Структурно-функциональная изменчивость Silybum Marianum(L.) Gaertn. в условиях интродукции на Среднем Урале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Кошелева, Елена Александровна

• Кошелева, Елена Александровна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Кошелева, Елена Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Основные подходы к изучению структурно-функциональной

изменчивости растений

1.1. Историческая справка изучения «изменчивости»

1.2. Основные тенденции развития структурно-функциональных классификаций растений

1.3. Структурно-функциональная организация растительной системы

2.1. Объект исследования

2.1.1. Ботаническая характеристика вида БПуЬит тапапит (Ь.) ваейп

2.1.2. Ареал БПуЬит тапапит (Ь.) Оаейп

2.1.3. Химический состав БИуЬит тапапит (Ь.) ваейп

2.2. Полевые исследования и камеральная обработка материала

2.3. Материал исследования

2.4. Методика сбора материала и анатомо-морфологический анализ

2.5. Определение состава вторичных метаболитов

2.6. Методика математической обработки

2.6.1. Математический алгоритм «Радикальный показатель системы сжатых отображений» (Рп ССО) анализа качественных и количественных морфологических признаков

2.6.2. Анализ взаимосвязи анатомо-морфологических признаков с биохимическими параметрами

Глава 3. Пространственно-временная структура генеративной и

вегетативной сфер 57/уЪит тапапит (Ь.) Оаейп

3.1. Исследование комплекса анатомо-морфологических признаков плодов БИуЬит тапапит (Ь.) Оаейп

3.2. Исследование комплекса морфологических признаков соцветий

57/уЪит тапапит (Ь.) Оаейп

3.3. Исследование комплекса морфологических признаков листа БИуЬит тапапит (Ь.) ОаеЛп

3.4. Основные характеристики побега ШуЬит тапапит (Ь.) Оаейп

Глава 4. Особенности накопления фенольных соединений БИуЬит тапапит (Ь.) Оаейп. в зависимости от условий произрастания

4.1. Качественный состав флавоноидов и фенолкарбоновых кислот в листьях БПуЬит тапапит (Ь.) ваеЛп

4.2. Количественное определение суммы флавоноидов в листьях и флаволигнанов в плодах ЗИуЬит тапапит (Ь.) Оаейп

4.3. Сезонное развитие БИуЪит тапапит (Ь.) ваейп

4.4. Связь внутривидовой изменчивости по морфологическим признакам с биохимическими параметрами

Глава 5. Алгоритм базы данных по внутривидовой изменчивости БИуЪит тапапит (Ь.) ваейп

5.1. Схема базы данных по внутривидовой изменчивости признаков БИуЪит тапапит (Ь.) ваейп

5.2. Общая характеристика морфогенетических групп вида БИуЬит тапапит (Ь.) Оаейп

Выводы

Список используемой литературы

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональная изменчивость Silybum Marianum(L.) Gaertn. в условиях интродукции на Среднем Урале»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В современном мире остро стоит проблема сохранения биологического разнообразия лекарственных растений в связи с нерациональным использованием сырьевых ресурсов. Важнейшими центрами, занимающимися этой проблемой, являются Ботанические сады. При этом одним из приоритетных направлений их деятельности является интродукция, то есть введение в культуру растений видов, имеющих небольшие природные ареалы, а также видов не местной флоры, находящихся на грани исчезновения с целью сохранения их генофонда через культивирование.

Для комплексного изучения состояния интродуцентов на территории Ботанических садов используют следующие методы исследования: изучение ритмов роста и развития, особенности морфо- и онтогенеза, особенности репродуктивной биологии и сравнительной анатомии. В основном большинство этих методов основывается на исследовании изменчивости морфологических и биохимических признаков на популяционном, видовом или организменном уровнях, что позволяет собрать большой статистический материал для планирования долгосрочного содержания растительных коллекций.

В последнее время наиболее актуальными в этом направлении становятся

и

исследования внутривидового разнообразия лекарственных растений с целью выявления наиболее продуктивных форм с заданным накоплением биологически активных веществ.

В связи с этим, объектом исследования был выбран полиморфный вид расторопша пятнистая (8ИуЪит тапапит (Ь.) ОаегШ.) семейства сложноцветные (Аз1егасеае), произрастающий на территории Средиземноморья. В интродукции, а в частности с точки зрения промышленного возделывания, с целью получения ценного лекарственного сырья, данный вид выращивается и изучается на Украине и в Сибири. Особое

внимание отечественными и зарубежными учеными уделяется изучению химического состава плодов расторопши. Известно, что в плодах расторопши содержится уникальная группа фенольных соединений - флаволигнаны, которые обладают антиоксидантными и гепатопротекторными свойствами. На ее основе создан ряд препаратов европейского и российского производства: Силибор (Россия), Силимар (Россия), Легалон (Германия), Карсил (Болгария) и др. Однако, следует отметить, что расторопша в основном является объектом изучения медицинских и сельскохозяйственных наук, поэтому остается ряд не решенных вопросов, затрагивающих фундаментальные проблемы биологии. Отсутствие исследований по морфологической структуре, а также взаимосвязи содержания биологических активных соединений с морфоструктурой растения

делает этот вид оптимальным для исследований по изучению закономерностей

» <

изменчивости морфоструктуры растения и биохимической пластичности вида.

Цель и задачи исследования. Цель работы - анализ изменчивости и выявление закономерностей структурно-функциональной организации расторопши пятнистой (БПуЬит тапапит (Ь.) ваегШ.) в условиях Среднего Урала.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить основные закономерности формирования морфологической (фенотипической) структуры по комплексу качественных и количественных признаков побега, соцветия, плода, листа на примере четырех модельных групп (МГ) тапапит;

2. Изучить динамику накопления биологически активных соединений в семенах и листьях тапапит в зависимости от условий произрастания;

3. Изучить сезонный ритм развития тапапит в разных условиях произрастания.

4. Создать алгоритм базы данных внутривидовой изменчивости тапапит по морфологическим характеристикам в условиях интродукции на Среднем Урале.

Основное положение, выносимое на защиту:

Ключевые признаки: окраска семенной кожуры, толщина слоев перикарпия, форма листа, опушение листовой пластинки, «колючесть» соцветия, опушение стебля позволяют прогнозировать накопление флавоноидов в листьях и флаволигнанов в плодах 5". тапапит.

Научная новизна. Впервые проведено изучение внутривидовой изменчивости морфологических параметров генеративной и вегетативной сферы 51. тапапит в интродукционном эксперименте в двух точках (на примере г. Екатеринбурга и с. Байкалово, Свердловской области). Выявлены ключевые признаки плодов, соцветий, листьев для установления принадлежности тех или иных растений Б. тапапит к определенной морфогенетической группе. Изучено накопление биологически активных соединений флаволигнанов в семенах, флавоноидов и фенолкарбоновых кислот в листьях разных групп тапапит. Установлены закономерности накопления флаволигнанов от морфометрической структуры генеративной сферы. Создана база данных по изменчивости качественных признаков вегетативной сферы 51. тапапит.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования вносят вклад в фундаментальные и прикладные аспекты медико-биологических наук, в частности - в решение проблемы формирования структурно-функциональной организации растения, на примере 5". тапапит. Полученные данные по морфологической структуре вида позволяют выявлять наиболее перспективные для интродукции генотипы и группы особей для получения лекарственных форм сырья с разным накоплением биологически активных соединений. Показаны преимущества комплексного анализа морфологической и биохимической структуры вида 5. тапапит.

Личный вклад автора. Автором выполнена работа по закладке эксперимента в двух точках (г. Екатеринбург и с. Байкалово) и по сбору материала для морфологического и биохимического анализа. Автор лично выполнил лабораторные исследования (морфометрические измерения,

анатомические срезы плодов, количественное определение флавоноидов в листьях и флаволигнанов в плодах расторопши пятнистой), статистический анализ данных, интерпретацию и обобщение полученных результатов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, из них 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Всероссийской, с международным участием, конференции молодых ученых, посвященной 90-летию Уральского государственного университета им. A.M. Горького «Биология будущего: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2010), XVI Всероссийском Конгрессе «Экология и здоровье человека» (Самара, 2011), XXIV Зимней молодежной научной школы «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии» (Москва, 2012).

По теме диссертации было выполнено 5 дипломных проектов кафедрой ботаники и фармакогнозии Уральской Государственной Медицинской Академии: «Сравнительная оценка фармакологических свойств у различных генетических форм расторопши пятнистой (Silybum marianum L.)» (2009), «Динамика накопления флавоноидов в семенах расторопши пятнистой {Silybum marianum (L.) Gaertn.)» (2011), «Анализ накопления БАС в новом для фармакопеи сырье Silybum marianum (L.) Gaertn.» (2011), «Сравнительный анализ фенольных соединений в проростках расторопши пятнистой (Silybum marianum (L.) Gaertn.)» (2012), «Оценка качества сырья расторопши пятнистой {Silybum marianum (L.) Gaertn.), поступающего в аптечную сеть» (2012).

Благодарности. Автор глубоко признателен коллективу лаборатории Интродукции травянистых растений Ботанического сада УрО РАН, в частности - д.б.н. Шавнину С.А., к.б.н. Неуймину С.И., к.б.н. Васфиловой Е.С., Болотник Е.В. за всестороннюю помощь. Автор благодарен к.с-х.н. Флягину E.H. и Костициной М.В. за своевременную помощь и обсуждение результатов, а также к.х.н. Алексеевой Л.И. за проведенный ею ВЭЖХ-анализ и обсуждения полученных по нему результатов.

Работа выполнена при финансовой поддержке проекта № 12-С-4-1028 и интеграционного проекта № 20 СО РАН «Адаптационные механизмы в природных и интродукционных популяциях растений Сибири и Урала» (г. Новосибирск) и Молодежного Гранта УрО РАН № 11-4-НП-344 «Мониторинг состояния интродукционных и естественных популяций рода Silybum Ь.и рода Prunella L. на Среднем Урале по изменчивости структурных и функциональных признаков» (г. Екатеринбург).

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

1.1. Историческая справка изучения «изменчивости»

Одной из основных проблем в биологии является проблема сохранения и изучения биологического разнообразия. В течение всей научно-исследовательской деятельности постоянно происходит поиск общих законов, управляющих естественным разнообразием и математически точному описанию морфологических закономерностей (Васильев и др., 2009).

Изучение изменчивости имеет первостепенное практическое значение. Еще Дарвин указал, что эволюция немыслима без изменчивости, и поэтому изучение фактов, относящихся к изменчивости, есть составная часть изучения эволюции (Майр, 1947).

В ходе развития биологической науки было сделано много попыток собрать, каталогизировать, классифицировать различные проявления изменчивости в природе (Филипченко, 1927). Так, Ю.А. Филипченко (1978) выделил две категории изменчивости: индивидуальная и групповая. В первом случае речь идет об отличиях между особями даже в однородном материале, а

и I . I .

во втором - о различиях между группами особей, всегда относящихся к одному виду (Филипченко, 1978). Автор отмечал неясность разграничения индивидуальной и групповой изменчивости. Дело в том, что в понятие изменчивости входят два различных элемента: чисто статистический и динамический. Статистический элемент подразумевает рассмотрение изменчивости как известное состояние, а динамический - изменчивость как процесс. При этом каждое состояние возникает в результате известного процесса: все индивидуальные и групповые отличия, которые мы наблюдаем, возникли под влиянием тех или иных причин. Таким образом, мы переходим к изучению динамики изменчивости и говорим об изменчивости как о процессе (Филипченко, 1978).

П.В. Терентьевым (1957) была предложена своя классификация изменчивости: топографическая (географическая), морфическая (связана с экологическими условиями и определенными стадиями развития) и неопределенная (подчиняется нормальной кривой изменчивости).

Особое внимание изучению изменчивости растений внутри вида уделяла E.H. Синская (1963, 2002). Она указывает на наличие следующих категорий изменчивости: флюктуации, обратимые колебания приспособительного характера, клональная изменчивость, возрастная изменчивость, изменчивость вследствие нарушения гомеостазиса растительного организма, групповая изменчивость, гибридизационная и интрогрессивная изменчивость, рядовая, скрытая и явная изменчивость, географическая и экологическая изменчивость (Синская, 1938, 1948, 1963,2002).

По мнению С.А. Мамаева (1972), основная цель в классификации феномена изменчивости заключается в выявлении закономерности структурообразовательных процессов. Им были выделены следующие формы изменчивости: индивидуальная, половая, хронографическая, экологическая, географическая, гибридогенная; и следующие три основных критерия изменчивости: изменчивость структурных признаков, изменчивость функциональных признаков и изменчивость качественных (химических) признаков (Мамаев, 1972).

Наиболее значимыми являются изучение индивидуальной и групповой изменчивости в пределах вида. Одним из ведущих исследователей внутривидовой изменчивости является Н.И. Вавилов, который на основе фактического материала по параллельной изменчивости морфологических и физиологических признаков дикорастущих и культурных растений поставил задачу систематизации явлений внутривидовой изменчивости и сформулировал выявленные закономерности в «Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости» (Вавилов, 1920). По его мнению, при сравнении генетически близких видов и родов каждый из них может быть охарактеризован комплексом

неварьирующих признаков, присущих всем формам и особям, входящим в состав данного вида. Для условного описания этого комплекса признаков, постоянных в пределах вида или рода и отражающих его морфологическую, физиологическую и генетическую специфику, но отличающих его от других видов и родов, Н.И. Вавилов (1920) предложил назвать «радикал». Таким образом, радикал - это постоянные признаки вида, по которым легче всего распознать принадлежность растения к тому или иному виду (Синская, 2002).

К закону Вавилова постоянно возвращаются современники, которые пытаются модернизировать его или сформулировать свой закон для объяснения полученных закономерностей в своих исследованиях (Филипченко, 1925; Кренке, 1933-1935; Синская, 2002; Неуймин, 2011). Особенно часто можно встретить указания на его прогностическую ценность (Васильев и др., 2009). Так, Н.И. Вавиловым (1920) было отмечено, что «по мере углубления исследования биолог перейдет от морфологических признаков к физиологическим и биохимическим свойствам. Будущее принадлежит дифференциальной систематике на основе биохимических и физиологических отличий в пределах вида» (Вавилов, 1920).

Изучая изменчивость признаков, Н.П. Кренке (1933-1935) ввел понятие «феногенетической изменчивости». В основе его исследований являлось выявление закономерностей изменчивости признаков расчлененности листовой пластинки. Н.П. Кренке были построены «феногенетические ряды», отражающие последовательность появления листьев определенной формы и расчлененности в процессе онтогенеза побега. В пределах отдельного побега расчлененность листьев возрастает от основания к середине, а затем снова уменьшается к верхушке (Кренке, 1940). В результате его данные были обобщены в «теории циклического старения и омоложения растений», а затем в «закон родственных отклонений» (Корона, 1987; Корона, Васильев, 2007). Сопоставляя свой закон родственной изменчивости с законом гомологичных рядов Н.И. Вавилова, Н.П. Кренке пишет, что его обобщение относится к

изменчивости индивидуума, а Н.И. Вавилов анализировал групповую изменчивость видов и родов. По мнению Кренке, групповая изменчивость первично происходит от соответствующего изменения одного или нескольких индивидуумов. На этом основании он считает, что в основе законов аналогичной изменчивости по Дарвину и гомологичной групповой изменчивости Вавилова лежит закон «родственной индивидуальной изменчивости», так как характер проявления изменчивости в обоих случаях одинаков (Васильев и др., 2009).

Закон Н.П. Кренке не остался незамеченным. Так, C.B. Мейен (1978), развивая идеи Н.И. Вавилова и Н.П. Кренке, предложил понятия «мерон» и «рефрен» (Мейен, 1978). Под «мероном» понимается упорядоченное полиморфическое множество, а под «рефреном» повторение набора состояний конкретных признаков в гомологичных рядах Вавилова, а их упорядоченность в соответствии с «некоторыми правилами преобразования», что явно просматривается в «трансформационных» феногенетических рядах Кренке.

Идея «феногенетической изменчивости» листьев растений получила свое развитие в работах В.В. Короны (2007). Автором построена модель клеточного автомата, позволяющая имитировать на модульном уровне организации развитие системы жилкования у листьев различных систематических групп растений. Анализ условий и особенностей реализации модели позволил выделить ведущие морфогенетические механизмы, определяющие конкретный облик листовых пластинок, и прогнозирования наиболее вероятных направлений морфологической изменчивости (Корона, 2007).

А.Г. Васильев (2009) определил феногенетическую изменчивость как реализацию обусловленных развитием законов возможного преобразования отдельных морфоструктур и обсуждал ее с позиции эпигенетической теории М.А. Шишкина. По А.Г. Васильеву феногенетическая изменчивость содержит два компонента: детерминистическую (организующую) и стохастическую (случайную). Организующая составляющая - эпигенетическая изменчивость

(Васильев, 1988), обусловленная структурой креода и расстановкой эпигенетических порогов, случайная - реализационная изменчивость, позволяющая спонтанно переключать программы развития (Астауров, 1974; Струнников и др., 1991; Васильев, 2009). Поскольку условия развития особи и ее геном для левой и правой сторон организма или его метамеров в норме практически одни и те же (Астауров, 1974), то феногенетическая изменчивость - это внутрииндивидуальная изменчивость, которая обусловлена отклонениями в индивидуальном развитии, т.е. эпигенетическими причинами (Васильев, 2005, 2009).

Одной из основных проблем изучения изменчивости является проблема выявления взаимосвязей и объяснения процесса изменчивости. В основном, все взаимосвязи исследователи старались объяснить с помощью математических алгоритмов.

Так, Н.С. Ростова (2009), проанализировав основные методы, используемые в обработке результатов, разделила их на две группы: классический статистический и многомерный анализы. При первом анализе исследователи оценивают степень надежности обнаруженных различий между изучаемыми формами по каждому отдельному признаку. Во втором - на основании согласованной изменчивости многих признаков получается определенное упорядоченное распределение всех изучаемых объектов по комплексу характеристик (Ростова, 2009).

Наиболее часто используются методы многомерного анализа, которые опираются на анализ корреляционных матриц. Значительные различия обнаружены между корреляциями в индивидуальной и межгрупповой, индивидуальной и метамерной изменчивости морфологических признаков, на разных этапах онтогенеза, в изменчивости дефинитивных значений признаков и в динамике, по реакции на внешние воздействия. Связи в межгрупповой, метамерной и динамической изменчивости в большинстве случаев сильнее, чем в индивидуальной изменчивости дефинитивных значений. Различия по

структуре связей в разных видах и уровнях изменчивости выражены сильнее, чем между индивидуальной изменчивостью в разных условиях и у форм разной степени родства (Ростова, 2009).

Различия системы корреляций у разных сортов, групп, форм, таксонов выражаются также в степени пластичности ее структуры. Установлено, что высокая пластичность структуры связей характерна для эврибионтных форм и является дополнительным механизмом адаптации к существованию в разнообразных условиях среды (Ростова, 2000, 2009).

А.К. Мамкаев (1986) при изучении белых берез на Урале установил, что основные закономерности внутривидовой изменчивости универсальны. Она имеет определенную природу (модификационную или генотипическую) и структуру, показателями которой служат уровень организации ее проявления (организменный, межорганизменный, межпопуляционный), конкретные формы изменчивости и ее различные категории (Филипченко, 1927; Мамкаев, 1986). Важный показатель структурной внутривидовой изменчивости - оценка вклада отдельных ее форм в общую фенотипическую изменчивость. Это дает возможность с известной степенью приближения определить компоненту паратипической (средовой) и генотипической изменчивости и определить основные направления внутривидовой изменчивости (Глотов, 1975; Мамкаев, 1986).

В последнее время наибольший размах набирают исследования, посвященные изучению структурно-функциональной изменчивости растений. Большой интерес представляет взаимосвязь между структурными и функциональными признаками в плане выявления четких морфологических признаков, коррелирующих с химическим составом растений (Тихонова, 1992). Так, у вики мохнатой была обнаружена сопряженность между пространственной формой роста и опушенностью листьев (Синская, 1963). Обнаружены корреляции между морфологическими показателями

Chaerophyllum aureurn и составом флавоноидов (Jonnet, 1985); характером опушения и содержанием эфирного масла у душицы (Werker and oth., 1985).

В особую группу исследований входят исследования, посвященные изучению корреляционных связей размеров и окраски цветка. Так, в маке масличном с белыми цветками больше опиума, чем в растения с лиловыми цветками (Бекетовский, 1959). У тимьяна обыкновенного формы с мелкими цветками отличаются более высокой эфиромасличностью по сравнению с крупноцветковыми; у форм с белой и розовой окраской венчика содержание эфирного масла больше, чем у темно-розовых (Кондратенко, 1975). У живучки туркестанской растения с розово-пурпурными цветками содержат значительно меньше экдистероидов, чем с белыми цветками (Ганиев и др., 1990).

Другим направлением исследований являются исследования по взаимосвязи кариотипа с морфологическими признаками. Так, у ревеня Виттрока содержание таннидов в подземных органах гексаплоидных форм выше, чем в тетраплоидных (Аллаяров, 1973).

Следует отметить, что с применением биохимических подходов продолжает развиваться направление ботаники - хемосистематика (хемотаксономия, биохимическая систематика), изучающее взаимосвязь

И . I \l I . . ч

химического состава с систематическим положением растений (Высочина, 1999). Так, Е.П. Храмовой (2010) и Г.И. Высочиной (2010) был проведен анализ эндогенной и индивидуальной изменчивости 11 морфологических и 19 биохимических признаков Pentaphylloides fruticosa (L.) O.Schwarz. Отмечена значительная изменчивость количественных признаков на эндогенном уровне. На индивидуальном уровне большинству изученных признаков свойственна низкая и очень низкая вариабельность. Показано, что качественный состав флавоноидов в пределах особи и между отдельными растениями не изменяется (Храмова, 2010).

Изучен комплекс морфологических, географических и биохимических

I !

признаков видов секции Onobrychium Bunge рода Astragalus L. — A. adsurgens

Pallas, A. austrosibiricus Schischkin, A. inopinatus Boriss. и A. onobrychis L. Исследованы корреляционные связи признаков - длина прицветников, длина трубки чашечки, длина зубцов чашечки, длина флага, ширина флага и соотношение содержания кверцетина к сумме агликонов - кемпферола, изорамнетина, рамноцитрина (Коцупий и др., 2012).

Таким образом, в настоящее время, одним из основных подходов к изучению изменчивости является структурно-функциональный подход, который широко используется систематиками для анализа внешних проявлений признаков.

1.2. Основные тенденции развития структурно-функциональных классификаций растений

В современной науке существуют различные подходы к созданию классификаций растений. В частности, существуют классификации жизненных форм (Гумбольт, 1936; Серебряков, 1962; Гризебах, 1874; Безделев, 2006), эколого-фитоценотических стратегий (Алеев, 1986) и функциональных типов растений (Миркин и др., 1985, 1998, 2001). В основе всех этих классификаций в первую очередь лежат признаки, отражающие адаптационные приспособления

растений (Злобин, 2009, 2012). Так, для классификаций жизненных форм

i .

используют качественные морфологические признаки габитуса растения, для эколого-фитоценотических стратегий используют особенности растений, характерные для типичных мест их произрастания, для функциональных систем используют метрические, количественные признаки. Для выделения функциональных типов растений используют различные подходы: индуктивный, включающий неконтролируемые и контролируемые классификации, трехматричный подход и ряд математических методов, такие как кластерный анализ, дисперсионный анализ и другие (Смирнов, 2007).

В свою очередь, с каждым годом увеличивается количество исследований в области структурно-функциональной классификации растений на популяционном и внутрипопуляционном уровне. Данная классификация, является наиболее крупной и включает в себя все перечисленные выше классификации.

На современном этапе развития биологической науки все больше внимания уделяется изучению внутривидового полиморфизма растений с использованием различных методов изучения. С.С. Шварцем (1963) отмечено, что проявления внутривидовой изменчивости чрезвычайно многообразны и сложны и «любая попытка их классификации будет в какой-то степени

односторонней и формальной» (Шварц, 1963). Прежде всего, следует отметить,

1 ! .

что в основном классификации внутривидовой изменчивости основываются на учете типа варьирующего признака (Сукачев, 1938, Zederbauer, 1907, Мамаев, 1972).

С увеличением и усовершенствованием методов изучение комплекса признаков внутривидовой изменчивости растений позволяет собрать большой статистический материал. В связи с этим создаются базы данных и классификации для более удобного хранения информации, в целях систематизации и упрощения работы специалистов из других отраслей науки. В частности такие работы, проводятся в институтах, Ботанических садах и организациях связанных с охраной и сохранением биологического разнообразия. Так, С.Г. Князевой с соавт. (2004) создана база данных «Биоразнообразие хвойных Сибири», где отражается полная информация о внутривидовых таксонах, полиморфизме и изменчивости видов хвойных пород на морфологическом и биохимическом уровнях (Князева и др., 2005, 2007).

Таким образом, в последнее время, становится актуальным изучение структурно-функциональной организации растений, где за структурную организацию принимаются исследования морфолого-анатомических признаков, а за функциональную - биохимических или физиологических параметров.

Одним из наиболее распространенных методов изучения структурно-функциональной организации является исследование структуры листовой пластинки с помощью методики мезоструктуры по А.Т. Мокроносову (1978). В данном случае, за структурную организацию принимается анатомическая структура листовой пластинки, а за функциональную составляющую принимается главных образом содержание пигментов в хлоропластах. Так, рядом авторов (Пьянков, 2001; Зотикова, 2007; Иванов и др. 2009) проводятся исследования в этом направлении, где изучается пространственная организация мезофилла листа, которая связана с физиологическими процессами -фотосинтеза, газообмена, а также определяет адаптацию фотосинтетического аппарата к условиям среды (Иванова, Петров, Кадушников, 2006). С другой стороны, структурно-функциональную организацию можно рассматривать с позиции взаимодействия пространственного расположения морфологических признаков растения с накоплением биологически активных веществ в нем.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кошелева, Елена Александровна, 2014 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Абдуллина, Д.С. Дифференциация популяций сосны обыкновенной по фенотипическим признакам на северо-восточном пределе ареала / Д.С. Абдуллина, И.В. Петрова // Аграрный вестник Урала. - 2012. - № 9. - С. 34-36.

Агаев, М.Г. Биотипы у самоопылителей как элементарная популяция. / М.Г. Агаев ; Учен. зап. Дагест. гос. ун-та, 1957. - Вып. 1. - С. 176-187.

Алеев, Ю.Г. Экоморфология / Ю.Г. Алеев ; Киев: Наук. Думка, 1986. -

423 с.

Аллаяров, М.У. Среднеазиатские виды рода Rheum L. и возможности их использования: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Ташкент, 1973. - 29 с.

Анохин, П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы / П.К. Анохин ; М. : Наука, 1980. - 195 с.

Артемкина, Н. А. Экстрактивные вещества хвои и побегов Picea abies (Pinaceae). 3. Динамика содержания фенольных соединений / H.A. Артемкина, В.И. Рощин // Растительные ресурсы. - 2006. - Вып. 3. - С. 66-73.

Архангельский, А.Л. Очерки рельефа, гидрографии и климата Свердловской области / А.Л. Архангельский ; Свердловск, 1961. - 45 с.

Архипова, Н. П. Окрестности Свердловска / Н.П. Архипова ; Свердловск: Средне-уральское книжное издательство, 1972. - 207 с.

Астауров, Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. - 359 с. Баяндина, И.И. Изменчивость содержания биологически активных веществ у интродукционных популяций зверобоя продырявленного в сравнении с сортом Золотодолинским / И.И. Баяндина // Сибирский экологический журнал. - 1999. - № 3. - С. 219-225.

Безделев, А.Б. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока / А.Б. Безделев, Т.А. Безделева ; Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.

Бекетовский, Д.Н. О морфологических корреляциях у растений / Д.Н. Бекетовский // Бюл. Главн. бот. Сада АН СССР. - 1959. - Вып. 34. - С. 57-67.

Беклемишев, В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В.Н. Беклемишев ; 3-е изд., перераб. и доп.: В 2 т. Т.1: Проморфология. М., 1964.-492 с.

Белашова, О.В Сравнительное анатомо-морфологическое исследование цветка видов рода Trifolium L. / O.B. Белашова, Д.Н. Шпанько // Фундаментальные исследования. - 2012. - №1. - С. 143-147.

Белоусова, А. Чудо-лекарь / А. Белоусова // Сад и огород. - 2004. - № 1 (66). - С. 62-64.

Блажей, А. Фенольные соединения растительного происхождения / А. Блажей, JI. Шутый ; М.: Изд-во «Мир», 1977. - 240 с.

Блинова, К.Ф. Ботанико-фармакогностический словарь / К.Ф. Блинова, Т.П. Яковлева.: М.: «Высшая школа», 1990. - 270 с.

Вавилов, Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. / Н.И. Вавилов // Тр. III Всероссийского съезда по селекции и семеноводству. - Саратов, 1920. - С. 41-56.

Вавилов, Н.И. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов // Избр. произведения: В 2 т. Л.: Наука, 1967. -Т.1.-С. 7-61.

Васильев, А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяции. М.: Наука, 1988.-С. 158-169.

Васильев, А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург: Академкнига, 2005. - 640 с.

Васильев, А.Г., Васильева, И.А. Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: Основы популяционной мерономии. М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2009. -511 с.

Васильева, М.С. Хроматографическое исследование содержания и состава флавоноидов змеевика лекарственного Bistorta officinalis Delabre, произрастающего в Сибири / М.С. Васильева, Г.И. Высочина // Растительный мир азиатской России. - 2010. - № 1 (5). - С. 87-94.

Венгеровский, А.И. Гепатозащитное действие силибинина при экспериментальной интоксикации CCI4 / А.И. Венгерский, В.С. Чучулин. Е.А. Мороково, Т.П. Прищеп // Фармакология и токсикология. - 1987. - Т. 50, № 5. -С. 67-69.

Володин, В.В. От решения фундаментальных проблем до инновационных проектов / В.В. Володин // Медицина и здоровье. - 2010. - № 1 (45). - С. 30-33.

ВФС № 42-3380-99 «Плоды расторопши пятнистой»

Высочина, Г.И. Биохимические подходы к познанию биоразнообразия растительного мира / Г.И. Высочина // Сибирский экологический журнал. -1999.-№3.-С. 207-211.

Высочина, Г.И. Динамика содержания и компонентного состава флавоноидов Polygonum aviculare L. / Г.И. Высочина // Растительные ресурсы. -1999.-Вып. З.-С. 67-74.

Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишные (Polygonaceae Juss.). Сообщ. I. Род Таран - Aconogonon (Meissn.) Reichenb. / Г.И. Высочина // Turczaninowia, 2003. - Т. 6, вып. 1. - С. 73-87.

Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишных. - Новосибирск, 2004. - 240 с.

Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишные (Polygonaceae Juss.). Сообщ. II. Род Змеевик - Bistorta Hill / Г.И. Высочина // Turczaninowia, 2007. - Т. 10, вып. 1. - С. 68-79.

Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишные (Polygonaceae Juss.). Сообщ. III. Род Горец - Persicaria Mili. / Г.И. Высочина // Turczaninowia, 2008. - Т. 11, вып. 4. - С. 129-136.

Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишные (Polygonaceae Juss.). Сообщ. IV. Род Щавель - Rumex L. / Г.И. Высочина // Turczaninowia, 2011. - Т. 14, вып. 1. - С. 120-126.

Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишные (Polygonaceae Juss.). Сообщ. V. Род Ревень - Rheum L. / Г.И. Высочина// Turczaninowia, 2012. - Т. 15, вып. 1. - С. 92-97.

Высочина, Г.И. Эволюция и филогенетические отношения родов в семействе Polygonaceae - гречишные в связи с биогенезом фенольных соединений / Г.И. Высочина // Растительный мир Азиатской России. - 2008. - № 2.-С. 1-8.

Ганиев, Ш.Г. Живучка туркестанская (Ajuga turkestanica) на Байсунтау / Ш.Г. Ганиев, С.А. Хамидходжаев, М.Х. Джунхарова, 3. Саатов // Узбекский биологический журнал. - 1990. - № 1. - С. 30-32.

Гафуров, Ф.Г. Почвенный покров речных долин. Природа Ямала. / Ф.Г. Гафуров ; Екатеринбург: Наука, 1995.

География Свердловской области: Учеб. пособ. для учащихся 7-8-х классов / А. Оленев, Е. Шувалов. - Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во, 1978.- 78 с.

Георгиевский, В. П. Биологические активные вещества лекарственных растений / В.П. Георгиевский, Н.Ф. Комисаренко, С.Е. Дмитрук ; Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1990. - 333 с.

Гильмиярова, Ф.Н. Постижение сути. Экология, экопатология, натурсил / Ф.Н. Гильмиярова, В.М. Радомская. - Самара, 1997. - С. 15-24.

Глотов, Н.В. Естественно-историческое и популяционное исследование скального дуба (Quercus petraea Liebl.) на Северо-Западном Кавказе / Н.В. Глотов, Л.Ф. Семериков, A.A. Верещагин // Журн. общ. биологии, 1975. - Т. 36, № 4. - С. 537-554.

Гордиенко, А.Д. Гепатопротекторный механизм действия флавоноидов / А.Д. Гордиенко // Фармация. - 1990. - Т. 39, № 3. - С. 75-78.

Горошкевич, С.Н. Пространственно-временная и структурно-функциональная организация кроны кедра сибирского: автореф. дис. ... докт. биол. наук / С.Н. Горошкевич. - Томск, 2011. - С. 37.

Государственная фармакопея СССР: в 2-х т. - 11-е изд. - М.: Медицина, 1987.-Т. 1.-С. 290-292.

Государственный реестр лекарственных средств. - Т. 1,2. Официальное издание. -М., 2008.

Гризебах, А. Растительность Земного Шара согласно климатическому распределению / А. Гризебах ; СПб: Общественная польза, 1874. - Т. 1. - 575 с.

Гумбольдт, А. География растений / А. Гумбольдт ; М. - JL, ОГИЗ-Сельхозгиз, 1936. - 230 с.

Животовский, JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Фенетика популяций. М., 1982. -С. 38-44.

Животовский, JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Журн. общ. биологии. - 1979. - Т. 40, № 4. -С. 587-602.

Животовский, JI.A. Популяционная биометрия / JI.A. Животовский ; - М.: Наука, 1991.-271 с.

Запесочная, Г.Г. Фенилпропаноиды - стандартные образцы для анализа препаратов и лекарственного сырья / Г.Г. Запесочная, В.А. Куркин // Проблемы стандартизации контроля и качества лекарственных средств: тез. конф., поев. ХХ-летию ГНИИСКЛС. - М., 1991. - Т. 2, Ч. 1. - С. 17.

Запесочная, Г.Г. Фенилпропаноиды в стандартизации лекарственных растений / Г.Г. Запесочная, В.А. Куркин // Экологическая патология и ее фармакоррекция: тез. докл. III Международ, конф. - Чита, 1991. - Ч.И. - С. 23.

Зернов, A.C. Флора Северо-Западного Кавказа. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 664 с.

Злобин, Ю.А. Основные тенденции развития эколого-функциональных классификаций растений / Ю.А. Злобин // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. - Т. 14, № 1(6). - С. 1470-1472.

Злобин, Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста / Ю.А. Злобин ; Сумы: Унив. Книга, 2009. - 263 с.

Зотикова, А.П. Сравнительная оценка структурно-функциональной организации листового аппарата хвойных растений на территории г. Горно-Алтайска / А.П. Зотикова, О.Г. Бендер, P.O. Собчак, Т.П. Астафурова // Вестник Том. гос. ун-та. - 2007. - № 299(1). - С. 197-200.

Иванов, JI.A. Закономерности изменения удельной плотности листьев у растений Евразии вдоль градиента аридности / JI.A. Иванов, J1.A. Иванова, Д.А. Ронжина // Доклады Академии наук. - 2009. - Т. 428, № 1. - С. 135-138.

Иванова, JI.A. Определение диффузионного сопротивления мезофилла Chamaerion angustifolium методом трехмерной реконструкции клеточной упаковки листа / Л.А. Иванова, М.С. Петров, P.M. Кадушников // Физиология растений. - 2006. - Т. 53, № 2. - С. 354-363.

Иванова, JI.A. Структурная адаптация мезофилла листа к затенению / JI.A. Иванова, В.И. Пьянков // Физиология растений. - 2002. - Т.49, №3. -С.467.

Карта четвертичных отложений Урала. М1:500000 / УГТУ Свердловск

1978

Кисличенко B.C., Поспелов С. В., Самородов В.Н., Гудзенко А. П., Тернинко И.И., Замула В. И., Болоховец A.C., Нещерет С.И., Ханин В.А. -Расторопша пятнистая — от интродукции к использованию: монография. -Полтава: Полтавский литератор, 2008.- 288 с.

Князева, С.Г. База данных по внутривидовой изменчивости хвойных растений Сибири / С.Г. Князева, Л.И. Милютин, E.H. Муратова, А.Я.

Ларионова, H.B. Орешкова // Хвойные бореальные зоны. - 2007. - Т. XXIV, № 2-3.-С. 201-206.

Князева, С.Г. Опыт создания базы данных «Биоразнообразие хвойных Сибири» / С.Г. Князева, Л.И. Милютин, E.H. Муравьева, А.Я. Ларионова, Н.В. Яхнева (Орешкова), И.В. Тихонова // Лесоведение. - 2005. - №3. - С. 66-71.

Кондратенко, Л.М. О взаимосвязи между внешними признаками цветка и содержанием эфирного масла у тимьяна обыкновенного / Л.М. Кондратенко // Результаты научных исследований в области лекарственного растениеводства. -М., 1975.-С. 18.

Копуций, О.В. Сравнительно-морфологическое и хемотаксономическое изучение видов секции Onobrychium рода Astragalus (Fabaceae) / O.B. Копуций, Е.П. Храмова, Г.И. Высочина // Растительный мир Азиатской России. - 2012. -№ 1 (9).-С. 33-38.

Корона, В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений, свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1987. - 272 с.

Корона, В.В. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории / В.В. Корона, А.Г. Васильев ; Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. - 224 с.

Корона, В.В., Васильев, А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург. - 2002. - 224 с.

Костикова, В.А. Динамика накопления флавонолов у растаний рода Spiraea L. / В.А. Костикова, Г.И. Высочина // Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья: материалы V Всероссийской конференции. 24-26 апреля 2012 г. / под ред. Н.Г. Базарновой, В.И. Маркина. -Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2012ю - 533 с.

Краснов, Е. А. Выделение и анализ природных биологически активных веществ / Е.А. Краснов, Т.П. Березовская, Н.В. Алексеюк ; под ред. Е. Е.

Сироткиной. - Томск: Издательство Томского государственного университета, 1987.- 184 с.

Краснов, Е.А. Выделение и анализ природных биологически активных веществ / Е.А. Краснов, Т.П. Березовская, Н.В. Алексеюк и др. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1987. - 184 с.

Краткая агроклиматическая характеристика Свердловской области. Екатеринбург, 1993. 4.1. (фонды ин-та «Урал НИИгипрозем»)

Кренке, Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое применение. М., Сельхозгиз. - 1940. - 135 с.

Кренке, Н.П. Феногенетическая изменчивость // Тр. Биол. ин-та им. К.А. Тимирязева. М., 1933-1935. -Т.1.-860 с.

Куркин В.А., Запесочная Г.Г., Авдеева Е.В., Ежков В.Н. Фенилпропаноиды лекарственных растений: монография. - Самара: ООО «Офорт»; ГОУ ВПО «СамГМУ», 2005. - 128 с.

Куркин, В.А. Итоги и перспективы исследований в области создания препаратов на основе лекарственного растительного сырья, содержащего фенилпропаноиды / В.А. Куркин, Г.Г. Запесочная, Е.В. Авдеева // Поиск, разработка и внедрение новых лекарственных средств и организационных форм фармацевтической деятельности: материалы докл. Междунар. Науч. конф. -Томск, 2000. - С. 40-42.

Куркин, В.А. Расторопша пятнистая - источник лекарственных средств (обзор) / В.А. Куркин // Химико-фармацевтический журнал. - 2003. - Т. 37, № 4.-С. 27-41.

Куркин, В.А. Фенилпропаноиды лекарственных растений. Распространение, классификация, структурный анализ, биологическая активность / В.А. Куркин // Химия природных соединений. - 2003. - № 2. - С. 87-110.

Куркин, В.А. Флаволигнаны и другие природные лигноиды. Проблемы структурного анализа / В.А. Куркин, Г.Г. Запесочная // Химия природн. соедин. - 1987. -№ 1.-С. 11-35.

Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин ; М.: Высшая школа, 1990. - 352 с. Лебедев, A.A. Антиоксидантные свойства комплексного гепатопротекторного лекарственного препарата силибохол / A.A. Лебедев // Раст. ресурсы. -2001. - Вып. I. - С. 280-290.

Ломбоева, С.С. Динамика накопления флавоноидов в надземной части ортилии однобокой (Orthilia Secunda (L.) House) / С.С. Ломбоева, Л.М. Танхаева, Д.Н. Олейников // Химия растительного сырья. - 2008. - № 3. - С. 8388.

Маевский, П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. - Л.: Колос, 1964.-882 с.

Маевский, П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 600 с.

Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части России / П.Ф. Маевский // 10-е изд. Москва: Товарищество научных изданий КМК. - 2006. -600 с.

Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 9-е изд. Под редакцией члена-корреспондента АН СССР Б.К. Шишкина. Изд-во «Колос», Ленинград, 1964. - 880 с.

Майр, Э. Систематика и происхождение видов / Э. Майр ; М., ИЛ, 1947. -

334 с.

Малиновский, A.A. Общие вопросы строения систем и их значение для биологии / A.A. Малиновский // Проблемы методологии системного исследования.-М., 1970.-С. 146-183.

Малиновский, A.A. Основные понятия и определения теории систем (в связи с приложением теории систем к биологии) / A.A. Малиновский //

Системные исследования. Методологические проблемы. Ежегодник 1979. - М., 1980.-С. 78-90.

Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Ртасеае на Урале) / С.А. Мамаев ; М.: «Наука», 1972. -283 с.

Мараховский, Ю.Х. Гепатопротекторы: потенциальные возможности и ограничения защиты печени / Ю.Х. Мараковский, Ю.П. Рубенс // Медицина. -2004.-№1.-С. 9-13.

Мараховский, Ю.Х. Клиническая оценка потенциальных возможностей и ограничений гепатопротекторов / Ю.Х. Мараховский // «Рецепт». - 2005. -Т.39,№1.-С. 42-50.

Махнев, А.К. О внутривидовой изменчивости и популяционной структуре белых берез на Урале / А.К. Махнев // Экология и физиология основных лесообразующих видов Урала: Сб. науч. трудов. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986.-С. 3-14.

Машурчак, Н.В. Влияние условий произрастания на накопление флавоноидов в природных и экспериментальных популяциях цмина песчаного {НеИскгуБит агепапит. (Ь.) МоепсЬ.) в Саратовской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н.В. Машурчак. - Саратов, 2010. - С. 19.

Международный классификатор СЭВ рода ТЫЛСиМ Ь., Л., 1984. - 86 с.

Мельникова, Т.М. Морфолого-биологическая характеристика семян расторопши пятнистой как посевного материала / Т.М. Мельникова // Хим.-фармац. журн. - 1983. - Т. 17, № 8. - С. 958-963.

Миркин, Б.М. Наука о растительности. / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова ; Уфа: Гилем, 1998.-413 с.

Миркин, Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М. Миркин ; М.: Наука, 1985. 136 с.

Миркин, Б.M. Функциональные типы растений и динамика нарушений / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова // Журн. общ. биол. - 2001. - Т. 62, № 1. - С. 91-93.

Мокроносов, А.Т. Мезоструктура и функиональная активность фотосинтетического аппарата / А.Т. Мокроносов // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: УрГУ, 1978.-С.5.

Немировский, А.И.. Мифы и легенды народов мира / А.И. Немировский - М.: Литература, Мир книги, 2004. - 2 т. - 432 с.

Неуймин С.И., Темирбекова С.К., Кошелева Е.А. Новый подход к анализу пространственно ориентированных параметров генеративной сферы (на примере рода Agropyron Gaertner) // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция) [Текст] = Crops for sustainable agriculture in the XXI century (immunity, selection, introduction) : к 110-летию академика ВАСХНИЛ и Россельхозакадемии М. С. Дунина : [научные труды]. Т. 4. Ч. 2 / Российская академия сельскохозяйственных наук, Отделение защиты растений, ГНУ "Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства" Россельхозакадемии, ГНУ "Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур" Россельхозакадемии ; ред. И. М. Куликов [и др.] ; рец. Е. Г. Добруцкая [и др.]. - Москва: [б. и.], 2011. - С. 270273.

Неуймин, С. И. Модель сжатия совокупности эпигенетических признаков растений в виде интегрального показателя / С.И. Неуймин, А.И. Монтиле, С.А. Шавнин // Электронный журнал "Математическая биология и биоинформатика". - 2007. - Т. 2, № 1. - С. 154-159.

Неуймин, С. И., В сб.: Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. / С.И. Неуймин, А.А. Филатенко ; ред. Гельтман Д.В., Роскова Ю.Р. - С.-Петербург: Ботанический институт РАН, 1997. - С. 71-73.

Неуймин, С.И. Паспортизация уровней проявления полигенных комплексов, выраженных через «Систему -Р» / С.И. Неуймин, С.А. Мамаев, A.A. Филатенко // Экология и акклиматизация растений. - Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург, 1998. - С. 140-146.

Неуймин, С.И. Популяционная экология и интродукция растений / С.И. Неуймин, Н.И. Шмырин' // Новый подход к формализации структурных подразделений растительной системы / Сб. трудов. - Вып. 2. - Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - С. 210-218.

Неуймин, С.И. Система изменчивости пшеницы эфиопской (Triticum aethiopicum Jakubz.): автореф. дис. ... канд. биол. наук / С.И. Неуймин. - Л., 1991.-С. 19.

Николаев, С.М. Растительные лекарственные препараты при повреждении гепатобиллиарной системы / С.М. Николаев ; - Новосибирск: Наука, 1992. - С. 46-47, 57, 66-67, 89-90, 104, 110-119.

Николенко, В.В. Структура соцветий декоративных сортов рода Fragaria / B.B. Николенко // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2010. - Вып. 3. -С. 102- 109.

Новиков, В.Е. Фармакология гепатопротекторов / В.Е. Новиков, Е.И. Климкина // Обзоры по клинической фармакологии и лекарственной терапии. -2005. - Т.4, №1. - С. 2-20.

Носаль, М.А. Лекарственные растения и способы их применения в народе / М.А. Носаль, И.Н. Носаль - Минск: Полымя, 1997. - С. 317-318.

Нухимовский, Е.Л. Основы биоморфологии растений: Теория организации биоморф / Е.Л. Нухимовский -М.: Недра, 1997. - Т.1. - 630 с.

Павленко, К.С. Изучение динамики накопления флавоноидов в надземной части рыжика озимого / К.С. Павленко // Фундаментальные исследования. -2013. -№ 10.-С. 572-574.

Павлинов, И .Я. Замечания о биоморфике (экоморфологической систематике) / И.Я. Павлинов // Журн. общ. биол. - 2010. - Т.71, №2. - С. 187192.

Пастушенков, JI.B. Фармакотерапия с основами фитотерапии / JI.B. Пастушенков, Е.Е. Лесиовская . - С-Пб.: СПХФИ, 1995. - Ч. I, И. - 250 с.

Патрова, П.И. Динамика накопления фенольных соединений в органах сабельника болотного (Comarum palustre L.) / П.И. Петрова, Е.Ю. Бахтенко, Н.В. Загоскина, C.B. Булатова, П.Б. Курапов.

Петров, М.С. Методика определения геометрических и объемных характеристик клеток мезофилла листьев растений / М.С. Петров, P.M. Кадушников, Л.А. Иванова // Вестник УГТУ-УПИ. Цифровая микроскопия. -2005.-№ 10 (62).-С. 91-97.

Пименов, К.С. Биологические основы возделывания лекарственных растений Среднем Поволжье: дис. в виде науч. докл. на соиск. уч. ст. д. биол. н. / К.С. Пименов. - М., 2002. - 61 с.

Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский ; 2-е изд. - М.: Изд-во МГУ, 1970.-367 с.

Поспелов, C.B. Расторопша пятнистая: вопросы биологии,

культивирования и применения. / C.B. Поспелов, В.Н. Самородов, B.C. Кисличенко, A.A. Остапчук // Полтава, 2008. - 164 с.

Поспелов, C.B. Растропша пятнистая: вопросы биологии,

культивирования и применения. / C.B. Поспелов, В.Н. Самородов, B.C. Кисличенко, A.A. Остапчук ; Полтава, 2008. - 164 с.

Практикум по фармакогнозии: Учеб. Пособие для студ. Вузов / В.Н. Ковалев [и др.]; под общ. ред. В.Н. Ковалева. - Харьков: Изд-во НФаУ: Золотые страницы: МТК - Книга. - 2004. - 512 с.

Практикум по фармакогнозии: Учеб. Пособие для студентов ВУЗа/ под общ. редакцией В.Н. Ковалева // Харьков: Изд-во НФаУ: золотые страницы: МТК-Книга. - 2004. - 512 с.

Прокаев, В.Н.Физико-географическое районирование Свердловской области. - Свердловск, 1976. - 136 с.

Пьянков, В.И. Характеристика химического состава листьев растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий / В.И. Пьянков, Л.А. Иванов, X. Ламберс // Экология. - 2001. - № 4. - С. 243-251.

Работнов, Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1975.-Т. 80, вып. 2.-С. 5-17.

Расторопша пятнистая: монография / В.А. Куркин, Г.Г. Запесочная, Е.В. Авдеева и др. - Самара: ООО «Офорт»; ГОУ ВПО «СамГМУ Росздрава», 2010. -118с.

Репешкова, A.C.. Расторопша пятнистая - для здоровья вашей печени /

A.C. Репешкова ; СПб «ВЕСь», 2005. - 113 с.

Решетникова, М. Д. Химический анализ биологически активных веществ лекарственного растительного сырья и продуктов животного происхождения: Учебное пособие / М.Д. Решетникова, В.Ф. Левинова, A.B. Хлебников ; под ред. Г. И. Олешко. - Издание 2-е (стереотипное). - Пермь. - 2006. - 335 с.

Рогожин, В.В. Методы биохимических исследований. Учебное пособие /

B.В. Рогожин ; Якутск, 1999. - 113с.

Ростова, Н.С. Корреляционный анализ: применимость и перспективы в исследованиях изменчивости // Материалы Международной научной конференции «Факторы экспериментальной эволюции организмов». Украина, 2009. - 5 с.

Ростова, Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Санкт-Петербург, 2000. - 40 с.

Рынок БАД. История применения расторопши пятнистой в медицине / Издательство "Фарос Плюс", 2005.

Садовский, В.Н. Основания общей теории систем. Логико-методологический анализ / В.Н. Садовский - М., «Наука», 1974. 280 с.

Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков - М. 1952.

Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков М.: Высш. Шк., 1962. - 378 с.

Синская E.H. Проблемы популяционной биологии. Екатеринбург: УрО РАН, 2002.- 193 с.

Синская, E.H. Динамика вида. М. - Л., Огиз-Сельхозгиз, 1948.

Синская, E.H. Проблема популяций у высших растений, вып. 2. Л., Сельхозиздат, 1963.

Синская, E.H. Учение об экотипах в свете филогенеза высших растений. -Успехи совр. биол., 1938. - № 9.

Скакун, Н.П. Сравнительная оценка гепатопротекторной активности фенилпропаноидных препаратов расторопши пятнистой / Н.П. Скакун, И.П. Мосечук, И.Ю. Степанова// Фармация. - 1987. - Т. 36, № 6. - С. 13-17.

Смирнов, В.Э. Функциональная классификация растений методами многомерной статистики. / В.Э. Смирнов // Математическая биология и биоинформатика. - 2007. - Т. 2, №1. - С. 1-17.

Снедекор, Д ж.-У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж.-У. Снедекор. - М.: Сельхоз. лит., 1961. - 503 с.

Соколов, С.Я. Справочник по лекарственным растениям (фитотерапия) / С.Я. Соколов, И.П. Замотаев - М.: Металлургия, 1989. - 428 с.

Сокольская, T.A. Комплексная переработка плодов расторопши пятнистой и создание на ее основе препарата «Силимар» / Т.А. Сокольская // Хим.-фарм. Журнал. - 2000. - Т. 34, №9. - С. 27-30.

Струнников, В.А., Вышинский, И.М. Реализационная изменчивость у тутового шелкопряда // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991.-С. 99-114.

Сукачев, В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев ; JL, Гослестехиздат. 1938а. - 175 с.

Сукачев, В.Н. История растительности СССР во время плейстоцена / В.Н. Сукачев ; В кн. «Растительность СССР». - М., Изд-во АН СССР, 19386. - т. 1. -234 с.

Тайны народной медицины. Полная энциклопедия / Сост. A.B. Маркова. -М., 2003.-637 с.

Терентьев П.Н. О применимости понятия «подвид» в изучении внутривидовой изменчивости. - Вест. ЛГУ, сер. биол., 1957, № 21, вып. 4.

Тихонова, В.Л. Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование / В.Л.

Тихонова // диссер......1992, Москва.

Уломцева, И. А. Расторопша пятнистая / И.А. Уломцева // Уральский садовод. - 2009. - № 2 - С. 34-38.

Урманцев Ю.А. Общая теория систем: состояние, приложения и перспективы развития. 2008 //Practical Science: [электрон, ресурс].

Фастнах, Ш. Расторопша - цветок Марии. Защитница печени / Ш. Фастнах // Аптечное дело. - 2002. - № 1. - С. 7-9.

Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. 5-е изд. М., «Наука», 1978, 240 с.

Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. Л., Госиздат,

1927.

Филипченко, Ю.А. О параллелизме в живой природе // Усп. эксперим. биол. Т.З. № 3/4. С. 242-258.

Флора Сибири. Т. 13: Asteraceae (Compositae) / Сост. И.М. Красноборов, М.Н. Ломоносова, H.H. Тупицына и др.: В 14 Т. - Новосибирск: Наук. Сиб. Предприятие РАН, 1997. - 472 с.

Флора ССС / под ред. Б.К. Шишкина. - М. - Л.: Изд-во АН СССР. - т. 1 -30.- 1934-1964.

Флора СССР. XXVIII т. Под главной редакцией акад. В.Л. Комарова. Изд-во Академии наук СССР. Москва-Ленинград, 1963. - с. 227-229.

Флора СССР: в 25 т. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т.2. - 720 с.

Флора юго-востока Европейской части СССР. Выпуск VI: Pirolaceae -Compositae. Под общей редакцией Б.К. Шишкина. Изд-во Академии наук СССР, Москва-Ленинград, 1936. - С. 409.

Хайлов, K.M. Проблема системной организации в теоретической биологии / K.M. Хайлов // Журн. общ. биол. - 1963. - T. XXIV, №5. - С. 324333.

Храмова, Е.П. Изменчивость морфологических параметров и содержания флавоноидов в Pentaphelloid.es fruticosa (L.) O.Schwarz (Rosaceae) в условиях культуры / Е.П. Храмова, Г.И. Высочина // Химия растительного сырья. - 2010. - № 3. - С. 135-141.

Цаприлова, C.B. Расторопша пятнистая: химический состав, стандартизация, применение / C.B. Цаприлова, P.A. Родионова // Вестник фармации. - 2008. - Т. 41, №3. - С. 1-13.

Чикишев, А.Г. Опыт климатического районирования Среднего Урала / А.Г. Чикишев // Сибирский географический сборник. - М., 1962. - № 1. - С. 159-166.

Шалдаева, Т.М. Содержание флавоноидов в представителях рода Artemisia L. из природных популяций Сибири / Т.М. Шалдаева, Г.И. Высочина // Химия растительного сырья. - 2012. - №2. - С. 79-84.

Шварц, С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн., 1963. - Вып. 3, № 12. - С. 417-433.

Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980.-277 с.

Шмальгаузен, И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И. Шмальгаузен. - М.; Д., 1938. - 144 с.

Щекатихина, А.С. Получение биологически активных веществ из семян расторопши пятнистой {Silybum marianum (L.)) / А.С. Щекатихина, Т.М. Власова, В.П. Курченко // Труды БГУ. - 2008. - Т.З. 4.1. - С. 218-229.

Эллер, К.И. Оценка подлинности растительных экстрактов, как сырья для БАД. Silybum marianum (L.) Gaertn. - Расторопша пятнистая / К.И. Эллер, А.С. Балусова, Е.Л. Комарова // Рынок БАД. - 2006. - Вып. 28, №2. - С. 33-34.

Яковлев, Т.П. Лекарственное сырьё растительного и животного происхождения. Фармакогнозия: Учебное пособие / Т.П. Яковлев - Спб.: СпецЛист, 2006. - 845 с.

Characterization of Calendula flower, Milk thistle Fruit, and Passion flower tinctures by HPLC-DAD and HPLC-MS / A.R. Bilia [et al.] // Chromatographia. -2001. - Vol.53, № 3A. - P. 210-215.

Corchete, P. Silybum marianum (L.) Gaertn.: the source of silymarin / P. Corchete // Bioactive molecules and medicinal plants / K.G. Ramawat, J.M. Merillon. - Springer Berlin Heidelberg, 2008. - P. 123-148.

Desplaces A., Choppin J., Vogel G. The effects of silymarin on experimental phalloidine poisoning // Arzneimittelforschung. - 1975. - No.25. - P. 89-96.

Herbal Medicines/ London: Pharmaceutical Press. Electronic version, 2005.

Jonnet, J. F. Individual variantion of flavonoid glycosides in Chaerophyllum aureum / J.F. Jonnet // Biochem. Syst. And Ecol. - 1985. - 13, № 3. - P. 313-317.

Kaur С., Kapoor H.C. Intern. Journ. Food Sei. and Techn., 2002, vol. 37, no. 2, pp. 153-161.

Lang, I. Effect of natural bioflavonoid antioxidant Silymarin on superoxide dismutase (SOD) activity and expression in vitro /1. Lang, G. Deak, G. Muzes et al. // Biotechnology Therapeutics. - 1993. - Vol. 9, № 4. - P. 263-270.

Maksiutina, N.P., Komissarenko N.I. et al. Rastitel'nye lekarstvennye sredstva. [Herbal Remedies]. Киев, 1995, 280 p.

Milk thistle nomenclature: Why it matters in cancer research and pharmacokinetic studies / D.J. Kroll [et al.] // Integr Cancer Ther. - 2007. - Vol. 6, №2ю - P. 110-119.

Nassuato, G. Effect of silibin on biliary lipid composition: experimental and chemical study / G. Nassuato, R. M. Iemomolo, M. Strazzabasco et al. // J. Hepatol. -1991.-Vol. 12.-P. 209-295.

Radha, K. Herbal medicines for liver diseases / K. Radha, Y.K. Chawla // Digestive diseases and sciences. - 2005. - Vol. 50, № 10.-P. 1807-1812.

Schulte, E. Die Mariendistel, Silybum marianum L. Mitteilung: Untersuchunger ber die B1 h- und Befruchtungsverh Itnisse / E. Schuite, E. Frings, K.-U. Heyland // Drogenreport. - 1995. - Jg.5. H.8. - S. 3-5.

Vogel, G. Natural substances with effects on the liver // New Natural Products and Plant Drugs with Pharmacological, Biological or Therapeutical activity. - Berlin Springer Velag, 1977. - P. 249-265.

Waddington, C.H. Form and information // Towards a Theoret. Biology. Edinburgh, 1972. V. 4. P. 109-145.

Wagner, H. Chemische Werbestimmung eines Silymarin-haltigez Flavonoidkonzentrates aus Silybum marianum (L.) Gaertn. // Arzneimmittel -Forschung, 1968. - No. 18. - P. 696-698.

Wagner, H. et al. Antihepatotoxic flavonoids // Plant Flavonoids in Biology and Medicine: Biochemical, Pharmacological and Structure-Activity Relationships. -New York: Alan R. Liss, Inc., 1986/ - P. 545-558.

Wagner, H. et al. Silydianin und Silychristin, zwei Isomere aus Silybum marianum (L.) Gaertn. (Mariendistel) // Z. Naturforschung. - 1976. - Bd. 31B, No. 6. -P. 876-884.

Wagner, H. Zur Chemi und Analytik von Silymarin aus Silybum marianum (L.) Gaertn. II Arzneimmittel - Forschung, 1974. - No. 24. - P. 466-471.

Wagner, H. Zur Chemie des Silymarine (Silybin), des Wirkprinzips der Fruchte von Silybum marianum (L.) Gaertn. II Arzneimmittel - Forschung, 1968. - No. 18. -P. 688-696.

Werker, E. The essential oils and glandural hairs in different chemotypes of Origanum vulgare L. / Werker E., Putievsky E., Ravid U. // Ann. bot. - 1985. - 55, №6.-P. 793-801.

Zederbauer, E. Variationsrichtung der Nsdelhölzer. - Sitzungsber. math. -naturwiss. Kl. K. Akad. Wiss Wien, 1907, Bd. 66, Abt. I.