Структурно-функциональные характеристики фитоперифитона и микрофитобентоса разнотипных озер тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Анохина, Лидия Евгеньевна

• Анохина, Лидия Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Анохина, Лидия Евгеньевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Материал и методика

1.1 Материал

1.2.Методик а

1.2.1. Отбор проб фитоперифитона

1.2.2. Определение видового состава, численности и биомас-

сы водорослей

1.2.3. Определение содержания хлорофилла "а"

1.2.4. Определение скорости фотосинтеза перифитона и микробентоса

1.2.5. Расчет сут.Р/В-коэффициента и суточного ассимиля-

ционного числа (САЧ) фитоперифитона и микрофи-

тобентоса

1.3. Применение компьютерной обработки

1.3.1. База данных

1.3.2. Использование макросов

1.3.3. Статистический анализ

Глава 2. Структурные и функциональные характеристики фитоперифитона и микрофитобентоса. Результаты натурных

наблюдений

2.1. Доминирующие виды (комплексы) альгосообществ об-

растаний и бентоса

2.2. Биомасса (общая, основных таксономических групп,

размерных классов - по ВЛМ-отношению). Содержание хлорофилла "а". Процентное содержание хлорофилла "а" в биомассе фитоперифитона и микрофитобентоса

2.2.1. Результаты определения величин биомассы фитоперифитона и микрофитобентоса

2.2.2. Результаты определения содержания хлорофилла "а" в

фитоперифитоне и в микрофитобентосе. Относи-

тельное содержание хлорофилла "а" в биомассе

2.3. Первичная продукция фитоперифитона и микрофи-тобентоса в разнотипных озерах. Продуктивность литоральных альгоценозов. Функциональные показатели (САЧ и суточный Р/В-коэффициент)

2.3.1. Результаты определения первичной продукции литоральных альгоценозов в разных озерах

2.3.2 Суточное ассимиляционное число (САЧ) и суточный

Р/В-коэффициент

2.4. Заключение

Глава 3. Влияние экологических факторов на качественный и количественный состав фитоперифитона и микрофито-бентоса

3.1. Анализ влияния субстрата, биотопа и водоема на каче-

ственный состав альгоценозов перифитона и микробентоса

3.2. Анализ влияния субстрата, биотопа и водоема на био-

массу, содержание хлорофилла "а" и первичную продукцию фитоперифитона и микрофитобентоса исследуемых озер

3.2.1. Анализ влияния субстрата, биотопа и водоема на био-

массу фитоперифитона и микрофитобентоса исследуемых озер

3.2.2. Анализ влияния субстрата, биотопа и водоема на со-

держание хлорофилла "а" фитоперифитона и микрофитобентоса исследуемых озер

3.2.3. Анализ влияния субстрата, биотопа и водоема на пер-

вичную продукцию фитоперифитона и микрофитобентоса исследуемых озер

3.3. Заключение

Глава 4. Взаимоотношения между структурными и функциональными показателями фитоперифитона и микрофито-бентоса

4.1. Взаимосвязь между содержанием хлорофилла "а" и

биомассой фитоперифитона и: микрофитобентоса

4.2. Взаимосвязь между первичной продукцией, САЧ, сут.

Р/В-коэффициентом и биомассой фитоперифитона и микрофитобентоса

4.3. Основные типы альгоценозов фитоперифитона и мик-

рофитобентоса

4.3.1. Взаимосвязь между содержанием хлорофилла "а" и

общей биомассой основных типов альгоценозов фитоперифитона и микрофитобентоса

4.3.2. Взаимосвязь между скоростью фотосинтеза и общей

биомассой основных типов альгоценозов фитоперифитона и микрофитобентоса

4.4. Заключение

Глава 5. Взаимоотношения альго- и зоокомпонентов обрастаний

5.1. Взаимоотношение фито- и протистоперифитона (на примере оз. Севан, 1981 г.)

5.2. Взаимоотношения фито-и зооперифитона олигохетно-

хирономидного типа (на примере оз. Костомояр-

ви)

5.3. Влияние фитофагов (личинок поденки ЬерШрЫеЫа

та^та1а Ь.) на фитоперифитон в лабораторных условиях

5.4. Заключение

Основные выводы

Список цитированной литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональные характеристики фитоперифитона и микрофитобентоса разнотипных озер»

Введение

Рациональное использование водных ресурсов, сведение к минимуму негативного воздействия человека на водоемы, сохранение уникальных или заповедных озер невозможно без знаний закономерностей функционирования экосистемы водоема. Такие знания требуют изучения отдельных компонентов экосистемы, структуры и характера взаимодействия их элементов.

Литоральная зона имеет огромное значение в функционировании экосистемы озера как промежуточное звено между наземной и водной экосистемами, и закономерности процессов, протекающих в литоральной зоне водоема, важны для понимания функционирования озера в целом (Распопов, 1975; Басова, 1980; Pieczynska, 1976; Wetzel, 1990).

Одними из неотъемлемых и часто очень существенных компонентов экосистемы водоема являются фитоперифитон и микрофитобентос. Значение этих группировок гидробионтов велико как первопродуцентов органического вещества: в неглубоких водоемах с высокой прозрачностью продуктивность водорослей обрастаний нередко выше, чем фитопланктона (Wetzel, 1990). Фитоперифитон служит чувствительным биоиндикатором изменений окружающей среды (Sladeckova, Sladecek, 1963, 1977; Sladeckova, 1990, 1994), пищевым ресурсом беспозвоночных животных и рыб. Водоросли обрастаний и дна активно участвуют в процессах самоочищения водоемов. Этим альгоценозам принадлежит центральная роль в обменных процессах вещества и энергии между литоральной и пелагиаль-ной зонами озера, в системе вода - дно. Однако скорость этих процессов может быть различна и зависит от состава фитоперифитона и микрофито-бентоса. Известно, что скорость репродуцирования разных видов водорослей зависит от их размеров и морфологии (Kirk, 1986).

Тем не менее, фитоперифитон и особенно микрофитобентос как компоненты биоты озер до сих пор недостаточно изучены.

К настоящему времени большая часть работ, посвященных изучению этих альгоценозов, а особенно микрофитобентоса, носит описательный характер как в силу трудности изучения, так и в силу гетерогенности уело-

вий окружающей среды. Результаты таких исследований очень важны, но недостаточны для понимания поведения перифитонных и микрофитобен-тосных блоков экосистемы озер.

Цель данной работы 1. Выявить и количественно выразить характер связи между структурными и функциональными характеристиками фито-перифитона и микрофитобентоса. 2. Определить факторы, обуславливающие различие как качественных, так и количественных показателей водорослей обрастаний и дна.

Задачи проведенных исследований.

1. Определить состав доминирующих видов водорослей, биомассу, содержание хлорофилла "а", процентное содержание хлорофилла "а" в биомассе, скорость фотосинтеза и суточные ассимиляционное число (САЧ) и Р/В-коэффициент фитоперифитона и микрофитобентоса в разнотипных озерах. Определить вклад в общей интенсивности фотосинтеза литоральных альгоценозов (фитоперифитона, микрофитобентоса и фитопланктона) в разнотипных озерах.

2. Проанализировать влияние факторов (субстрата - растительный, каменистый или искусственный, биотопа - обрастания или дно и особенностей водоема) на состав и количественные показатели фитоперифитона и микрофитобентоса исследуемых озер.

3. Выявить зависимости между содержанием хлорофилла "а" и количественными характеристиками таксономической, размерной и морфологической структуры фитоперифитона и микрофитобентоса; выявить закономерные связи между первичной продукцией и выделенными структурными элементами этих сообществ.

4. Выделить основные типы альгоценозов перифитона и микробентоса на основе особенностей структурной организации сообществ.

5. Исследовать взаимоотношения между фито-и зоокомпонентами перифитона.

Термины "перифитон" (или фитоперифитон, как его составная часть) и "микрофитобентос" вошли в гидробиологическую литературу сравнительно недавно. Первое упоминание встречается в начале XX века (Селиго,

1905), где под перифитоном понимаются сообщества микроорганизмов, живущих или прикрепленных к субстрату, но не внедряющихся в него. В дальнейшем понятие, характеризующее эти специфические группировки гидробионтов, эволюционировало (Дуплаков, 1925; Салимовская-Родина, 1936; Young, 1945; Foerster, Schlichting, 1965; Одум, 1975; Константинов, 1979; Weitzel, 1979; Протасов, 1982; Sand-Jensen, 1983; Топачев-ский,Масюк,1984; Kirk, 1986). Но основная идея заключалась в обозначении группы организмов, обитающих на "разделе фаз вода - твердые поверхности", как перифитон, на "разделе фаз вода - рыхлые осадки", как микрофитобентос (Протасов, 1982), при этом указывалось на тесную их взаимосвязь.

Согласно классификации A.A. Протасова (1982) в основе определения терминов "перифитон" и "бентос" лежит критерий условий обитания организмов на границе жидкой и твердой или рыхлой фаз. В работе выделены следующие группы водорослевых организмов: 1. фитоперифитон, или фитообрастания с подразделением на эпифиты (водоросли, обитающие на растительных субстратах) и эпилиты (водоросли, обитающие на каменистом субстрате). 2. микрофитобентос, т.е. донные организмы.

Эта классификация отражает, во-первых, особенности субстрата и биотопа, которые могут определять развитие тех или иных организмов со свойственными им специфическими морфологическими приспособлениями; во-вторых, предмет исследования, а именно - альгокомпонент перифи-тонного и бентосного сообществ.

Исследования фитоперифитона и микрофитобентоса проводились в 9 разнотипных озерах, различных по ряду морфометрических и гидрохимическим характеристик, трофическому статусу. А именно:

1. По площади зеркала озера делились на: малые - озера М. Окуне-нок, Голубое2, Б. Окуненок, Голубое1, Костомоярви, Саки; среднее - оз. Ногон и крупные - озера Хар и Севан (табл. В. 1.).

2. По проточности. Среди изучаемых водоемов озера Голубое 1, Го-лубое2, Саки, Б. и М. Окуненок - непроточные. Остальные - проточные.

3. По глубине (максимальной и средней). Все озера, кроме оз. Севан, не глубокие, максимальная глубина которых не превышала 13 м (табл. В.1.).

4. По цветности воды (по классификации A.A. Салазкина, 1976) диапазон исследуемых озер широк и включал:

- ультраолигогумозные: озера Голубое 1, Голубое2, Хар, Ногон;

- мезогумозное: оз. Б. Окуненок;

- полигумозные: озера М. Окуненок и Костомоярви.

Оз. Севан находится на границе ультраолигогумозных и олигогумоз-ных озер, т.к. цветность воды по шкале Фореля-Уле составляет 7-15 (Гезалян, Мурадян, 1984). (табл. В.1.).

Таблица В. 1.

Морфометрическая и гидрохимическая характеристика изучаемых

озер

Глубина(м) Площадь Цвет- Троф- Минера-

Озеро озера ность pH ность лизация

макс сред (км2) (мг/л)

Севан 80.3 27.2 1244 7-15* 8.6-8.8 мезо 700

Костомоярви 8.0 2.4 0.41 ПО2 >6.8 мезо 24

Голубое 1 13.0 5.3 0.109 52 5.3-5.6 олиго 12

Голубое2 8.3 3.7 0.029 52 5.2-5.4 олиго 12

Саки 1.1 0.7 2.1 . 3 8.5-8.9 мезо >70г/л

Хар 7.0 3.0 570 15 8.2 олиго 210

Ногон 1.5 1.0 20 14 9.1 мезо 800

Б.Окуненок 3.0 2.0 0.058 50 6.44 эв 39

М.Окуненок 2.1 1.5 0.027 100 6.54 эв 25

Обозначения: Цветность - цветность воды (измерена по платиново-кобальтовой шкале, * - измерена по шкале Фореля-Уля), олиго - олиготроф-ный, мезо - мезотрофный, эв - эвтрофный (классификация по: Винберг, 1960). 1 - по данным Г.Г. Вардумяна (1979);2 - по данным Б.П. Иьяшука (1994). 3 - нет данных.4- в придонном слое воды (Бульон, 1993).

5. По отношению к активной реакции воды (по классификации A.A. Салазкина, 1976) исследованы озера:

- мезоацидные: озера Голубое 1, Голубое2:

- олигоацидные (с переходом в поверхностных слоях в слабощелочные в летний период в результате сильного развития фитопланктона (Иванова, 1993; Бульон, 1993): озера Б. и М. Окуненок;

- нейтрально-щелочное: оз. Костомоярви;

- слабощелочные: озера Севан, Саки, Хар, Ногон (табл. В.1.).

6. По степени минерализации (по классификации С.П. Китаева, 1984) исследовались озера от низкоминерализованных (озера Голубое 1, Голу-бое2, Костомоярви) и среднеминерализованных (озера Б. и М. Окуненок) до высокоминерализованных (озера Севан, Ногон, Хар) и гипергалинного (оз. Саки) (табл. В.1.).

7. По трофности изучаемые озера принадлежали к трем основным типам (Винберг, 1960; Бульон, 1983, 1994): олиготрофным (озера Голубое 1, Голубое2, Хар), мезотрофным (озера Севан, Саки, Ногон) и эвтрофным (озера Б. и М. Окуненок).

Физико-географическая характеристика исследуемых озер.

Озеро Севан - одно из крупнейших пресноводных высокогорных озер мира и самое крупное в Армении. Большая емкость и высотное положение позволили использовать воды озера в народно-хозяйственных целях. В результате проведенных энергетических и ирригационных мероприятий уровень озера понизился на 19 м, объем уменьшился на 41 %, площадь - на 12% (Габриэлян, 1978).

Озеро расположено в северо-восточной части Армении и окружено с севера, востока и юго-востока горами Малого Кавказа (хребты Арегуни, Севанский и Восточно-Севанский), а с запада и южной стороны горами центральной вулканической области Закавказья (хребты Гегамский и Вар-денисский).

Озеро Севан разделено на две части - Большой и Малый Севан - двумя мысами - с юго-запада Норадузским, а с северо-востока Артанишским. Озерные чаши Б. и М. Севана развивались независимо друг от друга.

Берега озера по рельефу и слагающим породам сильно отличаются друг от друга. Арегунийский берег сложен грубым обломочным материалом и валунами, снесенными со склонов хребта. У подножий Арегунийско-го и Севанского хребтов масса отложений, вынесенных селевыми потоками. Южный и западный берега пологие, покрытые наносами песка и ила; выходов скальных пород здесь нет. Береговая линия Северо-Западного бе-

pera очень изрезана. Лавовые потоки образовали множество заливов и мелких лагун, защищенных от ветра мысами.

Севан находится на высоте 1916 м над уровнем моря.

Среди 28 притоков озера главными можно считать Варденис, Маке-нис, Аргичи и Гаварагет. Основное питание притоков озера - родниковое и снеговое. Единственной рекой, вытекающей из озера, является р. Раздан (приложение, рис. В-1).

Донные отложения озера представлены песком, серым илом, черным илом, каменистыми плитами (Владимирова, 1947).

Наиболее распространенными макрофитами в период исследований были рдесты (гребенчатый и пронзеннолистный), роголистник, харовые и некоторые другие (Гамбарян, 1984; А. Сулялина, личн.сообщ.).

По химическим свойствам воды Севан отличается от других пресных озер. Главнейшими особенностями гидрохимии озера до понижения уровня были: высокая минерализация (более 700 мг/л), щелочная реакция воды (рН 8,8 - 9,0), преобладание ионов магния над ионами кальция, почти круглогодичное отсутствие соединений азота; воды Севана отличались почти полным отсутствием соединений железа, которое изредка обнаруживалось в следовых концентрациях; аномально высоким содержанием фосфора (концентрация РМИн. составляла 0,32 мг/л) (Лятти, 1932, цит. по: Пар-парова, 1985).

В связи с искусственным понижением уровня воды в химическом режиме озера произошли глубокие изменения: значительно ухудшился кислородный режим придонных слоев озера, изменились условия биогенного питания фитопланктона в связи с увеличением содержания азота и уменьшением содержания фосфатов. Кроме того, повышенная (по сравнению с равнинными озерами) солнечная радиация, все еще высокая прозрачность создали в оз. Севан исключительно благоприятные условия для повышения его трофности (Парпарова, 1979).

В период исследований температура воды была в июне 15-17 °С, в июле - августе колебалась от 17 до 22°С, в сентябре - от 16.5 до 19 °С, в октябре - 12.4 - 15.5 °С, в ноябре - декабре - 4.8 - 9°С.

Озера Костомоярви, Голубое 1 и Голубое 2 входят в состав Карело-Кольской озерной области и относятся к бассейну Ладожского озера.

Грунты оз. Костомоярви представлены заиленным песком, иногда встречаются камни. Около 8,8% площади озера занято воздушно-водной растительностью с преобладанием тростника и камыша (Анохина, 1997).

Температура воды в летние месяцы (июль-август) составляла 17-21 °С, в конце сентября - 5 - 9 °С.

Донные отложения озер Голубое 1 и Голубое2 представлены заиленным песком, песком и илом. В оз. Голубом 1 часть литоральной зоны покрыта камнями. В оз. Голубом 2 из высшей водной растительности встречена кубышка. Однако площадь, занятая ею, очень невелика. На глубине от 4.5 до 7 м произрастали водные мхи, в основном Warnostorfia procera (=Drepanocladus exannulatus).

Озеро Саки относится к группе Евпаторийских соленых озер и находится на западном берегу Крыма. Отделено от Черного моря перемычкой шириной примерно 400 м. В 1884 г. оз. Саки было разделено дамбой на 2 части: восточную (лечебную) и западную (используется для соледобывания). В настоящее время оз. Саки разделено на 5 бассейнов; восточная часть служит источником лечебной грязи. Исследования микрофитобенто-са проводились в восточной части озера

Донные отложения оз. Саки представлены илами, состоящими на 95% из минеральный соединений и только на 4% - из органических. Озеро гипергалинное: плотность воды, измеренная ареометром в августе 1987 г., была 1.075-1.077 (Иванова, Свистунова, 1989; Бульон и др., 1989).

В центральной части озера отдельными пятнами встречалась Cladophora sp.

Восточная часть оз. Саки (в дальнейшем - оз. Саки) характеризуется как мезотрофная - первичная продукция планктона, по расчетам В.В. Бульона (Бульон и др., 1989), около 250 ккал/м2*год.

Озера Б. Окуненок и М. Окуненок относятся к группе Сяберских озер и расположены на склонах Лужской возвышенности.

Исходно они характеризовались как ацидные водоемы. С 1960-х гг. озера использовались для выращивания сиговых и карповых рыб. В связи с этим были проведены рыбохозяйственные мероприятия: обработка токсикантами, известкование, внесение удобрений, заселение ценными породами рыб (Иванова, 1993).

В оз. Б. Окуненок в 1970-хх гг. концентрация фосфора (Р мин) составляла 220 мкг/л, азота (К мин.) - 300 мкг/л; в оз. М. Окуненок - Р мин. 160 мкг/л, N мин. 640 мкг/л (Гвоздев, Волков, 1978).

В период исследования микрофитобентоса озера Б. и М. Окуненок по уровню трофии принадлежали к эвтрофным водоемам. Величина рН в течение года сильно варьирует: от рН>9 летом в период развития фитопланктона, до рН<6 зимой. Наблюдались значительные различия активной реакции воды в этих озерах в зависимости от глубины: в поверхностных рН достигала 9.2 (оз. Б. Окуненок), в придонных (оз. Б. и М. Окуненок) рН была 6.5 - 6.4 (Бульон, 1993; Иванова, 1993).

Оба озера характеризуются отсутствием высшей водной растительности. Грунты представляют собой очень рыхлый, легко взмучиваемый ил, особенно в центральной части озер.

Температура воды в этих озерах в мае была 13.7 - 14.8°С, в июне-июле - 22 - 26.8 °С, в сентябре - 15.0°С.

Озера Хар и Ногон относятся к бессточному центрально-азиатскому бассейну, Монголия. Оз. Хар расположено на высоте 1132 м н.у.м. Температура в летний период в среднем в обоих озерах 20-22°С. Прозрачность воды (измеренная по диску Секки) невелика и составляла в среднем 1.1 м в оз. Ногон и около 1 м в оз. Хар. Из высшей водной растительности в озерах преобладал тростник (Бульон, 1985).

Научная новизна работы.

На озерах Монголии, на оз. Севан и на оз. Саки впервые количественно оценен уровень развития водорослей обрастаний и дна, определены доминирующие комплексы фитоперифитона и микрофитобентоса. Проведено сравнительное исследование продукционных возможностей всех экологических групп водорослей в естественно закисленных водоемах. Вы-

полнены первые количественные описания связей между содержанием хлорофилла "а" и биомассой фитоперифитона и микрофитобентоса, между первичной продукции и биомассой этих сообществ, имеющих различную морфологическую, размерную и таксономическую структуру. Обобщение полученных результатов позволило выделить 4 типа перифитонных и 5 типов бентосных альгоценозов. Предлагаемая классификация будет полезна при дальнейшем изучении особенностей функционирования этих группировок гидробионтов в зависимости от их таксономического и размерного состава и состава водорослей с разным морфологическим строением тела.

Практическая значимость работы.

Результаты исследований скорости новообразования органического вещества фитоперифитоном и микрофитобентосом, время оборота их биомассы (Р/В-коэф.), зависимости первичной продукции от таксономической, размерной и морфологической структуры этих сообществ позволят оценить их роль в экосистеме озер разного типа, в том числе ацидных и гиперсоленых. Закономерности взаимоотношений между фито-и зоокомпонен-тами перифитона могут быть использованы для оценки кормовой базы в рыбохозяйственной практике.

Апробация работы.

Результаты исследований были представлены на первом Всесоюзном совещании лимнологии горных водоемов (Севан, 1984). Они неоднократно докладывались и обсуждались на научных семинарах Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (1983-1998 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 1 работа находится в печати.

Я бесконечно благодарна профессору, член-корр. АН

СССР

Г.Г. Винбергу , профессору, член-корр. РАН А.Ф. Алимову, про-

фессору, д.б.н. М.Б. Ивановой, д.б.н. В.В. Бульону за научные консультации и советы, которые невозможно переоценить. С теплой благодарностью

вспоминаю о совместных исследованиях, проведенных с к.б.н. В.В. Жариковым, к.б.н. С.М. Голубковым, к.б.н. Н.П. Финогеновой. Очень признательна к.б.н. В.Н. Никулиной, которая открыла для меня мир фитоперифи-тона. Мне приятно выразить благодарность сотрудникам Севанской Гидробиологической Станции (Армения), которые помогали в осуществлении сбора материала на оз. Севан в 1981-85 гг. Это д.б.н. P.O. Оганесян, д.б.н. A.A. Симонян, к.б.н. JI.O. Глущенко, к.б.н. A.C. Парпаров. Я признательна сотрудникам Сакской Гидрогеологической Станции, способствовавших сбору материала на оз. Саки. Мне также хочется поблагодарить Я.Р. Га-лимова, И.А. Умнова, Л.П. Умнову, В.А. Петухова и Б.П. Ильяшука за помощь в сборе материала на озерах Карелии. С особой теплотой выражаю признательность за участие и добрую поддержку к.б.н. Т.В. Хлебович, Л.А. Степановой, В.Г. Власовой.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 96-0448109 и 96-15-97875).

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Анохина, Лидия Евгеньевна

Основные выводы

1. Фитоперифитон и микрофитобентос формировали главным образом синезеленые, диатомовые и зеленые водоросли. Водорослей, имеющих биомассу более 10% общей биомассы, обычно встречалось 3-6 видов.

2. Диапазон варьирования количественных показателей фитопери-фитона на естественных субстратах и микрофитобентоса в исследуемых озерах составил несколько порядков: биомассы фитоперифитона 7 - 49082 мг/г возд.-сух.в. макрофита, 2-2270 мг/дм2 субстрата, донных водорослей от 3 до 148 мг/дм2 дна; содержания хлорофилла "а": фитоперифитона - 21638 мкг/г возд.-сух.в., 6-796 мкг/дм2 субстрата , микрофитобентоса - 8,52052 мкг/дм2 дна; первичной продукции: фитоперифитона - 0,2-100 мгОг/дм2 субстрата, микрофитобентоса - 0,01-5 мгОг/дм2 дна.

3. На литорали озер первичная продукция под 1 м2 фитоперифитона или микрофитобентоса в олиго-и мезотрофных водоемах превышает первичную продукцию фитопланктона в среднем 1.3-4.3 раза. В эвтрофных озерах продукция донных водорослей ниже, чем планктонных.

4. Таксономический состав альгоценозов зависел в большей степени от особенностей водоема, чем от субстрата (каменистый, растительный или искусственный) или от биотопа (обрастания - дно). Среди химических и морфологических параметров озера наибольшее значение имели минерализация и активная реакция воды, площадь и средняя глубина озера.

5. Анализ влияния водоема, биотопа и субстрата на количественные характеристики фитоперифитона и микрофитобентоса позволил установить, что: а), биомасса и скорость фотосинтеза водорослей обрастаний и дна зависела от цветности воды (биомасса водорослей в полигумозном озере была в среднем выше в 2-5 раз, первичная продукция - в 2-4,7 раза, чем в озерах с меньшей цветностью воды). Трофический статус также определял содержание хлорофилла "а" в донном альгоценозе (в эвтрофных озерах этот показатель был выше в среднем в 5-30 раз, чем в менее продуктивных озерах); б), влияние типа субстрата на содержание хлорофилла "а"в фитооб-растаниях проявлялось в озерах с умеренным содержанием гуминовых веществ в воде. В этих озерах количество хлорофилла "а" в фито.обрастаниях каменистого субстрата было выше, чем в фитоперифитоне на искусственных субстратах, в среднем в 4-62 раза.

6. В результате анализа взаимосвязи между структурными и функциональными показателями фитоперифитона и микрофитобентоса методом главных компонент выделено 4 типа альгоценозов обрастаний и 5 типов донных альгоценозов.

Наиболее продуктивные типы альгоценозов: перифитона - первый (первичная продукция выше 5-10 мгС>2/дм2*сут., комплекс доминантов представлен диатомовыми одиночными водорослями), микробентоса -первый тип (доминируют диатомовые одиночные и "нитчатые" водоросли) и пятый тип (преобладают крупные зеленые одиночные водоросли) (первичная продукция более 2,0 мгС>2/дм2*сут).

7. Исследования взаимоотношений фито-и зоокомпонентов перифитона показали: а), степень развития и характер вертикального распределения фитоперифитона регулирует видовую сукцессию инфузорий-обрастателей; б), максимальная скорость фотосинтеза водорослей наблюдалась при средней (2.2 экз/дм2) плотности животных (личинок поденки ЬерШрЫеЫа та^иШа), тогда как максимальная биомасса - при отсутствии животных.

5.4. Заключение.

Изучение взаимоотношений фито- и зоокомпонентов перифитона, где в качестве зоокомпонента выступали разнообразные группы животных, позволило сделать следующие выводы.

1. Качественный и количественный состав фитоперифитона регулирует вертикальное распределение инфузорий-обрастателей, их видовую сукцессию в течение вегетационного периода: а), при незначительной биомассе фитообрастаний, среди которых преобладали осевшие планктонные формы, в протистофауне доминировали прикрепленные хищные инфузории и инфузории-седиментаторы (группа Vorticella gen.sp., виды Metacineta mystacina, Heliophrya collini, Tocophrya lemnarum.) на всех горизонтах от 0.5 до 10 м; б), по мере нарастания массы фитоперифитона, значительную часть которого составляли пеннатные диатомовые водоросли р. Nitzschia, а также синезеленые осциллаториевые, возрастала численность подвижных инфузорий, фито-и бактериофагов (виды родов Chilodonella, Litonotus, Aspidisca, Osytricha, амебы-фитофаги - Amoeba sp. и Acanthomoeba sp.). При этом хищные инфузории и седиментаторы сместились в более глубокие слои (3-10 м); в), осенью летние формы водорослей замещались на холодолюбивые (Diatoma hiemale и др. виды р. Diatoma), уменьшалось количество синезеле-ных и зеленых нитчатых водорослей, замедлялась скорость развития фитоперифитона. Это сопровождалось "уходом" хищных инфузорий и седимен-таторов на еще более глубокие горизонты (7-10 м), появлением на этих глубинах прикрепленных видов, не встреченных летом (виды р. Epistylis, Platycola truncata, Vaginicola crystallina, хищной Sphaerophrya sp и некоторых других).

2. Исследование взаимоотношений фитоперифитона и зооперифито-на олигохетно-хирономидного типа позволили установить, что животные этой группы способны влиять на показатели таксономической и размерной структуры фитообрастаний. Обнаружено, что избирательное потребление водорослей (преимущественно видов Tabellaría fenestrata и Oedogonium spp.) привело к смене доминантов (главным образом на слабо или почти не выедаемые виды Fragilaria virescens и F. capucina) и к изменению размерной структуры альгоценоза в сторону крупноклеточных форм водорослей в опыте по сравнению с контролем. Это, в свою очередь, повлекло уменьшение процентного содержания хлорофилла в биомассе и сут.Р/В-коэффициента в садках. Показано, что первичная продукция и сут. Р/В-коэф. водорослей обрастаний около садков положительно коррелирует с биомассой зооперифитона (ур-я 5.1, 5.2), что свидетельствует о стимулирующем влиянии животных на продукционные характеристики фитопери-фитона.

ПП = 3.5 + 0,14BZOO, г = 0.92, п = 6,Р<0.05 (5.1)

Р/Вфпф = 0.02 + 0.0065BZOO, г = 0.82, п = 6, Р<0.05 (5.2) где ПП - первичная продукция (мгОг/дм2) фитоперифитона, Bz00 - биомасса (мг/дм2) зооперифитона, Р/ВфПф - сут.Р/В-коэффициент фитоперифитона, г - коэффициент корреляции, п - количество измерений.

3. Изучение влияния фитофага личинки поденки Leptophlebia marginata L. с разной плотностью посадки на структурные и функциональные параметры фитоперифитона позволило установить: а), животные путем избирательного питания способны изменять таксономическую структуру фитообрастаний. Наибольший пресс фитофагов испытывали диатомеи родов Fragilaria, в меньшей степени Tabellaría fenes-trata, зеленые нитчатые водоросли. Максимальное видовое разнообразие (Н) альгосообщества отмечено при низкой посадки животных (2.2 экз/дм2); б), при умеренной плотности посадки животных (4.8 экз/дм2) наблюдались самые высокие значения первичной продукции и САЧ фитоперифитона, тогда как наибольшие значения биомассы и содержания хлорофилла "а" - в контроле (без животных) и при низкой посадки (2.2 экз/дм2).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Анохина, Лидия Евгеньевна, 1998 год

СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев В.Р., Заходнова ТА. Новый прибор для отбора проб фитомикробентоса в условиях Северо-Запада. //Тр.ГосНИОРХ. 1983. Вып. 204. С. 110-112.

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. - Л. 1989. 152 с.

Алимов А.Ф., Никулина В.Н. Продуктивность сообществ обрастаний в оз. Зеленецком. //Гидробиол.журн. 1974.Т.10, N 2. С. 29-35.

Анохина Л.Е. Фитообрастания озера Севан. //Тр. ГосНИОРХ. 1988. Вып. 288. С. 58 - 59.

Анохина Л.Е. Первичная продукция микрофитобентоса и донная деструкция в озерах. //Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. - СПб. 1993а. С. 90 - 95.

Анохина Л.Е. Состав флоры и фауны озер Большой и Малый Окуненок. Фитопланктон, //там же. 19936. С. 40-45.

Анохина Л.Е. Первичная продукция перифитонных и микробентосных водорослей ацидного и нейтрального озер (южная Карелия). //Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. - СПб. 1997. С. 132 - 141.

Ассман A.B. Роль водорослевых обрастаний в образовании рганического вещества в водоеме. //ДАН СССР. 1951. T. LXXY1, N 6. С. 905-908.

Ассман A.B. Роль водорослевых обрастаний в образовании органического вещества в Глубоком озере. //Тр.Всес.гидробиол.общ-ва. 1953. Т.5. С.138-157.

Басова СЛ. Методы и основные итоги определения продуктивности перифитона озера Красного (Карельский перешеек). //Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах. N 1. - Лиственичное на Байкале. 1973. С.137-139.

Басова С.Л. Состав, распределение и продуктивность перифитона и микрофитобентоса. //Биологическая продуктивность оз. Красного. -Л., 1976. С. 104-120.

Басова С.Л. Растительный перифитон и микрофитобентос как индикаторы антропогенного воздействия и их продуктивность. //Эвтрофирование мезотрофного озера. - Л., 1980. С. 148-163.

Бейли Н. Математика в биологии и медицине. - М., 1970. 326 с. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. - JT. 1983.150 с.

Бульон В.В. Лимнологические очерки Монголии. - JI. 1985. 104 с. Бульон В.В. Физико-химические особенности и первичная продуция озер Сяберской группы. //Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. - СПб. 1993. С.17-27. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических

экосистемах. - СПб. 1994. 222 с. Бульон В.В. Общая характеристика некоторых озер южной Карелии, разнотипных по степени ацидности и гумифицированности. //Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. - СПб. 1997. С. 5-28. Бульон В.В., Анохина JI.E., Аракелова Е.С. Первичная продукция гипергалинных озер Крыма. //Исследования водных экосистем. - Л. 1989. С. 14-25.

Вардумян Г.Г. Морфометрические характеристики озера Севан. Приложение. //Экология гидробионтов озера Севан. - Ереван. 1979. С. 231 -232.

Варданян Т.Т., Дарбинян O.A., Мхоян Л.П. и Л.П. Мхитарян. Изменение содержания минерального азота и фосфора в атмосферных осадках и речных водах бассейна оз. Севан. //Биол. журн. Армении. 1985. Т. 38, N 7. С. 627 - 629.

Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. - Минск. 1960. 329 с. Владимирова К.С. Донные и эпифитные водоросли озера Севан. //Тр.

СГБС. 1947. Т. IX. С. 69-145. Владимирова К.С. Взаимосвязь между фитопланктоном и фитомикробентосом водохранилищ. //Цветение воды. - Киев. 1968. С. 67-81.

Владимирова К.С. Методика изучения донных водорослей.

//Гидробиол.журн. 1969. Т. 5, N 4. С. 128-130. Владимирова К.С. Трехцилиндровый микробентометр (ТЦ-МБ). // Гидробиол.журн. 1970. Т. 6, N 5. С. 122-124.

Владимирова К.С. Первичная продукция фитомикроценозов Киевского

водохранилища. //Киевское водохранилище. 1972. С. 228-234. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П., Г.М. Паламарь-Мордвинцева,. З.И. Ветрова, E.JI. Кордюм, H.A. Мошкова, Л.П. Приходькова, О.В. Коваленко, В.В. Ступина, П.М. Царенко, В.П. Юнгер, М.И. Радченко, О.Н. Виноградова, Л.Н. Бухтиярова, Л.Ф. Разумна. //Водоросли. Справочник. - Киев. 1989. 680 с. Габриэлян Г.К. Жемчужный Севан. 1978. 109 с.

Галанин A.B., Беликович A.B., Проскурина Н.С. Практические работы по

биометрии. - Магадан. 1986. Вып. 1,2. Гамбарян П.П. Макрофиты озера Севан. //Лимнология горных водоемов. -

Ереван. 1984. С. 55 - 56. Гезалян М.Г., Мурадян В.М. Некоторые гидрооптические характеристики

озера Севан по данным 1982-1983 гг. // там же. С. 61 - 62. Гецен М.В. Водоросли бассейна Печоры. - Л. 1973. 148 с. Гвоздев М.А., Волков Ю.П. Сяберская группа озер. Рыбохозяйственный кадастр малых озер Ленинградской области. //Изв. ГосНИОРХ. - Л. 1978. Т. 128. С. 51 -71. Горюнова C.B., Ржанова Г.Н., Орлеанский В.К. Синезеленые водоросли. -М. 1969. 229 с.

Грейг-Смит П. Количественная экология растений. - М. 1967. 358 с. Григорян Г.Б. Ландшафты бассейна озера Севан. - Ереван. 1984. 144 с. Григорян Дж.Э., М.И. Никогосян и Т.А. Овсепян. К вопросу санитарного состояния и качество воды озера Севан. //Проблемы исследования крупных озер СССР. - Л. 1985. С. 236 - 238. Гусева К.А. Мутность и цветность воды Рыбинского водохранилища как химические факторы в развитии фитопланктона. //Растительность волжских водохранилищ. Тр. ИБВВБ. Вып. 11 (14). 1966. С. 64-80. Давыдов O.A. Первичная продукция микрофитобентоса водоемов нижнего Днепра летом 1985 г. //Вопросы гидробиологии водоемов Украины. 1988. С. 77-82.

Девяткин В.Г. Формирование и продуктивность литоральных альгоценозов. //Биол. внутр. вод. инфор. бюлл. 1981. N51. С. 11-15.

Девяткин В.Г. Интенсивность фотосинтеза микрофитобентоса Рыбинского водохранилдища. //Биология внутр.вод. Информ. бюлл. 1983. N 61. С. 10-14.

Девяткин В.Г., И.В. Митропольская. Размерный состав и продуктивность фитопланктона прибрежной зоны Рыбинского водохранилища (Россия).//Альгология. 1994. Т. 4,N 1. С. 55-61.

Девяткин В.Г., Л.Е. Карпова, Н.Ю. Метелева. Формирование перифитона в литорали Рыбинского водохранилищаЮколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. - Ярославль. 1996. С. 23-26.

Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. - М. 1981.256 с.

Дубров A.M. Последовательный анализ в статистической обработке информации. - М. 1978. 160 с.

Дуплаков С.Н. Исследование процесса обрастания в Глубоком озере. //Тр. Гидробиол. Станции на Глубоком озере. 1925. Т.У1, вып. 2-3. С. 20-35.

Жариков В.В., Анохина Л.Е. Перифитон озера Севан. //Биол.журн. Армении. 1984. Т. ХХУП, N 8. С. 641-647.

Заходнова Т.А. Первичная продукция и фитопланктона и микрофитобентоса озера Верхнее Врево. //Сб.тр.ГосНИОРХ. 1982. Вып. 191. С.89-91.

Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР. - М. 1972. 213 с.

Иванова М.Б. Применение хлорофильного метода при изучении первичной продуктивности дистрофного озера. //Первичная продукция морей и внутренних вод. - Минск. 1961. С. 243-248.

Иванова М.Б. Очерки по истории Сяберских озер. //Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. - СПб. 1993. С.4-17.

Иванова М.Б., Свистунова Т.И. Развитие популяции Artemia salina L. В восточном бассейне озера Саки и роль этих ракообразных в процессе илообразования. //Тр. ЗИН. 1989. Т. 196. С. 122 - 133.

Ильинский А.Л. Влияние цветности и мутности воды на фотосинтез водорослей. //Тр. ИБВВ. Вып. 11 (14). 1966. С. 77-80.

Ильяшук Б.П. Структурно-функциональные характеристики сообществ макрозообентоса малых разнотипных озер юго-запада Карелии. Автореф. канд. дисс. биол. наук. - СПб. 1994. 18 с.

Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. - JI. 1969. Т. 1. 658 с.

Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. - J1. 1984. 207 с.

Ковалев O.A., Непочатов О.Н. Использование факторного анализа для многомерной оценки различий признаков в двух группах биологических объектов. //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1980. N 3. С. 425-432.

Кожова О.М. О валовой и чистой продукции перифитонных и планктонных в о д ор о с л ей .//ДАН. 1970. Т. 195, N 41. С. 965-968.

Константинов A.C. Общая гидробиология. - М. 1979. 480 с.

Крупаткина Д.К., Рузова А.И. Анализ влияния абиотических факторов на первичную продукцию методом главных компонент. //Экология моря. 1982. Вып. U.C. 15-20.

Кулишенко Ю.Л. Микрофитобентос и перифитон водоемов и водотоков Баргузинской котловины. //Озера Баргузинской котловины. -Новосибирск. 1986. С. 128-141.

Кузько O.A. Особенности развития эпифитных группировок водорослей в необлицованных каналах. //Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. - Ашхабад. 1986. С. 83 - 85.

Лаугасте Р. Данные об альгофлоре и сезонной динамике водорослей Чудско-Псковского озера. //Гидробиология и рыбное хозяйство Псковско-Чудского озера. - Таллин. 1966. С. 49-70.

Левадная Г.Д. Методы исследования фитобентоса континентальных водоемов.//Гидробиол. журн. 1975. Т.Х1, N 3. С. 85-90.

Лоули Д., Максвелл А. Факторный анализ как статистический метод. - М. 1967. 140 с.

Левич А.П., Худоян A.A., Булгаков Н.Г. Артюхова В.И. О возможности управления видовой и размерной структурами сообщества в

экспериментах с природным фитопланктоном. //Биол. журн. Армении. 1991. N3(44). С. 186-193.

Макаревич Т.А. Оценка биомассы эпифитона на разных видах макрофитов. в мезотрофном озере. //Итоги и перспективы гидробиологических исследований в Белоруссии. Материалы сессий Белорус. Отделения гидробиол. общ-ва. 1983. С. 123-127.

Макаревич Т.А. Эпифитон.//Экологическая система Нарочанских озер. -Минск. 1985. С. 99-112.

Макаревич Т.А. 1995. Перифитон и его роль в продукции органического вещества и миграции радионуклидов в озерных системах. //Автореф. канд.дисс. биол. наук. - Минск. 17 с.

Макаревич Т.А., Остапеня А.П. Исследование продукционных характеристик перифитона при помощи экспериментальных субстратов из гибких материалов. //Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. Тез. докл. конф. - Мурманск. 1986. С. 135 - 137.

Макаревич Т.А., А.П. Остапеня, Т.М. Михеева. Экспресс-метод оценки скорости роста и продукционных характеристик перифитона. //Гидробиол. журн. 1987. Т. 23, N 4. С. 76-80.

Макаров A.A., А.П. Садчиков, В.Н. Максимов. Продукция водорослей разных размерных групп и прижизненное выделение РОВ фитопланктонным сообществом.//Гидробиол. журн. 1991. Т. 27. С. 3-7.

Маккавеева Е.Б., Артемов Ю.Г. Анализ экосистемы эпифитона с использованием метода главных компонент. //Экология моря. 1985. Вып. 21. С. 20-26.

Медведь В.А. Активность нитратредуктазы и содержание хлорофилла в клетках водорослей в зависимости от формы и концентрации азота в среде. //Эколого-физиологичесике исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. - Ярославль. 1996. С. 155 - 157.

Методические рекомендации по сбору и обработке материалов гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах.

Фитопланктон и его продукция. Составители: Лаврентьева Г.М., Бульон В.В. - Л. 1981.32 с.

Миничева Г.Г. Прогнозирование структуры фитобентоса с помощью показателей поверхности водорослей. //Ботан. журн. 1990. Т. 75, N 11. С. 1611-1618.

Миничева Г.Г. Связь продукционных и морфологических параметров у пластинчатой водоросли Porphyra leucosicta Пшг.Юкология моря. 1991. Вып. 37. С. 45-56.

Миничева Г.Г. Структурно-функциональные особенности формирования сообществ морских бентосных водорослей. //Альгология. 1993. Т. 3, N 1.С. 3-12.

Миничева Г.Г. Динамика и долговременные изменения параметров поверхности фитобентоса северо-западной части Черного моря.//Гидробиол. журн. 1996. Т. 32, N 3. С. 3-9.

Никонова С.Е. Удельная поверхность культур одноклеточных водорослей как характеристика их функциональной активности.Юколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. - Ярославль. 1996. С. 158-159.

Никулина В.Н. Перифитон северного побережья озера Иссык-Куль. //Экспериментальные и полевые исследования биологической продуктивности озер. - Л. 1979. С. 50-57.

Никулина В.Н. Фитообрастания в Горской губе Онежского озера.//Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. - Л. 1982а. С. 109-114.

Никулина В.Н. Влияние добавок биогенных элементов и разнокачественных вод на фитопланктон Онежского озера. // там же. 19826. С. 97 - 109.

Одум Ю. Основы экологии. - М. 1975. 740 с.

Одум Ю. Экология. - М. 1986. Т. 1, 328 с. Т.2.376 с.

Оксиюк О.П. 1976. О ценологическом изучении водорослей в пресных водоемах. //Гидробиол. журн. Т. 12, N 1. С. 5-11.

Окунь Я. Факторный анализ. - М. 1974. 200 с.

Орлеанский B.K. Осциллаториевые водоросли в настоящем и прошлом. //Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. - Ярославль. 1996. G. 159 - 161. Павельева Е.Б. Особенности функционирования бактериопланктона в светловодно-ацидном и гумифицированном озерах. //Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. - СПб. 1997. С. 48-61.

Парпаров A.C. Продукционные характеристики фитопланктона оз. Севан и их связь с процессами поглощения кислорода в гиполимнионе. //Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. - Л. 1987. С. 82-90. Парпарова P.M. Гидрохимический режим озера Севан по данным 1976 г.

//Экология гидробионтов озера Севан. - Ереван. 1979. С. 38 - 50. Парпарова P.M. Особенности круговорота фосфора в озере Севан на фоне изменений его гидрохимического режима в связи с антропогенным воздействием. Автореф. канд. дисс. геогр. наук. - Ростов-на-Дону. 1985. 24 с.

Парчевский В.П., Бурлакова З.П., Крупаткина Д.К., Кирикова М.В. Многомерный анализ взаимоотношений фитопланктона - среда в Севастопольской бухте. //Экология моря. 1980. Вып. 1. С. 21-27. Покровская Т.Н., Миронова Н.Я., Шилькрот Г.С. Макрофитные озера и их

евтрофирование. - М. 1983. 152 с. Попченко И.И. Альгообрастание макрофитов Саратовского водохранилища. // Биолог. Продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. - М. 1984. С. 163-165. Потапова М.Г. Экология водорослей рек Охотско-Колымского

нагорья.//Автореф. канд. дисс. биол. наук. - СПб. 26 с. Протасов A.A. Перифитон: терминология и основные определения.

//Гидробиол.журн. 1982. Т. 18, N 1. С. 9-14. Протасов A.A. Методы исследования перифитона. - Киев. 1987. 35 с. Протасов A.A. Перифитон пресноводных водоемов, его состав, формирование и значение. //Автореф. докт. дисс. биол. наук. - Киев. 1991. 41 с.

Протасов A.A. Пресноводный перифитон. - Киев. 1994. 307 с.

Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли - показатели солености воды. //Диатомовый сборник. 1953. - Л. С. 186-205.

Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. - СПб. 1998.272 с.

Распопов И.М. Литоральная зона Онежского озера (Общие понятия). //Литоральная зона Онежского озера. - Л. 1975. С. 7 - 14.

Рафалес-Ламарка Э.Э., Николаев В.Г. Некоторые методы планирования и математического анализа биологических экспериментов. 1971. 119 с.

Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск. 1973. 320 с.

Рычкова М.А. Перифитон Онежского озера. //Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах. Лиственичное на Байкале (3-е Совещание). 1973. С. 135-137.

Рычкова М.А. Перифитон литоральной зоны Онежского озера. //Литоральная зона Онежского озера. - Л. 1975. С. 123-137.

Рычкова М.А. Водоросли обрастаний оз. Кубенского. //Озеро Кубенское. -Л. 1977. С. 89-106.

Рычкова М.А. Водоросли обрастаний озер Воже и Лаче. //Гидробиология озер Воже и Лаче. - Л. 1978. С. 28-33.

Рычкова М.А. Водоросли обрастаний [озера Белого]. //Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. 4.2. Гидробиология и донные отложения озера Белого. - Л. 1981. С. 211-214.

Рычкова М.А. роль динамики вод в формировании эпифитных водорослевых сообществ в озере. //Гидробиол. журн. 1989.Т. 25, N 3. С. 8- 10.

Салазкин A.A. Основные типы озер гумидной зоня СССР и их биолого-продукционная характеристика. - Л. 1976. 194 с.

Салимовская-Родина А.Г. Опыт применения пластинок обрастания к изучению бактериальной флоры воды. //Микробиология. 1936. Т. 5, вып. 4. С. 487-492.

Свирид A.A. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) дистрофного озера Пострежского (Березинский биосферный заповедник). //Ботан.журн. 1995. Т. 80, N8. С. 43-49.

Скорик JI.В., Владимирова К.С., Енаки Г.А. ,и Паламарчук И.К. Органическое вещество грунтов Киевского водохранилища и его роль в развитии бентических водорослей. //Гидробиол. журн. 1-972. Т. 8, N. 3. С. 82-86.

Станиславская Е.В. Количественные показатели растительного перифитона в разнотипных озерах. //Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. - Л. 1988. С. 187-194. Станиславская Е.В. Продукция перифитона. //Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. - Л. 1989. С. 93-101. Станиславская Е.В. Перифитон и его продукция.// Особенности структуры

экосистем Крайнего Севера. - СПб. 1994. С. 120-127. Станиславская Е.В. Состав и продуктивность водорослей перифитона

разнотипных озер. Автореф. канд.дисс. биол. наук. - СПб. 1995. 23 с. Тамарин П.В., Шмидт В.М. Сравнительный анализ некоторых коэффициентов сходства. //Успехи биометрии. Изд.ЛГУ. 1975. Т. ЬХХП, вып. 5. С. 45-54. Тезикова Н.Б., Резников С.А. К изучению химического состава воды притоков озера Севан и его донных отложений. //Проблемы исследования крпных озер СССР. - Л. 1985. С. 225 - 227. Топачевский A.B., Масюк Н.П. Пресноводные водоросли Украинской ССР.

- Киев. 1984. 333 с.

Трифонова И.С., Станиславская Е.В., Петрова А.Л. Видовой состав и характеристика альгофлоры озер разного уровня трофности. //Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. - Л. 1988. С. 133-163. Хайлов K.M. (ред.). Экологическая физиология морских планктонных

водорослей (в условиях культур). 1971. 207 с. Хайлов K.M., Празукин A.B., Ковардаков С. А., Рыгалов В.Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей.

- Киев. 1992. 280 с.

Хатчинсон Д.Э. Лимнология. Географические, физические и химические характеристики озер. - М. 1969. 592 с.

Шарипова М.Ю. Эпифитные водоросли некоторых пресноводных водоемов// Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. - Ярославль. 1996. С.. 103 - 104.

Штурм Л.Д. Исследование микрофлоры озер по методу пластинок обрастания. //Тр. Лаб. Генезиса сапропеля АН СССР. 1939. Вып. 1. С. 149- 163.

Щербаков А.П. Озеро Глубокое. - М. 1967. 379 с.

Щур Л.А., А.Д. Апонасенко, В.Н. Лопатин, B.C. Филимонов. Связь сапробиологического показателя со средним объемом клеток водорослей в Ангаре и Енисее//Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. - Ярославль. 1996. С. 108-110.

Akifumi, О., М. Hiroshi. Seasonal change in the epiphytic animals on the Potamogeton malaianus in Lake Kita-ura, with special references to oligochaetes//Jap.J.Limnol. 1986. Vol.47, N 1. P.63-75.

Aloi, J.E. A critical review of recent freshwater periphyton field methods.//Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1990. Vol. 47. P. 656-670.

Antoine, S.E., R. Benson-Evans. The effect of current velocity on the rate of growth of benthic algal communities.//Int.Revue ges.Hydrobiol. 1982. Vol. 67, N 4. P. 575-583.

Barnese, L.E., C.L., Schelske. Effects of nitrogen, phosphorus and carbon enrichment on planktonic and periphytic algae in a softwater, oligotrophic lake in Florida, USA.//Hydrobioligia. 1994. Vol. 277. P. 159-170.

Biggs, B.J.F., Ch.W. Hickey. Periphyton responses to a hydraulic gradient in a regulated river in New Zeland. //Freshwater Biology. 1994. Vol. 32. P. 49 -59.

Bjork-Ramberg, S. The ecology of epipelic algae in a subarctic lake.//Abstract of Uppsala Dissertations from the Faculty of science. 619. Acta Univ.Upps. 1981. 13 p.

Bonin, D.J., S.Y. Maestrini, J.W. Leftley. Some ptocesses and physical factors that affect the ability of individual species of algae to vompete for nutrient partition. //Can. Bull. Fish. And Aquat. Sci. 1981. N 210. P. 292 - 309.

Borh, R., G. Miotk. The primary production of periphytonic algae in the south part of the Jeziorzk lake. //Acta Univ. V. Copernici. 1979. N 47. P. 11 - 47. Borh, R., M. Luscinska, A.S. Oleksowich. Phytosociological associations of algal

periphyton.//Periphyton of freshwater ecosystems. 1983. P.23-30. Bott, T.L., J.T. Brock, A. Baattrup-Pedersen, P.A. Chambers, W.K. Doggs, K.T. Himbeault, J.R. Lawrence, D. Planas, E. Snyder, G.M. Wolfaardt. An evaluation of techniques for measuring periphyton metabolism in chambers. //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. Vol. 54, N 3. P. 715 - 725. Bowker, D.W., P. Denny. The spatial distribution of algae on shoots of emergent in a reedswamp in the littoral zone of lake Windermere. //Nova Hedwigia, Z. Kryptogamenk. 1983. Vol. 37, N 2-3. P. 389-401. Bowker., D.W., M.T. Wareham., M.A. Learner. Selection and ingestion of epilithic algae by Nais elinguis (Oligochaeta: Naididae). //Hydrobiologia. 1983. Vol. 98, N1. P. 171 - 178. Brodford, S. Detecting the causes of lake acidification: diatoms as clues.

//Geography. 1992. Vol. 77, N 1. P. 33 - 45. Bronmark, Ch. Interactions between epiphytes, macrophytes and freshwater

snails: a review// J. Moll. Stud. 1989. N 55. P.299-311. Brown, D.S. The ingestion and digestion of algae by Cloeon dipterum L.

(Epheremeroptera).// Hydrobiologia. 1960. Vol. 16, N 1. P. 81-96. Brown, S.-D. Site variation in littoral periphyton populations: correlation and regression with environmental factors. //Int. Revue ges. Hydrobiol. 1973. Vol. 5, N3. P. 437-461. Brown, S.-D., A.P. Austin. A method of collecting periphyton in lentic habitats with procedures for subsequent sample preparation and quantitative assessment.//Int.Revue ges.Hidrobiol. 1971. Vol. 56., N 4. P.557-580. BuczkO, K. A comparative study of the periphytic algae ob the three different flower plant species in lake Hidegsegi Ferto, Hungary. //Stud. Bot. Hung. 1986. Vol. 19. P. 63-71. Calow, P. On the nature and possible utility of epilithic detritus.//Hydrobiologia. 1975. Vol. 46, N2-3. P. 181-189.

Castenholz, R.W. Seasonal changes in the attached alga? of freshwater and saline lakes in the Lowe Grand Coulee, Washington. //Limnol.Oceanogr. 1960. Vol. 5,N 1. P. 1-28.

Cattaneo, A. Grazing on epiphytes. //Limnol.Oceanogr. 1983. Vol. 28, N 1. P. 124-132.

Cattaneo, A. Periphyton in lakes of different trophy.//Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1987. Vol. 44. P.296-303.

Cattaneo, A., M.Ch. Amireault. How artificial are substrata for periphyton? //J. North Amer. Benthol. Soc. 1992. Vol. 11, N 2. P. 244 - 256.

Cattaneo, A., Y. Kalff. Seasonal changes in the epiphyte community on natural and artifial macrophytes in lake Memphremagog (QUE.a.VT). //Hydrobologia. 1978. Vol. 60, N2. P.135-144.

Cattaneo, A., Kalff Y. The effect of grazer size manipulation on periphyton communities//Oecologia (Berlin). 1986. Vol.69. P. 612-617.

Chilton, I.I.,Earl W., Margraf F.J. Effects of fish predation on invertebrates associated with a macrophyte in lake Onalaska, Wisconsin//!.Freshwater Ecol. 1990. Vol. 5,N3. P. 476-489.

Collins, G.B., C.L.Weber. Phycoperiphyton (algae) as indicator of water quality.//Trans.Amer.Microsc. Soc. 1978. Vol. 97, N 1. P. 36-43.

Deborah, A., C.W. Boylen, R.J. Stevenson. Patterns of biomass and comminity composition of benthic algae in low alkalinity lakes. //Abstr. Annu. Meet. Amer. Microbiol. 1986. 260 p.

DeNicola D.M., Mclntire C.D., Lamberti G.A., Gregory S.V., Ashkenas L.R. 1990. Temporal patterns of grazer-periphyton interactions in laboratory streams// Freshwater Biol. Vol. 23, N 3. P. 475-489.

Dolan, D.M., V.J. Bierman, Jr.M.H. Dipert, R.D. Geist. Statistical analysis of the spatial and temporal variability of the ratio chlorophyll a to phytoplankton cell volume in Saginow bay, Lake Huron. //J. Great Lakes Res. 1978. Vol. 4, N2. P. 75 - 83.

Dubinski, Z. The functional and optical absorption cross-sections of phytoplankton photosynthesis. //Primary production and biogeochemical cycles in the sea. 1992. P. 31 - 45.

Durhie, H.C., D.K. Jones. Epilithic algal productivity on the submerged Niagara Escarpment, Georgian bay, Canada. //Verh. Int. Ver. Limnol. 1990. Vol. 24. P. 411-415.

Dumont, H.J. A quantitative method for the study of periphyton.//

Limnol.Ocenogr. 1969. Vol.14., N 2. P. 303-307. Elhone, M.J. Some factors influencing the diet of coexisting, benthic, algal

grazing Naididae (Oligochaeta). //Can J. Zool. 1980. Vol. 58. P. 481-487. Eloranta, P. Periphytic diatoms as indicators of lake acidity. //Verh. Int. Ver.

Theor. angew. Limnol. 1988. Vol. 23, pt. 1. P. 470 - 473. Elser, J.J., M.M. Elser, S.R. Carpenter. Size fractionation on algal chlorophyll, carbon fixation and phosphatase activity: relationships with species-specific size distributions and zooplankton community structure.//J. Plankton Res. 1986. Vol. 8, N 2. P. 365-383. Evans, D, J.G. Stockner. Attached algae on artificial and natural substrates in Lake Winnipeg, Manitoba. //Fish. Res. Board Can. 1972. Vol. 29. P. 31-44. Fairchild, G.W. J.W. Sherman. Linkage between epilithic algal growth and water column nutrients softwater lakes.// Can.J.Fish.Aquat.Sci., 1992. Vol. 49. P. 1641-1649.

Feminella, J.W., M.E. Power, V.H. Resh. Periphyton responses to invertebrate grazing and riparian California coastal streams. //Freshwater Biology. 1989. Vol. 22. P. 445-457. Figueroa, F.L., R. Ruiz, E. Saez, J. Lucena, F.X. Niell. Spectral light attenuation and phytoplankton distribution during a daily cycle in the reservoir of La Conception, Southern Spain. //Arch. Hydrobiol. 1997. Vol. 140, N 1. P. 71 -90.

Flint, R.W., C.R. Goldman. The effects of a benthic grazer on the primary productivity of the littoral zone of Lake Tahoe. //Limnol. Oceanography. 1975. Vol.20. P. 935-944. Foerster, J.W., H.E. Schlichting Phyco-periphyton in an oligotrophic lake.

//Trans. Amer. Micros. Soc. 1965. Vol. 84. P. 485 - 502. Genter, R.B., D.J. Amyot. Freshwater benthic algal population and community changes due to acidity and aluminum-acid mixtures in artificial streams. //Environ. Toxic. Chemistry. 1994. Vol. 13, N 3. P. 369-380.

Gregory, S.V. Plant-herbivore interactions in stream systems. //Stream ecology. -Plenum Press. - New York. 1983. P. 157 - 189.

Hansson, L.-A. Factors regulating periphytic algal biomass.//Limnol. Oceanogr. 1992.. Vol. 37, N 2. P. 322-328.

Hargrave, B.T. Epibenthic algal production and community respiration in the sediments of Marion lake. //J. Fish. Researsch. Board of Canada. 1969. Vol. 26, N 8. P. 2003 - 2026.

Higashi, M., T. Miura, K.Tanimizu, J. Iwasa. Effect of the feeding activity of snails on the biomass and productivity of an algal community attached to a reed stem.//Verh.Int.Ver.theor.und angew.Limnol. 1981. Vol.21, Pt. 1. P.590-595.

Hill, W.R., A.W. Knight. Experimental analysis of the grazing interaction between a mayfly and stream algae. //Ecology. 1987. Vol. 68. P. 1955 -1965.

Hill, W.R., A.W. Knight. Conçurent grazing effects of two stream insects on periphyton. //Limnol. Oceanogr. 1988. Vol. 33, N 1. P. 15 - 26.

Hill, W.R., B.C. Harvey. Periphyton responses to higher trophic levels and light in a shaded stream//Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1990. Vol. 47, N12. P. 23072314.

Hodson, L., S.B. Linda., D.E. Canfield. Periphytic algal growth in a hypereutrophic Florida lake following a winter decline in phytoplankton. //Fla. Sci. 1986. Vol. 49, N 3. P. 234 - 241.

Howell, E.T., R.L. France, M.B. Jackson, P.M. Stokes, M.A. Turner. Composition of Zygnemataceon (Chlorophyta) algae in the metaphyton of two acidic lakes. // Can.J.Fish. Aquat.Sci. 1990. Vol. 47, N 6. P. 1085 -1092.

Humphrey, K.P., R.J. Stevenson. Responces of benthic algae to pulses in current and nutrients simulations of subscouring spates.//J.North Amer.Benth.Soc. 1992. Vol. 11,N 1. P. 37-48.

Hutchinson, G.E. A treatise on Limnology. Introduction to lake biology and limnoplankton.- New-York - London - Sydney. 1115 p.

Huttunen, P., J. Turkia. Surface sediment diatoms assamblages and lake acidity. //Acidification in Finland. 1990. P. 995 - 1008.

Jacoby, J.M. Alteration in periphyton characteristics due to grazing in a Cascade foothill stream. //Freshwater biology. 1987. Vol. 18. P. 495 - 508.

Jenkerson, C.G., M. Hickman. The spathial and temporal distribution of epipelic algae in a shallow eutrophic Prairie-parkland Lake, Alberta, Canada.//Int.Rev.ges.Hydrobiol. 1983. Vol. 68, N 4. P.453-471.

Jenkerson,C.G., M. Hickman M. Interrelationships among the epipellon, epiphyton and phytoplankton in a eutrophic lake.//Int.Rev.ges.Hydrobiol. Vol. 1986. 71, N4. P.557-579.

Jones, R.C., K.B. Mayer. Seasonal chabges in the taxonomic composition of epiphytic algal communities in Lake Wingra.//Periphyton of Freshwater ecosystems. - The Hague-Boston-Lancaster. 1983. P. 11-16.

Kairesalo, T. The seasonal succession of epiphytic communities within on Equesetum fluviatile L. stamd in Lake Paajarvi, Southern Finland.//Int.Revue ges.Hidrobiol. 1984. Vol.69, N 4. P. 475-505.

Kairesalo T., G.S. Jonsson, K. Gunnarsson, P.M. Jonasson. Macro- and microalgae production within a Nitella opaca bed in lake Thingvallavath, Iceland.//J.of Ecology. 1989. Vol. 77. P. 332-342.

Kalugin, A.I. The character of the algal flora of some oligohumic lakes of south Karelia with different dergees of acidity. // Acidification on inland waters. -Helsinki. 1994. P. 97-101.

Kann, E. Quanlitative Veränderungen der litoralen Algenbiocönose österreichischer Seen (Lunzer Untersee, Trausee, Attersee) im Laufe der letzten Jahrzehnte. // Arch.Hydrobiol.Supplement. 1982. Bd.62, N3-4. P.440-490.

Kann, E. Verunreinigung und Veränderungen in der litoralen Algenbiocönose des Traunsees (Ob er Österreich): Ergebnisse jahrzehntelanger beobachtungen. // Wasser und Abwasser. 1986. Bd. 30. P.237-260.

Kawecka, B. Algae on the artificial substratum in the Wielki Staw in the Valley of the five polish lakes (High Tatra Mountains).//Acta Hydrobiol. 1970. Vol. 12, N4. P.423-430.

Kevern N.R., J.L. Wilhm, G.M. Van Gyne. Use of artificial substata to estimate the productivity of periphyton. //Limnol.Ocenogr. 1966. Vol. 11., N4. P.499-502.

King, D.L. R.C. Ball. A qualitative and quantitative measure of aufwuchs production.//Trans. Amer.Microsc. Soc. Vol. 1966. Vol. 85., N2. P.232-240.

Kirk, J.O. Freshwater Environments. //Photosynhesis in Contrasting Environments. 1986. Ed. Baker N.R. and Long S.P. P.295-336.

Klarer, D.M., M. Hickman. The effect of thermal effluent upon the standing crop of an epiphytic algal community .//Int.Revue ges.Hydrobiol. 1975. Vol. 60, N l.P. 17-62.

Kowalczewski, A., E. Pieczynska. Algae. //Selected problems of lake littoral ecology. 1976. Ed. E. Pieczynska. P. 55-68.

Kowalczewski, A., K. Prejs, I. Spodniewska. 1973. Seasonal changes of biomass of benthic algae in the littoral of Mikolajskie lake.//Ecologia Polska. Vol.XXl,N 14. P. 209-217.

Kwadrans, J., H. Bucka, R. Zurek. On the primary production and ecilogical characteristics of phytobenthos and phytoplankton in the littoral of the Goszalkowice Reservoir (southern Poland).//Acta Hydrobiol. 1994. Vol. 36, N3. P. 335-355.

Lafond, M., B. Pinel-Alloul, Ph. Ross. Biomass and photosynthesis of size-fractionated phytoplankton in Canadian Shield lakes.//Hydrobiologia. 1990. Vol. 196. P. 25-38.

Lalonde, S., J.A. Downing. Epiphyton biomass is related to lake trophic status, depth, and macrophyte architecture. //Can. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48., N 11. P. 2285-2291.

Lamberti, G.A., V.H. Resh. Stream periphyton and insect herbivores: an experimental study of grazing by a caddisfly population// Ecology. 1983. Vol.64, N5. P.l 125-1135.

Lamberti, G.F., J.A. Moore. Aquatic insects as primary consumers. //The ecology of Aquatic Insects. - Praeger, New York. 1984. P. 164 - 195.

Lamberti, G.F., J. W. Feminella, V. Y. Resh. Herbivory and intraspecific competition in a stream caddisfly population. //Oecologia. 1987. Vol. 73. P. 75-81.

Lamberti, G.F., S.V. Gregory, L.R. Ashkenas, J. Li, A.D. Steinman, C.D. Mclntire. Influence of graxer type and abundance on plant-herbivore interactions in streams. //Hydrobiologia. 1995. Vol. 306. P. 179 - 188.

Littler, M.M., D.S. Littler. The evolution of thallus form and survival strategies in benthic marine macroalgae: field and laboratory tests of a functional form model.//The Amer.Nat. 1980. Vol. 116, N 1. P. 25-44.

Loeb, S.L. An in situ method for measuring the primary productivity and standing crop of the epilithic periphyton community in lentic systems.//Limnol.Oceanogr. 1981. Vol. 26, N 2. P. 394-399.

Loeb, S.L., J.E. Reuter. The epilithic periphyton community: a five-lake comparative study of community productivity, nitrogen metabolism and depth-distribution of standing crop. //Verh.Int.Ver.Limnol. 1981. Vol.21. P.346-352.

Loeb, S.L., J.E. Reuter, C.R. Goldman. Littoral zone production of oligotrophic lakes: The contributions of phytoplankton and periphyton. //Periphyton of Freshwater ecosystems. - The Hague-Boston-Lancaster. 1983. P. 161 - 167.

Lock, M.A., R.R. Wallance, J.W. Costeron, R.M. Ventullo, S.E. Charlton. River epilithon: toward a structural-functional model. //Oikos. 1984. Vol. 42, N 1. P. 10-22.

Losee, R.F., R.G. Wetzel. Selective light attenuation by the periphyto complex. //Periphyton freshwater ecosystems. - The Hague-Boston-Lancaster. 1983. P. 89 - 96.

Lowe, R.L., R.D. Hunter. Effect of grazing by Physa integra on periphyton community structure. //J. of the North Amer. Benthol. Soc. 1988. Vol. 7. P. 29 - 36.

Malone, T.C. Size-fractionated primary productivity of marine phytoplankton.// Primary productivity in sea. (Environmental Science Research. Ed. P.G. Falkowski. Plenum Press. New-York-Lndon). 1980. Vol. 19. P. 301-318.

Maurice, Ch. G., R.L. Lowe, T.M. Burton, R.M. Stanford. Biomass and compositional changes to lowered pH. //Water. Air and Soil Pollut. 1987. N 1-2. P. 165- 177.

Mazunder, A., W.D. Taylor, D.J. McQueen. Effects of nitrients and grazers on periphyton phosphorus in lake enclosures. //Freshwater Biology. 1989. Vol. 22, N3. P. 405-415. McCormic, P.V. Direct and indirect effects of consumers on benthic algae in isolated pools of an ephemeral stream. //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. Vol. 47. P. 2057 - 2065. McCormic, P.V. Lotic protistan herbivore selectivity and its potential impact on benthic algal assemblages. //J. North Amer. Benth. Soc. 1991. Vol. 10, N 3. P. 238 - 250.

McCormic, P.V., R.J. Stevenson. Effect of snail grazing on benthic algal community structure in different nutrien environments. //J. of the North Amer. Benthol. Soc. 1989. Vol. 8. P. 162 - 172. McShaffrey, D., W.P. McCafferty. Ecological assotiation of the mayfly Ephemerella needhami (Ephemeroptera: Ephemerellidae) and the dreen alga Cladophora (Chlorophyta: Cladophoraceae). //J. Freshwater Ecology.

1991. Vol. 6, N4. P. 383 - 394.

Meulemans, J.T. Seasonsl changes in biomass and production of periphyton growing upon reed in lake Maarsseveen 1. //Arch. Hydrobiol. 1988. Vol. 112, N 1. P. 21-42.

Milan, E. A quantitative method of sampling periphyton from rough substrates.

// Limnol. Oceanogr. 1971. Vol 16, N 3. P. 576 - 577. Miller, A.R., R.L. Lowe, J.T. Rotenberry. Succession of diatom communities on

sand grains. 111. Ecology. 1987. Vol. 75, N 3. P. 693 - 709. Morin, A., A. Cattaneo. Factors affecting sampling variability of freshwater periohyton and the power of periphyton studiea. //Can. J. Fish. Aquat. Sci.

1992. Vol.49. P. 1695 - 1703.

Muniz, LP. Freshwater acidification: its effects on species and communities of freshwater microbs, plants and animals. //Proc. Roy. Soc. Edinburg. Sect. B. 1990 (1991). Vol. 97. P. 227 - 254. Murphy, M.L. Primary production and grazing in freshwater and intertidal reaches of a coastal stream, Southeast Alaska. //Limnol Oceanogr. 1984. Vol. 29, N4. P. 805- 815.

Nalepa, T.F., M.A. Quigley. Distribution of photosynthetic pigmens in nearshore sediments of lake Michigan.//J.Great Lakes Res. 1987. Vol. 13, N1. P. 37-42.

Owens, T.G., P.G. Falkowski., T.E. Whitledge. Diel periodicity in cellular chlorophyll content in Marine diatoms. //Marine Biology. 1980. Vol. 59, N 2. P. 71 -77.

Patrick P., Reimer C.W. The diatoms of the Unated States. 1966. Vol. 1, N 13. 688 p.

Pieczynska, E. Periphyton in the trophic structure of freshwater ecosystems. //Polskie Arch.Hydrobiol. 1970. Vol.l7(30)., N 1-4. P. 141 - 147.

Pieczynska, E. Some regularities in the functioning of lake littoral.//Selected problems of lake littoral ecology. Ed. E. Pieczynska. - Warszawa. 1976. P. 211228.

Planas, D., G. Moreau. Reaction of lotic periphyton to experimental acidification.//Water, Air, and Soil Pollution. 1986. Vol. 30. P. 681-686.

Pollunger, U. Phytoplankton ecology in lake Kinneret. //Trienn. Rept., 19791981. Isr. Oceanogr. UndLimnol. Res. - Haifa. 1981. 50 p.

Power, M.E. Effects offish in river food webs. //Science. 1990. Vol. 250. P. 811 -814.

Pridle, J. The production ecilogy of benthic plants in some antarctic lakes. 1. In situ production studies.//J. Ecology. 1980a. Vol. 68. P. 155-166.

Pridle, J. The production ecilogy of benthic plants in some antarctic lakes, n. Laboratory physiology studies.//J. Ecology. 19806. Vol. 68. P. 155-166.

Pringle, C.M. Nutrient spatial heterogeneity: effects on community structure, physiognomy, and diversity of stream algae.//Ecology. 1990. Vol. 71, N 3. P. 905-920.

Prowse, G.A. Relationship between epiphytic aldal species and their marcophytic hosts.//Nature (Lond.). 1959. Vol. 183,N4669. P.1204-1205.

Report of SCOR-UNESCO working group 17. Determination of photosynthetic pigments. //Monograpfs of oceanographic methodology. Determination of photosynthetic pigments in seawater. - UNESCO. 1966. P. 9 - 18.

Riaux-Gobin, C., C. Douchement, P. Treguer Microphytobenthos de deux sediments subtidaux deNord Bretagne. //Hydrobiologia. 1989. Vol. 178. P. 11-20.

Rodriguez, M.A. Succesion, environmental fluctuations, and stability in experimentally manipulated microalgal communities. //Oikos. 1994. Vol. 70. P. 107- 120.

Roos, P.J., Post A.F., Revier J.M. Dynamics and architecture of reed periphyton.//Verh.Int.ver.theor.angew.Limnol. 1981. Vol.21, Pt.2. P.948-953.

Round, G.E. Diatoms comminities - their response to changes in acidity. //Phil. Trans. Roy. Soc. L. - London. 1990. Bd. 323, N 1240. P. 243 - 249.

Sand-Jensen, K Physical and chemical parameters regulating growth of periphytic communities. //Periphyton of Freshwater Ecosystems. 1983. P. 63-71.

Sand-Jensen, K., M. Sondergaard. Phytoplankton and epihyte development and their shading effect on submerged macrophytes in lakes of different nutrient status.//Int.Revue ges.Hidrobiol. 1981. Vol.66, N 4. P.529-552.

Sand-Jensen, K, J. Moller, B.H. Olesen. Biomass regulation of microbenthic algae in Danish lowland streams.// Oikos. 1988. Vol. 53, N 3. P. 332-340.

Sand-Jensen, K, D. Borg, E. Jeppesen. Biomass and oxygen dinamics of the epiphyte community in a Danish lowland stream.//Freshwater Biology. 1989. Vol. 22, N4. P. 431-443.

Schlesinger, D.A., L.A. Molot, B.J. Shuter. Specific growth rates freshwater algae in relation to cell size and light intensity.//Can.J.fish.Aquat.Sci. 1981. Vol. 38, N9. P. 1052-1058.

Shannon, C.E., W. Winner. The mathematical theory of communication. -University of Illinois Press, Urbana, II. 1949.

Shortreed, K.S., A.C Costella., J.G. Stockner. Periphyton biomass and species composition in 21 British Columbia lakes: seasonal abundance and responce to whole-lake nutrient additions. // Can.J.Bot. 1984. Vol. 62, N 5. P.1022-1031.

Siver, P.A., J.S. Hamer. Use of extant populations of scaled chrysophytes for the inference of lakewater pH. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. Vol. 47, N 7. P. 1339 - 1347.

Sladecekova, A., V. Sladecek. Periphyton as indicator of the reservoir water quality. 1. True-periphyton. //Sbor. Vysoke skoly chem.-technol. Praze. Ser. Technol. Vody. 1963. Vol. 7, N 1. P. 507 - 561. Sladecek, V., A. Sladecekova. Determination of the periphyton production by

means of the glass slide method.//Hydrobiologia. 1964. Vol.23. P. 125-158. Sladecekova, A. Periphyton as indicator of the reservoir water quality. III. Biomonitoring techniques. //Arch. Hidrobiol. Beih. Ergenb. Limnol. 1990. Vol. 33. P. 775 - 782. Sladecekova, A. The role of perophyton in waste treatment technology. //Verh.

Int. Ver. Limnol. 1994. Vol. 25. Pt. 3. P. 1929 - 1932. Stanley, D.W. Productivity of epipelic algae in tundra ponds and lake near

Barrow, Alaska .//Ecology. 1976. Vol.57, N5. P. 1015-1024. Steinman, A.D., C.D. Mclntire. Effects of irradiance on the community structure and biomass algal assamblages in laboratory streams.//Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1987. Vol. 44, N9. P. 1640-1648. Steinman, A.D., PJ. Mulholland., W.R. Hill. Functional responses associated with growth form in stream algae. //J. North Amer. Benthol. Soc. 1992. Vol. 11, N2. P. 229-243. Stewart, P.H., M.C. Miller. The effects of experimental manipulations of substrata and nutrients on a colonizing diatom community .//J.Freshwater Ecol. 1991. Vol. 6, N3. P. 249-255. Stevenson, R.J., R. Singer, D.A. Roberts, C.W. Boylen. Patterns of epipelic algal abundance with depth, trophic status, and acidity in poorly buffered New Hampshire lakes.//Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. Vol. 42, N 9. P. 15011512.

Streit, B. A note on the nutrition of Stylaria lacustrus// Hydrobiologia. 1978.

Vol. 61, N3. P.273-276. Summer, W.T., C.D. Mclntire. Grazer-periphyton interactions in laboratory streams. //Arch. Hydrobiol. 1982. Vol. 92. P. 135 - 157.

Swamikannu, X., K.D. Hoagland. Effects of snail grazing on the diversity and structure of a periphyton community in a eutropical pond. //Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1989. Vol. 46. P. 1698 - 1704. Szarek, E. The effect of abiotic factors on chlorophyll a in attached algae mosses in the Sucha Woda stream (High Tatra Mts, southern Poland). //Acta Hydrobiol. 1994. Vol. 36, N 3. P. 309 - 322. Tanimizu K., Miura T., Higashi M. Effect of water movement on the photosynthetic rate of on algal community attached to reed stems. // Verh. Inter. Verein. Limnol. 1981. Vol.21. P. 584-589. Turner, M.A., E.T. Howell, M. Symmerby, R.H. Hesslein, D.L. Findlay, M.B. Jackson. Changes in epilithon and epiphyton associated with experimental acidification of al ake to pH 5.//Limnol.Oceanogr.l991. Vol. 36, N 6. P. 1390-1405.

Turner, M.A., D.W. Schindler, D.L. Findlay, , M.B. Jackson, G.G.C. Robinson. Discription of littoral algal associations by expimental lake acidificaion.//Can.J.Fish.Aquat.Sei. 1995a. Vol. 52. P. 2238-2250. Turner, M.A., E.T. Howell, G.G.C. Robinson, J.F. Brewster, L.J. Sigurdson, D.L. Findlay. Growth characteristics of bloom-forming filamentous green algae in the littoral zone of an experimentally acidified lake.//Can.J.Fish.Aquat.Sci. 19956. Vol. 52. P. 2251-2263. Turner, M.A., G.G.C. Robinson, B.E. Townsend, B.J. Hann, J.A. Amaral. Ecological effects of blooms of filamentous green algae in the littoral zone of an acid lake.//Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1995b. Vol. 52. P. 2264-2275. Vaultonburg, D.L., Pederson C.L. Spational and temporal variation of diatom community structure in two Eaast-Central Illinois streams. //Trans. Illinois State Academy Sei. 1994. Vol. 81, N 1-2. P. 9-27. Vrhovsek, D., G. Kosi., A. MarfinCiC, D. Skribe, M. Bricelj. The seasonal dynamics of periphyton on artifical substrate in Lake Bled, Yugoslavia. //Biol. Vestn. 1982. Vol. 30, N 2. P. 91 - 111. Vrhovsek, D., G. Kosi., M. Kralj, M. Bricelj. Evalution of polluted river sava from its cource to Ljubljana with a help of periphyton. //Biol. Vestn. 1983. Vol. 31, N2. P. 103 - 117.

Wasmund, N. Production and distribution of the microphytobenthos in the sediment of the lake Mikolajskie.//Int.Rev.ges.Hydrobiol. 1984. Vol. 69, N 2. P.215-229.

Weitzel, R.L. Periphyton measurements and applications //Methods and measurements of periphyton communities: A rewiew. Amer.soc.for testing and materials.- Philadelfia,Pa. 1979. P.3-33.

Wetzel, R.G. Land-water interfaces: metabolic and limnological regulators.//Verh. Ver. Limnol. 1990. Vol.24, P. 1. P. 6-24.

Wiltshire, K.H. The effects of the photosynthetic production of microphytobenthos on the nutrient and oxygen status of sediment-water systems.//Verh.Int. Ver.Limnol. 1993. Vol. 25. P. 1141-1146.

Yoshitake, S., H. Fukushima. Comparison of diatom composition in different types of acidic lakes in Shiga Plateau, Japan. //Verh. Int. Ver. Limnol. 1993. Vol. 25. P. 817-821.

Young, O.W. A limnological investigation of periphyton in Douglas Lake Michigan.//Trans.Amer.Microcs. 1945. Vol. 64. N 1. P. 1-20.

Список цитируемой литературы, используемой при определении водорослей

Комаркова Л.Е., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. - М. 1975. 423 с.

Коршиков О.А. Визначник прюноводных водоростей УРСР (Protococcales). -Кшв. 1953. 440 с.

Косинская Е.К. Флора споровых растений СССР. - Л. 1960. Т. У, вып. 1. 706 с.

Определитель пресноводных водорослей СССР. 1951а, б, 1953, 1954а, б, 1955, 1959, 1962, 1980, 1982, 1986. Вып. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10 (1), 10 (2), 13.

Ролл Я. В. Пресноводные водоросли СССР. Семейство Oedogoniaceae. 1948. 139 с.

Рундина Л.A. Zygnematales Северной Осетии.//Альгология. 1993.Т. 3, N 1. С. 80-94.

Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. - Киев. 1990. 207 с.

Эргашев А.Э. Определитель протококковых водорослей Средней Азии. -

Ташкент. 1979. Т. 1 (343 е.), 2 (383 е.). Cleve-Euler А. Die diatomeen von Schweden und Finnland. - Stockholm. 1951-.

1953, 1955. Vol. 1 - 5. Patrick Р., Reimer C.W. The diatoms of the Unated States. 1966. Vol. 1, N 13. 688 p.

Starmach K. Flora Slodkowodna Polski. -Warszawa-Krakov. 1972. T. 10. 750 p. Tikkanen T. Kasviplanktonopas. - Helsinki. 1986. 278 p.