Структура природных популяций мидии (Mytilus galloprovincialis Lam. ) восточной части Черного моря, выявляемая методами системного морфометрического анализа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Алпеева, Ирина Григорьевна

• Алпеева, Ирина Григорьевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алпеева, Ирина Григорьевна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1.Систематическое положение, строение и динамика численности черноморской мидии.'.

1.2 Размножение черноморской мидии.

1.3 Питание черноморской мидии.

1.4. Лимитирующие факторы роста и развития черноморской мидии

1.5. Культивирование.

1.6. Внутривидовая структура и её динамика с позиций экологической генетики.

1.7. Методы анализа внутрипопуляционной изменчивости.

2. Материалы и методы исследования.

2.1. Характеристика материала и методы его описания.

2.2. Статистические методы исследований.

3. Анализ фенотипической изменчивости раковины черноморской мидии и ее связь с условиями среды.

3.1. Сравнительная характеристика местообитаний мидии по комплексу средовых характеристик.

3.2. Изменчивость мидий из различных местообитаний по значениям размерных характеристик и их индексов.

4. Методика морфометрического описания черноморской мидии, адекватная популяционно-генетическим и эколого-генетическим исследованиям.

4.1. Морфология раковины черноморской мидии.

4.2. Схема промеров створок раковины черноморской мидии.

4.3. Апробация методики морфологического описания мидии.

4.4. Морфотип мидии в экологическом мониторинге черноморского побережья.

5. Изучение генетического полиморфизма черноморской мидии из различных местообитаний восточной части Черного моря как основа ее селекции.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура природных популяций мидии (Mytilus galloprovincialis Lam. ) восточной части Черного моря, выявляемая методами системного морфометрического анализа»

Актуальность темы. Динамика численности естественных популяций черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis) в восточной части Черного моря в последнее время такова, что мероприятия по ее восстановлению становятся безотлагательными.

Научную основу таких мероприятий, включающих искусственное воспроизводство и культивирование мидии, могут составить только данные о генетическом разнообразии внутри ее естественных популяций. Имеется в виду не генетическая структура, традиционно характеризуемая частотой отдельных генов (аллелей) и частотой генотипов, а генетический полиморфизм - сосуществование в популяции нескольких генетически и морфофизиологически различных групп особей с разной адаптивностью. В условиях конкретных местообитаний генетический полиморфизм формируется естественным отбором и им же поддерживается. При искусственном воспроизведении сохранность элементов этой популяционной структуры - морф должна обеспечиваться дифференцированным воспроизводством.

Разработка технологии искусственного воспроизводства мидии предполагает достаточно широкий круг генетико-селекционных исследований. Опыт работы с другими объектами аквакультуры свидетельствует о необходимости, и даже безотлагательности селекционных мероприятий во избежание резкого обеднения генофонда культивируемых популяций. Изучение генетической структуры природных популяций как исходного материала для селекции становится, таким образом, крайне существенной частью общей задачи.

В последние два-три десятилетия в оценке генетической гетерогенности популяций наиболее популярными стали методы биохимической генетики, основанные на электрофоретическом исследовании белков как первичных продуктов генной активности. Точность этих методов определяется именно близостью изучаемых признаков к гену. Однако совершенно очевидно, что чем ближе к конкретному гену, тем дальше от системы генотипа в целом, которая и определяет адаптивную ценность особей в популяции. Неудивительно, поэтому, что биохимическая генетика относительно мало способствовала выявлению генетически обусловленной гетерогенности популяций по приспособленности. А именно эта гетерогенность более всего интересна как в микроэволюционном, так и в селекционном аспектах. Действительно, когда среда обитания практически неконтролируема, нет смысла отбирать и воспроизводить те генотипические варианты популяции, которые в условиях конкретных местообитаний не поддерживаются естественным отбором.

Цель анализа гетерогенности популяций мидии мы видим, таким образом, в выявлении первичных групповых образований, с которыми оперирует естественный, и должен оперировать искусственный отбор.

В популяционной биологии растений такие групповые образования удачно названы экоэлементами (Синская Е.Н., 1948). В популяционной биологии животных чаще говорят о генетически различных морфах ( Huxley J, 1955), а о самой гетерогенности, как о генетическом полиморфизме.

В основу выделения морф в пределах популяций мидии нами положен фундаментальный тезис \1.И. Шмальгаузена (1968), в соответствии с которым генотип полностью детерминирует определенные пути - "каналы" развития, что выражается в конечном числе схем роста, различимых по средним значениям признаков и системе их корреляций. На поиск внутрипопуляционных групп, удовлетворяющих обоим этим критериям, и было направлено исследование естественных популяций из различных местообитаний восточной части Черного моря.

Сложность задачи состоит в необходимости распознавания генетически различных групп на основе анализа только фенотипической изменчивости. В настоящей работе выбран подход к ее решению, основываемый на двух положениях: первое - селекция эффективна, если все условно выделяемые этапы целостного селекционного процесса, т.е. оценка исходного материала, выбор метода отбора и распознавание селекционно-ценных генотипов, построены на едином генетическом принципе; второе - таким принципом может стать системный анализ изменчивости.

Термин «системный анализ» используется здесь в его, так сказать, «первородном» смысле как научная методология, построенная на представлении изучаемых объектов в качестве систем и исследовании этих систем. Системой является в данном случае «морфотип особи» как комплекс коррелированных морфологических признаков, а адекватным методом исследования изменчивости морфотипа - многомерный статистический анализ.

Цель и задачи исследования. В рамках системного анализа изменчивости комплекса морфометрических характеристик раковины черноморской мидии разработать методы выявления и оценки генетической гетерогенности мидий из различных местообитаний, адекватных популяционно-генетическим исследованиям.

На пути ее достижения решались следующие задачи:

- характеризовать местообитания черноморской мидии по комплексу параметров среды;

- изучить изменчивость мидий из различных местообитаний по значениям размерных характеристик и их индексам;

- разработать схему промеров раковины черноморской мидии, обеспечивающей репрезентативность характеристики фенотипа;

- оценить эффективность предложенной методики морфометрического описания раковины черноморской мидии, в оценке гетерогенности популяций;

- оценка перспектив использования морфотипа мидии в экологическом мониторинге черноморского побережья;

- оценка гетерогенности популяций черноморской мидии из различных местообитаний на основе системного анализа изменчивости морфотипа;

- доказательство генетической природы выявленного полиморфизма популяций.

Научная новизна. Предложена новая оригинальная схема морфометрического описания раковины черноморской мидии, обеспечивающая репрезентативность характеристики фенотипа и отвечающая задачам эколого-генетического исследования популяций.

Показана адекватность системного морфометрического анализа задачам изучения генетической гетерогенности популяций мидии.

Определен биологический статус элементов внутрипопуляционной структуры — морф, существование которых отражает поддерживаемый отбором полиморфизм.

Практическая значимость работы определяется следующими результатами:

- разработан и апробирован алгоритм, позволяющий использовать комплекс морфометрических промеров раковины черноморской мидии для экологического мониторинга черноморского побережья;

- предложен эффективный метод выявления структуры популяций мидий, элементами которой являются генотипически различные морфы, обладающие разной адаптивностью. Метод реализуется с использованием кластерного, дискриминантного, корреляционного и дисперсионного анализов изменчивости комплекса морфометрических признаков;

Положения, выносимые на защиту:

1. Вскрыта зависимость морфотипа мидий от комплекса экологических параметров, характеризующих условия среды в конкретном местообитании.

2. Системный морфометрический анализ является адекватным и достаточным инструментом генетического изучения популяций черноморской мидии, обеспечивающим вскрытие уровня их генетической гетерогенности.

3. Выявляемая методами системного морфометрического анализа структура популяций представляет собой генетический полиморфизм, элементы которого - морфы различаются средними значениями признаков, их корреляционной структуры и отражают генетическую гетерогенность популяции по приспособленности к условиям обитания.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на XIV-XVI конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2001-2003 гг.); Региональной конференции «Современные проблемы экологии» (Краснодарский край, Апшеронский район, 19-25 мая 2002 г.).

Публикации. В период 2001 — 2003 гг. по материалам диссертации было сделано 6 публикаций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, трёх глав, излагающих основные результаты работы, выводов, практических рекомендаций и приложений.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Алпеева, Ирина Григорьевна

выводы

1. Предложен новый способ морфометрического описания раковины черноморской мидии, включающий измерения 23 признаков, характеризующих форму раковины. Предлагаемая схема измерений основана на вписании проекции створки в прямоугольник и измерении длин ряда отрезков в его пределах и углов между ними.

О достаточной репрезентативности предлагаемого описания морфотипа мидии свидетельствует высокое варьирование коэффициентов корреляции признаков (от 0,02 до 0,99) и доли дисперсии «между местообитаниями»: от 4,1% до 88,3%.

2. Разработанный метод детального описания морфологии раковины мидии в сочетании с выбором комплекса многомерных генетико-статистических процедур анализа изменчивости морфотипа обеспечил выделение в пределах каждого из девяти различных поселений восточной части Черного моря 3-4 морфологически различные группы особей.

3. Различия этих групп, установленные одновременно по средним значениям комплекса признаков и системе их корреляций позволяет считать их генетически обусловленными и придать группам статус морф, а саму выявленную гетерогенность популяции - выражением ее полиморфизма, поддерживаемого естественным отбором.

4. В пользу ведущей роли отбора в формировании полиморфизма свидетельствуют, как различия частот конкретных морф в пределах каждого местообитания, так и в особенности различия частот гомологичных морф в пределах местообитаний с различными условиями существования моллюсков.

5. Выявленный уровень генетической гетерогенности популяций мидии по адаптивности все еще составляет достаточный ресурс для восстановления их исходной численности и полноты генофонда за счет искусственного воспроизводства и селекции.

6. Установлена связь между численным составом морф и средой обитания. Более того, открывается возможность по морфотипу мидии определить её принадлежность к одной из трёх выделенных категорий по условиям обитания.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Предлагается использовать разработанный алгоритм, позволяющий использовать комплекс морфометрических промеров раковины черноморской мидии для экологического мониторинга черноморского побережья.

Для анализа генетической гетерогенности природных популяций предложен эффективный метод выявления такой структуры, элементами которой являются генотипически различные морфы, обладающие разной адаптивностью. Метод реализуется с использованием кластерного, дискриминантного, корреляционного и дисперсионного анализов изменчивости комплекса морфометрических признаков

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алпеева, Ирина Григорьевна, 2003 год

1. А.с. 1124902 СССР, МКИ AOIK 61/00. Способ выращивания мидий / Супрунович А.В., Заграничный С.В., Переладов М.В., Стоценко А.А., Иванов В.Н. Опубл. 20.11.84. Бюл.№43.

2. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Использование ЭВМ для распознавания симпатрических форм сига р. Анадырь // Систематика и биология пресноводных организмов северо-востока Азии.-Владивосток, 1978.-С.123-125.

3. Айзенштадт Т. Б. Рост ооцитов и вителлюгенез // Современные проблемы оогенеза. М., 1977. С. 5-41.

4. Андреев В.Л., Волобуев В.В. Элементы многомерного анализа морфометрических признаков озерного гольца-нейвы из Охотского района // Систематика и биология пресноводных организмов северо-востока Азии.- Владивосток, 1978,- С. 112-122.

5. Багирян С.Ш., Терехин А.Т. Опыт использования многомерных статистических методов для анализа внутривидовой структуры камчатской микижи // Зоологический журнал, 1980,Т.59,№6. -С.856-868.

6. Белюченко И.С. Экология в терминах и понятиях./ Краснодар; 2000г.-496 с.

7. Берг P.JL Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Применение математических методов в биологии. Л., 1964. Вып. 3. -С. 24-60.

8. Бергер В.Я., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. и др. Экология и перспективы культивирования мидий в Белом море // Исследование мидии Белого моря / АН СССР: Зоол. ин-т. Л., 1985. С. 98-114.

9. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М., 1985. 216 с.

10. Борисовец Е.А. Применение математических методов обработки данных по морфологии ленков // Морфологическая структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб. -Л., 1983.-С. 18-19.

11. Боровинский П.Г. Влияние Концентрации кислорода в морской воде на интенсивность дыхания черноморских мидий // Моллюски, результаты и перспективы их исследований: Автореф. докл. Л., 1987. Сб.8. С.272-273.

12. Булатов К. В. Генетическая природа окраски раковин у черноморской мидии Mytilus galloprovincialis Lam. // Докл. АН УССР. 1984. № 6. С. 54-56.

13. Вавилов Н.И. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости // Генетика и селекция. Избр. соч. М., 1966. - С.57-97.

14. Вижевский В.И. Сезонная динамика роста мидий Mytilus galloprovincialis в Керченском проливе // Моллюски, результаты и перспективы их исследований: Автореф. докл. Л., 1987. Сб.8. С.398

15. Виноградов А.К. Эколого-токсикологические аспекты фауны Черного моря: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Севастополь, 1987. 48 с.

16. Виноградова З.А. Материалы по биологии черноморских моллюсков // Тр. Карадаг. биол. станции. 1950. Вып.9. С. 100-158.

17. Волчков Ю.А. Системный анализ изменчивости в селекции рыб.-Автореф. дис., .,докт. биол. наук. С-П, -1994. 50с.

18. Волчков Ю.А., Радецкий В.П., Веригин Б.В., Шубникова Н.Г., Ганченко М.В., Решетников С.И., Илясов Ю.И. Морфометрический анализ в селекции и племенной работе с растительноядными рыбами (рекомендации). -М., ВНИИПРХ, 1988. 32 с.

19. Волчков Ю.А., Тюрин В.В., Морев И.А., Чмырь Ю.Н., Ловчикова Я.Б. Структура искусственных популяций стерляди, выявляемая в системном морфометрическом анализе // Сб. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Краснодар, 1999. - С. 27.

20. Воробьев В.П. Мидии Черного моря // Тр. Азов.-Черномор. НИИ мор. рыб. хоз-ваи океанографии. 1938. Вып.11. С.3-30.

21. Выханду JI.K. Об исследовании многопризнаковых систем // Применение математических методов в биологии. JL, 1964. Вып.1. С. 19-23.

22. Гинзбург А. С. Оплодотворение яиц двустворчатых моллюсков при разных условиях осеменения // Онтогенез. 1974.-5, № 4. С. 341-348.

23. Данилова М.М. Трофические связи мидии Mytilus galloprovincialis // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тезисы докладов международной конференции. Мурманск. 25-28 апр., 2001. Апатиты. 2001. - С.76-78.

24. Дехта В.А. Адаптивная изменчивость раковины мидии (Mytilus galloprovincialis) как индикатор уровня техногенного загрязнения черноморского прибрежья // Наука Кубани Краснодар,2001.С. 18-22.

25. Дроздов А. Л., Заварзина Е. Г., Куликова В. А. Эмбриональное и личиночное развитие мидии Грея // Биология мидии Грея. М., 1983. С. 35-41.

26. Елецкий Б.Д., Студенцова Н.А. Отчет о научно-исследовательской работе // Разработать экологическое обоснование для размещения марихозяйств в прибрежной зоне восточной части Черного моря. Крас НИИРХ. 1990. 152с.

27. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Генетика популяций. М., 1982. - С.38-44.

28. Животовский Л.А. Проблемы анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев, 1987. - С. 117-134.

29. Жученко А.А., Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинёв, 1988, 768с.

30. Жученко А.А., Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинёв, 1980, 588с.

31. Жуков В.И., Никитина В.И. Оценка исходного материала методом главных компонент// Селекция зерновых и кормовых культур для районов недостаточного увлажнения.- Новосибирск, 1985. С. 61-69

32. Заика В.Е., Валовая Н.А., Повчун А.С. и др. Митилиды Черного моря // Науч. тр. Ин-т. биологии южных морей им. А.О. Ковалевского. Киев, 1990. 208 с.

33. Заренков Н.А. Лекции по истории систематики. — М., 1976. 140 с.

34. Захаров И.А. Экологическая генетика и проблемы биосферы. Л., 1984. 32 с.

35. Захваткина К. А. Личинки двустворчатых моллюсков Bivalvia // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев, 1972. Т. 3. С. 250-270.

36. Зеленецкий Н. М. Клинальная изменчивость меристических признаков в популяциях окуня (perca fluviatilis L.). Исследование возможных механизмов ее становления и развития // Труды института биологии внутренних вод. 1991. - Вып. № 3. - С. 135-142.

37. Зенкевич JI.A. Фауна и биологическая продуктивность моря. М., 1968. Т.2. 588 с.

38. Иванов А. В. Морфология мидии Грея // Биология мидии Грея. М., 1983. С. 7-15.

39. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А./ Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М., 1985.-390 с.

40. Иванов А. И. Предварительные результаты работ по культурному выращиванию мидий (Mytilus galloprovincialis) в Керченском заливе и некоторых районах Черного моря // Океанология. 1971. Вып. 5. С.889-898.

41. Иванов А.И. Изучение роста черноморских мидий (Mytilus galloprovincialis Lam.) при помощи подводных наблюдений // Зоол. журн. 1965. Вып.2. С.178-185.

42. Изюмов Ю.Г. Популяционная структура леща Abramis brama Волжских водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. — М.,1984. С.227-242.

43. Исачкин А.В., Волчков Ю. А. О реализации данных многолетних бесповторных наблюдений для изучения взаимодействия генотип-среда // Всесоюз. конф. «Экологическая генетика растений и животных»:Тез. докл.-Кишинёв, 1982. С. 112-113.

44. Исачкин А.В., Волчков Ю.А. О значении анализа комплекса признаков в генетическом изучении отдалённых гибридов плодовых культур // Бюллетень ВИР. -Л., 1984. Вып.137. С.56-58.

45. Казанкова И.И. Особенности оседания молоди мидии и митилястера на искусственные субстраты в б. Ласпи Батилиман // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным, Севастополь, апр.1986 г.: Тез. докл. М., 1986. 4.2. С.230-231.

46. Кайданов Л. 3. Генетика популяций М., 1996. 320 с.

47. Карпевич А.Ф., Спичак С.К. Влияние дефицита кислорода на выживание и рост черноморских моллюсков-аутоакклиматизантов Азовского моря // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979. С.60-61.

48. Кендалл Дж., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М., 1976. - 736 с.

49. Киселёва Г.А. Некоторые вопросы экологии личинок Черноморской мидии // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев, 1972. С.37-45.

50. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминатный и кластерный анализ. М., 1989. - С. 78-138.

51. Красота Л.Л. О зависимости процесса фильтрации воды черноморскими мидиями от экологических факторов среды // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным, Севастополь, апр.1986 г.: Тез. докл. М, 1986. 4.2. С.241-242.

52. Кудинский О. Ю., Мартынова Н. В., Столетова Т. В. Выращивание мидий в современных условиях северо-западной части Черного моря // Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР. М., 1985. С. 169-180.

53. Купцов А.И. Изменение корреляций у растений при отборе. ДАН СССР, 1948. Т. 61. № 3. С. 57-66.

54. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352с.

55. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.,1978. - 349 с.

56. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.,1978, 555с.

57. Марковская Е. Б. К биологии мидии залива Петра Великого. Владивосток: Изв. ТНИРО, 1952. Т. 37. С. 163-173.

58. Мержаниан А.С. Селекция в виноградарстве. Ростов Н/Д, 1928. -185 с.

59. Миронов Г.Н. Фильтрационная работа и питание мидий Черного моря //Тр. Севастоп. Биол. станции. Севастополь, 1948. С. 338 352.

60. Момотова Е.Л. Экологически обусловленное преобразование структуры морфологических признаков линий табака // Природа. Общество. Человек. Вестник южно-российского отделения международной академии наук высшей школы. - Краснодар, 1996. № 4.-С. 35-37.

61. Момотова Е.Л. Экологически обусловленные преобразования структуры сортов табака. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, к.б.н. Краснодар, 1997. - 18 с.

62. Николаенко С.М. Кормовая база и питание Mytilus galloprovincialis Lam. в Азовском море // Моллюски, результаты и перспективы их исследования: Автореф. Докл. Л., 1987. Сб.8. С. 287 288.

63. Носов В.Н. Компьютерная биометрия. М., 1990. 232 с.

64. Олдендерфер М. С., Блэшфилд С.К. Кластерный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. - С. 139-210.

65. Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Под. ред. Н.С. Гаевской. М., 1948. 711 с.

66. Переладов М.В. Динамика оседания мидий в Судакском заливе Черного моря // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным, Севастополь, апр.1986 г.: Тез. докл. М., 1986. 4.2. С.271-272.

67. Пешич В.В. Системный анализ генетической гетерогенности и экологической пластичности исходного материала для селекции табака. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, к.б.н. — С.Петербург, 1997. 24 с.

68. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1966. 375с.

69. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. — М., 1967.-607с.

70. Рубан Г. И. Клинальная изменчивость морфологических признаков сибирского осетра Acipenser baeri бассейна реки Лены // Академия наук СССР. Вопросы ихтиологии М., 1989. - Т. 29. - С. 718-726.

71. Садыхова И.А. Разведение и некоторые черты биологии двустворчатых моллюсков // Зоол. беспозвоночных. Итоги науки и техники. М., 1973. Т. 2. С. 102-154.

72. Серебровский А.С. Генетический анализ. М., 1970. - 315с.

73. Синская Е.Н. Динамика вида. Сельхозгиз. М., 1948. 525 с.

74. Синская Е.Н. Об уровнях группового приспособления в растительных популяциях //Проблемы популяций у высших растений. Труды ОВИР.-Л., 1961.С.54-69.

75. Синская Е.Н. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Труды ОВИР.-Л.,1961.С.З-54

76. Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР. Л., 1960. Вып. 75. 150 с.

77. Супрунович А. В. Аквакультура беспозвоночных. Киев, 1988. 156 с.

78. Супрунович А. В., Макаров Ю. Н. Пищевые беспозвоночные: Мидии, Устрицы, Гребешки, Раки, Креветки // Киев, Наук, думка, 1990. С. 853.

79. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.,1977. 150с.

80. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М., 1973. 278с.

81. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Радецкий В.П., Сержант Л.А. Информативная селекционная оценка пород карпа по признакам продуктивности при прудовом выращивании // Сборник научных трудов ВНИИПРХ, вып 68, М.,1992 С. 72-88

82. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Оценка продуктивности при прудовом выращивании рыб по принципу апостериорной минимизации эффекта факторов среды. Деп. в ВИНИТИ 14.07.1993., № 1973 В. 93. - 11 с.

83. Тюрин В.В, Морев И.А., Волчков Ю.А. Дискриминантный анализ в селекционно-генетических исследованиях. Краснодар, Изд-во КубГУ, 2002, 23 с.

84. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.; Л., 1934. 263с.

85. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. 4-е изд. М.; Л.,1929. 275с.

86. Финенко Г.А. Закономерности фильтрационного питания моллюсков // Биоэнергетика гидробионтов. Киев: Наук, думка, 1990. С. 306 307.

87. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. М., 1987. 43 с.

88. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики Журн. эксперим. биол. 1926, Сер. А., Т. 2,№1.-С. 3-54.

89. Шмальгаузен И.И., Факторы эволюции. М., 1968. - 451с.

90. Шпаков А.Э., Волчков Ю.А. Системный анализ изменчивости фенологического типа растений на примере коллекции табака. Деп. ВИНИТИ 04.09.88. 839-В88, 22 с.

91. Шпаков А.Э. Генетичка хетерогеност и екологика пластичност сората дувана. I 1угославенско саветованье о производньи и преради дувана.Ниш. 19-20 септембра 1995 године.

92. Шурова Н.М. Возрастная структура популяций мидий северозападной части Черного моря // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным, Севастополь, апр. 1986: Тез. докл. М., 1986. 4.2. С. 257 258.

93. Эрхарт Ж.П., Сежен Ж. Планктон. Л., 1984. - 256 с.

94. Яблоков А.В. История, современное состояние и пути развития фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов. - 1977. - Вып.5(7).-С.5-12.

95. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций. М., 1982. — С. 3-14.

96. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биол. науки. 1981. - №2. -С. 98-103.

97. Goodnight Charles J. Heritability at the ecosystem level // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2000. - 97,№17. - C.9365-9366.

98. Dempson J., Misra R. Identification of anadromic artic cherr in caastal areas of northeri Labrador based on a multivariate analisis of meristic dates // Can. J. Zool., 1984. V.62, №4.- P.631-636.

99. Heincke F. Naturgeschichte des Herings. 1. Die Lokalformen und die Wanderungen des Herings in den eiropaischen Meeren.-1898. S. 1-223.

100. Karayucel Sedat. Karayucel Ismihan Influence of stock and site on growth, mortality and shell morphology in cultivated blue mussels (Mytilus edulis L.) in two Scottish sea lochs // Bamidgeh = Isr. J. Aquacult. 2000. - 52. №3 .- C.98-110.

101. Khurana S. Canonical analysis of soybean lines//Haryana Agr. Univ. J. Res., 1986, 16,N 3,-P.244-248.

102. Lubet P., Gimasane J-P., Pranus G. Elide du cycle de reproduction de Mytilus galloprovincialis a la limite meridionale de son aire de reparatition.Comparaison avec les autres secteurs de cette aire // Haliotis, 1981, N 11, p. 157-170.

103. Misra R. Multivariation analysis for hybridization among organismus // Biometr. J., 1976. V.18, №4.- P.313-318.

104. Melvin L., Biggers C. Ploidy of Hybrids between Crass Carp and Bighead Carp determined bei morphological analysis // Transaction of Amer. Fish. Soc., 1981. V.l 12, №6.-P.808-811.

105. Reyment R. Some case studies of the statistical of sexual dimorfism // Bull. Geol. Univ., Upsalla, 1969. VI, №1-6.- P.97-116.

106. Reimchen Т., Stinson E., Nelson J. Multivariate differentiation of parapatric and allopatric populations of threespine stickleback in the Sangan River Watershad // Can. J. Zool., 1985. V.63, №12.- P.2944-2951.

107. Percins J.M. The principial component analysis of genotype-enrironmental interations and physical measures of the envroument//Meredity, 1972,29, N 1. P. 51-70

108. Pesic V.,Shpakov A.E., Volchkov U.A. Genetic heterogeneity & ecological Stability of tabacco cultivazs CORESTA Oxford -England, 1995. P. 21-23.

109. Pesic V., Shpakov A.E., Volchkov U.A , Radeckij V.P., Lekic S. Ecologicalstability aspects in evaluating genetic resources of tobacco varieties 2-nd International Crop Science Congress November 17-24, New Delhy-India, 1996 P.98-101

110. Seed R. Reproduction in Mytilus (Mollusca: Bivalvia) in European waters // Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 1975, v.39, suppl. 1, p. 317-334.

111. Smouse P. The canonical analysis of multiple species hybridyzation // Biometrics, 1972. V. 28, №2.- P.427-441.

112. Vuorinen Ilppo. Antsulevich Alexander E., Maximovich Nicolay V. Spatial distribution and growth of the common mussel Mytilus edalis L. in the archipelago of SW-Finland. northen Baltic Sea // Boreal Environ. Res. 2002. - 7. № 1. - C.41-52.

113. Wang Jun. Jiang Zuhui. Dong Shuanglin // Yingyong shengtai xuebao = Chin. J. Appl. Ecol. 2001. - 12.№ 5. c. 765-768.

114. Winans G. Geographical variation in the milkfish Chanos chanos. П Multivariate morphological evidence // Copeca, 1985. №4.- P. 890-898.

115. Рис. 19. Измерение толщины створок раковины

116. Рис. 21. Схема морфометрических промеров