // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1973. Vol. 53. № 3. P. 26-32.

98. Bohl E. Dial pattern of pelagic distribution and feeding in planktivorous fish // Oecologia. 1980. Vol. 44. № 3. P. 368-375.

99. Brandt S.B. Application of acoustics to the study of fish behavior on example from lake Michigan // CSIRO. PIV. Fish, and Oceanography. Reply. 1980. № 123. P. 7-9.

100. Brett J. Energetic Responses of Salmon temperature. A. Study of some thermal relations in the physiology and freshwater ecology of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) //Am. Zoologist. Vol. 11. № 1. 1971. P. 99-113.

101. Burczynski J. Introduction al uso de sistemas sonaz para la estimaction de la biomassa de peces FAO // Documentos Tecnicos de Pesca. Rome, 1982. № 191. Rev. 1. 74 P

102. Cushing D.H. The present state of acoustic survey // J. cons. О int. explor. Mer. 1978. Vol. 38. № 1. P. 28-32.

103. David P. M. The influence of vertical migration on speciatiori in the oceanic-plankton // Syst. Zool. 1961. Vol. 10. P. 10—16.

104. Dembinski W. Vertical distribution of vendace (Coregonus albula L.) and other pelagic fish species in some Polish lakes //J. Fish. Biol. 1971 Vol. 3. № 3. P. 341-357.

105. Emery A.R. Preliminary comparisons of day and night habits of freshwater fish in Ontario lakes // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1973. 30. № 6. P. 761-774.

106. Enright J.T. Diurnal vertical migration: Adaptive significance and timing. Part I. Selective advantage: A metabolic model // Limn. Oceanogr. 1977. Vol. 22. P. 856-872.

107. Eshelle A.A. Behavior of the pupfish, Cyprinodon rubrofluviatilis II Copeia. 1973. № 1. P. 68-76.

108. Green J. et al. Ecological studies on crater lakes in West Cameroon. The blood of endemic cichlids in Barombi Mbo in relation to stratification and their feeding habits //J. Zool. London, 1973. Vol. 170. P. 299-308.

109. Groodear C. Learned orientation in the predator avoidance behaviour of mosquitofish, Gambusia affinis II Behaviour. 1973. Vol. 45. № 3-4. P. 191-224.

110. Hairston N. G. Photoprotection by carotenoid pigments in the copepod Biaptotnus nevadensisll Proc. Nat. Acad. Sci. 1976. USA. Vol. 73. P. 971- 974.

111. Hardy J. E. Physical Jactors involved in the vertical migration of plankton // Quart. J. Microscop. Sci. 1953. Vol. 94. P. 537-550.

112. Report, 1937. Vol. 16 P. 365-412. McLaren I. A. Demographic strategy of vertical migration by a marine copepod //Amer.

113. Narver D.W. Deal vertical movements and feeding of underyearling sockeye salmon and the limnetic zooplankton in Babin lake // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1970. 27. №2. P. 282-316.

114. Pavlov D.S., Sadkovskii R.V., Lupandin A.I., Kostin V.V. Experimental study of young fish distribution and behavior under combined influence of baro-, photo-and thermo-gradients // Journal of Fish Biology. 2000. Vol. 57. P. 69-81.

115. Stasko A.B., Rommel S.A. Ultrasonic Tracking of Atlantic salmon and eels // Papp. Et proc.verb. reun. Cons. In-texp. mer. 1977. Vol. 170. P. 36-40.

116. Takahashi S. Vertical distribution and diel migration of Isaza, Chaenobobius isaza, pisces in lake Biwa // Dobutsugaku zasshi, Zool. Mag. 1981. 90. № 2. P. 145-151.

117. Vigg S. Vertical distribution of adult fish in Pyramid lake, Nevada // Great Basin Natur. 1978. Vol. 38. №4. P. 417-428.

118. Vigg S. Seasonal bentic distribution of adult fish in Pyramid lake, Nevada // Calif. Fish and Game. 1980. Vol. 66 (1). P. 49-58.

119. Woodhead P.M.J. Effects of light upon behaviour and distribution of demersal fishes of the North Atlantic // Inter Com. For the Northwest Atl. Fishes. Special Publication. 1965. Vol. 6. P. 267-287.

120. Wynne-Edwards V. C. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour // Oliver and Boyd. London, 1962.

121. Zaret Т. M., Suffern J. S. Vertical migration in zooplankton as a predator avoidance mechanism//Limn. Oceanogr. 1976. Vol. 21. P. 804-813.