Структура ценопопуляций и внутривидовая дифференциация редкого вида Hedysarum zundukii Peschkova тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Черкасова, Елена Сергеевна

• Черкасова, Елена Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Черкасова, Елена Сергеевна

СодержаниеВведение.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Общая характеристика рода Hedysarum L.

1.2. Методы изучения и охраны редких видов растений.

Оценка различных подходов к сохранению редких и исчезающих видов растений.

Генетические подходы в изучении популяций.

Использование молекулярных технологий в целях сохранения биоразнообразия.

Применение запасных белков семян в качестве генетических маркеров.

Глава 21Объекты, районы и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Природные условия.

2.3. Методы исследования.

Методики изучения ценопопуляций.

Цитологический анализ.

Электрофорез запасных белков семян.

Математическая обработка данных.

Глава 3. Оценка состояния ценопопуляций Hedysarum zundukii.

3.1. Изменчивость морфологических признаков в ценопопуляциях

3.2. Анализ семенной продуктивности в ценопопуляциях.

3.3. Онтогенетическни состав ценопопуляций.

3.4. Демографические показатели ценопопуляций.

Глава 4. Изменчивость электрофоретических спектров запасных белков семян и числа хромосом у представителей секций Multicaulia и Subacaulia.

4.1. Изучение запасных белков семян Hedysarum zundukii методом

SDS-электрофореза.Ошибка! Закладка не определена.

Характеристика электрофоретических спектров.

Внутрипопуляционная и внутривидовая изменчивость по электрофоретическим спектрам запасных белков семян.

4.2. Изменчивость электрофоретических спектров запасных белков семян Н. gmelinii и Н. setigerum.

4.3. Цитологический анализ.

Глава 5. Интродукция и рекомендации по охране Н. zundukii.

5.1. Интродукция.

5.2. Охрана.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура ценопопуляций и внутривидовая дифференциация редкого вида Hedysarum zundukii Peschkova»

Актуальность работы.

В н астоящее время все более актуальной становится проблема сохранения биологического разнообразия. Интенсивность воздействия человека на природу носит глобальный характер и приводит к исчезновению множества видов. Исчезновение любой популяции, а тем более вида, является невосполнимой утратой для биологического разнообразия планеты. Особенно актуально это в отношении реликтовых видов, которые являются свидетелями уникальных процессов, связанных с глобальными изменениями климата. Эти сохранившиеся, преимущественно теплолюбивые, виды в современных климатических условиях, как правило, имеют небольшую численность. Состояние популяций таких видов может ухудшаться под влиянием антропогенных воздействий. Как следствие, наблюдается снижение генетического разнообразия и усиление негативных последствий генетического дрейфа и инбридинга, что, в свою очередь, может привести к полному исчезновению вида.

К числу редких и находящихся под угрозой исчезновения видов относится Hedysarum znndukii Peschkova - узколокальный эндемик западного побережья оз. Байкал (Красная книга СССР, 1978; Красная книга РСФСР, 1988). Основная часть его ареала представляет собой территорию длиной около 8 км и шириной 0,5 км (Бардунов и др., 2006). Многие авторы (Малышев, Пешкова, 1984; Намзалов, 1999 и др.) признают, что Hedysarum zundukii древний реликтовый вид пустынно-степной флоры.

Необходимым предварительным условием разработки стратегии сохранения редких видов является изучение состояния их генофонда и выяснение их биологических особенностей, включающих систему размножения и состояние ценопопуляций.

Цель и задачи исследования.

Цель настоящей работы - изучение биологических особенностей и популяционно-генетической структуры редкого вида Н. zundukii в сравнении с полиморфным видом Н. gmelinii Ledeb. и Н. setigerum Turcz. ex Fisch. et С. A. Mey.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать ценопопуляционные характеристики редкого вида Н. zundukii: численность, плотность, возрастной состав.

2. Для оценки уровня самоподдержания ценопопуляций Н. zundukii изучить семенную продуктивность, возможные причины низкого самовозобновления популяций.

3. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов Н. zundukii.

4. Провести цитологический анализ Н. zundukii, Н. gmelinii, Н. setigerum и Н. grandijlorum Pall.

5. На основе изучения электрофоретических спектров запасных белков семян определить внутри- и межпопуляционную изменчивость изучаемых видов.

6. Дать комплексную оценку состояния ценопопуляций Н. zundukii.

Защищаемые положения.

К zundukii - эндемичный вид, характеризующийся низким адаптационным и репродуктивным потенциалом и невысоким уровнем генетической изменчивости.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование редкого вида Н. zundukii, включающее выявление плотности и структуры ЦП, семенной продуктивности.

Впервые изучена изменчивость по полипептидным спектрам запасных белков семени, характеризующая уровень генетического полиморфизма и дифференциации популяций Н. zundukii и двух видов произрастающих совместно с ним.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Центрального сибирского ботанического сада (Новосибирск, 2006); Пятой международной научно-практической конференции (Барнаул, 2006); Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников (Новосибирск, 2007).

Публикации. Автором опубликовано 6 работ, 3 статьи, в том числе 1 в рецензируемом издании.

Практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в изучение биологических и генетических особенностей в природных популяциях редких видов и могут послужить основой для разработки стратегии их сохранения.

Структура и объем диссертации.

Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержание диссертации изложено на 135 страницах, включая 5 страниц приложения, 18 рисунков и 20 таблиц. Список литературы содержит 179 источников, в том числе 92 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Черкасова, Елена Сергеевна

Выводы

1. На основании изучения состояния природных ЦП Н. zundukii установлено, что большинство онтогенетических спектров ЦП являются правостороними, полночленными и неполночленными. Максимум численности приходится на старые генеративные и субсенильные особи. Для всех популяций характерна низкая плотность (в среднем 3,4 особи на 1 м ). По классификации «дельта-омега» ЦП относятся к типу стареющих и старых.

2. Изучение особенностей семенной продуктивности Н. zundukii показало, что реализация потенциальной семенной продуктивности у этого вида крайне низкая. Процент семенификации равен в среднем 10,4%.

3. Ценопопуляции Н. zundukii характерилизовались низким полиморфизмом полипептидных спектров, в среднем для вида Ксх=80,5%. Внутривидовая изменчивость полипептидных спектров наиболее высокая у растений полиморфного вида Н. gmelinii. Среднее значение коэффициента сходства выявлено у Н. setigerum (Ксх=72,7%).

4. Анализ средних значений морфологических признаков показал, что природные ЦП Н. zundukii неоднородны. Наибольшая изменчивость выявлена для признаков: диаметр каудекса, число генеративных и вегетативных побегов. При исследовании морфологических параметров цветка было обнаружено, что менее изменчивы длина крыльев и длина лодочки.

5. В пяти изученных нами ЦП Н. zundukii число хромосом составило 2п=16. Это отличается от представленной ранее информации по числу хромосом этого вида (2п=14), что подтверждает обособленность данного вида от видов совместно произрастающих с ним Н. gmelinii и Н. setigerum.

6. Узкая специализация изученного вида, низкая плотность особей в пределах очень ограниченного ареала, низкая семенная продуктивность, затрудненность прорастания семян, большая элиминация проростков служат причинами того, что Hedysarum zundukii крайне редок и требует проведения охранных мероприятий в природных местах обитания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Черкасова, Елена Сергеевна, 2008 год

1. Агафонов А. В., Агафонова О. В. SDS-электрофорез белков эндосперма видов Elymus с различной геномной структурой // Сиб. биол. журн. 1992. Вып. 3. С. 7-12.

2. Алтухов Ю. П. Аллозимная гетерозиготность, возраст первой репродукции и продолжительность жизни у древесных // Докл. РАН. 1996. Т. 351. №6. С. 837-840.

3. Алтухов Ю. П. Природоохранная генетика // Экология в России на рубеже XXI века. М.: Нучн. Мир, 1999. С. 9-26.

4. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 431 с.

5. Бардунов JI. В., Макрый Т. В., Киселева А. А., Казановский С. Г. Особенности флоры Приольхонья (западное побережье Байкала) // Бот. журн. 2006. Т. 91. №1. С. 23-33.

6. Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. Т. 9. №2. С. 287-296.

7. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59. №6. С. 826 -831.

8. Вайнагий И. В. Продуктивность цветков и семян Arinica Montana L. в украинских Карпатах // Раст. ресурсы. 1985. Т. 21. Вып. 3. С. 266-277.

9. Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленевский А. Г., Серебрякова Т. И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М., 1978. 478 с.

10. Вахромеева М. Г., Денисова Л. В. Оценка критического состояния популяций редких и исчезающих видов растений // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. С. 24-28.

11. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. (Часть I). — Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл. 1998. С. 146-149.

12. Горчаковский П. Л., Зуева В. Н. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость уральских эндемичных астрагалов // Экология. 1982. № 4. С. 20-27.

13. Горчаковский П. Л., Зуева В. Н. Возрастная структура и динамика малых изолированных популяций уральских эндемичных астрогалов // Экология. 1984. № 3. С. 3-11.

14. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С 3-7.

15. Жукова Л. А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого под влиянием выпаса // Биологические науки. 1967. №8. С. 1826.

16. Журавлев Ю. Н., Корень О. Г., Музарок Т. И. Молекулярные маркеры для сохранения редких видов растений Дальнего Востока // Физиол. раст. 1999. Т. 46. Вып. 6. С. 953-964.

17. Журавлев Ю. П. Угрозы биоразнообразию российского Дальнего Востока и текущие задачи охраняемых природных территорий // Вестник ДВО РАН. 2004. №4. С. 158- 161.

18. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968. 405 с.

19. Заугольнова Л. Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз // Бот. журн. 1977. Т. 62. №12. С. 1767-1779.

20. Заугольнова JI. Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. общ. биол. 1985. Т. XLXI. №4. С. 444 452.

21. Заугольнова JI. Б., Денисова JI. В., Никитина С. В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюлл. МОИП. 1993. Т. 39. Вып. 5.

22. Заугольнова JI. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. СПб., 1994. 70 с.

23. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 148 с.

24. Иметхенов А.Б., Долхонова Э.З., Елбаскин П.Н. Ольхон край родной. Улан-Удэ: Из-во Бурятского госуниверситета, 1997. - С.5-21.

25. Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1987. Т. 6. Вып. 1. 207 с.

26. Карнаухова Н. А., Селютина И. Ю., Дорогина О. В., Черкасова Е. С. Изучение популяционной изменчивости редкого вида Hedysarum zundukii Peshkova (Fabaceae) // Материалы Пятой международной научно-практической конференции. Барнаул. 2006. С. 99-103.

27. Карнаухова Н. А., Селютина И. Ю., Казановский С. Г, Черкасова Е. С. Онтогенез и структура популяций Hedysarum zundukii (Fabaceae) — эндемика западного побережья озера Байкал // Бот. журн. 2008. Т. 93. №5. С. 744-755.

28. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985. 398 с.

29. Конарев В. Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: «Колос», 1983. 319 с.

30. Конарев А. В., Конарев В. Г., Губарева Н. К., Пенева Т. И. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов, селекции и семеноводства//Цитология и генетика. 2000. Т. 34. №2. С. 91-104.

31. Красная книга Иркутской области: Сосудистые растения. Иркутск: Изд-во «Облмашинформ», 2001. 200 с.

32. Красная книга Республики Тыва. Новосибирск. Изд-во СО РАН, «Гео», 2002. 150с.

33. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988.590 с.

34. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой уничтожения виды животных и растений. М., 1978. 460 с.

35. Красников А. А. Методика приготовления временных давленых препаратов для подсчета хромосом // Проблемы кариологии, кариосистематики и молекулярной систематики растений. Новосибирск: Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 2004. Вып. III. 10 с.

36. Курбатский В. И., Млахова Л. А. Числа хромосом для некоторых видов Hedysarum L. на юге Красноярского края (Минусинская степь) // Сист. заметки по материалам Гербария им. П. Н. Крылова. Томск, 2003. № 93. С. 12—13.

37. Левина Р. Е. Репрдуктивная биология семенных растений. (Обзор проблемы). М.: Наука, 1983. 96 с.

38. Майр Э. Популяции, виды и эволюции. М.: Мир, 1974. 460 с.

39. Малахова Л. А., Курбатский В. И. Числа хромосом для некоторых видов Hedysarum L. с территории Сибири // Сист. зам. Герб. Томск, ун-та. 1992. №89. С. 3-5.

40. Малышев С. В., Картель Н. А. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений // Молекуляр. Биология. 1997. Т. 31. С. 197-208.

41. Малышев JI. И., Пешкова Г. А. Нуждаются в охране редкие и исчезающие растения Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. 172 с.

42. Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1984. 265 с.

43. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. 283 с.

44. Мухина В. Ф. Плодоношение Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. в Центральной Якутии // Раст. ресурсы. 1995. Т. 31. Вып. 3. С. 81-89.

45. Некрасов В. И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 101 с.

46. Намзалов Б. Б. Эндемизм и реликтовые явления во флоре и растительности степных экосистем Байкальской Сибири // Биоразнообразие Байкальской Сибири / Под ред. В.М. Корсунова. Новосибирск, 1999. С. 184-192.

47. Охрана генофонда природной флоры. Нвосибирск: «Наука», 1983. 192 с.

48. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. 207 с.

49. Пешкова Г. А. Семейство Fabaceae или Leguminosae Бобовые // Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. Т. 2. С. 585-639.

50. Пешкова Г, А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск : Наука, 2001. 192 с.

51. Плохинский Н. А. Биометрия: учебное пособие для студентов биол. специальностей. М., 1970. 368 с.

52. Политов Д. В., Крутовский К. В., Алтухов Ю. П. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по/совокупности изоферментных локусов//Генетика. 1992. Т. 28. №1. С. 93-114.

53. Попцов А. В., Некрасов В. И., Иванова И. А. Очерки по семеноведенью. М.: Наука, 1981.

54. Пробатова Н. С., Рудыка Э. Г., Павлова Н. С., Верхолат В. П.,. Нечаев В. А. Числа хромосом видов растений из Приморского края, Приамурья и Магаданской области // Бот. журн. 2006. Т. 91. №. 3. С. 491509.

55. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. 34 с.

56. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. 1950. Сер. 3. Вып. 6. С. 7-204.

57. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд-ние. биол. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 141 149.

58. Работнов Т. А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974. 384 с.

59. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск, 1980. 223с.

60. Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975. 342 с.

61. Серебрякова Т. И. Еще раз о понятии "жизненная форма" у растений. // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1980. Т. 85, вып 6. С. 75-86.

62. Семенова Г. П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана. Нвовсибирск: Академическое изд-во «Гео». 2007. 408 с.

63. Стегний В. Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун.-та, 1993. 110 с.

64. Стегний В. Н. Системная реорганизация генома при видообразовании. Мат. конф. Томск: Томский государственный университет, 2001. Т.1. С. 128-137.

65. Тахтаджян А. Л. Макроэволюционные процессы в истории эволюции растительного мира // Бот. журн. 1983. Т. 68. №12. С. 1593-1603.

66. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерки учения о популяции. М.: Наука, 1973. 271 с.

67. Тюрина Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 240 с.

68. Улизийхутаг Н. Бобовые Монгольской Народной Республики: Автореф. Дис.д-ра биол. Наук. Л., 1989. 42 с.

69. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол.: Изд-во Моск-го унив-та, 1969. Т. LXXIL (1). С. 119-134.

70. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-33.

71. Уранов А. А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. С. 8-20.

72. Федоренко О. М., Олимпиенко Г. С. Генетическое разнообразие природных популяций Festuca pratensis Hubs, в Карелии // Генетика. 1998. Т. 34. № 3. С. 379-384.

73. ФирсоваМ. К. Семенной контроль. М.: Колос, 1969. 295 с.

74. Флора СССР. Л.: Изд-во Академии наук СССР. Т. XIII. 1948. 588 с.

75. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 9. 280 с.

76. Холина А. Б. Состояние популяций Oxytropis chankaensis Jurtz. (Fabaceae) на территории заповедника «Ханкайский» // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий российского Дальнего Востока. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 212-221.

77. Холина А. Б. Изменчивость и структура популяций остролодочника ханкайского Oxytropis chankaensis Jurtz.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2005. 19 с.

78. Холина А. Б., Холин С. К. Внутривидовая изменчивость дальневосточного эндемика Oxytropis chankaensis // Экология. 2008. №1. С. 16-22.

79. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.

80. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

81. Черемушкина В. А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. 280 с.

82. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-П.: Мир и семья-95, 1995. 991 с.

83. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Aceraceae-Menyanthaceae. Л.:Наука, 1990. Т.1. 568 с.

84. Шеппард Ф. М. Естественный отбор и наследственность. М.: Просвещение, 1970. 216 с.

85. Яковлев Г. П. Бобовые земного шара. М.: 1991. 230 с.

86. Andersson S., Waldmann P. Inbreeding depression in a rare plant, Scabiosa canescens (Dipsaceae) // Hereditas. 2002. №136. P. 207-211.

87. Ayres D. R., Frederick J. R. Genetic diversity and structure of the narrow endemic Wyethia reticulata and its congener W. bolanderi (Asteraceae) using RAPD and allozyme techniques // Amer. J. Botany. 1999. №86 (3). P. 334353.

88. Avise J. C. A role for molecular genetics in the recognition and conservation of endangered species // Conservation Biol. 1989. No. 4. P. 279281.

89. Avise J. C. Molecular markers, natural history and evolution. 1994. New York, 356 p.

90. Avise J. C., Hamriek J. C. Conservation genetics: case histories from nature. New York, 1996. 281 p.

91. Baatout H., Marrakchi M., Combes D. Genetic divergence and allozyme variation within and among populations of Hedysarum spinosissimum subsp. capitatum and subsp. spinosissimum (Papilionaceae) // Taxon. 1991. V. 40. P. 239-252.

92. Babaoglu S., Acik L., Adiguzel N. Molecular analysis Turkish Alyssum L. (Brassicaceae) species by RAPD-PCR and SDS-PAGE method // G. U. J. of Science. 2004. 17(3). P. 25-33.

93. Babbel G. R., Selander R. K. Genetic variability in edaphically restricted and widespread plant species // Evolution. 1974. Vol. 28. P. 619-630.

94. Badr A. Electrophoretic studies of seed proteins in relation to chromosomal criteria a the relationships of some taxa of Trifolium II Taxon. 1995. Vol. 44. №2. P. 183-191.

95. Barrett S. С. H., Kohn J. R. Genetic and evolutionary consequences of small population size in plants: implications for conservation // Genetics and conservation of rare plants. New York: Oxford University Press, 1991 P. 3-30.

96. Barrett S. H., Kohn J. R. Implications for conservation. Oxford university press, 1991. 130 p.

97. Bau S. M. Т., Mazzafera P., Santoro L. Seed storage proteins in coffee // R. Bras. Fisiol. Veg. 2001. Vol. 13. № 1. P. 33-40.

98. Booy G.3 Hendriks R. J. J., Smulders M. J. M., Van Groenendael J. M., Vosman B. Genetic diversity and the survival of populations // Plant boil. 2000. Vol. 2. P. 379-395.

99. Brussard P. F., Gilpin M. E. Demographic and genetic problems of small populations // Conservation biology and the black-footed ferret. New Haven: Yale University Press, 2004. P. 37-48.

100. Caliskan M., Yavuz A., Aktoklu E. Isoenzyme variation in two allopatric populations of Hedysarum pogonocarpum Boiss. (Fabaceae), a Turkish endemic // Biochemical Systematics and Ecology. 2006. Vol. 34. № 2. P. 119-126.

101. Caughley G. Directions in conservation biology // J. Anim. Ecol. 1994. №63. P. 215-244.

102. Charles worth D., Charlesworth B. Inbreeding depression and its evolutionary consequences // Annual Review of Ecology and Systematics. 1987. Vol. 18. P. 237-268.

103. Crawford D. J., Stuessy T. F., Siva M. O. Allozym variation in Chenopodium sancta-clerae, an endemic species of the Juan Fernandez islands, Chile // Biochemical Systematics and Ecology. 1988. Vol. 16. № 3. P. 279-284.

104. Cruzan M. B. Genetic markers in plant evolutionary ecology // Ecology. 1998. Vol. 79. №2. P. 400-412.

105. DeMauro M. M. Relationship of breeding system to rarity in the lakeside daisy (Hymenoxys acaulis var. glaubra) // Conserv. Biol. 1993. No. 7. P. 542-550.

106. Falk D. A., Holsinger К. E. Population biology and genetics of rare species. New York: Oxford University Press, 1991. P. 5-30.

107. Falk D. A., Millar С. I., Olwell M. Restoring Diversity: Strategies for Reintroduction of Endangered Plants. Washington. Island Press, 1996. 303 p.

108. Ford E. B. Ecological genetics. L.: Methuen, 1964. 410 p,

109. Frankham R. Do islands population have less genetic variation than mainland populations? // Heredity. 1997. Vol. 78. P. 311-327.

110. Frankham R. Quantitative genetics in conservation biology // Genet. Res. Camb. 1999. Vol. 74. P. 237-244.

111. Falistocco E., Maurelli L. Chromosome study in Hedysarum coronarium L. II Annali di Botanica. 1990. Vol. XVIII. P. 80-86.

112. Felsesten J. Phylogenies and the comparative method // American Naturalis. 1985. № 125. P.l-15.

113. Gitzendanner M. A., Soltis P. S. Patterns of genetic variation in rare and widespread plant congeners // Amer. J. Bot. 2000. Vol. 87. P.783-792.

114. Godt M. J., Hamrick J. L. Allozyme diversity in the endangered shrub Lindera melissifolia (Lauraceae) and its widespread congener Lindera denzoin I I Canadian Journal of Forest Research. 1996. № 26. P. 2080-2087.

115. Gilpin M. E., Soulu M. E. Minimum viable populations: processes of species extinction II Conservation biology: the science of scarcity and diversity. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1986. P. 19-34.

116. Haig S. M. Molecular contribution to conservation // Ecology. 1998. Vol. 79. No.2. P. 413-425.

117. Hanelt P., Mettin D. Biosystematics of the genus Vicia L. (Leguminosae) //Annu. Rev. Ecol. Syst. 1989. Vol. 20. P. 199-223.

118. Hamrick J. L. The distribution of genetic variation within and among natural plant population // Genetics and Conservation. Benjamin: Cummings, 1983. P. 335-348.

119. Hamrick J. L., Godt M. J. W. Conservation genetics of endemic plant species // Conservation genetics: case histories from nature. London: Chapman & Hall, 1996. P. 281-304.

120. Hamrick J. L., Godt M. J. W. Effects of life history traits on genetic diversity in plant species. Philos. Trans. R. Soc. Lond. 1996. Vol. 351. P. 12911298.

121. Hederik P. W., Miller P. S. C. Conservation genetics: techniques and fundamentals //Ecol. Applic. 1992. No.2. P. 30-46.

122. Holsinger К. E., Gottlieb L. D. Conservation of rare and endangered plants: principles and prospects // Genetic and conservation rare plants. New York, 1991. P. 149-170.

123. Heywood J. S. The effect of the plant size variation on genetic drift in population of annuals // American Naturalist. 1986. No. 127. P. 851-861.

124. Husband В. C., Schemske D. W. Evolution of the magnitude and timing of inbreeding depression in plants // Evolution. 1996. Vol. 50. P. 54-70.

125. Karron J. D. A comparison of levels of genetic polymorphism and self-compatibility in geographically restricted and widespread plant congeners // Evolution Ecology. 1987. № 1. P. 47-58.

126. Karron J. D., Linhart Y. В., Chaulk C. A., Robertson C. A. Genetic structure of populations of geographically restricted and widespread species of Astragalus (Fabaceae) // Amer. J. Bot. 1988. Vol. 75. №8. P. 1114-1119.

127. Karron J. D. Breeding systems and levels of inbretding depression in geographically restricted and widespread species of Astragalus (Fabaceae) // Amer. J. Bot. 1988. Vol. 76. P. 331-340.

128. Karron J. D. Genetic consequences of different patterns of distribution and abundance // The biology of rarity: causes and consequences of rare-common differences. London: Chapman & Hall, 1997. P. 174-189,

129. Karudapuram S., Larson S. Identification of Hedysarum varieties using amplified fragment length polymorphism on a capillary electrophoresis system // Journal of Biomolecular Tehniques. 2005. Vol. 16. P. 318-326.

130. Koehn R. K., Hilbish T. J. The adaptive importance of genetic variation//Amer. Sci. 1987. Vol. 75. P. 134-141.

131. Kruckeberg A. R., Rabinowitz D. Biological aspects of endemism in higher plants 11 Annual Review of Ecology and Systematics. 1989. № 16. P. 447479.

132. Ellstrand N. C., Elam D. R. Population genetic consequences of small population size: implications for plant conservation // Annu Rev. Ecol. Syst. 1993. Vol. 24. P. 217-242.

133. MaClenaghan L. R., Beauchamp A. Low genetic differentiation among isolated populations of the California fan palm {Washingtonia filifera) II Evolution. 1986. Vol. 40. № 2. P. 315-322.

134. McGuire A. D. Interactiona for pollination between two synchronously blooming Hedysarum species {Fabaceae) in Alaska // Amer. J. Bot. 1993. Vol. 80. №2. P. 147-152.

135. Mitchel-Olds J. Quantitative genetic changes in small populations // The unity of evolutionary biology. 1994. Vol. II. P. 634-638.

136. Moran G. F., Muona O., Bell J. Acacia mangium: a tropical forest tree of the coastal lowlands with low genetic diversity // Evolution. 1989. Vol. 43.l.P. 231-235.

137. Narain P. Genetic diversity conservation and assessment // Current Science. 2000. Vol. 79. № 2. P. 170-175.

138. Naveed M., Motomitsu К., Ghulam M. A. Genetic differentiation of cotton cultivars by poly aery lamide gel electrophoresis // Journal of Central European Agriculture. 2005. Vol. 6. № 1. P. 69-76.

139. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. Vol. 106. P. 283-292.

140. Nei M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam: Holland Press, 1975. 278 p.

141. Nei M. Molecular evolutionary genetic. New York: Columbia Univ. Press, 1987. 363 p.

142. Neel M. C., Cumings M. P. Effectiveness of conservation targets in capturing genetic diversity // Conservation Biology. 2003. Vol. 17. № 1. P. 219229.

143. Neila T-F., Mohamed M. Hedysarum phylogeny mediatied by RFLP analysis of nuclear ribosomal DNA and Hedysarum phylogeny // Genetic Resources and Crop Evolution. 2001. Vol. 48. No. 4. P. 339-345.

144. Nunney L., Campbell K. A. Assessing minimum viable population size: demography meets population genetics // Trends. Ecol. Evolut. Vol. 8.1. P. 234-249.

145. O'Brien S. J. A role for molecular genetics in biological conservation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. Vol. 91. P. 5748-5755.

146. Pavlova K. D., Manova I. V. Pollen morphology of the genera Onobrychis and Hedysarum (.Hedysareacea, Fabaceae) in Bulgaria// Ann. Bot. Fennici. 2000. Vol. 37. P. 207-217.

147. Pearson S. M., Turner M. G., Gardner R. H., O'nell R. V. An organism-based perspective of habitat fragmentation // Biodiversity in Menaged Landscapes. Oxford University Press, 1991. P. 231-242.

148. Polans N. O., Allard R. W. An experimental evaluation of the recovery potential of ryegrass populations from genetic stress resulting from restriction of population size//Evolution. 1989. No. 43(6). P. 1320-1324.

149. Primack R. Essentials of Conservation Biology. Sinauer Associates. Sunderland, 1993. 564 p.

150. Powell A. H., Powell G. N. Population dynamics of euglossine bees in Amazonian forest//Biotropica. 2001. No. 19. P. 176-179.

151. Quinn J. F., Hastings A. Extinction in subdivided habitats // Conservation Biol. 1987. No. 1. P. 198-208.

152. Robinson G., Quinn J. Extinction, turnover and species-diversity in an experimentally fragmented California annual grassland // Oecologia. 1988. No. 76. P. 71-82.

153. Leberg P. L. Strategies for population reintroduction: effects of genetic variability on population growth and size // Conservation Biology 1993. No. 7. P. 194-199.

154. Lande R. Genetic and demography in biological conservation // Science. 1988. No. 241. P. 1455-1460.

155. Lande R. Extinction risks from anthropogenic, ecological, and genetic factors // Genetics and the extinction of species: DNA and the conservation of biodiversity Princeton: Princeton University Press, 1999. P. 1-22.

156. Lerner I. M. Genetic homeostasis. N.Y.: Wiley, 1954. 134 p.

157. Laemmli U. K. Cleavage of structural proteins during assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. Vol. 227. № 5259. P. 680-685.

158. Levin D. A., Ritter K., Ellstrand N. C. Protein polymorphism in the narrow endemic Oenothera organensis // Evolution. 1979. Vol. 33. № 2. P. 534542.

159. Lewontin R. C. Twenty-five years ago in genetics: Electrophoresis in the development of evolutionary genetics: Milestone or millstone? // Genetics. 1991. Vol. 128. P. 657-662.

160. Ladizinsky G., Hymowitz T. Seed protein electrophoresis in taxonomic and evolutionary studies // Theor. Appl. Genet. 1979. Vol. 54. P. 145151.

161. Louati M., Louati-Namouchi I., Chriki A. Genetic diversity, population structure and mating system in endemic Hedysarum carnosum Desf. (Fabaceae) // Plant Genetic Resources Newsletter. 2007. No. 135. P. 33-39.

162. Louati-Namouchi I., Louati M., Chriki A. Mating system and multiple paternity in Hedysarum coronarum L. (Fabaceae) // Agronomie. 2000. Vol. 20. P. 655-663.

163. El-Shanshoury A. R., Haieder A. S. Evidence from SDS-PAGE of seed protein, isozyme patterns and chromosome number for the phylogeny of some Astragalus species from Egypt // J. Union Arab. Biol. 2003. Vol. 4(B). P. 145-164.

164. Sammor R. H. Using electrophoretic techniques in varietal identification, biosystematic analysis, phylogenetic relations and genetic resources management // Journals of Islamic Academy of Sciences. 1991. Vol.4. №3. P. 221-226.

165. Sammor R., Mustafa A. E.-Z., Bard S., Tahr W. Genetic variations in accessions of Lathyrus sativus L // Acta Bot. Croat. 2007. Vol. 66. №1. P. 1-13.

166. Schemske D. W., Husband В. C., Ruckelshaus M. H., Goodwille C., Parker I. M., Bishop J. G. Evaluating approaches to the conservation of rare and endangered plants // Ecology. 1994. Vol. 75. №3. P. 584-606.

167. Schaal B. A., Leverich W. Molecular variation in isolated plant populations // Plant Species Biol. 1996. Vol. 11. P. 33-40.

168. Schaal B. A., Smith W. A., Schmid K. DNA variation in the rare endemic, Salvia penstemenoides II Wildflower. 1992. No. 5. P. 28-32.

169. Shaffer M. L. Minimum population sizes for species conservation // Bioscience. 1981. Vol. 31. № 2. P. 131-134.

170. Spielman D., Brook B. W., Frankham R. Most species are not driven to extinction before genetic factors // PNAS. 2004. Vol. 101. № 42. P. 1526115264.

171. Solbrig О. T. Breeding system and genetic variation in Leavenworthia //Evolution. 1972. Vol. 26. P. 155-160.

172. Thanh V., Phuong V. P., Hien P. P. Application of protein electrophoresis SDS-PAGE to evaluate genetic purity and diversity of several varieties //Рак. J. Agri. Sei. 2003. Vol. 36. P.l 10-115.

173. Torkpo S. K., Danquah E. Y., Offei S. K., Blay E. T. Esterase, total protein and seed storage protein diversity in okra {Abelmoschum esculentus L. Moench) // West Africa J. Applied Ecology. 2006. Vol. 9. P. 7-18.

174. Yaguiu A., Machado-Neto N. В., Cardoso V. J. M. Grouping of Braszilian assesses of lima beans (Phaseolus lunatus L.) according to SDS-PAGA patterns and morphological characters //Maringa. 2003. Vol. 25. № 1.1. P. 7-12.

175. Young A. G., Brown A. H. D. Comparative analysis of the mating system of the rare woodland shrub Daviesia suaveolens and its common congener D, mimosoides H Heredity. 1998. Vol. 80. P. 374-381.

176. Young T. P. Restoration ecology and conservation biology // Biological conservation. 2000. Vol. 92. P. 73-83.

177. Young A. S., Chang S.-M., Sharit R. R. Reproductive ecology of legume, Baptisia arachnifera, and its more widespread congener, B. lanceolata II Journal of Botanty. 2007. № 94 (2). P. 228-236.