Структурно-функциональная организация почвенной биоты после лесных пожаров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, доктор наук Гонгальский Константин Брониславович

• Гонгальский Константин Брониславович
• доктор наук
• 2018

Оглавление диссертации доктор наук Гонгальский Константин Брониславович

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................7

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ........................................................................15

1.1. Роль пожаров в лесных экосистемах............................................................15

1.1. 1. Частота и распространение лесных пожаров...........................................15

1.1.2. Лесные пожары и изменение климата.......................................................17

1.1.3. Пирогенные экосистемы.............................................................................18

1.1.4. Роль пожаров в распространении биологических инвазий.....................19

1.1.5. Изменение структуры экосистем пожарами.............................................21

1.1.6. Изменение свойств почв после лесных пожаров.....................................24

1.1.7. Изменение структуры растительности после лесных пожаров..............37

1.2. Последствия пожаров для почвенной фауны..............................................40

1.2.1. Моментальные последствия пожаров........................................................41

1.2.1.1. Выживание..................................................................................................41

1.2.1.2. Иммиграция. Пирофильные виды............................................................42

1.2.2. Краткосрочные последствия пожаров.......................................................45

1.2.3. Долгосрочные последствия пожаров.........................................................48

1.3. Влияние пожаров на различные группы почвенных животных...............50

1.3.1. Почвенная нано- и микрофауна.................................................................50

1.3.1.1. Раковинные амебы....................................................................................50

1.3.1.2. Нематоды...................................................................................................51

1.3.1.3. Микроартроподы......................................................................................52

1.3.2. Почвенная мезофауна..................................................................................54

1.3.2.1. Моллюски..................................................................................................54

1.3.2.2. Дождевые черви........................................................................................54

1.3.2.3. Мокрицы....................................................................................................55

1.3.2.4. Пауки..........................................................................................................56

1.3.2.5. Прямокрылообразные..............................................................................59

1.3.2.6. Хоботные насекомые................................................................................60

1.3.2.7. Перепончатокрылые.................................................................................60

1.3.2.8. Двукрылые.................................................................................................63

1.3.2.9. Жесткокрылые..........................................................................................64

1.4. Роль пространственной неоднородности среды в восстановлении сообществ почвенной мезофауны после пожаров.............................................67

1.4.1. Неоднородность как характеристика почвенного покрова....................67

1.4.2. Распределение микробной биомассы........................................................69

1.4.3. Распределение растительности..................................................................70

1.4.4. Распределение почвенных животных.......................................................72

1.4.5. Пространственная неоднородность гарей.................................................75

1.5. Экосистемные функции лесов и детритные пищевые сети.......................80

1.5.1. Экосистемные функции почв.....................................................................80

1.5.2. Детритные пищевые сети под влиянием нарушений..............................87

1.5.2.1. Структура пищевых сетей.......................................................................87

1.5.2.2. Функционирование пищевых сетей........................................................95

1.5.2.3. Изменения структуры и функций пищевых сетей при нарушениях среды.......................................................................................................................98

1.6. Практическое значение лесных пожаров...................................................100

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ................................106

2.1. Методология...................................................................................................106

2.2. Район и время проведения исследования....................................................107

2.3. Методы исследования почвенной мезофауны............................................107

2.4. Естественные гари..........................................................................................110

2.4.1. Участок в центральной Карелии................................................................110

2.4.2. Участок на юге Архангельской области...................................................111

2.4.3. Участок в центральной Швеции................................................................112

2.4.3.1. Методика изучения иммиграции мезофауны на гари..........................113

2.4.4. Оценка пространственного распределения мезофауны на гарях...........115

2.4.4.1. Кандалакшский заповедник....................................................................115

2.4.4.2. Полистовский заповедник.......................................................................116

2.5. Выжигание вырубки......................................................................................116

2.5.1. Методика сбора мезофауны на вырубке и гари в эксперименте в Швеции

.................................................................................................................................116

2.5.2 Сбор проб для учета энхитреид и тихоходок............................................118

2.5.3. Сбор проб для учета почвенной мезофауны и микрофауны..................119

2.6. Оценка выживания почвенных животных во время пожаров...................119

2.7. Оценка структурных и функциональных параметров почвенной пищевой

сети..........................................................................................................................122

2.7.1. Районы проведения работ..........................................................................122

2.7.2. Описания участков......................................................................................127

2.7.3. Методы измерения основных параметров в лаборатории.....................135

2.7.4. Методы определения параметров экосистем в поле...............................142

2.7.5. Методы анализа данных.............................................................................144

2.8.Статистическая обработка..............................................................................145

2.8.1. Методы геостатистики................................................................................145

2.8.2. Статистичекие пакеты................................................................................146

ГЛАВА 3. ВЫЖИВАНИЕ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ ВО ВРЕМЯ

ПОЖАРОВ ............................................................................................................. 147

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

СТРУКТУРЫ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ НА ГАРЯХ...............................154

4.1. Восстановление почвенной мезофауны после пожаров в бореальной зоне .................................................................................................................................154

4.1.1. Динамика численности и структура доминирования..............................154

4.1.2. Динамика численности отдельных групп.................................................158

4.1.3. Трофическая структура сообществ...........................................................168

4.2. Географические особенности восстановления почвенной фауны после

пожара в средней тайге.........................................................................................175

4.3. Динамика восстановления почвенной мезофауны после выжигания

вырубки..................................................................................................................178

4.3.1. Энхитреиды..................................................................................................178

4.3.2. Тихоходки....................................................................................................178

4.3.3. Ногохвостки.................................................................................................179

4.3.4. Орибатиды...................................................................................................181

4.3.5. Прочие клещи..............................................................................................181

4.3.6. Мезофауна....................................................................................................182

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ВОССТАНОВЛЕНИЯ

ГАРЕЙ....................................................................................................................189

5.1. Пространственная неоднородность гарей..................................................189

5.2. Пространственная структура сообществ мезопедобионтов на гарях северо -запада России.........................................................................................................191

5.2.1. Кандалакшский заповедник.......................................................................191

5.2.2. Полистовский заповедник..........................................................................195

5.3. Роль коридоров в восстановлении сообществ почвенной мезофауны после

пожаров..................................................................................................................201

5.3.1. Численность и разнообразие мезофауны..................................................201

5.4. Роль неоднородности экосистем в восстановлении сообществ почвенных

животных после пожаров.....................................................................................211

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА ПОЧВЕННЫХ ПИЩЕВЫХ СЕТЕЙ НА ГАРЯХ ... 222

6.1. Физико-химические параметры почв...........................................................222

6.2. Структура почвенной пищевой сети............................................................231

6.3. Вклад компонентов почвенных пищевых сетей в структуру экосистем . 238 ГЛАВА 7. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПОЧВЕННЫХ ПИЩЕВЫХ СЕТЕЙ НА

ГАРЯХ....................................................................................................................242

7.1. Микробиологические параметры почв........................................................242

7.2. Поток углерода через почвенную пищевую сеть.......................................249

7.3. Эффективность мобилизации углерода почвенной биотой.......................256

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...................................................................................................260

Восстановление почвенной мезофауны на гарях как вторичная сукцессия ... 263

Роль почвенной пищевой сети в функционировании горелых лесов..............265

ЛИТЕРАТУРА ....................................................................................................... 269

Приложение 1. Численность мезофауны на гари в Швеции в 2001 -2009 гг. 318 Приложение 2. Численность мезофауны на гари в Карелии в 2004 -2008 гг. 321 Приложение 3. Численность мезофауны на горелой и негорелой вырубке в

Швеции в 1999-2009 гг........................................................................................324

Приложение 4. Биомасса функциональных групп почвенных организмов (г C/м , n=4) в негорелых и горелых лесах в пяти экорегионах Европейской части России, использованная для расчетов потоков углерода через пищевые

сети........................................................................................................................331

Приложение 5. Рассчитанные величины потоков углерода (г С/м *год, n=4) между компонентами почвенной пищевой сети в негорелых и горелых лесах в пяти экорегионах Европейской части России, полученные с использованием модели...................................................................................................................334

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональная организация почвенной биоты после лесных пожаров»

ВВЕДЕНИЕ Актуальность

Большинство лесов мира подвержено пожарам различной периодичности и интенсивности (Валендик и др., 1979; Goldammer, Furyaev, 1996; Pellegrini et al., 2018). Пожары приводят к изменению геохимических особенностей биоценозов за счет выноса в виде дыма и последующего вымывания из почвы питательных веществ, изменению гидротермического режима. Смена абиотических условий приводит к трансформации набора и качеств экологических ниш на гарях, изменяет связность среды и пространственную структуру почв. В таких условиях почвенная фауна не способна выполнять свои экологические функции, и нарушенные пожарами участки могут выступать в качестве мест проникновения чужеродных видов в экосистемы. Однако при значительном негативном эффекте на экосистемы пожары являются фактором их возобновления, вызывающим смену сообществ, а для специализированных пирофильных видов гари необходимы как местообитания (Wikars, 1997; McMullan-Fisher et al., 2011). При прогнозируемом увеличении частоты пожаров они, вероятно, создадут дополнительные угрозы для биоразнообразия и функционирования лесных экосистем (Gauthier et al., 2015; Bowman et al., 2016).

Несмотря на то что воздействие лесных пожаров на биогеохимические циклы достаточно хорошо изучено (Dooley, Treseder, 2012; Frank et al., 2015), его последствия для почвообитающих организмов, которые в значительной мере управляют этими процессами, известны намного хуже. Около 90% живых организмов наземных экосистем в своем жизненном цикле связаны с почвами (Гиляров, 1965; Bardgett, van der Putten, 2014), где они образуют сложные пищевые сети, влияющие на круговорот углерода и других биогенных элементов (Coleman et al., 2004, Гончаров, Тиунов, 2013), и таким образом контролируют многочисленные экологические функции почвы (de Vries et al.,

2013). Лесные пожары кардинально изменяют практически все компоненты почвенных пищевых сетей, в т.ч. микроорганизмов, которые служат трофическим "основанием" для всего сообщества почв (Coleman et al., 2004; Wang et al., 2012). Это влечет за собой изменения численности и разнообразия большинства таксонов почвенной фауны. Тем не менее, исследований, посвященных структуре почвенных пищевых сетей после пожаров, не проводилось. Последствия воздействия пожаров на почвенную биоту, как правило, оцениваются локально, в лучшем случае в рамках определенного биома (см: Metz, Dindal, 1980; Moretti et al., 2006). В результате полученные в этих работах сведения о влиянии пожаров на почвенные пищевые сети являются фрагментарными, а иногда и противоречивыми.

При анализе параметров восстановливающихся после пожаров экосистем практически не рассматривается их неоднородность, возникающая как за счет пространственной пестроты экосистем, так и за счет неоднородности самого процесса горения. Пространственная организация популяций животных изучалась многие десятилетия (Ettema, Wardle, 2002; Покаржевский и др., 2007), и было показано, что распределение многих видов, в том числе беспозвоночных, неоднородно даже во внешне однородном ландшафте, а многие виды существуют в виде метапопуляций ( Levins, 1970; Hanski, 1994, 1998; Хански, 2010). Совмещение этих подходов в исследованиях экологии гарей, или пироэкологии, до сих пор не применялось.

В тоже время в ряде стран контролируемые выжигания вырубок являются одним из способов лесного лесопользования, направленного на естественное послепожарное возобновление рубок и привлечение пирофильных видов, многие из которых находятся на грани уничтожения из-за хорошо развитой системы предотвращения лесных пожаров (Granström, 2000). Однако, насколько эффективна такая мера по отношению к почвообитающим животным, неизвестно.

Цель исследования

выявить особенности организации почвенной мезофауны и роль почвенной пищевой сети в функционировании лесных экосистем после пожаров на примере Европейской части России.

Задачи исследования

1. Количественно оценить вклад источников формирования сообществ мезопедобионтов на гарях - выживания и иммиграции из окружающих ненарушенных биотопов.

2. Выявить многолетнюю динамику таксономической и функциональной структуры сообществ мезопедобионтов при восстановлении на естественных гарях и на вырубках, подвергшихся выжиганию.

3. Оценить роль пространственной неоднородности почв на гарях при восстановлении сообществ мезопедобионтов.

4. Выявить воздействие пожара на структуру почвенной пищевой сети в лесных экосистемах.

5. Оценить последствия пирогенных изменений в лесных экосистемах для потоков углерода в почвенной пищевой сети.

Научная новизна

• Разработана концепция перфугиумов - локально ненарушенных участков экосистем в пределах крупных нарушений, которые служат источниками формирования сообществ почвенной фауны после нарушений. В перфугиумах на гарях численность мезопедобионтов может во много раз превышать таковую на остальной территории гари и соответствовать показателям окружающего ненарушенного леса.

• Количественно оценена роль источников формирования сообществ почвенных животных после пожаров: окружающих ненарушенных биотопов и перфугиумов внутри нарушенных экосистем.

• Установлено значение малонарушенных участков почв («коридоров») для миграции на гари из окружающего ненарушенного леса мезопедобионтов со

слабой расселительной способностью. Показано, что пространственная изоляция малонарушенных участков снижает возможность проникновения таких групп на гари.

• Впервые оценены разнообразие и биомасса основных компонентов почвенной пищевой сети и выполняемых ими экосистемных функций на гарях в лесах основных экорегионов Европейской части России.

• Впервые показана роль почвенной фауны в непосредственной регуляции функционирования пищевых сетей и на круговорот почвенного углерода за счет возрастающей роли почвенной фауны на гарях.

• В значительной степени решена научная проблема выявления факторов, влияющих на формирование сообществ педобионтов на гарях, и механизмов, за счет которых этот процесс реализуется.

Практическая значимость работы

• Выделены стадии восстановления почвенной фауны в бореальной зоне Европы, что позволяет использовать ее в качестве биоиндикатора послепожарного состояния экосистем.

• Неоднородный характер гарей, формирующий мозаичный рисунок распределения почвенных беспозвоночных, позволяет улучшить методы рекультивации нарушенных территорий. Предложен ряд рекомендаций по оптимизации использования локальной неоднородности почвенного покрова для улучшения эффективности лесовосстановительных работ.

• Показано снижение численности и разнообразия почвенной мезофауны при выжигании вырубок леса по сравнению как с естественными пожарами, так и с вырубками.

• Моделирование потоков углерода в пищевых сетях в почве позволяет включить количественные данные о роли детритного блока экосистем в глобальные модели круговорота углерода.

• Материалы диссертации используются при чтении курсов «Экология с основами биогеографии», «Биология и биогеография почв» на географическом факультете МГУ.

• Результаты работ использованы при разработке Федеральной целевой программы «Разработка масс-спектрометрических методов оценки функционального разнообразия почвенных животных и его роли в поддержании устойчивости экосистем» (№ 2011 -1.5-2.5-ИР1).

Защищаемые положения

6. Неоднородность почвы и последствий воздействия пожара являются факторами, обеспечивающими активное восстановление сообществ почвенных животных после пожаров в бореальных лесах. Слабо выгоревшие участки почвы играют важную роль в заселении гарей малоподвижными группами мезопедобионтов, выполняя роль своеобразных коридоров, по которым животные могут проникать из окружающего ненарушенного леса и из слабо нарушенных участков в пределах гари.

7. Выжигание вырубок в бореальных лесах приводит к снижению численности и разнообразия почвенной мезофауны и замедляет темпы восстановления сообществ беспозвоночных, как по сравнению с естественными гарями сходной интенсивности, так и по сравнению с вырубкой леса. Особенно плохо восстанавливаются после выжигания вырубок численность и разнообразие хищников и микофагов.

8. Структура почвенной пищевой сети после лесных пожаров в краткосрочной перспективе меняется сходно в различных географических условиях: отношение бактериальной биомассы к грибной растет, биомасса простейших уменьшается, в то время как микро- и мезофауна оказываются достаточно устойчивыми к действию пожаров.

9. Функционирование почвенных пищевых сетей в лесах после пожаров средней интенсивности сохраняется на уровне негорелых лесов. Вклад почвенной фауны в эти процессы возрастает за счет ее большей устойчивости к действию пожаров.

Апробация работы

Результаты работы были представлены на XVI-XVII Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Азов, 2011; Сыктывкар, 2014), XII -XIV Съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012; Краснодар, 2007), XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001), международных конференциях «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002; Москва, 2009); «Лесное почвоведение» (2000, 2017), XII -XVI Международных коллоквиумах по почвенной зоологии (Ceské Budejovice, 2000; Rouen, 2004; Curitiba, 2008; Coimbra, 2012, Nara, 2016), IX-XIV Совещаниях по биологии почв Северной Европы (Ârhus, 2001; Akureyri, 2006; Tartu, 2009; Lammi, 2011), XX и XXII Съездах Скандинавского экологического общества OIKOS (Göteborg, 2002; Lund, 2010), V и VII Всемирных экологических конгрессах (Adelaide, 2004; London, 2013), Конференции к 20-летию Полистовского заповедника (Бежаницы, 2014), I Глобальной конференции по оценке биоразнообразия почв (Dijon, 2014), а также на коллоквиумах лаборатории изучения экологических функций почв, лаборатории синэкологии ИПЭЭ РАН, на семинарах по теоретическим проблемам почвоведения при факультете почвоведения МГУ, на заседаниях кафедры биогеографии МГУ, кафедры зоологии и экологии МПГУ (все - г. Москва), лаборатории экологии животных ИВЭП ДВО РАН (г. Хабаровск), лаборатории экотоксикологии популяций и сообществ ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург), кафедры экотоксикологии Свободного университета (г. Амстердам, Нидерланды), кафедры экологии Шведского университета сельскохозяйственных наук (г. Уппсала, Швеция), кафедры экологии животных Университета Юстуса Либиха (г. Гиссен, Германия), школы наук об окружающей среде Университета Манчестера (Великобритания).

Личный вклад соискателя

Личный вклад соискателя состоит в непосредственном участии во всех этапах диссертационного исследования, в планировании научной работы, сборе и определении материала совместно с коллегами, анализе отечественной и зарубежной научной литературы, анализе и интерпретации данных, их систематизации, статистической обработке, написании и оформлении рукописи диссертации, основных публикаций (в т.ч. в соавторстве) по выполненной работе.

Публикации

Материалы диссертации отражены в 120 публикациях: 40 статьях в журналах из списка Web of Science, Scopus, RSCI, а также в изданиях, рекомендованных для защиты в диссертационном совете МГУ по специальности; 4 монографиях, статьях в прочих журналах, сборниках и тезисах докладов.

Благодарности

Автор признателен акад. ТВ. Добровольскому и д.б.н. В.А. Тереховой за

всестороннюю поддержку, проф. А.Д. Покаржевскому и А.С. Зайцеву (ИПЭЭ

РАН, Москва) за совместное развитие исследований экологии почвенной биоты на гарях, проф. Т. Першону, проф. Я. Бенгтссону, д-ру Л.-У. Викаршу, д-ру А. Мальмстрём (Шведский университет сельскохозяйственных наук, Уппсала) за многолетнее сотрудничество в изучении лесных пожаров; проф. В. Вольтерсу, д-ру К. Экшмиту (Университет Гиссена, Германия), проф. Р. Барджету, д -ру Ф. де Фриз (Университет Манчестера, Великобритания) за обсуждение материала; К.О. Бутенко (определение нематод), П.Р. Бутовской, А.А. Гончарову, А.Ю. Горбуновой, И.А. Горшковой, М.И. Дегтяреву (определение энхитреид), А.С. Зайцеву (определение определение клещей), Д.И. Коробушкину, Н.В. Костиной (определение эмиссий газов из почвы), Д.М. Кузнецовой, А.А. Панченкову, Л.А. Пельгуновой, И.И. Рапопорт (определение дождевых червей), А.А. Рахлеевой (определение раковинных амеб), Ф.А. Савину, Р.А. Сайфутдинову (определение коллембол), Ж.В. Филимоновой, Д.С. Хомченко, С.В. Шахаб,

Л.А. Щепиной, Т.Е. Язриковой за помощь в полевой и лабораторной работе. Автор признателен чл.-корр. РАН Н.Н. Немовой (Институт биологии Карельского НЦ РАН, Петрозаводск), Л.Г. Емельяновой, М.Н. Кожину (МГУ), О.Н. Быхаловой (Заповедник «Утриш»), А.С. Желтухину (Центрально-лесной заповедник) за помощь в поиске гарей. Автор признателен А.В. Тиунову

(ИПЭЭ РАН), |О.Е. Марфениной|, чл.-корр. РАН |И.Ю. Чернову (оба - факультет почвоведения МГУ) за множество ценных замечаний в процессе подготовки диссертации и многим другим коллегам, участвовавшим в ее обсуждении.

Исследование проведено при финансовой поддержке РФФИ (гранты 03 -0564127, 06-05-64902, 11-04-00245), Шведского Института (The Swedish Institute), Гранта Президента РФ для молодых ученых (МК-1190.2008.4), программы Президиума РАН «Живая природа» и РНФ (грант 14 -14-00894).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль пожаров в лесных экосистемах

1.1. 1. Частота и распространение лесных пожаров

Пожары как естественный фактор изменения наземных сообществ встречаются с различной частотой в зависимости от биома. Хвойно-широколиственные леса выгорают с частотой от 50 до 200 лет, для таежных и горных лесов период между пожарами увеличивается до нескольких сотен лет (Громцев, 1988; Niklasson, Granström, 2000). Как правило, пожары малой интенсивности на небольшой площади довольно часты, в то время как сильные пожары на большой площади явление редкое, последние составляют менее 10% (Борисенков, Пасецкий, 1988).

Человеческая деятельность приводит к росту числа и площади пожаров (Lehtonen, Kolström, 2000; Wallenius et al., 2004), особенно сильно это проявляется в тропических регионах. Постоянно нарушая фрагментированные окраины лесов, пожары приводят к уменьшению общей площади лесов, снижая качество экологических функций экосистем и экономический потенциал лесных ресурсов. По подсчетам (Cochrane, 2003), суммарные выбросы углерода от пожаров могут достигать 41% выбросов от сжигаемого углеводородного топлива (для 1997-98 г.). Было отмечено, что во время Эль-Ниньо пантропические пожары бывают значительно более интенсивными. Двайр с соавт. (Dwyer et al., 1999) представили анализ пожаров на Земном шаре с апреля 1992 по март 1993 г.: тропические леса за этот период горели чаще бореальных. Анализ восстановления лесов Аляски в течение 16 лет после пожаров на основе снимков LandSat представлен в работе (Epting, Verbyla, 2005). Авторы использовали индекс соотношения лиственных и хвойных пород для предсказания скорости восстановления гарей. С. Конард и Г.А. Иванова (Conard, Ivanova, 1997) считают, что большинство оценок ежегодно сгорающих

в России лесов занижено. Судя по частоте пожаров и общей площади бореальных лесов в России, сгорает не менее 12 млн. га ежегодно.

В исследованиях по восстановлению частоты пожаров на определенной территории используются дендрохронологические методы, дающие очень точные результаты (Санников и др., 1990; Wallenius et а1., 2004). Примером определения истории пожаров может служить работа в заповеднике Эльдерфален, недалеко от Осло (Норвегия) (Огоуеп, Niklasson, 2005). На западе заповедника между 1511 и 1759 гг. произошло 55 пожаров на площади в 200 га, со средней частотой 10,5 лет (рис. 1).

Рис. 1. Частота пожаров в окрестностях Осло (Норвегия) по данным дендрохронологического метода (по: Огоуеп, Niklasson, 2005).

Между 1759 и 1822 гг. произошло только три пожара. Авторы предполагают, что высокая частота пожаров в первый из рассмотренных периодов была связана с началом сельскохозяйственной активности населения,

хотя подсечно-огневое земледелие не могло прийти даже в Норвегию так поздно. Практически полное прекращение пожаров в начале 19 в. авторы связывают с возросшей стоимостью древесины, что побуждало крестьян сохранять лес от пожаров. Не известно, так ли это, но в современной Скандинавии охраной лесов от пожаров так увлеклись, что поставили на грань исчезновения многие нуждающиеся в горелых биотопах виды растений и животных.

Высокая частота пожаров практически во всех типах лесных экосистем свидетельствет о тотально пирогенном характере практически всех наблюдаемых на нынешний момент лесов. Даже наблюдаемые в настоящее время переспелые леса со значительной вероятностью претерпели стадию восстановления после пожара, поэтому фактически любую ненарушенную экосистему можно рассматривать как конечную стадию пирогенной сукцессии, что подтверждается и на анализе почв. М.В. Бобровским (2010) показано, что все лесные почвы содержат включения угля, свидетельствующего о былых пожарах.

1.1.2. Лесные пожары и изменение климата

С изменением климата связывают возможное изменение режима лесных пожаров и его воздействие на видовое разнообразие экосистем и миграции видов (Flannigan et al., 2000). Взаимодействие естественных нарушений лесных экосистем - пожаров, ветровалов, вспышек численности насекомых -традиционно было в пределах естественной вариабельности, не приводя к дополнительным нарушениям структуры экосистем даже при их сочетании (Dale et al., 2001). Однако, например, пожар в Йеллоустонском парке в 1988 г. уничтожил 250 тыс. га из-за длительной жаркой погоды до пожара и сильного ветра во время пожара (Renkin, Despain, 1992). К середине нынешнего века предсказывают усиление континентальности климата, что может привести к более частым и/или разрушительным лесным пожарам. Таким образом, в будущем повышение температуры воздуха и увеличение связанных с ним числа

катастрофических природных явлений (наводнений, засух), может привести к усилению интенсивности лесных пожаров и более тяжелым их последствиям для лесных экосистем.

С.А. Коллинз и М.Д. Смит (Collins, Smith, 2006) рассмотрели в разном масштабе (10, 50 и 200 м2) влияние выпаса и пожаров разной интенсивности (раз в 1, 4, 20 лет) и показали, что эффекты этих нарушений не зависели от масштаба. Пространственная и временная неоднородность были минимальными на ежегодно выжигаемых участках и максимальны на выжигаемых раз в 20 лет. Выпас снижал пространственную неоднородность и повышал временную неоднородность на всех масштабах.

Почвы даже на сильно выгоревших участках могут быть важным источником поступления CO2 в атмосферу при повышении температуры воздуха при глобальном потеплении, что было продемонстрировано в эксперименте с повышением температуры почвы на 0,4-0,9°C на Аляске (Bergner et al., 2004). В Сибири при пожарах эмиссия углерода составляет 20-35 т/га, в зависимости от особенностей пожара (Брюханов, Верховец, 2005).

Согласно многочисленным работам, частота лесных пожаров возрастает и прогноз на будущее негативный. Изменения климата влекут за собой, среди прочих катастрофических событий, и возрастание числа крупных лесных пожаров.

1.1.3. Пирогенные экосистемы

Несмотря на катастрофический характер, для ряда экосистем пожары являются естественным циклическим фактором. В степных экосистемах они регулируют количество растительного опада, который не успевают перерабатывать фито- и сапрофаги (Гусев, 1988; Bond, Keeley, 2005). Средиземноморские экосистемы подвержены периодическим пожарам разной природы, и многие виды обитающих здесь животных и растений адаптированы к такому режиму. В частности, приморская сосна (Pinus maritima) обладает толстой корой и коротким жизненным циклом (Fernandes, Rigolot, 2007).

Пирогенным характером экосистем объясняется, вероятно, и происхождение коры пробкового дуба (Keeley, 1986): частые и слабые пожары не повреждают древостой за счет устойчивой к огню и хорошо теплоизолирующей пробке. Разные виды растений и животных могут быть зависимы от пожаров на разных стадиях своего жизненного цикла. Некоторые древесные растения прорастают из семян только после термического шока, некоторые зацветают только на гарях. В частности, зависимость от стадии пирогенной сукцессии была отмечена у лиственницы Гмелина (Цветков, 2004). Для сосны обыкновенной отмечено существование циклов, определяемых пожарами (Санников, 1983).

Во Флориде (США) антропогенная нагрузка приводит к фрагментации пирогенных экосистем, и снижается естественная частота пожаров: при покрытии 10% территории антропогенным ландшафтом частота пожаров падает на 50% (Duncan, Schmalzer, 2004). Казалось бы, это позитивное изменение в сторону уменьшения количества пожаров в экосистемах, страдающих от огня, однако эти экосистемы теряют исходно высокий уровень биоразнообразия за счет видов, адаптированных к пирогенной сукцессии. Большинство пожаров, возникающих в России, - антропогенного происхождения, поэтому в бореальных лесах нашей страны фрагментация приводит к обратным последствиям: чем выше антропогенная фрагментация экосистем, тем выше вероятность возникновения лесного пожара (Mollicone et al., 2006).

С. Арчибальд с соавт. (Archibald et al., 2013) предложили классификацию экосистем по их пирогенности, предложив термин «пиром» для разных типов пирогенных экосистем. Авторы создали карту пиромов в мировом масштабе. Согласно их данным, пять типов выделенных пирогенных экосистем составляют около 24% поверхности суши.

1.1.4. Роль пожаров в распространении биологических инвазий

Важной экологической проблемой современной экологии и биогеографии является распространение видов, не характерных для тех или иных экосистем,

на новых для них территориях (Дгебуадзе, 2000; Sax et al., 2007). Геоботаники уже довольно давно обозначили эту проблему, в том числе и в связи с естественными пожарами. В ряде случаев вновь образовавшиеся местообитания после пожаров начинают заселять не аборигенные виды, а виды -вселенцы, распространяясь впоследствии из этих анклавов в окружающие естественные экосистемы (D'Antonio, Vitousek, 1992). В частности, в средиземноморские редколесья по гарям проникает дерновинный злак Ampelodesmos mauritanica, который благодаря нехарактерной для средиземноморья жизненной форме меняет структуру экосистем (Grigulis et al., 2005). Повреждение живых деревьев пожарами дает почву для инвазии в сообщества грибов патогенных видов, что было продемонстрировано на ксилофильных видах грибов на Южном Урале (Сафонов, 2006). Несмотря на то, что почвенные биологи уже столкнулись с проблемой инвазий видов-беспозвоночных (Bohlen et al., 2004; Tiunov et al., 2005; Гонгальский и др., 2013), вопросу проникновения их через свежие гари, насколько нам известно, еще никто не уделял внимания. Вероятно, данное направление - одно из перспективных в исследованиях экологии почвенных животных.

Для вечнозеленых широколиственных (лавролистных) деревьев, распространившихся по склонам Альп в Швейцарии и Германии из садов и парков, пожары, наоборот, являются единственным сдерживающим фактором дальнейшей инвазии в отсутствие климатических экстремумов (Grund et al., 2005). Аналогично, использование выжиганий в степи способствует сохранению травяной растительности, не давая зарастать степи кустарниками и фруктовыми деревьями. Одним из наиболее широко распространенных видов -вселенцев являются эвкалипты, расселяющиеся за счет проникновения в пирогенные местообитания (Arianoutsou, Vila, 2012). В США таким образом пытаются бороться с инвазивным видом дождевых червей Amynthas agrestis: выжигания зараженных лесов в конце осени или зимой способствуют уничтожению зимующих коконов ( Ikeda et al., 2015). Сохранение исходного состояния экосистемы с помощью выжиганий, в данном случае, препятствует

инвазиям чужеродных видов. Таким образом, гари могут играть двоякую роль в распространении инвазивных видов: с одной стороны они могут быть своеобразными воротами в экосистемы для видов-вселенцев, а с другой -использоваться для уничтожения локально распространеных чужеродных видов.

1.1.5. Изменение структуры экосистем пожарами

В зависимости от характера возгорания и состава лесной растительности пожары подразделяются на низовые, верховые и подземные. По интенсивности горения лесные пожары подразделяются на слабые, средние и сильные. В свою очередь, низовые и верховые пожары по характеру горения делятся на беглые и устойчивые (Валендик и др., 1979).

Низовые пожары характеризуются горением лесной подстилки, лишайников, мхов, травы, опавших на землю веток и подлеска без захвата крон деревьев. Скорость движения фронта низового пожара составляет от 0,3-1 м/мин (при слабом пожаре) до 16 м/мин (1 км/ч) (при сильном пожаре), высота пламени - 1-2 м, максимальная температура на кромке пожара достигает 700900° С (Валендик и др., 1979). Низовые пожары делятся на беглые и устойчивые. При беглом низовом пожаре сгорает верхняя часть напочвенного покрова, подрост и подлесок. Такой пожар распространяется с большой скоростью, обходя места с повышенной влажностью, поэтому часть площади остается незатронутой огнем. Беглые пожары в основном происходят весной, когда просыхает лишь самый верхний слой легко горючих материалов. Устойчивые низовые пожары распространяются медленно, при этом полностью выгорает живой и мертвый напочвенный покров, сильно обгорают корни и кора деревьев, полностью сгорают подрост и подлесок. Устойчивые пожары возникают преимущественно с середины лета.

Верховые пожары развиваются, как правило, из низовых и характеризуются горением крон деревьев. Верховой лесной пожар охватывает листья, хвою, ветви и всю крону, может охватить (в случае повального пожара)

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Гонгальский Константин Брониславович, 2018 год

и 200 -

о

о

я

я

^

ч о 100 -

я

сг

0 -

Araneae

.ТиМае

2004

2005

2006

2007

800

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2004

2005

2006

2007

В

1

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

Д

4000

0

Рис. 25. Динамика численности (экз./м2, m±S.E., п=2) некоторых таксономических групп в центре, на краю гари и в лесу на гарях в Тюресте В, Д) и Петрозаводске (Б, Г, Е). Результаты дисперсионного анализа приведены в табл. 9.

В Тюресте доля мобильных групп в сообществе почвенных животных резко возросла на гари (рис. 26А), в то время как немобильные группы лишь через несколько лет ненамного увеличили свою численность на этих

участках (рис. 26Б). С течением времени немобильные группы, такие как двупарноногие и губоногие многоножки, а также дождевые черви (Приложение 1), начали проникать на гарь. В то же время возрастание численности беспозвоночных в негорелом лесу выглядит необъяснимым.

В Петрозаводске и мобильные, и немобильные группы имели более низкую численность на гари по сравнению с лесом, но в течение семи лет после пожара не наблюдалось тенденции к увеличению (рис. 26В, Г, Приложение 2)

НП Тюреста Петрозаводск

е ы н ь л и б о

А 8000

6000

4000

2000

—А-Лес

— Ш — Край ■ - ♦■ - - Центр

у

Б 2000

1500

1000

500

2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

2004 2005 2006 2007

е ы н ь л и б о м е

еН

Г 1000

750

500

250

2004 2005 2006 2007

Годы

Рис. 26. Динамика численности (экз./м2, ш±Б.Е., п=2) мобильных (А, В) и немобильных (Б, Г) почвенных беспозвоночных в центре и на краю гари и в лесу на гарях в Тюресте и Петрозаводске. Результаты дисперсионного анализа приведены в табл. 9.

0

0

0

Модельные группы, иммигригрирующие на гари, должны быть хорошо заметны среди немобильных групп (слабо способных к полету). В частности,

наблюдалась постепенная иммиграция геофилид, лжескорпионов, кивсяков (рис. 27, 28).

Рис. 27. Динамика численности (экз./м2, среднее, п=2) немобильных таксономических групп (А) РвеиёоБсогрюпев, (Б) ОеорЫЫае, (В) ШЬоЬиёае, (Г) 1иНёае в лесу и на гари (на краю и в центре) в НП Тюреста.

2004 2005 2006 2007

Рис. 28. Динамика численности (экз./м2, среднее, п=2) немобильных таксономических групп (А) Lithobiidae, (Б) Lumbricidae, (В) Julidae в лесу и на гари (на краю и в центре) в Петрозаводске.

4.1.3. Трофическая структура сообществ

Относительная численность различных трофических групп (фито-, сапрофагов и хищников) значительно различалась между горелыми и негорелыми участками в НП Тюреста (рис. 29, 30).

Фитофаги

Сапрофаги

Хищники

2007 2006

2005 2003 2002 2001

2007

2006

2005 2003 2002 2001

2007

2006 2005 2003 2002 2001

.....К-:-:-:-:-^

.х-:-:-:-:-:-:«!;!;!;!;!;!;!

777

а-

шш

шшшг^ш:

, ■, ■, ■, ■, ТГ~ ^М1:1:г_1~1—I

■: ■ И

^ГТГ

ЕПЗППШПШЩППШ

ЕПППШПППЭ—|

ш

ШШЕШШ

ГШ—I

йУ//////Ли

ЕШЭ

ИИ—I ЗЕО

а

о

ж»

ш

Э01Н

---1' ■1 И I- —1

"И-П И

р Ч И 1 1

[■■ 1' ™ 1 1 юн пн пси

■;■:■): I: г

М1 И-1 И

ГИП—I

апн пин го

ал

—I

□ АрЫсПпеа

□ Сес1с1оту11с1ае ■ Сюас1е!!1с1ае ШОг№еЕПс1ае 03ТИу8апор1ега

□ прочие (14)

□ СЫгопот1с1ае В Е!а!епс1ае I

□ ииПс1ае

□ прочие (12)

□ Агапеае

□ Сап!Иапс1ае НСагаЫс1ае СЮеорЫМае

□ прочие (15)

1000 2000 3000 4000 5000 0 1000 2000 3000 4000

Численность (экз./м2) Числешость (экз./м2)

5000 0 1000 2000 3000 4000

Численность (экз./м2)

5000

Рис. 29. Численность (экз./м2, ш±8.Б., п=2) основных трофических групп почвенной мезофауны на гари в Тюресте в центре, на краю и в негорелом лесу.

0

Фитофаги

Сапрофаги

Хищники

2007 2006 2005 2003 2002 2001

2007 2006 2005 2003 2002 2001

2007 2006 2005 2003 2002 2001

Е

40

60

МШШШШ

шшшшшшш

ШШШШШШШ2Ш.

шшш

150

300

450

100

200

Биомасса (мг/м2)

300

0 20

80 0

20

40

Езггггжз

КЧЧЧЧЧУуУПП

ддтп

га—п

600 0

150

300

1 1 1

Т......1""" V

200

илллллл1 1 1 1 1 1 Г -1 1

11-1 1

лплллпл! 1 1 Н 1

: . 1. 1

НЕ2П

400 0

100

200

Биомасса (мг/м2)

60

450

300

1—1

..........Ю 1

С ] 200

80

20

40

т

или

\TSSllU

ао а=

600 0

150

300

I квдЯД 1

I I !■■■■■■■■ I

Л_I_1—1_I_I.

мм—|

=1—1

эп

ЯП

400 0

■ ■ ■' ■ Ч 1 □ 01саЬе!№е □ ЕЫегйае Л ■ ТИуэапор1ега В0игси!1оп1Ьае Л □ МосШ1(^ае \ □ 0осс1пеа □ прочие

........1..-.-.ШЖ

...........\--Л\

В

60

80

□ Ли^ае

□ 1-итЬпсйае

□ ЕЫепЬае \_

□ □топ^ае ОТ1ри№е

□ прочие

450

600

□ Агапеае

□ 0ап№апЬае НЗеорИ1№е

□ иШоЫ^ае

□ прочие

100 200

Биомасса (мг/м2)

300

400

0

0

0

Рис. 30. Биомасса (мг/м2, m±S.E., п=2) основных трофических групп почвенной мезофауны на гари в Тюресте в центре, на краю и в негорелом лесу

Б) Петрозаводск

Фитофаги

Сапрофаги

Хищники

2007 2006

2005

2004

2007

2006

2005

2004

2007

2006

2005 2004

ию

700

1400

1.1.1.1.1.1.1.

¡ИЗ'

¡ККдаа1!1!1!1!1!1!1 н

¡яга; 1—1

!.!.!.! Ь

]—"

2100 0

700

1400

СИ СИ

250 500 750 1000 0

ш:

350 700 1050 1400 0

Численность (экз./м )

Ш 1

ШШШШП Н

1 1 1

и 1

ЗИН 1Н

ЕШШЕН

2100 0

700

аь □э

о

250 500 750 1000 0

ШОг^Иег^ае ШТИузапор1ега □ прочие (11)

1400

2100

□ ЫтЬгШае ЕииНЬае

□ прочие (10)

250 500 750 1000

1-1

□ Агапеае ШСапШапЬае □ прочие (11)

н

Йа. 1.1.11 1-1

350 700 1050 1400 0

Численность (экз./м )

350 700 21050 1400

Численность (экз./м2)

Рис. 31. Численность (экз./м2, ш±8.Б., п=2) основных трофических групп почвенной мезофауны на гари в Петрозаводске в центре, на краю и в негорелом лесу.

0

0

0

Б) Петрозаводск Лес

Фитофаги

Сапрофаги

Хищники

Край

2007

2006

2005

2004

2007

2006

2005

2004

2007

2006

2005

2004

10

20

30

40 0

10

20

ЧЧТ1

////// /////А '/У/А II

/ууууу, '/УМ 'УУУУУУ УУУУУУ II

100

200

300

400 0

100

200

----1 1

—

40 80

Биомасса (мг/м2)

120

160 0

30

300

40 80

Биомасса (мг/м2)

120

Центр

. н

уХХХЖХХЯШВ I

>553"

40