Структура рациона и трофическая ниша азиатского барсука (Meles leucurus Hodgson, 1847) в природных сообществах Урала и Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Загайнова, Ольга Станиславовна

• Загайнова, Ольга Станиславовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Загайнова, Ольга Станиславовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА БАРСУКА {Meies sp.) И ОСОБЕННОСТИ

ЕГО БИОЛОГИИ, СВЯЗАННЫЕ С ПИТАНИЕМ.

1.1 Общая характеристика.

1.2 Спектр кормов в разных частях ареала.

1.3 Факторы, влияющие на кормовые предпочтения.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНОВ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Северная лесостепь Среднего Урала.

2.2 Южная тайга Зауралья.

2.3 Горные леса Южного Урала.

2.4 Средняя тайга Западной Сибири.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3.1 Основные подходы к изучению питания барсука по экскрементам.

3.2 Методы сбора и камеральной обработки материала.

3.3 Методы анализа данных.

Глава 4. СТРУКТУРА РАЦИОНА БАРСУКА В РАЙОНАХ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1 Спектр кормов в северной лесостепи Среднего Урала.

4.2 Спектр кормов в южной тайге Зауралья.

4.3 Спектр кормов в горных лесах Южного Урала.

4.4 Спектр кормов в средней тайге Западной Сибири.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ПОТРЕБЛЕНИЯ КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ.

Глава 6. СТРУКТУРА РАЦИОНА БАРСУКА В РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЯХ

АРЕАЛА РОДА Meies.

Глава 7. ТРОФИЧЕСКАЯ НИША И КОРМОВЫЕ СТРАТЕГИИ

БАРСУКА.

7.1 Трофическая ниша.

7.2 Кормовые стратегии.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура рациона и трофическая ниша азиатского барсука (Meles leucurus Hodgson, 1847) в природных сообществах Урала и Западной Сибири»

Актуальность исследования. Любой вид экологически специфичен, всегда приспособлен к определенным особенностям среды обитания. Одна из важнейших задач эволюционной экологии — научиться различать необходимые и полезные приспособления животных в разных условиях (Шварц, 1980). Д.В. Владышевский (1980) констатирует, что в основе важнейшего свойства экосистем - биологического круговорота вещества и энергии, - лежат трофические связи слагающих сообщества организмов. Особенности питания определяют отношение потребителя к источнику необходимых пищевых веществ, то есть ко многим другим организмам и, следовательно, в значительной мере обуславливают положение животного в ценозах (Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963). Г.А. Новиков (200Ь) подчеркивает, что необходимость изучения питания- организмов определяется не только первостепенной биологической" ролью^этой"'стороны их жизнедеятельности, но и тем глубоким влиянием, которое оказывают трофические факторы на многие стороны, экологии и поведения животных. Пищевые связи животных очень, изменчивы и динамичны, превосходя в отношении лабильности многие другие стороны экологии видов.

Многим, позвоночным свойственны сезонные и ситуационные изменения состава кормов, переходы с одного трофического уровня, на другой (Владышевский, 1980). Наиболее сложные трофические связи характерны для всеядных видов. Как отмечает Э. Пианка (1981), они питаются как растениями, так и животными, т.е. одновременно получают энергию с нескольких различных трофических уровней. Такие организмы представляют сразу несколько трофических уровней, а их участие в каждом из них пропорционально составу их рациона (Пианка, 1981; Yodzis, 1993). Пищевые потребности полифага могут быть удовлетворены либо при поедании большого количества пищи для получения1 необходимого запаса питательных веществ, либо при потреблении разнообразной пищи в сочетании, соответствующем потребностям консумента. Широкий .спектр кормов всеядного животного характеризуется наличием нескольких заменяющих друг друга групп пищи. Он может составить себе сбалансированный рацион, подбирая его из ряда различных кормовых объектов, и тем самым поддерживать этот баланс, меняя предпочтения в зависимости от изменяющихся условий (Бигон и др., 1989).

Большой интерес представляет анализ рациона полифага, имеющего широкое географическое распространение и приспособленного к жизни в различных местообитаниях. Барсук — удобный модельный объект для таких исследований. Современные систематики рассматривают европейского {Meles meles L., 1758), азиатского (М leucurus Hodgson, 1847) и японского-(М апакита Temminck, 1844) барсуков в качестве самостоятельных видов. (Распространение двух видов ., 2003). Эти виды сходны по образу жизни, потребляют разнообразные корма животного и растительного происхождения, при. этом состав рациона-сильно варьирует в зависимости от сезона и местных условий (Разнообразие млекопитающих., 2004).

Большинство работ посвящено изучению питания европейского барсука, среди них наиболее детальные исследования проведены в Великобритании (Kruuk, Parish, 1981; Shepherdson et al., 1990), Италии (Marassi, Biancardi, 2002; Balestrieri et al., 2004), Испании (Fedriani et al., 1998; Revilla, Palomares, 2002), Португалии (Dietary shifts:., 2005), Польше (Goszczyñski et al., 2000), Швейцарии (Fischer et al., 2005), Дании (Madsen et al., 2002). Иностранные авторы, наряду с изучением структуры рациона барсука, большое внимание уделяют анализу трофической ниши и кормовой стратегии вида. В России питание европейского барсука исследовано в Тульской области (Лихачев, 1956), Волжско-Камском крае (Горшков, 1997), Карелии, Ленинградской и Псковской областях (Ивантер, 1973; Данилов, Туманов, 1976), Саратовской области (Филипьечев, Беляченко, 2003), Воронежской области (Иванова, 1962), Ярославской и Вологодской областях (Калецкая, 1957; Сидорчук, Рожнов, 2010).

Исследования по питанию азиатского барсука проведены только в 5 отдельных регионах: Бурятии (Смирнов, Носков, 1977), Красноярском крае и Хакасии (Минаков, 2004; Кудрявцева, Смирнов, 2005), Казахстане (Млекопитающие Казахстана 1982), Каракалпакии (Реймов, 1972), Киргизии (Охотничье-промысловые звери 1969), Туркмении (Горшков, Хохлов, 1982). В региональных сводках по Уралу (Кириков, 1952; Марвин, 1969) представлены обобщенные сведения о рационе вида. Получены предварительные результаты о питании барсука на Среднем Урале (Бердышева и др., 2000) и Южном Урале (Чащин, 2002; Смирнов* Чащин, 2005). Данные о рационе вида в Западной Сибири (Лаптев, 1958) ограничены лишь общей информацией о наборе кормовых ресурсов.

Обобщение результатов, полученных в ходе многолетнего изучения питания азиатского барсука на Урале и в Западной Сибири; позволит проследить изменение роли различных кормовых ресурсов в его рационе в* течение ряда лет (Марков и др., 2005; Загайнова, Марков, 2011). Сравнение этих данных в географическом аспекте даст возможность наиболее полно понять экологические требования вида и оценить пути приспособления к колебаниям условий обитания (Загайнова и др., 2011).

Цель исследования — проанализировать особенности' структуры-рациона- и трофической ниши, барсука (Meies leucurus Hodgson, 1847) в природных сообществах Урала и Западной Сибири.

Задачи исследования:

1. Выявить состав рациона барсука в различных биоценозах Урала и Западной Сибири. Выяснить особенности потребления кормовых ресурсов и их относительную значимость в питании.

2. Проанализировать сезонные, межгодовые и географические различия в структуре рациона.

3. Оценить трофическую нишу вида и его кормовые стратегии в районах исследований.

Научная новизна. Получены новые данные о питании азиатского барсука в различных биоценозах Урала и Западной Сибири. Впервые 6 осуществлен комплексный анализ структуры рациона вида (качественный состав, оценка встречаемости и обилия кормов) на основе многолетних наблюдений в пределах региона. Впервые проведена оценка трофической ниши вида и проанализированы его кормовые стратегии в районах исследований.

Теоретическое и практическое значение. Результаты, полученные в ходе исследований, важны для изучения закономерностей функционирования трофических связей хищника-полифага и оценки приспособительных способностей вида. На основе литературных источников и собственных данных проведен сравнительный анализ методов изучения питания барсука, подготовлен ряд публикаций с описанием методических рекомендаций по оценке данных. Результаты исследований использованы при разработке программ лекционных и практических курсов- по териологии на биологическом факультете" УрГУ. Анализ таксономического состава* моллюсков- и насекомых, обнаруженных в кормовых остатках барсука, позволил получить первичные фаунистические списки из районов, где ранее не проводили специальных отловов этих групп. Коллекция раковин моллюсков,хранится в фондах Музея ИЭРиЖ УрО РАН. .

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В районах исследований барсук использует относительно постоянный спектр пищевых ресурсов. Варьирует соотношение групп кормов и значимость отдельных кормовых объектов.

2. Максимальная ширина трофической ниши барсука показана в северной лесостепи Среднего Урала и в южной тайге Зауралья. Заметно более низкие значения этого- индекса отмечены в горных лесах Южного Урала и в средней тайге Западной Сибири.

3. В районах исследований барсук реализует набор кормовых стратегий, адаптируясь к конкретным условиям среды.

Личный вклад автора. Автором в составе научного коллектива проведен- сбор материала по питанию барсука на Среднем Урале, в Зауралье и в Западной Сибири в 2003-2010 гг. Автором выполнена камеральная обработка всех собранных образцов, а также проб, предоставленных Е.В. Бердышевой со Среднего Урала за 2001 г., П.В. Чащиным с Южного Урала за 1998 г., 2006 г. и 2009 г. Автором реализована количественная оценка большинства групп кормов. Определение таксономической принадлежности растительных объектов, моллюсков, насекомых, птиц и млекопитающих выполнено специалистами ИЭРиЖ УрО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе две статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2004, 2008-2010); студенческой научной конференции «Исследование биологических систем: перспективы и достижения» (Екатеринбург, 2004); Всероссийской конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2005); XXVII и XXIX Международных Конгрессах биологов-охотоведов (Ганновер 2005, Москва 2009); V Европейском Маммалогическом Конгрессе (Сиена;, 2007); Всероссийской, с международным участием, конференции молодых ученых «Биология будущего: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2010); Международной конференции «Наука, природа и общество» (Миасс, 2010); IX съезде Териологического общества (Москва, 2011).

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность, научному руководителю к.б.н. Н.И. Маркову за оказанную помощь и поддержку на всех этапах исследования, П.В. Чащину (Ильменский гос. заповедник) и Е.В. Бердышевой за предоставленный материал по питанию барсука, к.б.н Е.В. Зиновьеву, к.б.н. Е.А. Марковой, к.б.н. А.В: Гилеву, М.Е. Гребенникову, С.С. Трофимовой, C.B. Зыкову, П.В. Рудоискателю, А.Е. Некрасову (ИЭРиЖ УрО РАН) за определение таксономической принадлежности кормовых объектов, H.JI. Погодину (ИЭРиЖ УрО РАН) за советы и критические замечания при обсуждении результатов.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы развития ведущих научных школ (НШ-3260.2010.4) и научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Загайнова, Ольга Станиславовна

выводы

1. Состав кормов барсука (на уровне групп) в районах исследований сходен. В каждом из них он потребляет растительные корма (плоды), беспозвоночных (дождевых червей, насекомых) и позвоночных (амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих) животных.

2. Конкретный набор кормовых объектов барсука1 специфичен во всех районах исследований-и< определяется особенностями природных сообществ. Встречаемость насекомых в рационе высокая на всех участках. Средний Урал и Зауралье отличаются высоким обилием в питании позвоночных животных (в основном, амфибий и млекопитающих), Южный Урал — дождевых червей, а Западная Сибирь — растительных кормов (главным образом, кедрового/ ореха). Эти кормовые ресурсы» составляют основу, рациона-вида. Степень использования в питании остальных групп кормов изменяется в разные годы и их можно рассматривать в качестве-второстепенных.

3". Анализ сезонной динамики питания барсука в Западной Сибири^ показал отсутствие сезонных различий в потреблении» основных групп кормов.

4. Межгодовые изменения состава рациона выявлены во всех районах исследований. Они обусловлены, в основном, динамикой потребления второстепенных групп!кормов.

5. В изменении встречаемости кормов в питании барсука в различных частях его ареала не выражены четкие тренды. Вероятно, основной причиной этого служит возможность локальной специализации зверя* на определенном кормовом ресурсе.

6. Максимально широкая трофическая ниша барсука наблюдается на Среднем Урале и в Зауралье, в то время как для Западной Сибири и Южного Урала показаны заметно более низкие значения этого индекса. Полученные данные в целом соответствуют имеющимся в литературе сведениям о географической динамике трофической ниши зверя.

7. На Среднем Урале и в Зауралье барсук реализует следующие кормовые стратегии: он питается широким спектром ресурсов, случайно встреченных в процессе фуражирования, либо осуществляет направленный поиск определенных кормов. На Южном Урале и в Западной Сибири барсук использует случайный поиск жертв, при этом один или два вида корма он потребляет в большей степени, чем другие.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Загайнова, Ольга Станиславовна, 2011 год

1. Абеленцев В. I. Ссавщ. Куницев1 // Фауна Укра'ши. Киев, 1968. Т.1, вып. 3.312 с.

2. Абрамов A.B., Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа и систематика палеарктических барсуков (Mustelidae, Meies) II Зоол. журн. 2006. Т. 85, №5. С. 641-655.

3. Алгульян С.Г. Питание и сезонные особенности образа жизни крымского барсука (Meies meles Tauricus Ogn.) II Зоол. журн. 1940. Т. 19, вып. 3. С. 499-515.

4. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР / под ред. В.М. Шмидта. JI.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 208 с.

5. Аристов A.A., Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий: хищные и ластоногие. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2001.560 с.

6. Барабаш-Никифоров И.И. К фауне зверей и птиц Тобольский губернии // Учен. зап. СГУ. Сер. биол. 1937. Т. 10, вып. 1. С. 93-99.

7. Барабаш-Никифоров И.И., Формозов А.Н. Териология. М. : Высш. шк., 1963. 396 с.

8. Бердышева Е.В., Зиновьев Е.В., Марков Н.И. Питание барсука (Meies meles L.) на Среднем Урале // Биосфера и человек: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрОРАН. Екатеринбург, 2000. С. 30-31.

9. Бердышева Е. В., Марков Н. И. Распространение барсука (Meies meles) на Среднем Урале // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: материалы первой науч. конф. Иркутск, 2001. С. 60-64.

10. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М. : Мир, 1989. Т. 1. 667 с.

11. Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Кузнецова И.А. Млекопитающие Среднего Урала: справ.-определитель. Екатеринбург : Сократ, 2006. 224 с.

12. Бородин A.B. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен современность). Екатеринбург : УрО РАН, 2009. 100 с.

13. Буневич А.Н. Сравнительная характеристика питания норных хищников Беловежской пущи // IV съезд Всесоюзного териологического общества: тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 41-42.

14. Вершинин B.JI-, Большаков В.Н. Амфибии и рептилии Среднего Урала: справ.-опрделитель. Екатеринбург : Сократ, 2007. 127 с.

15. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей: кормодобывание и его биоценотическое значение. Новосибирск : Наука, 1980. 264 с.

16. Гасилин В.В., Косинцев П.А. Замещение европейского- барсука {Meies meles L., 1758) азиатским барсуком {Meies leucurus Hodgson, 1847) на границы Европы и Азии в голоцене // Докл. Аккад, наук. 2010. Т. 432, № 5. С. 715-717.

17. Горбунов П.Ю., Олыиванг В.Н. Жуки- Среднего Урала: справочник-определитель. Екатеринбург : Сократ, 2008. 384'с.

18. Горшков П:К. Барсук в биоценозах Республики Татарстан. Казань,: Табигать, 1997. 176 с.

19. Горшков П.К. Экология барсука в Татарской республике : атореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 6.02.1975. Саратов, 1974. 24 с.

20. Горшков П.К. Многолетние и сезонные изменения в питании барсука Волжско-Камского госзаповедника // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1978. С. 79-95.

21. Горшков П.К., Хохлов А.Н. Питание барсука в Туркмении // Млекопитающие СССР (III съезд Всесоюз. териол. о-ва): тез. докл. М., 1982. Т. 1.С. 178-179.

22. Григорьев>Н.Д., Теплов В.П. Результаты исследования питания пушных зверей в Волжско-Камском крае // Тр. о-ва естествоиспытателей при Казан, гос. ун-те. 1939. Т. 56, вып. 1/2. С.101-195.

23. Данилов П. И., Туманов И. Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1976. 256 с.

24. Дворников М.Г., Дворникова H.H., Коробейликова ВЛТ. Особенности растительности в поселениях барсука {Meies meles L.) на Южном Урале // Экология. 1994. № 5/6. С. 108-109. : ■

25. Денисова М.Н., Муркина Н.В. Интенсивность питания и суточные ритмы лягушек//Вопросы герпетологии. JL, 1977. С. 79-80.

26. Дикий І., Дика О; Живлення борсука {Meies meles L.) на території Західної України // Нуковий веснік Ужгородського університету. Серія Біологіа; 2005. Вып. 17. С. 42-79.

27. Дворников М.Г., Дворникова Н;П., Коробейникова В.П. Особенности растительности в поселениях барсука {Meies meles• L.) на Южном Урале // Экология, 1994. № 5-6. С. 108-109.

28. Елисеева A.B., Лебедев В. Барсук в Курской области // Охота и охот, хоз-во. 1984. №11. 18-19.

29. Жарков И;В., Теплов В.П. Материалы по питанию барсука в Татарской республике / РаботыВолжско-Камскойзональной охотничье-промысловой биологической станции: Казань. 1932. Лг2 2. с. 110-124.

30. Заборовский Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород. М. : Рослсбумиздат, 1962. 303с.

31. Загайнова О.С., Рудоискатель ПШ1 Жалящие перепончатокрылые (Hymenoptera: Mutillidae, Vespidae, Apidae) в питании азиатского барсука {Meles leucurus Hodgson^ 1847) на Урале и в Западной Сибири // Аграр. вестн. Урала. 2011. Т. 85, № 6. С. 19-21.

32. Загайнова О.С., Марков НИ., Чащин П.В. Питание азиатского барсука в . градиенте .природных условий 'Урала w Западной' Сйбйрш// Териофауна

33. Западная Сибирь / отв. ред. Г.Д. Рихтер. М: : Изд-во АН СССР, 1963; 488 с.40; Заповедники» Советского^ Союза / под; ред:. проф: А.Г. Банникова: Mi: Колос, 1969. 552 с. ■

34. Зиновьев Е.В. Данные по фауне жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) природного парка «Самаровскии Чугас» // Биологические ресурсы и природопользование: сб. науч. тр. Сургут, 2004. Вып. 8. С. 90-113.

35. Иванова Г.И. Сравнительная*характеристика питания лисицы, барсука и:1. J <енотовидной! собаки в.Воронежском заповеднике // Материалы по фауне и экологии животных. М., 1962. С. 210-256.

36. Ивантер Э.В. К изучению барсука на северном пределе ареала // Труды . государственного- заповедника; «Кивач». Петрозаводск, 1973; Вып. 2. С.164.173:

37. Ивантер Э.В. Млекопитающие Карелии: Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2008.296 с:

38. Калабухов II.И. Спячка млекопитающих. М. : Наука, 1985. 264 с.

39. Калецкая М.Л. Роль режима Рыбинского водохранилища; в жизни млекопитающих Дарвинского заповедника // Труды Дарвинского государственного заповедника. Вологда, 1957. Вып. 4. С. 7-78.

40. Кириков С.В; Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М: : АН СССР, 1952. 411 с.

41. Колесников Б.П., Зубарева P.C., Смолоногов Е.Ш Лесорастительные условия и типы лесов, Свердловской области. Свердловск : Урал, рабочий, 1973. 176 с.49; Корнеев А:, КричевскаяЩ:;Барсук на Украине-// Охота и охот, хоз-во. 1965. № 4. С. 13-14. '

42. Коробейников Ю.И. Численность и биомасса дождевых червей (ЬитЬисШае)влесах Ильменского заповедника//Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Свердловск, 1978t С. 86-94: •

43. Кудрявцева Т.В., Окаемов B.C., Смирнов М.Н. Исследования по экологии барсука: Meies апакита Temm., 1844 в заповеднике «Хакасский» // Региональные проблемы заповедного дела: материалы междунар; науч.-практ. конф. Абакан, 2006. С. 243-251.

44. Кузнецов Г.В., Наумова Е.И. О пищевой специализации тропических млекопитающих // Зоол. жур. 2004. Т. 83, № 2. .175-184.

45. Кшнясев И:А., Давыдова Ю.А. Динамика, плотности и структуры популяций лесных полевок в. южной ,тайге // Вестник Нижегородского ун-та. Н. Новгород. 2005: Вып.1, № 9. С. 113-123.

46. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной'зоны Западной. Сибири. Томск : Изд-во Томского ун-та, 1958. 282 с.

47. Лесняк А.П. Питание барсука в Чу-Илийском междуречье // Вопросы экологии и физиологии- вредных и полезных животных Узбекистана. Ташкент, 1965. С.72-76.

48. Лихачев Г.Н. Некоторые черты экологии барсука в широколиственном, лесу Тульских засек (Приокско-Террасный заповедник) // Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. М., 1956. С. 72-94.

49. Малоземов Ю.А., Малоземова Л.А., Малоземов А.Ю. Краткий определитель беспозвоночных животных Среднего Урала. 2-е изд., испр. и доп. Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та, 2005. 278 с.

50. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных животных Урала. Свердловск, 1969. Вып. 1. 156 с.

51. Марков Н.И., Загайнова О.С., Зиновьев Е.В. Биоценотические связи барсука в лесостепной зоне Среднего Урала // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: материалы науч.-практ. конф. М., 2005. С. 214-217.

52. Марков Н.И. Пространственное распределение и структура поселений барсука {Meies leucurus Hodgson, 1847) островных территорий поймы р. Оби // Экология, 2009. № 6. С. 454-458.

53. Маяков A.A., Шепель А.И. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза // Зоол. журн., 1987. Т. 66, вып. 2. С. 288293.

54. Минаков И.А. Барсук {Meies апакита Temminck, 1844) в лесостепях восточной части Минусинской котловины (ареал, морфология, экология, ресурсы) г атореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 13.05.2004. Красноярск, 2004. 25 с.

55. Михеев^ A.B. Характеристика поселений, барсука в лесных биоценозах степной зоны Украины//Грунтознавство. 2004". Т. 5, № 1/2. G. 58-70.

56. Млекопитающие Казахстана: хищные (куньи, кошки) / Афанасьев Ю.Г. и др. Алма-Ата : Наука; 1982. Т.З, ч.2. 263 с.

57. Млекопитающие Советского Союза: морские коровы, хищные. / В:Г. Рептнер и др. М. : Высш. шк., 1967. Т.2, ч.1. 1004 с.

58. Некоторые особенности экологии барсука Томского Приобья / Москвитин С.С. и др. // V съезд Всесоюзного териологического общества: тез. докл. М., 1990. Т.2. С. 95-96.

59. Некрасова Т.П. Плодоношение кедра в Западной Сибири. Новосибирск : Изд-во Сибир. отд-ния АН СССР, 1961. 72 с.

60. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. JI. : Наука, 1956. 398 с.

61. Новиков Г.А. Теоретические основы и методы изучения питания и трофических связей млекопитающих и птиц// Рус. орнитол. журн. 2001. Экспресс-вып. 154. С. 673-687.

62. Нуратдинов Т. Питание хищников в дельте Амударьи (в Амударьинском ондатрово-звероводческом промхозе) // Пушно-промысловые звери Каракалпакии. Ташкент, 1968. С. 174-187.

63. Обтемперанский С.И. Сравнительный анализ питания енотовидной собаки, лисицы и барсука в Воронежской области // Бюл. о-ва естествоиспытателей при Воронеж, гос. ун-те. 1956. Т. 10. С. 98-100.

64. Одум Ю. Экологи: в 2-х т. М. : Мир, 1986. Т.2. 376 с.

65. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии: Грызуны. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 588 с.

66. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза, цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) // Экология. 2002. №5. С. 341-356.

67. Охотничье-промысловые звери Киргизии / отв. Ред. А.И. Янушевич. Фрунзе : Илим^АН. Киргизская ССР; 1969; 114 с.

68. Палваниязов М. Экология; распространение нехозяйственное значение собачьих и куньих // Пушно-промысловые звери Каракалпакии. Ташкент, 1968'. С. 215-244.

69. Пианка Э. Эволюционная экология. М. : Мир, 1981. 400, с.

70. Перевозкин П.П., Гордеев М.И. Экологическая ниша: метод, разработка. Томск : Центр учеб.-метод. лит., ТГПУ, 2004. 20 с.

71. Полушина Н. А. Экология; распространение и- народнохозяйственное значение семейства- куньих западных областей1 Украинской' ССР : автореф. дис. . канд. биол. Наук : 097. Львов, 1955. 14 с.

72. Пукинская М:В. Использование нор барсука1 другими хищниками // VI Всесоюзная зоогеографическая конференция: тез. докл. М:, 1979. С. 256258.

73. Разнообразие млекопитающих / Россолимо О.Л. и др. М. : КМК, 2004. Ч. 3. 408 с.

74. Реймов Р. Опыт экологического и морфологического анализа фауны млекопитающих южного Приаралья / отв. ред. С.С. Шварц. Нукус: Каракалпакан, 1972. 736 с.

75. Розенберг Г.С., Рянский Ф.Н. Теоретическая и прикладная экология: учеб. пособие. 2-е изд. Нижневартовск,: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 2005. 292 с.

76. Рудоискатель П.В., Николаенкова A.B., Фадеев К.И. К познанию фауны и некоторых особенностей экологии складчатокрылых ос. (Hymenoptera; Vespidae) Свердловской области // Аграр. вестн. Урала. 2011. Т. 81, № 2. С. 31-33.

77. Руководство по энтомологической; практике / под ред. проф. В.Г1. Тыщенко. Л: : Изд-во Ленинг. ун-та, 1983: 230>с.

78. Руковский H.H. Взаимоотношение енота в Восточном- Закавказье с представителями местной фауны // Тр. ВНИИ охот, промысла. М., 1953; № 13. С. 125-128.

79. Русаков О.С. Барсук // Охотничьи звери и> их промысел. М., 1970. С. 61 -65;. . '

80. Ручин А.Б., Алексеев С.К. Изучение спектров питания трех совместно обитающих видов амфибий (Anura, Amphibia) // Современная герпетология. 2008. Т. 8, вып. 2. С. 147-159.

81. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справ:-определитель. Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та; 2002. 608 с.

82. Сабдинова Д.К. Особенности экологии барсука (Meies meles L.) в Ишимской лесостепи Казахстана : атореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08. : защищена 17.11.2005. Омск, 2005. 20 с.

83. Савина М.И. Барсук в Крымском государственном заповеднике, его биология и распространение // Тр. Крым. гос. заповедника. 1940. Вып.2. С. 142-147.

84. Сизонов O.B. Методические новшества в изучении питания на примере енотовидной собаки // Рационализация методов изучения охотничьих животных/ВНИИОЗ. Киров, 1988. С. 137-167.

85. Сидоров Г.Н, Ботвинкин АД. Численность и особенности распространения барсука на территории России // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: материалы-первой науч. конф. Иркутск, 2001. С. 222-228.

86. Сидорович В:Е. Норки, выдра, ласка и другие куньи. Минск : Урожай, 1995. 191 с.

87. Сидорович В'.Е. Куньи в Беларуси: эволюционная биология, демография и биоценотические связи. Минск : Золотой.улей, 1997. 282 с.

88. Сидорчук Н.В., Рожнов В.В. Европейский барсук в. Дарвинском заповеднике. Традиционные и новые методы в изучении экологии и> поведения норных хищников. Mi: КМК, 2010. 122 с.

89. Слепак А.Б., Монахов В.Г. О численности барсука в< Свердловской области* // Охрана и рациональное использование' животных и растительных ресурсов: материалы Междунар. науч».-практ. конф. Иркутск, 2008. С. 291-296.

90. ЮЗ.Слудский A.A. Отряд хищные // Звери Казахстана / Афанасьев А.В; и д.р. Алма-Ата. 1953. С. 165-169.

91. Смирнов В.В1, Чащин П.В. Сезонные изменения- встречаемости дождевых червей (Lumbricidae) в рационе барсука {Meies, Mustelidae) // Экология: от генов до ^ экосистем: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрОРАН. Екатеринбург, 2005. С. 271-272.

92. Смирнов М., Носков В. Барсук в Бурятской АССР // Охота и охотн. хоз-во, 1977. №2. С. 12-14.

93. Соколов Е.А. Охотничьи'животные. М. : Гл. упр. по делам охот, хоз-ва, 1949. Вып. 1: Корма и питание промысловых зверей и птиц. 256 с.

94. Соловьев В.А. Биология и хозяйственное значение барсуков Вятско-Камского междуречья : атореф. дис. . канд. биол. наук : 06.02.03 : защищена 5.02.2008. Балашиха, 2008. 21 с.

95. Словарь-справочник энтомолога / Белошапкин и др. М. : Нива России, . 1992.334 с.

96. Смолоногов* Е.П.1, Вечерина A.M. Комплексное районирование лесов Тюменской области. Свердловск : УНЦ АН СССР,' 1980: 88 с.

97. Смолоногов^Е.П. Эколого-географическая^ дифференциация и динамика кедровых лесов Урала, и Западно-Сибирской' равнины: (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства): Свердловск : УрО АН СССР, 1990. 288 с.

98. Страутман Е.И. К экологии ондатры в Северном Казахстане // Тр. Ин-та зоол. АН Каз ССР., 1960. Т. 13. С. 3-17.

99. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М. : КМК, 2005. 234 с.

100. Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные. М. : Изд-во АН СССР, 1962. 458 с.

101. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В., Клоков К.Б. Таежное природоведение. М. : Лесн. пром-сть, 1982. 288 с.

102. Таксационное описание Миассовского лесничества (экспериментальная зона) Ильменского государственного заповедника им. Ленина / Нижегородская лесоустроительная экспедиция. Н. Новгород, 1999-2000, Т. 3, кн. 1.439 с.

103. Таланцев Н.К. Кедр. М. : Лесн. пром-сть, 1981. 96 с.120: Татаринов К.А. Методы сбора изучения костей амфибий и рептилий // Частные методы изучения истории современных экосистем М., 1979. С. 141-152.

104. Терновский Д.В. Биология куницеобразных. Новосибирск : Наука, 1977. 280 с.

105. Туманов ИШ., Смелое В.А. Кормовые связи, куньих на северо-западе СССР // Зоол. журн. 1980. Т. 59,- № 10. С. 1536-1544.

106. Туманов И1. Л. Редкие хищные млекопитающие России (мелкие* и средние виды). СПб. : Бранко, 2009. 448 с.

107. Филипьечев А.О., Беляченко A.B. Сравнительный» анализ питания барсука в районах с различной степенью антропогенной трансформации // Териофауна России и сопредельных территорий: (VII съезд Териол. о-ва): материалы Междунар. совещ. М., 2003. С. 368.

108. Чащин П.В. Некоторые факторы, определяющие пространсвенно-временную организацию поселений барсука в Ильменском заповеднике // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 1998. С. 263-265.

109. Чащин П.В. Роль дождевых червей (Lumbriciclae) в рационе барсука (.Meies meles L.) в Ильменском заповеднике // Экологические проблемы горных территоий. Екатеринбург, 2002. С. 218-220.

110. Шамгунова P.P., Стариков В.П. Фауна и материалы по экологии рептилий природного парка «Самаровский чугас» // Природный парк «Самаровский чугас»: итоги и перспективы исследований: сб. науч. тр. /

111. Урал. гос. лесотехн. ун-т, Природ, парк «Самаровский чугас». Екатеринбург, 2008. Вып. 1. С. 71-79.

112. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М. : Наука, 1980. 279 с.

113. Шепель А.И., Морозов, В.Е. Питание барска и лисицы в некоторых районах Пермской области // Экология горных млекопитающих: (информ. материалы). Свердловск, 1982. С. 139.

114. Шибанов В.В. Некоторые черты экологии барсука (Meies meles L.), корсака {Vulpes corsac L.) и лисицы {Vulpes vulpes L.) в Обь-Иртышком междуречье // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск, 1986. С. 90-107.

115. Шилов И.А. Экология. М. : Высш. шк, 1997. 512 с.

116. Шилова-Крассова С.А. О питании барсука в Бузулукском бору // Зоол. журн. 1951. Т. 30; вып: 3. С. 286-288.

117. Шляхтин F.B., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Экология питания обыкновенного ужа {Natrix natrix) на севере нижнего Поволжья' // Современная герпетология, 2005. Т. 3/4. С. 111-116.

118. Шовен Р. Физиология* насекомых : пер. с фр. М. : Изд-во Иностр. лит., 1953. 495 с.

119. Экология Ханты-Мансийского автономного округа / под ред. В.В. Плотникова. Тюмень : СофтДизайн, 1997. 288 с.

120. Юдин В.Г. Енотовидная собака Приамурья и Приморья. М. : Наука, 1977. 162 с.

121. Юдин В.Г. Лисица Дальнего Востока СССР. Владивосток : ДВНЦ АНСССР, 1986. 282 с.

122. Animal nutrition / McDonald et al. 5th edn. London: Addison Wesley Longman Limited, 1995, 607 p.

123. Animal search strategies: a quantitative random-walk analysis / Bartumeus F. et al. // Ecology, 2005. Vol. 86, № 11. P. 3078-3087.

124. Balestrieri A., Remonti L., Prigioni C. Diet of the Eurasian badger {Meles meles) in an agricultural riverine habitat (NW Italy) // Hystrix. It. J. Mamm. 2004. Vol. 15, №2. P. 3-12.

125. Biancardi C.M., Rinetti L. Trophic niche overlap of three carnivores in a mountain area north of Varese (Lombardy Italy) // Conference: Carnivores. Expanding partnerships in Carnivore Conservation New Mexico, USA, 2004 P. 11-13.

126. Bicik V., Foldynova S., Matyastik T. Distribution and habitat selection of badger {Meles meles) in southern Moravia // Biologica. 2000. Vol. 38. P. 2940.

127. Ciampalini B., Lovari S. Food habits and niche overlap of the Badger {Meles meles L.) and Red fox {Vulpes vulpes L.) in a*Mediterranean coastal area // Z. Saugetierkunde. 1985. Vol. 50. P. 226-234.

128. Davis C. A., Smith L. M. Foraging strategies and niche dynamics of coexisting shorebirds at stopover sites in the Southern Great Plains // The Auk. 2001. Vol. 118, № 2. P. 484-495.

129. Del Bove E., Isotti R. The Eurasian badger Meles meles diet in a Mediterranean area // Hystrix It. J. Mumm. 2001. Vol. 12, № 1. P. 19-25.

130. Dietary shifts of the badger in Mediterranean woodlands: an opportunistic forager with seasonal specialisms / Rosalino L.M. et al. // Mamm. biol. 2005. Vol. 70. № l.P. 12-23.

131. Differential use of food and habitat by sympatric carnivores in the eastern Italian Alps / Prigioni C. et al. // Italian Journal of Zoology. 2008. Vol. 75. P. 173-184.

132. Fedriani J. M., Ferreras P., Delibes M. Dietary response of the Eurasian: badger, Meies me/es, to a decline of its main prey in the Donana National Park // J. Zool. 1998. Vol. 245. P. 214-218.

133. Fedriani J.M., Palomares F., Delibes M. Niche relations among three sympatric Mediterranean carnivores // Oecologia. 1999. Vol. 121. P. 138-148.

134. Food digestibility of. am badger Meies meles with special reference to the Mediterranean' region ,/ Rosalino L.M. et al. II Acta Theriologica. 2003; Vol. 48, №: 2. P; 283-288.

135. Garcia A. M., GeralHnRî M!, Vieirav Ji P. Diet composition: andc feeding strategy of the southern'pipefish Syngriathus folletti in a Widgeon grass bed of the Patos Lagoon Estuary // Neotropical ichthyology. 2005. Vol. 3. № 3. P. 427-432.

136. Goszczynski J., Jedrzejewska B., Jedrzejewski W. Diet compositions of badgers. {Meies meles) in pristine forest and mralv habits of Polàndïcomparedï to other European populations // J. Zool. 2000. Vol. 250, P. 495-505.

137. Hofmann T. Untersuchungen zur Ökologie des Europäischen Dachses {Meies meles, L. 1758) im Hakelwald (nordöstliches Harzvorland): Dissertation Dr. rer. nat. d. 20.10.1999. Halle, 1999. 122 p.

138. Hounsome T., Delahay R. Birds in the diet of the Eurasian badger Meles meles: a review and meta-analysis // Mammal Rev. 2005. Vol. 35, № 2. P. 199-209.

139. Intrapopulation diet variation in four frogs (Leptodactylidae) of the Brazilian Savannah / Araujo M.S. et al. // Copeia. 2007. №. 4. P. 855-865.

140. Johnson D.D.P., Macdonald D:W. Why are group-living badger {Meles meles) sexually dimorphic? // J. Zool. 2001. Vol: 255. P.199-204.

141. Julien-Eaferriere D. Foraging strategies and food partitioning in the neotropical frugivorous mammals Caluromys philander and Potosflavus•// J. Zool. 1999. Vol. 247 P.71-80.

142. Kaneko Y., Maruyama N., Macdonald D:W. Food habits and* habitat selection of suburban badgers. {Meles meles) in Japan // J: of Zoology. 2006. Vol. 270. P. 78-89:

143. Kauchala K., Holmala K. Contact rate and= risk of rabies spread* between medium-sized" carnivores in- southeast Finland- // Ann. Zool. Fennici. 2006. Vol. 43. P.1 348-357.

144. Kowalczyk R., Zalewski.A., Jedrzejewska B. Seasonal and spatial'pattern of use by badgers Meles meles inBialowieza Primeval Forest (Poland) // Acta Theriologica. 2004. Vol! 49, №1.P: 75-92'.

145. Kruuk H., de Kock L. Food and habitat of badgers {Meles meles L.) on Monte Baldo, northern Italy. // Z. Saeugetierkd. 1981. Vol. 46. P. 295-301.

146. Kruuk H., Parish T. Feeding specialization of the European badgers Meles meles in Scotland // J. of Animal Ecology. 1981. Vol: 691 PI 567-580.

147. Kruuk H., Parish T. Food, food availability and'weight of badgers {Meles meles) in relation to agricultural5changes // Appl. Ecol. 1985. Vol. 22. P. 705715.

148. Lanszki Ji Diet of badgers living in a deciduous forest in Hungary // Mamm. biol. 2004. Vol. 69, № 5. P. 354-358.

149. Lindstrom E. The role of medium-sized carnivores in the Nordic boreal forest // Finnish Game Res. 1989. Vol. 46. P. 53-63.

150. MacArtthur R.H., Pianka E.R. On optimal use of a, patchy environment // American Naturalist. 1966. Vol; 100. P. 603-609:

151. Markov N.I., Zinovjev E.V. The diet of badger {Meies meles) in Middle Urals // European Mammology 2003: 4th European Congr. of Mammology. Brno, Czech Republic, 2003. P. 162.

152. Martin R., Rodriguez A., Delibes M. Local feeding specialization by badgers {Melesimeles) in aimediterraneansenvironment // Oecologia. 1995. Vol. 101. P: 45-50. :

153. Midendorff A Reise in den äussersten Norden: und Osten Sibiriens. St.-Petersburg; 1851. Band. 2, Theil 1. Mollusken. P: 163-464.

154. Neal E. The natural history of badgers. London: Christopher Helm, 1986. 23 8 P

155. Remonti L., Balestrieri A., Prigioni C. Percentage of protein, lipids, and carbohydrates in the diet of badger {Meies meles) populations across Europe // Ecological;Res. 2011. Vol. 26, № 3. P. 487-495.

156. Revilla E., Palomares F. Does local feeding specialization exist in Eurasian badgers? // Can. J. Zool. 2002. Vol. 80, № 1. P. 83-93.

157. Rodriguez A., Delibes M. Food habits of badgers (Meies meles) in an arid habitat// J. Zool. 1992. Volt227. P. 347-350:

158. Roper T.J., Lüps P. Diet of badgers (Meies meles) in central Switserland: an analysis of stomach contents // Z. Säugetierkunde. 1995. Vol. 60. Pi 9-19.

159. Seiler A., Lindström E.,, Stenström D; Badger abundance and activity in relanion to fragmentation^ of foraging biotopes // Ann. Zöol: Fennici: 1995: Vol. 32. P. 32-45.

160. Sexual and seasonal variation in the diet and foraging behaviour of a sexually dimorphic carnivore, the honey badger, {Mellivora capensis) I Begg C. M. et al. //J. Zool. 2003 Vol. 260. P. 301-316.

161. Shepherdson DiJ!, Roper T: J:,. Eüps P! Diet;foods availability and foraging behaviour, of badgers (Meles meles: L.) in southern England II Z. Säugetierkunde 1990. Vol; 50. P. 81-93.

162. Schoener T.Wl Theory of feeding strategies//Ann. Rev. EcoL Syst. 1971. № 2. P. 369-404.

163. The:distribution of Eurasian badger, Meies meles, setts in . a highdensity area: field observations contradict the sett dispersion hypothesis / Macdonald D.W. et al. // OIKOS. 2004. Vol: 106. P. 295-307.

164. Thornton P.S. Densety and distribution of badgers in southern England: a predictive model // Mammal rev. 1988. Vol. 18. P. 11-23.

165. Utenkova A. P., Nazarova N. S. Raspredelenie dozhdevykh chervei v pochvakh Belovezhskoi Pushchi (Distribution of earthworms in the soils of Belovezha Forest) // Belovezhskaya Pushcha, Issledovaniya. 1968. Vol. 2. P. 155-160.

166. Ward R.M.P., Krebs C.J. Behavioural responses of lynx to declining snowshoe hare abundance // Can. J. Zool. 1985. Vol. 63. P. 2817-2824.

167. Wilson C.J. Badger damage to growing oats and an assessment of electric fencing as a means of a means of its reduction // J. Zool. 1993. Vol. 231. P. 668-675.

168. Yodzis P. Environment and trophodiversity // Species diversity in ecological communities : historical and geographical perspectives. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1993. P. 26-38.

169. Zabala J., Zuberogoitia I. Badger, Meles meles (Mustelidft, Carnivora), diet assessed through scat-analysis: a comparison and critique of different methods // Folia Zool. 2003. Vol. 52. № 1. P. 23-30.