Структурно-функциональная организация ретикулярного ядра таламуса крыс линии WAG/Rij до и после аудиогенной стимуляции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат медицинских наук Нагаева, Дина Валерьевна

• Нагаева, Дина Валерьевна
• кандидат медицинских наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат медицинских наук Нагаева, Дина Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. СОВРЕМЕННЫЙ ВЗГЛЯД НА МЕХАНИЗМЫ ЭПИЛЕПТОГЕНЕЗА И КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИХ ФОРМИРОВАНИЯ

1.1. Эпилепсия и церебральные нейрофизиологические механизмы

1.2. Теории патогенеза абсансной эпилепсии

2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ РЕТИКУЛЯРНОГО ТАЛАМИЧЕСКОГО ЯДРА

2.1. Структурная организация зрительного бугра ''

2.2. Структурно-функциональная организация ретикулярного ядра

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 35 СОБСТВЕННЫЕ ДАННЫЕ

ГЛАВА III. ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА, ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕЙРОНОВ И ГЛИИ РЕТИКУЛЯРНОГО ЯДРА ТАЛАМУСА КРЫС ЛИНИИ WAG/Rij

3.1. Цитоархитектоника ретикулярного таламического ядра (РТЯ)

3.1.1. Цитоархитектоника ростральной части РТЯ

3.1.2. Цитоархитектоника на уровне ствола медуллярной полоски

3.1.3. Цитоархитектоника РТЯ на уровне дорсомедиального ядра

3.1.4. Цитоархитектоника каудальной части РТЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональная организация ретикулярного ядра таламуса крыс линии WAG/Rij до и после аудиогенной стимуляции»

Эпилепсия является тяжелым психоневрологическим заболеванием со сложным и не до конца раскрытым этио-патогенезом. Она относится к наиболее распространенным заболеваниям нервной системы, так как заболеваемость ею составляет 50-70 случаев на 100 тыс. человек, а распространенность 5-10 на 1 тыс. человек, у 20-30% больных заболевание является пожизненным. В 1/3 случаев причина смерти больных связана с тяжелым судорожным припадком (Бердиев, Чепурнов, Чепурнова, 2001).

Предложено много различных классификаций эпилепсии, отражающих своеобразие ее клинической картины, однако, общим для всех форм этого заболевания остается наличие фокальных или вторично генерализованных припадков, предопределяемых синхронизацией активности нейронов, формирующих различные по своим масштабам системы - от эпилептического 1 очага до эпилептического мозга. В диагностике судорожной готовности мозга большую роль играют электро-энцефалографические показатели, но какими структурными перестройками они сопровождаются, как происходит формирование первых группировок нейронов с измененными свойствами, создающими эпилептогенный очаг - остается неясным. Клиницисты, занимающиеся изучением биопсийного и аутопсийного материала, могут зарегистрировать только исходные процессы эпилептизации мозга (Гайкова, 2001), механизм же их формирования можно изучить только с помощью эксперимента или с использованием животных, болеющих эпилепсией (Погодаев, 1986).

Крысы линии WAG/Rij являются инбредной линией с генетически детерминированной абсансной эпилепсией. Абсансы («petit mal», малый припадок) имеют высокоспецифичные поведенческие проявления и сопровождаются определенными электрофизиологическими паттернами (билатеральные синхронизированные пик-волновые разряды - spike-ware discharges, SWT), Meeren et al, 2004). Они широко используются в качестве J адекватной модели для изучения механизмов генерализованной абсансной эпилепсии человека, причины возникновения которой остаются до настоящего времени неизвестными. В клинической картине абсанса, протекающего с нарушением сознания и полной утратой реакции на слуховые, зрительные и другие раздражители, обращает на себя характерное выражение лица больного: глаза заведены за надбровные дуги, имеют место миоклонические подергивания лицевых мышц, век и глазных яблок, которые позволяют предполагать участие в ее генезе стволовых вестибуло-кохлерных центров.

В пользу высказанного предположения говорит также факт, что 30% крыс линии WAG/Rij на предъявление звукового стимула дают судорожный припадок, сопровождающийся клоническими и тоническими судорогами с исходом их в каталепсию. Это послужило основанием рассматривать указанную субпопуляцию крыс данной линии в качестве модели смешанной эпилепсии (Kuznetsova, et al., 2000), для которой характерны наряду с «petit mal» и так называемые большие припадки («grand mal»). А это является показателем того, что эпилептическая система у крыс со смешанной формой эпилепсии обширней, чем у крыс с просто абсансной эпилепсией. Ее i формирование, несомненно, происходит (это правило отмечено эпилептологами как «формирование новых путей на основе уже проторенных») через уже имеющиеся в мозге эпилептические очаги.

Согласно новой гипотезе абсансная эпилепсия является кортико-таламическим типом эпилепсии (Меерен и др., 2004). В ее формировании принимают участие такие структуры, как кора больших полушарий с эпилептогенной зоной (находящейся в периоральной области сенсомоторной коры), вентробазальное и ретикулярное ядро таламуса (РТЯ). Морфология и реактивные изменения этих, вовлеченных в патогенез эпилепсии, структур мозга у крыс линии WAG/Rij не изучены.

Также остаются неизвестными структурные перестройки РТЯ и вестибуло-кохлеарных центров мозга, происходящие при формировании смешанной (аудиогенной) эпилепсии у крыс линии WAG/Rij. Исследование механизмов формирования этой судорожной формы смешанной эпилепсии только начинаются (Vinogradova et al., 2004), а потому остаются неизвестными как структуры мозга, вовлеченные в состав ее эпилептической системы, так и происходящие в них морфологические процессы.

Цель и задачи исследования.

Целью работы являлся анализ функциональной морфологии ретикулярного ядра таламуса крыс линии WAG/Rij до- и после аудиогенной стимуляции. 1

Задачами исследования были: 1.цитоархитектонический анализ РТЯ и изучение цитологических характеристик его нейронов и глии с помощью световой микроскопии у крыс линии WAG/Rij (модель абсансной эпилепсии),

2.электронно-микроскопический анализ структуры нейронов, глии и синапсов у крыс линии WAG/Rij,

3.исследование реактивных изменений нейронов ядер вестибуло-кохлеарного комплекса и РТЯ у крыс линии WAG/Rij в условиях аудиогенной стимуляции (модель смешанной эпилепсии),

4.анализ ультраструктурных перестроек нейронов, глии и синапсов РТЯ у крыс линии WAG/Rij после аудиогенной стимуляции,

5.сравнительный анализ состояния нейронов, глии и синапсов в РТЯ у крыс линии WAG/Rij с абсансной и смешанной формами эпилепсии.

Научнаяновизнаисследования. Впервые проведен цитоархитектонический и цитологический анализ ретикулярного ядра таламуса крыс линии WAG/Rij - одного из основных структур j эпилептической системы мозга этой линии крыс с абсансной эпилепсией. Впервые выявлены структурные корреляты различного функционального состояния ретикулярных нейронов (темные и светлые нейроны), а также обнаружены мелкие нейроны, которые на основании цитологических особенностей могут быть отнесены к интернейронам с коротким аксоном. На основании изучения нейроно-глиальных взаимоотношений в РТЯ углублены существующие представления о структурных основах взаимовлиянии нейронов и астроцитов в эпилептическом очаге, подтверждающие положения концепции К.И. Погодаева (1986) о детерминирующей роли морфо1 функционального метаболического комплекса нейрон-глия в генезе и развитии эпилептической активности. Впервые выполнен детальный анализ синапсоархитетоники и несинаптических межклеточных контактов РТЯ у крыс линии WAG/Rij, показавший сложность аппарата межнейрональной интеграции. Впервые дана морфологическая характеристика формируемых в РТЯ и ядрах вестибуло-кохлеарного комплекса реактивных изменений нейронов у крыс линии WAG/Rij вследствие судорожных припадков, исследовано состояние синапсов, межклеточных несинаптических контактов.

Проведен сравнительный анализ реактивных изменений нейронов и глии, j синапсов и межклеточных контактов в РТЯ крыс с абсансной и судорожной формами эпилепсии и дана их интерпретация с позиций эффективности межнейронального взаимодействия.

Практическое и теоретическое значение работы. Результаты работы позволили сформулировать ряд положений, являющихся вкладом в современные представления о структурной организации РТЯ, о существующих в нем нейроно-глиальных взаимоотношениях и механизмах развития реактивных изменений при абсансной и аудиогенной (судорожной форме) эпилепсии. Выявленные в ядрах вестибуло-кохлеарной системы дистрофические и некробиотические изменения в ответ на повторные судорожные припадки, спровоцированные звуковой стимуляцией, акцентируют внимание эпилептологов на роль стволовых центров в генезе эпилепсии. Результаты работы свидетельствуют о перспективности использования предложенной Кузнецовой и соавт. (2000) модели смешанной эпилепсии для разработки вопросов ее патогенеза. Выявленная в работе большая ранимость нейронов вентрального улиткового и латерального вестибулярного ядер могут быть использованы при интерпретации результатов исследования акустически вызванных потенциалов у больных эпилепсией.

Полученные результаты используются на лекциях и практических занятиях спецкурса «Морфология мозга» на кафедре морфологии и физиологии человека Башкирского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту:

РТЯ крыс линии WAG/Rij обладает сложной структурной организацией, предопределяемой разнообразием составляющих его нейронов, своеобразием нейроно-глиальных отношений и сложностью аппарата межнейрональной интеграции.

Повторные судорожные припадки, провоцируемые аудиогенной стимуляцией крыс линии WAG/Rij (модель смешанной эпилепсии) приводят к развитию дистрофических и некротических изменений в нейронах РТЯ и ядер вестибуло-кохлеарной системы сопровождаются пролиферацией глии.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Всероссийской конференции «Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга» (Москва, 2003), на Всероссийском съезде морфологов (Казань, 2004), на VII конгрессе

Международной ассоциации морфологов (Казань, 2004), на Всероссийской конференции «Нейроэндокринология - 2005» (СПб, 2005), на заседании Республиканского Общества JIOP-врачей (Уфа, 2003), на заседании Башкирского отделения Всероссийского общества анатомов, гистологов и эмбриологов и кафедры морфологии и физиологии человека и животных Башкирского государственного университета (Уфа, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 170 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, трех глав собственных результатов, главы с обсуждением полученных результатов, выводов. Список литературы содержит сведения об 200 источниках, в том числе о 54 отечественных и 146 иностранных. Работа иллюстрирована 54 рисунками (микрофотографии, электронные микрофото) и документирована 9 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Нагаева, Дина Валерьевна

выводы

ЬЦитоархитектонический анализ ретикулярного ядра таламуса у крыс линии WAG/Rij (РТЯ) показал, что оно находится между волокнами внутренней капсулы и наружной медуллярной пластинки. Ядро занимает самую латеральную позицию в передних и срединных зонах таламуса, имея значительную ростро-каудальную протяженность.

2. В состав РТЯ входят крупные и средние нейроны веретеновидной и полигональной формы (ретикулярные), а также впервые выявленные нами мелкие нейроны, имеющие признаки короткоаксонных нейронов: а) по содержанию хроматофильной субстанции среди ретикулярных нейронов могут быть выделены хромонейтральные, умеренно хромофильные и умеренно хромофобные; электронно-микроскопическими эквивалентами этих клеток являются темные (с признаками транскрипционной активности) и светлые (не содержащие телец Ниссля) нейроны; б) мелкие нейроны имеют узкий перикарион, и светлую, бедную хроматофильной субстанцией, цитоплазму; их ультраструктура характеризуется слабым развитием цитомембран, наличием полисомных комплексов, отхождением коллатералей аксона от его начального сегмента.

3. Глиальные клетки представлены в РТЯ протоплазматическими и фибриллярными астроцитами, олигодендроглией и микроглией. Выявлены комплексы, образованные нейроном и астроцитом, клеточные ядра которых имеют показатели транскрипционной активности и находятся на расстоянии 50 нм. Группировки из подобных нейроно-астроцитарных комплексов имеют наибольшую плотность в срединных зонах ядра по его дорсо-вентралыюй оси.

4. В РТЯ крыс линии WAG/Rij присутствуют синаптические и несинаптические контакты, преобладающей формой среди которых являются аксо-дендритные и аксо-шипиковые. Выявлены дендро-дендритные, дендро-соматические и аксо-аксонные синапсы, составляющие структурные основы механизмов синхронизации электрической активности нейронов. Преобладающей формой несинаптических межклеточных контактов являются десмосомоподобные. •

5. Повторные судорожные припадки, возникавшие в ответ на аудиогенную стимуляцию крыс линии WAG/Rij, приводили: а) к развитию некробиотических процессов в нейронах ядер вестибуло-кохлеарной системы и были наиболее выраженными в вентральном кохлеарном и латеральном вестибулярном ядрах; б) гидропическим изменениям и сморщиванию нейронов РТЯ с завершением этих процессов с развитием кариоцитолиза, тяжелых заболеваний нервных клеток и их атрофии; в) к формированию очагов глиоза. ,*

6. Ультраструктурный анализ состояния нейронов РТЯ у крыс с повторными аудиогенными припадками выявил в его составе темные (с признаками транскрипционной активности), светлые (с показателями истощения белок-синтезирующего аппарата) и темные в состоянии некробиоза нейроны.

7. В РТЯ при судорожной форме эпилепсии, вызванной звуковой стимуляцией, определялись структурные перестройки, свидетельствующие о снижении эффективности межклеточной коммуникации: а) снижалась относительная частота аксо-шипиковых синапсов при увеличении доли аксо-соматических, б) возрастало число симметричных, конвергентных и инвагинированных синапсов, в) увеличивалась крутизна постсинаптических мембран, уменьшалась длина сечений активных зон и ширина постсинаптического уплотнения; г) уменьшалось число и разнообразие межклеточных несинаптических контактов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат медицинских наук Нагаева, Дина Валерьевна, 2005 год

1. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. - М.: Медицина, 1976. - 279 с. 1

2. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. С.-Пб.: Лань, 1999. - 384 с.

3. Ахмеров Н.У. О механизмах эпилепсии в клинике и эксперименте// Журнал неврологии и психиатрии им. С. С. Корсакова. 1982. - Т.82. -№ 6. - С.102-118.

4. Бабминдра В.П. Структурная пластичность межнейрональных синапсов. Л.: Из-во ЛГУ, 1972. - 167 с.

5. Батуев А.С., Брагина Т.А., Александров А.С., Рябинская Е.А. Аудиогенная эпилепсия: морфо-функциональный анализ// Журн. высш. нерв. деят. 1997. - Т.47. - № 2. - С. 431-438.

6. Белушкина Н.Н., Северин С.Е. Молекулярные основы патологии апоптоза// Успехи современной биологии. 2001. - Т.35. - № 2. - С. 5160.

7. Бердиев Р.К., Ван Луителаар Ж., Кунен А., Чепурнова Н.Е., Чепурнов

8. С.А. Роль холинергических механизмов в развитии генетическиобусловленной абсансной эпилепсии у крыс// Архив клинической иэкспериментальной медицины. 2001. - Т. 10. - № 2. - С. 125-126.i

9. Бережная Л.А. NADPH-диафоразо-позитивные клетки ядер таламуса и внутренней капсулы человека// Морфология. 2004. - Т.125. - №. 1. - С. 16-22.

10. Брагина Н.И. Клинические синдромы поражения гиппокампа. М.: Медицина, 1974. - 216 с.

11. Ю.Благовещенская Н.С. Клиническая отоневрология при поражениях головного мозга. М.: Медицина, 1976. - 178 с.

12. П.Гайкова О.Н. Изменения белого вещества головного мозга при височной эпилепсии. Автореф. дис. докт мед. наук. С.-Пб., - 2001.

13. Гарлов П.Е. Морфофункциональная основа пластичности нейросекреторных клеток// Цитология. 2002. - Т.44. - № 8. - С. 747767.

14. Гистология (введение в патологию) под редакцией проф. Э.Г.

15. Улумбекова, проф. Ю.А. Челышева. М.: Гэотар Медицина, 1998. - 960j

16. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Гистология человека в мультимедиа. С.-Пб.: ЭЛБИ-СПБ, 2003. - 362 с.

17. Ермохин П.Н. Гистопатология центральной нервной системы// Атлас микрофотографий под ред. А.П.Авцына. М.: Медицина, 1969. - 245 с.17.3аварзин А.А., Харазова А.Д., Молитвин М.Н. Биология клетки. С.-Пб.: Изд-во С.-Пб. ун-та, 1992. - 320 с.

18. Калимуллина Л.Б. К вопросу о «темных» и «светлых» клетках// Морфология. -2002. Т. 122. - № 4. - С. 75-81.

19. Калиниченко С.Г., Дудина Ю.В., Дюйзен И.В., Мотавкин П.А. Индукция NO- синтазы и глиального кислого фибриллярного белка в астроцитах височной коры крыс с аудиогенной эпилептиформной реакцией//Морфология. 2004. - Т.125. - № 3. С. 68-73.

20. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л.: Наука, 1976. - 256 с.i

21. Карлов В.А. Лекции по эпилепсии.-М.: Медицина, 1976.-72 с.

22. Карлов В.А. Лекции по эпилепсии.-М.:Медицина, 1990.-262 с.

23. Клоссовский Б.Н., Космарская Е.Н. Деятельное и тормозное состояние мозга. -М.: Медгиз, 1961. 198 с.

24. Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритных связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976. - 198 с.

25. Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С. Неспецифические системы мозга. Л.: Наука, 1987.- 159 с.

26. Курепина М. М. Мозг животных. -М.: Наука, 1981. 145 с.

27. Леонтович Т.А. Сравнительные данные о строении подкорковых узлов у различных млекопитающих и человека// В кн.: Развитие центральной нервной системы. М.: Медгиз, 1959. - С. 185-204.1

28. Леонтович Т.А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. М.: Медицина, 1976. - 384 с.

29. Манина А.А. Ультраструктурные основы деятельности мозга. JL: Медицина, 1976. - 184 с.

30. ЗЬМошков Д.А. Адаптация и ультраструктура нейрона. М.: Наука, 1985. - 98с.

31. Мошков Д.А., Безгина Е.Н., Павлик Л.Л., Мухтасимова Н.Ф., Мавлютов Т.А. Распределение ионов кальция в смешанных синапсах маутнеровских нейронов золотой рыбки в норме, при утомлении и при адаптации к нему// Морфология. 2003. - Т. 124. - № 6. - С. 41-46.

32. Нагаева Д.В., Ахмадеев А.В., Калимуллина Л.Б. Характеристика ультраструктуры нейронов ретикулярного ядра таламуса крыс линии WAG/Rij// Цитология. 2005. - Т.47. - № 6. - С. 487-493.

33. Никитенко М.Ф. Эволюция и мозг. Минск.: Наука и техника, 1969. -237 с. -1

34. Нейрохимия под ред. И.П.Ашмарина. М.: Изд-во Института биомедицинской химии РАМН, 1996. - 389 с.

35. Немечек С., Лодин 3., Вольфф И., Выскочил Ф., Байгар Й. Введение в нейробиологию. Прага.: Изд-во медиц. литературы) 1978. - 414 с.

36. Питере А., Палей С., Уэбстер Г. Ультраструктура нервной системы. -М.: Мир, 1972.- 175 с.

37. Погодаев К.И. Эпилептология и патохимия мозга. М.: Медицина, 1986.-288 с.

38. Попова Э.Н., Лапин С.К., Кривицкая Г.Н. Морфология приспособительных изменений нервных структур. М.: Медицина, 1976. -356 с.

39. Сараджишвили П.М., Геладзе Т.Ш. Эпилепсия. М.:Медицина, 1977. -367 с.

40. Семченченко В.В., Степанов С.С., Никель А.Э., Акулинин В.А. Постишемическая реорганизация дендроархитектоники сектора САЗ гиппокампа белых крыс с высокой судорожной готовностью мозга// Морфология. 2000. - Т. 118. - № 6. - С. 25-31.1

41. Семьянов А.В., Годухин О.В. Клеточно-молекулярные механизмы фокального эпилептогенеза// Успехи физиол. наук. 2001. - Т.32. - № 1. - С. 60-78.

42. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. М.: Медгиз, 1959. - 376 с.

43. Степанов С.С., Семченко В.В. Современные представления о структурно-функциональной организации межнейронных синапсов центральной нервной системы// Морфология. 2000. - Т. 118. - № 5. - С. 71-80.

44. Степанова Т.С., Грачев К.В., Электрофизиология патогенетического стереотаксиса при эпилепсии// Материалы конференции по проблеме эпилепсии. Ереван. 1976. - С. 87-90.

45. Ченцов Ю.С. Общая цитология. М.: Из-во МГУ, 1978. - 344 с.

46. Чепурнов С.А., Чепурнова Н.Е. Нейропептиды и миндалина. М.: Из-во МГУ, 1985.- 128 с. i

47. Шелихов В.Н., Петренко С.Е. Роль подкорковых образований в формировании коркового хронического эпилептогенного очага// Журнал невропатол. и психиатрии. 1976. - вып. 3. - С. 356-361.

48. Шубич М.Г., Ермошенко Б.Г., Перов Ю.М., Дорофеева И.В. Щелевые соединения — основные структуры, обеспечивающие межклеточную коммуникацию// Морфология. 2005. - Т. 127. - № 1. - С. 65-72.

49. Akhmadeev A.V., Nagaeva D.V., van de Bovenkamp-Janssen M.C., Roubos E.W., Kalimullina L.B. Ultrastructure of the Reticular Thalamic Nucleus of the WAG/Rij rat. The WAG/Rij model of absence epilepsy// The Nijmegen

50. Russion Federation Papers. Nijmegen (Netherlands), Nijmegen Institute for Cognition and Information., 2004. P.89-97.

51. Altman J. Bayer S.A. Development of the rat thalamus: I. Mosaic organization of the thalamic neuroepithelium// J. Сотр. Neurol., 1988a. V. 275. - № 3. - P. 346-377.j

52. Altman J., Bayer S.A. Development of the rat thalamus: III. Time and site of origin and settling pattern of neurons of the reticular nucleus// J. Сотр. Neurol., 1988b. V. 275. - № 3. - P. 406-428.

53. Amadeo A., Ortino В., Frassoni C. Parvalbumin and GABA in the developing somatosensory thalamus of the rat: an immunocytochemical ultrastructural correlation// Anat Embryol. (Berl.)., 2001. V. 203. - № 2. -P. 109-119.

54. Angel A. The G. L. Brown lecture. Adventures in anesthesia// Exp. Physiol., 1991.-V. 76. -№ l.-p. 1-38.i

55. Arnault P., Roger M. Ventral temporal cortex in the rat: connections of secondary auditory areas Te2 and Te3// J. Сотр. Neurol., 1990. V. 302. -№ 1.- P. 110-123.

56. Asanuma C. Noradrenergic innervation of the thalamic reticular nucleus: a light and electron microscopic immunohistochemical study in rats// J. Сотр. Neurol., 1992. V. 319. - № 2. - P. 299-311.

57. Asmus S.,E., Newman S.W. Tyrosine hydroxylase mRNA-containing neurons in the medial amygdaloid nucleus and the reticular nucleus of the thalamus in the Syrian hamster// Brain Res. Mol. Brain. Res., 1993. V. 20. -№ 3.- P. 267-273.

58. Avanzini G., Panzica F., de Curtis M. The role of the thalamus in vigilance and epileptogenic mechanisms// Clin. Neurophysiol., 2000. V. 111. - № 2. -P. 19-26.

59. Avoli M., Gloor P., Kostopoulos G., Gotman J. An analysis of penicillin-induced generalized spike and discharges using simultaneous recordings ofcortex and thalamic single neurons// J. Neurophysiol., 1983. V.50. - P. 819837.

60. Baldino F., Fitzpatrick-McElligott S., Gozes I., Card J.P. Localization of VIP and PHI-27 messenger RNA in rat thalamic and cortical neurons// J. Mol. Neurosci., 1989. V. 1. - № 4. - P. 199-207.

61. Bacskai Т., Szekely G., Matesz C. Ascending and descending projections ofthe lateral vestibukar nucleus in the rat// Acta Biol. Hung., 2002. V. 53. - P.i7.21.

62. Battaglia G., Lizier C., Colacitti C., Princivalle A., Spreafico R. A reticuloreticular commissural pathway in the rat thalamus// J. Сотр. Neurol., 1994. V. 347. - № 1. - P. 127-138.

63. Berry D.J., Ohara P.T., Jeffery G., Lieberman A.R. Are there connections between the thalamic reticular nucleus and the brainstem reticular formation?//J. Сотр. Neurol., 1986. V. 243. - № 3. - P. 347-362.

64. Biasi S. de, Frassoni C., Spreafico R. GABA immunoreactivity in thethalamic reticular nucleus of the rat. A light and electron microscopicalistudy// Brain Res., 1986. V. 399. - № 1. - P. 143-147.

65. Biasi S. de, Arcelli P., Spreafico R. Parvalbumin immunoreactivity in the thalamus of guinea pig: light and electron microscopic correlation with gamma-aminobutyric acid immunoreactivity// J. Сотр. Neurol., 1994. V. 348. - № 4. - P. 556-569.

66. Brunton J., Charpak S. Heterogeneity of cell firing properties and opioid sensitivity in the thalamic reticular nucleus// Neuroscience., 1997. V. 78. -№ 2. - P. 303-307.

67. Budinger E., Heil P., Scheich H. Functional organization of auditory cortex in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus). IV. Connections with anatomically characterized subcortical structures// Eur. J. Neurosci., 2000. -V. 12. -№7.-P. 2452-2474.

68. Burgunder J.M., Heyberger В., Lauterburg T. Thalamic reticular nucleus parcellation delineated by VIP and TRH gene expression in the rat// J. Chem. Neuroanat., 1999. V. 17. - № 3. - P. 147-152.

69. Buzsaki G., Bickford R.G., Ponomareff G. Nucleus basalis and Thalamic control of neocortical activity the freely moving rat// J. Neurosci., 1988. V. 8. 5.- P. 4007-4026.

70. Cant N.B., Benson C.G. Parallel auditory pathways: projection patterns of the different neuronal populations in the dorsal and ventral cjchlear nuclei// Brain Res. Bull., 2003. V. 60. - P. 457-474.

71. Cavdar S., Filiz Y.O., Yananli H.R., Sehirli U.S., Tulay C., Saka E., Gurdal E. Cerebellar connections to the rostral reticular nucleus of the thalamus in the та// J. Anat., 2002. V. 201. - № 6. - P. 485-491.

72. Chen S., Raos V., Bentivoglio M. Connections of the thalamic reticular nucleus with the contralateral thalamus in the rat//Neurosci. Lett., 1992. V. 147. - P. 85-88.

73. Choi A. Glutamate neurotoxicity and diseases of the nervous. * system// Neuron., 1988. V. 1. - P. 623-634.

74. Clemence A.E., Mitrofanis J. Cytoarchitectonic heterogeneities in the thalamic reticular nucleus of cats and ferrets// J. Сотр. Neurol., 1992. V. 322.-№2.-P. 167-180.

75. Cornwall J., Cooper J.D., Phillipson O.T. Projections to the rostral reticular thalamic nucleus in the rat// Exp. Brain Res., 1990. V. 80. - № 1. - P. 157171.j

76. Cossette M., Levesque M., Parent A. Extrastriatal dopaminergic innervation of human basal ganglia//Neurosci. Res., 1999. V. 34. - № 1. - P. 51-54.

77. Cox C.L., Sherman S.M. Glutamate inhibits thalamic reticular neurons// J. Neurosci., 1999. V. 19. - № 15. - P. 6694-6699.

78. Crabtree J.W., Collingridge G.L., Isaac J.T. A new intrathalamic pathway linking modality-related nuclei in the dorsal thalamus// Nat. Neurosci., 1998. -V. 1. № 5. - P. 389-394.

79. Csillik В., Palfi A., Gulya K., Mihaly A., Knyihar-Csillik E. Somatodendritic synapses in the nucleus reticularis thalami of the rat// Acjta. Biol. Hung., 2002. V, 53. - № 1-2. - P. 33-41.

80. Curtis M. de, Spreafico R. de, Avanzini G. Excitatory amino acid mediate responses elicited in vitro by stimulation of cortical afferents to reticular thalami neurons in the rat// Neuroscience., 1989. V. 33. - P. 275-284.

81. Destexhe A., Contreras D., Sejnowski Т., Steriade M. Modelling the control of reticular thalamic oscillations by neuromodulators// Neuroreport., 1994. -V. 5.-P. 2217-2220.

82. Dudek F.E., Yasumura Т., Rash J.E. Non-synaptic mechanisms in seizures and epileptogenesis// Cell Biology International., 1998. V.22. - №i 11-12. -P. 793-805.

83. Echevarria D., Vieira C., Gimeno L., Martinez S. Neuroepithelial secondary organizers and fate specification in the developing brain// Brain Research Reviews., 2003. V. 43. - P. 179-191.

84. Einarson L, Krogh E.Variation in the basophilia of nerve cells associated with increased cell activity and functional stress// J.Neurol. Neurosurg. Psychiat., 1955. V. 18. - P. 1-12.

85. Frassoni С., R. Spreafico, G.Battaglia. Afferent and efferent connections of the nucleus reticularis thalami in the cat and monkey// J.Neurosci., 1984. V. 18.-P. 51.

86. Freund T.F. Interneuron Diversity series: Rhythm and mood in perisomatic inhibition// Trends in Neurosciences., 2003. V. 26. - № 9. - P. 489-495.

87. Fukushima K. Corticovestibular interactions: anatomy, electrophysiology, and functional considerations// Exp. Brain Res., 1997. V. 177. - P. 1-16.

88. Giardino L., Zanni M., Fernandez M., Battaglia A., Pignataro O., Calza L. Plasticity of GABA(a) system during ageing focus on vestibular compensation and possible pharmacological intervention// Brain Res., 2002. V. 929. - P. 76-86.

89. Gandia J.A., Heras S. de Las, Garcia M., Gimenez-Amaya J.M. Afferent projections to the reticular thalamic nucleus from the globus palliduk and the substantia nigra in the rat// Brain Res. Bull., 1993. V. 32. - № 4. - P. 351358.

90. Gibbs F.A., Gibbs E.L. Atlas of Electroencephalography V.2. Epilepsy// Addison-Wesley P. Cambridge MA. 1952. 422 p.

91. Gloor P. Generalized cortico-reticular epilepsies. Some considerations on the pathophysiology of generalized bilaterally synchronous spike and wave discharge// Epilepsia., 1968. V. 9. - P. 249-263.

92. Gloor P. Neurophysiological bases of generalized seizures termed centrencephalic// In: The Physiopathogenesis of the Epilepsies^: H!Gastaut, H.H. Jasper, J.Bancaud, A. Waltregny (Eds.), Springfield, I.L., Charles C. Thomas. 1969. P. 209-236.

93. Gonzalo-Ruiz A., Lieberman A.R. GABAergic projections from the thalamic reticular nucleus to the anteroventral and anterodorsal thalamic nuclei of the rat//J. Chem. Neuroanat., 1995. V. 9. - № 3. - P. 165-174.

94. Grabtree J.W. Evidence for topographic maps within the visial and somatosensory sectors of the thalamic reticular nucleus: A comparison of cat and rabbit//Neuroscience, Abst., 1989. V. 15. - P. 1393.

95. Grottel K., Jakielska-Bukowska D. The reticulovestibular projection in the rabbit: an experimental study with the retrograde horseradish peroxidase method//Neurosci. Res., 1993. V. 18. - P. 179-193.

96. Guillery R.W., Feig S.L., Lozsadi D.A. Paying attention to the thalamic reticular nucleus// Trends. Neurosci., 1998. V. 21. - № 1. - P. 2832.

97. Hallanger A.E., Wainer B.H. Ultrastructure of ChAT-immunoreactive synaptic terminals in the thalamic reticular nucleus of the rat// J. Сотр. Neurol., 1988. V. 278. - № 4. - P. 486-497.

98. Harris R.M. Axon collaterals in the thalamic reticular nucleus from thalamocortical neurons of the rat ventrobasal thalamus// J. Сотр. Neurol., 1987. V. 258. - № 3. - P. 397-406.

99. Hartings J.A.,Simons D.J. Inhibition suppresses transmission of tonic vibrissa-evoked activity in the rat ventrobasal thalamus// J. Neurosci., 2000. -V. 20. № 19.-P. 100.

100. Hazama M., Kimura A., Donishi Т., Sakoda Т., Tamai Y. Topography of corticothalamic projections from the auditory cortex of the rat// Neuroscience., 2004. V. 124. - № 3. - P. 655-667. '

101. Hermanson O., Hallbeck M., Blomqvist A. Preproenkephalin mRNA-expressing neurons in the rat thalamus// Neuroreport., 1995. V. 6. - P. 833836.

102. Hicks T.P., Conti F. Amino acids as the source of considerable excitation in cerebral cortex.// Can. J. Physiol. Pharmacol., 1996. V. 74. - P. 1102-1104.

103. Hirsch E., Danober L., Simler S., Pereira de Vasconcelos A., Maton В., Nehlig A., Marescaux C., Vergnes M. The amygdala is critical for seizure propagation from brainstem to forebrain// Neuroscience., 1997. V. 77. -P.975-984.

104. Houser C.R., Vaughn J.E., Barber R.P., Roberts E. GAB A neurons are the major cell type of the nucleus reticularis thalami// Brain Res., 1980. V. 200.-P. 341-354.

105. Jasper H.H. Diffuse projection systems: The integrative action of the thalamic reticular system// Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 1949. -V. l.-P. 405-420.

106. Jones E.G. Some aspects of the organization of the thalamic reticular complex//J. Сотр. Neurol., 1975. V. 162. -№ 3. - P. 285-308.

107. Jones E.G. The ventral thalamus. In E.G.Jones (ed): The Thalamus. New Y: Plenum Press, 1985. P.701-720. -J

108. Jones E.G. Thalamic organization and function after// Cajal. Prog. Brain Res., 2002. V. 136. - P. 333-357.

109. Johson J.E., Mehler W.R., Oyama J. The effects of centrifugation on the morphology of the lateral vestibular nucleus in the rat: a light and electron microscopic study// Brain Res., 1976. V. 106. - P. 205-221.

110. Jourdain A., Semba K., Fibiger H.C. Basal forebrain and mesopontine tegmental projections to the reticular thalamic nucleus: an axonal collateralization and immunohistochemical study in the rat// Brain Res., 1989.-V. 505.-P. 55-65.

111. Kaneko Т., Tashiro K., Sugimoto Т., Konishi A., Mizuno N. Identification of thalamic neurons with vasoactive intestinal polypeptide-like immunoreactivity in the rat// Brain Res., 1985. V. 347. - № 2. - P. 390-393.

112. Kiss J.P., Vizi E.S. Nitric oxide: a novel link between synaptic and nonsynaptic transmission// Trends Neurosci., 2001. V. 24. - P. 211-215.

113. Kolmac C.I., Mitrofanis J. Organisation of the reticular thalamic projection to the intralaminar and midline nuclei in rats// J. Сотр. Neurol., 1997. V. 377. - № 2. - P. 165-178.

114. Kolmac СЛ., Mitrofanis J. Patterns of brainstem projection to the thalamic reticular nucleus// J. Сотр. Neurol., 1998. V. 396. - P. 531-543.

115. Kolmac C., Mitrofanis J. Organization of the basal forebrain projection to the thalamus in rats//Neurosci. Lett., 1999. V. 272. - № 3. - P. 151-154.

116. Lafon-Cazal M., Pietri S., Culcasi M., Bockaert J. NMDA-dependent superoxide production and neurotoxicity// Nature., 1993. V. 364.A P. 535537.

117. Landisman C.E., Long M.A., Beierlein M., Deans M.R., Paul D.L., Connors B.W. Electrical synapses in the thalamic reticular nucleus// J. Neurosci., 2002. V. 22. - № 3. - P. 1002-1009.

118. Lason W., Przewlocka В., Van Luijtelaar G., Coenen A.M.L., Przewlocka R. Endogenous opioid peptides in brain and pituitary of rats with absence epilepsy//Neuropeptides., 1992. V. 21. - P. 147-152.

119. Lason W., Przewlocka В., Van Luijtelaar G., Coenen A.M.L. Proenkephalin and prodynorphin mRNA level in brain of rats with absence epilepsy//Neuropeptides., 1994. V. 27. - P. 343-347.

120. Liedgren S.R., Milne A.C., Schwarz D.W., Tomlins<in R.D. Representation of vestibular afferens in somatosensory thalamic nuclei of the sguirrel monkey (Saimiri sciureus)// J.Neurophysiol., 1976. V. 39. - P. 601612.

121. Levitt P., Eagleson K.L., Powell E.M. Regulation of neocortical interneuron development and the implications for neurodevelopmental disorders// Trends in Neurosciences., 2004. V. 27. - № 7. - P. 400-407.

122. Liedgren S.R., Rubin A.V. Vestibulo-thalamic projections studied with antidromic technigue in the cat// Acta Otolaryngol., 1976. V. 82. - P. 379387. k

123. Luders H., Lesser R.P.,Dinner D.S., Morris H.H.-3 rd. Generalized epilepsies a review// Cleveland Clinic Quarterly., 1984. V. 51. - P. 205-226.

124. Levesque M., Gagnon S., Parent A., Deschenes. Axonal arborizations of corticostriatal and corticothalamic fibers arising from the secondsomatosensory area in the rat// Cereb. Cortex., 1996. V. 6. - № 6. - P. 759770.

125. Liu X.B. Subcellular distribution of AMPA and NMDA receptor subunit immunoreactivity in ventral posterior and reticular nuclei of rat and cat thalamus// J. Сотр. Neurol., 1997. V. 388, - № 4. - P. 587-602.

126. Liu X.B., Jones E.G. Predominance of corticothalamic synaptic inputs to thalamic reticular nucleus neurons in the rat// J. Сотр. Neurol., 1999. V. 414.-№1.-P. 67-79.

127. Long M.A., Landisman C.E., Connors B.W. Small clusters of electrically coupled neurons generate synchronous rhythms in the thalamic reticular nucleus// J. Neurosci., 2004. V. 24. - № 2. - P. 341-349.

128. Lozsadi D.A. MeSHOrganization of cortical afferents to the rostral, limbic sector of the rat thalamic reticular nucleus// J. Сотр. Neurol., 1994. -V. 341.-№4. -P. 520-533.

129. Lozsadi D.A. Organization of connections between the thalamic reticular and the anterior thalamic nuclei in the rat// J. Сотр. Neural., 1995. -V. 358.-№2.-P. 233-246.

130. Lubke J. Morphology of neurons in the thalamic reticular nucleus (TRN) of mammals as revealed by intracellular injections into fixed brain slices// J. Сотр. Neurol., 1993. V. 329. - № 4. p. 458-471.

131. Luhmann H.J., Mittmann Т., van Luijtelaar Gilles, Heinemann U. Impairment of intracortical GABAergic inhibition in a rat model of absence epilepsy//Epilepsy Research., 1995. V. 22. - P. 43-51.

132. Macchi G. and C. Risio de. Recerche sulle connessioni talamocorticalli: Modificazioni strutturali del nucleo reticolare nelle demolizioni corticali sperimentali. (Studio in cavia cobaya)// Arch. It. Anat. Embriol., 1954. V. 59. - P. 431-456.

133. Matesz С., Kulik A., Bacskai T. Ascending and descending projections of the lateral vestibular nucleus in the frog Rana esculenta// J. Сотр. Neurol., 2002. V. 444. - № 2. - P. 115-128.

134. McAllister J.P. II, Das G.D. Neurogenesis in the epithalam^s, dorsal thalamus and ventral thalamus of the rat: an autoradiographic and cytological study// J. Сотр. Neurol., 1977. V. 172. - № 4. - P. 647-686.

135. McAlonan K., Brown V.J. The thalamic reticular nucleus: more than a sensory nucleus?// Neuroscientist., 2002. V. 8. - № 4. - P. 302-305.

136. Meldrum J. Excitatory amino acid receptors and their role in epilepsy and cerebral ischaemia// Ann. N.Y. Acad.Sci., 1995. V. 757. - P. 492-505.

137. Mineff E.M., Weinberg R.J. Differential synaptic distribution of AMPA receptor subunits in the ventral posterior and reticular thalamic nuclei of the rat// Neuroscience., 2000. V. 101. - № 4. - P. 969-982.

138. Mitrofanis J., Earle K.L., Reese B.E. Glial organization and chondroitin sulfate proteoglycan expression in the developing thalamus// J. Neurocytol., 1997.-V. 26.-№2.-P. 83-100. \

139. Niedermeyer E. Primary (idiopathic) generalized epilepsy and underlying mechanisms//Clin. Electroencephalogr., 1996. V. 27. - P. 1-21.

140. Nissl F. Die Kerne des Thalamus beim Kaninchen// Neurol.Zentralbl. 1889.-V. 8. P.549-550.

141. Oda S., Kuroda M., Ger Y.C., Ojima H., Chen S., Kishi K. An ultrastructural study of p75 neurotrophin receptor-immunoreactive fiber terminals in the reticular thalamic nucleus of young rats// Brain Res., 1998. -V. 801.-№ 1-2.-P. 116-124. „1

142. Ohara P.T., Lieberman A.R. The thalamic reticular nucleus of the adult rat: experimental anatomical studies// J. Neurocytol., 1985. V. 14. - № 3. -P. 365-411.

143. Papez J.W. Thalamus of turtles and thalamic evolution// J. Сотр. Neurol., 1935. V. 61. - P. 433-475.

144. Penfield W.G. Epileptic automatisms and the encephalic integrating system//Assoc. Res. Nerv. Dis. Proc., 1952. V. 30. - P. 513-528.

145. Penfield W.G., Jasper H.H. Highest level seizure// Med. soc. Res. Nerv. Ment. Dis. Proc., 1947. V. 26. - P 256-271. .1

146. Penfield W.G., Jasper H.H. Epilepsy and the function anatomy of the human brain. Boston.: Little, Brown. Co., 1954. - 896 p.

147. Penry J.K., Porter R.J., Dreifus F.E. Simultaneus cording of absence seizures with videotape and electroencephalography// Brain., 1975. V. 98. -P. 427-436.

148. Pinault D., Smith Y., Deschenes M. Dendrodendritic and axoaxonic synapses in the thalamic reticular nucleus of the adult rat// J. Neurosci., 1997.-V. 17.-№9.-P. 3215-3233.

149. Pitkanen A., Tuunanen J., Kalviainen R., Partanen K., Salmenpera T. Amygdala damage in experimental and human temporal lobe epilepsy// Epilepsy Research., 1998. V. 32. - P. 233-253.

150. Poremba A., Kubota Y., Gabriel M. Afferent connections of the anterior thalamus in rabbits// Brain Res. Bull., 1994. V. 33. - № 4. - P. 361365.

151. Porter R.J. The absence epilepsies// Epilepsia., 1993. V. 34 (Suppl.3). - P. 42-48. j

152. Przewlocka В., Lason W., van Luijtelaar G., Coenen A., R. Przewlocki. The role of Nitric oxide in genetic model of absence epilepsy in rats// Neuroscience research communications., 1996. V. 18. - № 2. - P. 125131.

153. Raos V., Bentivoglio M. Crosstalk between the two sides of the thalamus through the reticular nucleus: a retrograde and anterograde tracing study in the rat//J. Сотр. Neurol., 1993. V. 332. -№ 2. - P. 145-154.

154. Ramon у Cajal S. Histologic du systeme nerveux de l'homme et des vertebras. Paris:Maloine, 1911. }

155. Reardon F., Mitrofanis J. Organisation of the amygdalo-thalamic pathways in rats// Anat. Embryol. (Berl.)., 2000. V. 201. - № 1. - P. 75-84.

156. Rennie J.M., Boylan G.B. Neonatal seizures and their treatment// Curr. Opin. Neurol., 2004. V. 27. - № 7. - P. 177-181.

157. Roger M., Arnault P. Anatomical study of the connections of the primary auditory area in the rat// J. Сотр. Neurol., 1989. V. 287. - № 3. -P. 339-356.

158. Rose J.E. The ontogenec development of the rabbit's diencephalon//J. of Сотр. Neurol., 1942. V. 77. - P. 61-129. -J

159. Rose J.E., C.N. Woolsey. Organization of the mammalian thalamus and its relationships to the cerebral cortex// Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 1949. V. 1. - P. 391-403.

160. Rose J.E. The cortical connections of the reticular complex of the thalamus//Res.Publ.assoc.Res.Nerv. Ment.Dis., 1952. V. 30. - P. 454-479.

161. Rouiller E.M., Welker E. Morphology of corticothalamic terminals arising from the auditory cortex of the rat: a Phaseolus vulgaris-leucoagglutinin (PHA-L) tracing study// Hear. Res., 1991. V. 56. - № 1-2. -P. 179-190. 1

162. Sanghera M.K., Simpson E.R., McPhaul M.J., Kozlowski G., Conley

163. A.J., Lephart E.D. Immunocytochemical distribution of aromataseicytochrome P450 in the rat brain using peptide-generated polyclonal antibodies// Endocrinology., 1991. V. 129. - № 6. - P. 2834-2844.

164. Sawyer S.F., Martone M.E., Groves P.M. A GABA immunocytochemical study of rat motor thalamus: light and electron microscopic observations// Neuroscience., 1991. V. 42. - № 1. - P. 103-124.

165. Scheibel M.E., Scheibel A.B. Patterns of organization in specific and nonspecific thalamic fields. In: The thalamus. Ed. D.P. Purpura, M.D. Yahr. New York; London.: Columbia Univ. Press., 1966. - P. 13-46.

166. Schober W. Vergleichende Betrachtungen am Telencephalon nicdereri

167. Wirbeltiere.-In: Evolution of the forebrain. Stuttgart: Thieme, 1966. P. 2031.

168. Sherman S.M. Interneurons and triadic circuitry of the thalamus// Trends in Neurosciences., 2004. V. 27. - № 11. - P. 670-675.

169. Shigeri Y., Seal R.P.,Shimamoto K. Molecular pharmacology of glutamate transporters, EAATs and VGLUTs// Brain Research Reviews., 2004. V. 45. - P. 250-265.

170. Senn D.G. Notes on the amphibian and reptilian thalamus// Acta quatern., 1974. V. 87. - P. 555-596.

171. Spacek J. Relationships between synaptic junctions, puncta adhaerentia and the spine apparatus at neocortical axo-spinous synapses// Anat. Embryol., 1985. V. 173. - № 1. - P. 129-135.

172. Spreafico R., Battaglia G., Frassoni C. The reticular thalamic nucleus (RTN) of the rat: cytoarchitectural, Golgi, immunocytochemical, and horseradish peroxidase study// J. Сотр. Neurol., 1991. V. 304, - № 3. - P. 478-490.

173. Stehberg J., Acuna-Goycolea C., Ceric F., Torrealba F. The visceral sector of the thalamic reticular nucleus in the rat// Neuroscience., 2001. V. 106.-№4.-P. 745-755.

174. Steriade M., A. Parent, J.Hada. Thalamic projections of nucleus reticularis thalami of cat: A study using retrograde transport of hoteeradish peroxidase an fluorescent tracers// J.Comp.Neurol., 1984. V. 229. - P. 531547.

175. Steriade M.,Buzsaki G. Parallel activation of thalamic and cortical neurons by brainstem and forebrain cholinergic systems. In: Steriade M. and Biesoid D.,eds. Brain Cholinergic Systems. London:Oxford University Press, 1990.-P. 3-82.

176. Steward O., Torre E.R., Tomasulo R., Lothman E. Neuronal activity up-regulates astroglial gene expression// Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1991. -V. 88.-P. 6819-6843. -1

177. Ungerstedt U. Stereotaxic mapping of the monoamine pathway in the rat brain// Acta physiol. Scand., 1971. V. 82. - № 367. - P. 1-48.

178. Vanicky I., Cizkova D., Prosbova Т., Marsala M. Audiogenic seizures after neck tourniquet-induced cerebral ischemia in the ratII Brain. Res., 1997. -V. 766.-№ 1-2.-P. 262-265.

179. Vertes R.P., Martin G.F., Waltzer R. An autoradiographic analysis of ascending projections from the medullary reticular formation in the ratII Neuroscience., 1986. V. 19. - № 3. - P. 873-898.

180. Wallace M.N., Bisland S.K. NADPH-diaphorase activity in-activated astrocytes represents inducible nitric synthase// Neuroscience., 1994. V. 59. -P. 915-919.

181. Welker E., Hoogland P.V., Van der Loos H. Organization of feedback and feedforward projections of the barrel cortex: a PHA-L study in the mouse// Exp. Brain Res., 1988. V. 73. - № 2. - P. 411-435. J

182. Williamson A.M., Ohara P.T., Ralston H.J. Electron microscopic evidence that cortical terminals make direct contact onto cells of the thalamic reticular nucleus in the monkey// Brain Res., 1993. V. 631. - № 1. - P. 175

183. Williamson A.M., Ohara P.T., Ralston D.D., Milroy A.M., Ralston H.J. Analysis of gamma-aminobutyric acidergic synaptic contacts in the thalamic reticular nucleus of the monkey// J. Сотр. Neurol., 1994. V. 349. -№2.-P. 182-192.

184. Wright A.K., Norrie L., Arbuthnott G.W. Corticofugal axons from adjacent 'barrel' columns of rat somatosensory cortex: cortical and thalamic terminal patterns// J. Anat., 2000. V. 196 (Pt 3). - P. 379-390.

185. Yen C.T., Conley M., Hendry S.H., Jones E.G. The morphology of physiologically identified GABAergic neurons in the somatic sensory part of the thalamic reticular nucleus in the catII J. Neurosci., 1985. V. 5. - № 8. -P. 2254-2268.179.