Структура популяций камчатской микижи Parasalmo mykiss (Walbaum) в экосистемах лососевых рек разного типа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Мальцев, Александр Юрьевич

• Мальцев, Александр Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мальцев, Александр Юрьевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Физико-географическая характеристика модельных речных систем

2.1 Река Коль.

2.2 Река Кехта.

Глава 3. Материалы и методы.

Глава 4. Структура и параметры популяции микижи реки Коль.

4.1 Фенетическое разнообразие популяции.

4.2 Биологическая характеристика микижи.

4.3 Распространение, численность, питание.

4.4 Экология размножения микижи в реке Коль.

Глава 5. Особенности экологии молоди микижи реки Коль.

5.1 Ранний пресноводный период жизни.

5.2 Покатная миграция смолотов и пестряток микижи.

Глава 6. Структура и параметры популяции микижи реки Кехта.ЮЗ

6.1 Фенетическое разнообразие популяции.ЮЗ

6.2 Биологическая характеристика микижи.\ \ \

6.3 Распространение, питание.

6.4 Экология размножения микижи в реке Кехта.\

Глава 7. Особенности экологии молоди микижи реки Кехта.

7.1 Ранний пресноводный период жизни.

7.2 Покатная миграция смолотов и пестряток микижи.

Глава 8. Сравнительная характеристика структуры популяций микижи. Связь структуры популяций с факторами окружающей среды.

8.1 Структура популяций микижи из рек разного типа на примере рек Коль и Кехта.

8.2 Условия, определяющие формирование структуры популяции микижи в реках разного типа.

Выводы.¡

Список литература.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура популяций камчатской микижи Parasalmo mykiss (Walbaum) в экосистемах лососевых рек разного типа»

Тихоокеанские благородные лососи рода Parasalmo обитают в Северной части Тихого океана (Гребницкий, 1897; Суворов 1912; Берг, 1948; Савваитова и др., 1973; Павлов и др., 2001; Snyder, 1925; Kesner, Barnhart, 1972 и др.). В Северной Америке они весьма разнообразны в таксономическом плане и являются предметом длительного изучения (Behnke, 1966, 1992). На Камчатке этот род представлен только одним видом - микижей Parasalmo mykiss (Walbaum). Основы современных знаний о виде P. mykiss на Камчатке заложены работами сотрудников кафедры ихтиологии МГУ в 60-70-е и 90-е годы XX века (Савваитова, Лебедев, 1966; Максимов, 1972, 1974; Савваитова и др., 1973; Савваитова и др., 1975; Павлов и др. 2001 и др.).

Микижа на Камчатке представлена формами с разными жизненными стратегиями - типично проходной, проходной со стадией полуфунтовика, эстуарной, речной эстуарной и речной резидентной (Павлов и др., 1999), их распространение на ареале вида неодинаково (Савваитова, 1975; Павлов и др., 2001). Вариации жизненных стратегий у микижи имеют эпигенетический характер и определяются конкретными условиями окружающей среды (Павлов и др., 1999; Савваитова и др., 2002,2003).

Проходная форма камчатской микижи в 1983 году занесена в Красную книгу РФ (Павлов и др., 1999). Места ее обитания находятся, как правило, в труднодоступных районах, что позволило популяциям сохранить свою первозданную структуру (Павлов и др., 2001).

Согласно выдвинутой гипотезе (Павлов и др., 2001), мигрантная жизненная стратегия у микижи преобладает в простых, небольших речных системах, в которых невозможна реализация полного жизненного цикла крупных лососей, а кормовая база обеспечивает выживание молоди лишь до ее ската в море и созревание мелких карликовых самцов. Резидентная стратегия преобладает в сложных, более крупных речных системах. В таких реках достаточно энергетических ресурсов, чтобы обеспечить созревание рыб в пресной воде и успех резидентной репродуктивной стратегии.

Однако, возможные факторы окружающей среды, влияющие на формирование фенотипов микижи с разной жизненной стратегией и структура локальных популяций в реках, различных по геоморфологической сложности и продуктивности детально не изучались. Выявление и определение этих факторов представляет не только теоретический, но и практический интерес в связи с проблемами сохранения микижи как вида Красной Книги РФ.

Цель работы и задачи исследования

Целью работы является выявление структуры локальных популяций микижи и определение факторов окружающей среды, влияющих на формирование жизненной стратегии вида в реках разного типа - Коль и Кехта (западная Камчатка).

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить фенетическое разнообразие, структуру и параметры популяций микижи в реках разного типа и провести их сравнительный анализ;

2. Изучить особенности размножения микижи с разной жизненной стратегией в реках разного типа;

3. Выявить основные факторы, влияющие на формирование разных типов жизненных стратегий в популяциях микижи.

Исследования по теме диссертации выполнялись совместно с сотрудниками кафедры ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им, М.В. Ломоносова, в составе экспедиционных групп в 2004-2006 г.г., в рамках программ: 20-летняя программа «Камчатский стальноголовый лосось. Изучение и сохранение вида Красной книги России (1994-2014 гг.)»; программа «Биоразнообразие и структурно-функциональная организация экосистем лососевых рек Камчатки. Научные основы мониторинга 2005-2015 гг.»; Межправительственное российско-американского соглашение по охране окружающей среды, Проблема 5, тема 02.05-8103 «Камчатский стальноголовый лосось»; Программа ПРООН-ГЭФ согласованная с Правительством РФ «Биоразнообразие лососевых Камчатки, сохранение и устойчивое использование».

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю академику РАН Д.С. Павлову, которому принадлежит замысел и подходы к выполнению работы; д.б.н. профессору К.А. Савваитовой и к.б.н. доценту К.В. Кузищину за всестороннюю помощь в сборе, обработке материала, осмыслении полученных данных и написании диссертации; к.б.н. М.А. Груздевой, к.б.н. A.B. Семеновой, инженеру В.М. Пашину, за ценные замечения и советы, а так же работникам полевых экспедиционных лагерей, за помощь в выполнении полевых исследований.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Мальцев, Александр Юрьевич

выводы

1. Фенетическое разнообразие, распространение микижи в речных системах, формирование структуры популяций и преобладание тех или иных жизненных стратегий, определяется геоморфологической сложностью рек. Основными факторами являются: площадь нерестилищ, площадь мест нагула и их продуктивность. Площадь нерестилищ лимитирует численность всей популяции микижи, количество мест обитания лимитирует численность рыб с резидентной жизненной стратегией.

2. Для микижи исследованных рек установлены следующие фенетические различия: производители микижи р. Коль представлены четырьмя жизненными стратегиями, с преобладанием резидентной формы (85 %); у производителей микижи в р. Кехте отмечены все пять известных фенотипов, преобладает проходная форма (90

3. Установлены различия в структуре и параметрах популяции: резидентная часть популяции микижи р. Коль состоит из половозрелых рыб и резидентных рекрутов - молодых неполовозрелых особей, составляющих около 35 % от популяции микижи данной реки; проходная форма микижи представлена особями старших возрастов, повторно нерестующие рыбы составляют 47 %; в р. Кехта в связи с малочисленностью резидентной микижи, группировка резидентных рекрутов как таковая не выражена, большая часть проходных производителей представлена рыбами младших возрастов, нерестящимися единожды в жизни (73 %) в более раннем возрасте.

4. В нерестовой части популяции микижи из р. Кехта обнаружены сезонные расы - озимая, зимующая в реке и яровая, заходящая из моря в реку непосредственно перед нерестом. Озимая раса во время захода в реку имеет гонады на III, III-IV стадии зрелости, яровая - IV, IV-V. Нерест яровой и озимой микижи происходит одновременно на одних и тех же нерестилищах.

5. В исследованных реках установлен совместный нерест резидентной и проходной микижи, приуроченный к тундровым рекам и притокам с высокой температурой воды в период нереста и развития икры. Нерестовые площадки располагаются в зонах с песчано-гравийным субстратом (доля песка не более 20-30%) и специфическим гидрологическим режимом (места даунвеллинга).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мальцев, Александр Юрьевич, 2007 год

1. Алексеев С.С., Свириденко М.А. 1985. Микижа Salmo mykiss Walbaum (Salmonidae) Шантарских островов I I Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 1. С. 68-73.

2. Атлас пресноводных рыб России. 2002. М.: Наука, 2002. 1 т., 379 с. И 2 т., 252 с.

3. Афифи А., Эйзен С. 1982. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 488 с.

4. Ахундов А.Д.Г. 1976. Родственные связи в пределах рода Salmo и положение в нем стальноголового лосося Salmo gairdneri Rich, (по данным гибридизации ДНКхДНК). Дис. канд. биол. наук. М.: МГУ. 124 с.

5. Багирян С.Ш., Терехов А.Т. 1980. Опыт использования многомерных статистических методов для анализа внутривидовой структуры камчатской микижи // Зоол. журн. Т. 59. Вып. 6. С. 859-869.

6. Барач Г.П. 1952. Значение ручьевой форели в воспроизводстве запасов черноморского лосося (кумжи) // Зоол. журн. Т. 3. Вып. 6. С. 906-915.

7. Берг JI.C. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.1. M.-JL: АН СССР. 466 с.

8. Берг JI.C. 1953. Яровые и озимые расы у рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JI. С. 242-261.

9. Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 464 с.

10. Ю.Глубоковский М.К. 1995. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 343 с.

11. П.Горшков С.А., Горшкова Г.В. 1985. Кариотипы камчатских форелей рода Salmo // Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 4. С. 115-123.

12. Гребницкий H.A. 1897. Вестник рыбопромышленности. №6-7.

13. Державин А.Н. 1929. Камчатская семга (Salmo penshinensis Pallas) // Русский гидробиол. журн. Т. 8. № 10-12. С. 330-331.

14. Дорофеева Е.А. 1994. Современные представления о классификации тихоокеанских форелей (род Parasalmo) и лососей (род Oncorhynchus) //

15. Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. С-Пб.: Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. С. 55-57.

16. Дорофеева Е.А. 1999. Лососи и форели Евразии: сравнительная морфология, систематика и филогения. Дисс. докт. биол. наук. СПб, 55 с.

17. Кагановский А.Г. 1949. О нахождении семги (Salmo penshinensis Pallas) в Амурском лимане // Тр. ТИНРО. Т. 31. С. 200-201.

18. Кохменко Л.В. 1972. Питание микижи Salmo mykiss Walb. в некоторых водоемах Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 2. С. 506-514.

19. Кузищин К.В., Савваитова К.А., Груздева М.А. 1999. Структура чешуи как критерий дифференциации локальных популяций микижи Parasalmo mykiss из рек Западной Камчатки и Северной Америки // Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып. 6. С. 809818.

20. Кузищин К.В., Павлов Д.С., Савваитова К.А. 2001. Проходная миграция молоди проходной камчатской микижи Parasalmo mykiss в реках западной Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 41. Вып. 3. С. 227-238.

21. Кузищин К.В., Пустовит О.П., Павлов Д.С., Савваитова К.А. 2002. Морфологические особенности покатной молоди микижи Parasalmo mykiss из некоторых рек западной Камчатки в связи со смолтификацией // Вопр. ихтиологии. Т. 42. Вып. 6. С. 751-762.

22. Кузищин К.В., Мальцев А.Ю., Груздева М.А., Савваитова К.А., Павлов Д.С., Стэнфорд Дж.А. 2007. О совместном нересте анадромной и резидентной микижи Parasalmo mykiss в реках западной Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 47. Вып 3. С. 342-346.

23. Лакин И.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа, 252 с.

24. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. 1956. Методы и принципы зоологической систематики. М.: Иностр. лит-ра, 352 с.

25. Максимов В.А. 1971. Биология размножения пресноводной микижи Salmo mykiss Walbaum из бассейна р. Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 11. Вып. 1(66). С. 49-57.

26. Максимов В.А. 1972. Некоторые данные по экологии камчатской семги Salmo mykiss Walb. р. Утхолок//Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 5. С. 827-834.

27. Максимов В.А. 1974. Экология внутривидовых форм камчатской микижи (Salmo mykiss Walbaum) и перспективы ее хозяйственного использования. Дис. . канд. биол. наук. М. МГУ. 164 с.

28. Максимов В.А., Савваитова К.А. 1967. Некоторые особенности строения черепа и хвостового отдела скелета камчатской семги (Salmo penshinensis Pallas) и микижи (Salmo mykiss Walbaum) // Биол. науки. № 5. С. 27-40.

29. Мальцев А.Ю. 2006. Воспроизводство микижи (Parasalmo mykiss (Walb.)) в реке Коль // XIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006». Москва. Тез. докл. Сек. биол. Макспресс. С.150-151.

30. Мальцев А.Ю. 2007. Яровая раса микижи (Parasalmo mykiss) в р. Кехта Западной Камчатки // XV Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007». Москва. Тез. докл. Сек. биол. Макспресс. С.95-96.

31. Мартынов В.Г. 1987. Сбор и первичная обработка биологических материалов из промысловых уловов атлантического лосося. АН СССР. Уральское отд. Коми научный центр. Сыктывкар, 36 с.

32. Медников Б. М. 1987. Проблема видообразования и адаптивные нормы. Журн. общ. биологии. Т. 48. № 1. С. 15-26.

33. Медников Б.М., Ахундов А.Д.Г. 1975. Систематика рода благородных лососей Salmo (Pisces, Salmonidae) в свете данных молекулярной гибридизации ДНК. // Докл. АН СССР. Т. 222. № 3. С. 744-746.

34. Медников Б.М., Шубина Е.А., Мельникова М.Н., Савваитова К.А. 1999. Проблема родового статуса тихоокеанских лососей и форелей. Геносистематический анализ // Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып. 1. С. 14-21.

35. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. Изд. "Наука". М., 1974. 254 с.

36. Михайлова С.Ш., 1981. Опыт применения многомерных методов анализа морфологических признаков в систематике лососевых рыб. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 26 с.

37. Михеев В.Н. 1994. Размер тела и поведение молоди рыб при территориальных и стайных взаимодействиях // Вопр. ихтиол. Т. 34. Вып. 5. С. 719-726.

38. Отчет кафедры ихтиологии МГУ по проекту ПРООН «Сохранение разнообразия лососевых Камчатки и их устойчивое использование» кафедры ихтиологии МГУ за за 1997 год. Москва. 1998г. 127 с.

39. Отчет кафедры ихтиологии МГУ по проекту ПРООН «Сохранение разнообразия лососевых Камчатки и их устойчивое использование» кафедры ихтиологии МГУ за2004 год. Москва. 2005г. 51 с.

40. Отчет кафедры ихтиологии МГУ по проекту ПРООН «Сохранение разнообразия лососевых Камчатки и их устойчивое использование» кафедры ихтиологии МГУ за2005 год. Москва. 2006г. 173 с.

41. Отчет кафедры ихтиологии МГУ по проекту ПРООН «Сохранение разнообразия лососевых Камчатки и их устойчивое использование» кафедры ихтиологии МГУ за 2006 год. 2007г. 240 с.

42. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 319 с.

43. Павлов Д.С., Савваитова К.А. 1996. Современные проблемы изучения и сохранения вида, включенного в Красную книгу России камчатской микижи Salmo mykiss Walbaum // Вопр. ихтиологии. Т. 36. Вып. 5. С. 609-614.

44. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. 1999. Эпигенетические вариации жизненной стратегии у вида Красной книги микижа (Р. mykiss) в связи с проблемой сохранения вида//Док. Акад. Наук. 1999. Т. 367. Вып 5. С. 709-713.

45. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. 2000. О карликовых самцах и репродуктивной тактике у камчатской микижи Parasalmo mykiss (Walbaum), (Salmonidae, Salmoniformes) //Доклады Академии Наук. Т. 373. №1. С. 135-138.

46. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А. и др. 2001. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный мир. 200 с.

47. Павлов С.Д. 2000. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция тихоокеанских форелей (род Parasalmo) западной Камчатки // Генетика животных. Т. 39 №9. С. 1251-1261.

48. Павлов С.Д., Кузищин К.В. 1999. Морфобиологические и генетические особенности микижи Parasalmo mykiss (Walbaum) из реки Воямполки (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып. 6. С. 748-760.

49. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат. 235 с.

50. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д. и др. 1997. Список рыбообразных и рыб пресных вод России //Вопр. ихтиологии. Т. 37, вып. 6. С. 723-771.

51. Руководство по изучению питания рыб. ТИНРО. Владивосток, 1986. С. 1-31.

52. Рябова Г. Д., Гончарова А.А. 1981. Сравнительный анализ аллозимной изменчивости микижи Salmo mykiss Walb. и радужной форели Salmo gairdneri Rich. // Генетика, селекция и гибридизация рыб. Ростов-на-Дону. С. 52-53.

53. Савваитова К.А. 1975. Популяционная структура Salmo mykiss Walbaum в пределах естественного ареала//Вопр. ихтиологии. Т. 15, Вып. 6. С. 984-997.

54. Савваитова К.А., Лебедев В.Д. 1966. О систематическом положении камчатской семги (Salmo penshinensis Pallas) и микижи (Salmo mykiss Walbaum) и их взаимоотношения с американскими представителями рода Salmo II Вопр. ихтиологии. Т. 6. Вып. 4. С. 593-608.

55. Савваитова К.А., Максимов В.А. 1967. К систематике камчатской микижи Salmo mykiss Walbaum // Вестник МГУ. Сер. биол. № 4. С. 14-24.

56. Савваитова К.А., Максимов В.А. 1969. Возраст и рост камчатской семги {Salmo penshinensis Pallas) и микижи (Salmo mykiss Walbaum) // Вопр. ихтиологии. Т. 9. Вып. 4. С. 665-677.

57. Савваитова К.А., Максимов В.А. 1987. Современное состояние Командорских островов. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 223 с.

58. Савваитова К.А., Кузищин К.В. 1998. Тенденции в изменении морфометирических показателей проходной формы микижи Salmo mykiss из рек Северо-Западной Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 38, Вып. 2. С. 218-230.

59. Савваитова К.А., Максимов В.А., Мина М.В. и др. 1973. Камчатские благородные лососи (систематика, экология, перспективы использования как объекта форелеводства и акклиматизации). Воронеж. Воронеж, гос. ун-т. 120 с.

60. Савваитова К.А., Мина М.В., Максимов В.А. 1975. Эволюционные аспекты экологии размножения лососей рода Salmo в некоторых водоемах Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т.15. Вып. 1. С. 21-31.

61. Савваитова К.А., Максимов В.А., Груздева М.А. 1988. Динамика морфобиологических показателей микижи Salmo mykiss из реки Кишимшина (Камчатка) во временном аспекте // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 2. С. 213-221.

62. Савваитова К.А., Дорофеева Е.А., Маркарян В.Г., Смолей А.И. 1989. Форели озера Севан. Оценка состояния по результатам морфоэкологического мониторинга, перспективы сохранения и использования // Тр. Зоол. ин-та. АН СССР, Т. 204, 180 с.

63. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Максимов C.B., Павлов С.Д. 1997. Структура популяции камчатской микижи Salmo mykiss в реке Утхолок (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 37. Вып. 2. С. 179-188.

64. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Пробстел Д.С. 1998. Ряды форм форелей рода Salmo Западной Камчатки. К проблеме фенетического разнообразия группы // Вопр. ихтиологии. Т. 38. Вып. 3. С. 338-346.

65. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Павлов Д.С. 1999. Структура популяций микижи Parasalmo mykiss из рек северо-западной Камчатки и Северной Америки // Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып. 4. С. 501-513.

66. Савваитова К.А., Тутуков М.А., Кузищин К.В., Павлов Д.С. 2002. Изменения структуры популяции камчатской микижи Parasalmo mykiss из реки Утхолок на фоне колебаний ее численности //Вопр. ихтиологии. Т. 42. Вып. 2. С. 184-188.

67. Серебровский А.С. 1973. Некоторые проблемы органической эволюции. М.: Наука, 212 с.

68. Суворов Е.К. 1912. Командорские острова. Спб.

69. Фролов С.В., 1989. Дифференциация половых хромосом у лососевых рыб 1. Кариотип и половые хромосомы микижи Parasalmo mykiss // Цитология. Т. 31 № 11. С. 1391-1394

70. Чебанова В.В. 2002. О значании бентоса и дрифта донных беспозвоночных в питании молоди лососе // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и сесеро-западной части Тихого океана. Вып.6.

71. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В. 2002. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 496 с.

72. Шедько С.В. 1991. К систематике микижи Salmo mykiss (Salmonidae, Salmoniformes): рестрикционный анализ митохондриальной ДНК // Зоол. журнал. Т. 70. №4. С. 151-156.

73. Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 410 с.

74. Adams С.Е., Huntingford F.A. 1996. What is a successful fish? Determinants of competitive success in Arctic char (Salvelinus alpinus) in different social contexts // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 53. P. 2446-2450.

75. Andersen W.G., McKinley R.S.,Colavecchia M. 1997. The use of clove oil as an anesthetic for rainbow trout ant its effect on swimming perforance // North Amer. J. of Fish. Manag. V. 20. P. 1029-1032.

76. Bali J.M. 1959. Scale analyses of steelhead trout, Salmo gairdneri gairdneri Richardson, from various coastal watersheds of Oregon // M.S. Thesis, Oregon State College, Corvallis. 189 p.

77. Behnke RJ. 1966. Relationships of the Far Eastern trout Salmo mykiss Walbaum // Copea. N 2. P. 342-358.

78. Behnke RJ. 1992. Native trout of Western north America. Amer. Fish. Soc. Monogr. V. 6. 275 p.

79. Bell R. 1958. Time, size and estimated numbers of seawards migrants of Chinook salmon and mykiss trout in the Brownlee-Oxbow section of the Middle Snake river (State of Idaho Department of Fish and Game, Boise).

80. Bernard L.R., Myers K.W. 1996. The performance of quantitative scale pattern analysis in the identification of hatchery and wild steelhead (Oncorhynchus mykiss) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 53. P. 1727-1735.

81. Bilton H.T. 1974. Identification of age 1.2 and 1.3 sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) sampled from cathes made in the Gulf of Alaska 1965-1967 as determined from their scale characters // J. Fish. Res. Bd. Can. Tec. Rep. V. 436. 155 p.

82. Bisson P.A., Montgomery D.R. 1996. Valley segments, stream reaches and channel units. In.: Methods in stream ecology. Eds.: F.R.Hauer and G.A.Lamberti. Academic press: San Diego-London. P. 23-53.

83. Brannds E., Alandrd A. 1994. Effect of reward level on individual variability in demand feeding activity and growth rate in Arctic charr and rainbov. trout // J. Fish. Biol. V. 45. P. 423-434.

84. Brown H.C.J., Bailey J.E. 1952. Time and pattern of scale formation in Yellowstone cutthroat trout Salmo clarkia lewesii. Trans. Amer. Microscopical. Soc. V. 71. № 2. P. 506-519.

85. Bulkley R.V. 1961. Fluctuations in age composition and growth rate of cutthroat trout in Yellowstone lake // Bur. Sport, fish, and wildlife res. report. V. 54. P. 35-41.

86. Busby P.J., Johnson O.W., Wainwright T.C., Waknitz F.W., Waples R.S. 1996. Status review for Oregon's Illinois River winter steelhead. U. S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFSNWFSC-10. 85 p.

87. Carline R.F., Brynildson O.M. 1972. Effects of the Floy anchor tag on the growth and survival of brook trout (Salvelinus fontinalis). J. Fish. Res. Bd. Can. V. 29. P. 458-460.

88. Chapman D. W. 1966. Food and space as regulators of salmon populations in streams // Amer. Naturalist. V. 100. P. 345-357.

89. Cutts C.J., Bremb B., Metcalfe N.B., Taylor E.C. 1999. Prior residence, territory quality and life-history strategies in juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.) // J. Fish. Biol. V. 55. P.784-794.

90. Dahm C.N., Valett H.M. 1996. Hyporheic Zones. In.: Methods in Stream ecology (Eds. F.R.Hauer and G.A.Lamberti). Academic Press, SanDiego. P. 107-123.

91. Dill L.M., Ydenberg R.C., Fraser A.H.G. 1981. Food abundance and territory size in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Can. J. Zool. V. 59. P. 1801-1809.

92. Elliott J.M. 1990. Mechanisms responsible for population regulation in young migratory trout, Salmo trutta. W. The role of territorial behaviour // J. Animal. Ecol. V. 59. P. 803-818.

93. Everest F.H. 1973. Ecology and management of summer steelhead in the Rouge River // Fish. Research Rep. V. 7. Oregon State Commision, Corvalis. 48 p.

94. Gotceitas V., Godin J. 1992. Effects of location of food delivery and social status on foraging- site selection by juvenile Atlantic salmon // Env. Biol. Fish. V. 35. P. 291-300.

95. Grant J. W.A. 1990. Aggressiveness and the foraging behaviour of young-of-the-year brook charr (Salvelinus fontinalis) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 47. P. 915-920.

96. Grant J. W.A., Kramer D.L. 1990. Territory size as a predictor of the upper limit to population density of juvenile salmonids in streams // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 47. P. 1724-1737.

97. Grant J. W.A., Steingrimsson S.O., Keeley E.R., Cunjak R.A. 1998. Implications of territory size for the measurement and prediction of salmonid abundance in streams // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 55 (Suppl. 1). P. 181-190.

98. Gross M.R. 1987. Evolution of diadromy in fishes // Amer. Fish. Soc. Symp. V. 1. P. 14-25.

99. Hauer F.R., Stanford J.A. 1981. Larval specialization and phenotypic variation in Arctopsyche grandis (TRICHOPTERA: Hydropsychidae). Ecology. V. 62 № 3. P.645-653.

100. Hauer, F. R. and J.A. Stanford. 1991. Distribution and abundance of Trichoptera in a large regulated river. Verh. Internat. Verein. Limnol. V. 24. P. 1636-1639.

101. Hopelain J.S. 1985. Life histories of anadromous cutthroat with emphasis on migratory behavior // Salmon and trout Migratory behavior Symposium. E.L.Brannon, E.D.Salo- eds. Washington: Seattle. P. 123-127.

102. James F.C., McCullach C.E. 1990. Multivariate analysis in ecology and sysytematics: panacea or pandora's box // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 21. P. 129-166.

103. Jenkins W.E., Smith T.I.J. 1990. Use of PIT tags to individually idetify striped bass and red drum brood stocks. Am. Fish. Soc. Symp. V.7 P. 341-345.

104. Keeley E.R., McPhail J.D. 1998. Food abundance, intruder pressure, and body size as determinants of territory size in juvenile steelhead trout (Oncorhynchus mykiss) // Behaviour. V. 135. P. 65-82.

105. Kesner W.D., Barnhart R.A. 1972. Characteristics of the fall-steelhead trout (Salmo gairdneri gairdneri) of the Klamath River system with emphasis on the half-pounder // Calif. Fish Game. V. 58. № 3. P. 204-220.

106. Koo T.S., Isarankura A. 1967. Objective studies of scales of Columbia River chinook salmon, Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum) // Fish. Bull. V. 66. № 2. P. 165-180.

107. Lear W.H., Sandmen E.T. 1974. Use of scale characters and discriminant function for identifying continental origin of Atlantic almon // Int. Commis. Northwest Atl. Fish. Res. Doc. №4. P. 12.

108. Lister D.B., Genoe H.J. 1970. Stream habitat utilization by cohabiting underyearlings of Chinook (Oncorhynchus tshawytscha) and coho (O. kisutch) salmon in the Big Qualicum River, British Columbia // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 27. P. 1215-1224.

109. Marcus W.A., Legleiter C.J., Aspinall R.J., Boardman J.W., Crabtree R.L. 2003. High spatial resolution hyperspectral mapping of in-streamhabitats , depths and woody debris in mountain streams // Geomorphology. V. 55. P. 363-380.

110. McDonald J. 1960. The behavior of pacific salmon fry during their downstream migration to freshwater and saltwater nursery areas // J. Fish. Res. Board Can. V. 17. P. 655-676.

111. McNicol R.E., Scherer E., Murk E.J. 1985. Quantitative field investigation of feeding and territorial behaviour of young-of-the-year brook charr, Salvelinus fontinalis // Environ. Biol. Fishes. V. 12. P. 219-229.

112. Meeham W.R., Siniff D.D. 1962. A study of the downstream migration of anadromous fishes in the Taku River, Alaska // Trans. Am. Fish. Soc. V. 91. P. 399-467.

113. Metcalfe N.B., Thorpe J.E. 1992. Early predictors of life-history events: the link between first feeding date, dominance and seaward migration in Atlantic salmon, Salmo salar L. // J. Fish Biol. V. 41. P. 93-99.

114. Mikheev V.N., Metcalfe N.B., Huntingford F.A., Thorpe J.E. 1994. Size related differences behaviour and spatial distribution of juvenile Allan: salmon in a novel environment // J. Fish. Biol. V. 45. P. 379-386.

115. Murphy M.L., Hawkins C.P., Andersm N.H. 1981. Effects of canopy modification are accumulated sediment on stream communities Trans. Am. Fish. Soc. V. 110. P. 463-478.

116. Nacano Sh. 1995a. Individual differences resource use, growth and emigration under the influence of a dominance hierarchy in fluvial red spotted masu salmon in a natural habitat // J. Amn Ecol. V. 61. P. 75-84.

117. Nacano Sh. 1995b. Competitive interactions for foraging microhabitats in a size-structured interspecific dominance hierarchy of two sympatric stream salmonids in a natural habitat // Can. J. Zoo V. 73. P. 1845-1854.

118. Narver D.W. 1969. Age and size of steelhead trout in the Babine River, British Columbia // J. Fish. Res. Bd. Can. V 26. № 10. P. 2754-2760.

119. Okazaki T. 1986. Studies on closely related species Salmo gairdneri and Salmo mykiss, their distribution and migration in the North Pacific and systematics // Far Seas Fish Res. Lab. Bull. V. 23. P. 1-68.

120. Prince A., Powell C. 2000. Clove oil as an anesthetic for Invasive field procedures on adult rainbow trout // North Amer. J. of Fish. Manag. V. 17. P. 301-307.

121. Proebstel D.S., Savvaitova K.A., Kuzischin K.V. 1997. Native trout of Kamchatka: a glimpse into the past of North America // Wild trout VI. Montana St. Univ. Bozeman. P. 77-84.

122. Rholf J.F., 1993. BNSYS-pc numerical taxonomy and multivariate analysis system. New York: Exeter software press, 264 p.

123. Ricker W.E. 1938. "Residual" and kokanee salmon in Cultus lake // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 43. №3. P. 192-218.

124. Savvaitova K.A., Kuzishchin K.V., Pavlov D.S. 2001. The distribution and status of the Asian steelhead and trouts // Pacific Rim wild salmon and steelhead conference. November, 5-6,2001. Portland, Oregon, USA. P. 23.

125. Slaney P.A., Northcote T.G. 1974. Effect of prey abundance on density and territorial behaviour of young rainbow trout (Salmo gairdneri) in laboratory stream channels // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 31. P. 1201-1209.

126. Smith S.B. 1969. Reproductive isolation in summer and winter races of steelhead trout. In.: Proceedings of the H.R. MacMillan Lectures Symposium on Salmon and trout in Streams, February 22-24,1968, Vancouver B.C. P. 21-38.

127. Smith G.R., Stearley R.F. 1989. The classification and scientific names of rainbow and cutthroat trouts // Fisheries. V. 14. P. 4-10.

128. Snyder J.O. 1925. The half-pounder of Eel River, a steelhead trout // Calif. Dep. of Fish and Game. V. 11. № 2. P. 49-55.

129. Sommer T.R., Nobriga M.L., Harrell W.C., Batham W., Kimmerer W.J. 2001. Floodplain rearing of juvenile Chinook salmon: evidence of enhanced growth and survival // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 58. P. 325-333.

130. Stanford J.A., Lorang M.S., Hauer F.R. 2005. The shifting habitat mosaic of the river ecosystem // Verh. Internat. Verein. Limnol. V. 29. P. 123-136.

131. Thorpe J.E. 1994. Reproductive strategies in Atlantic salmon Salmo salar L. // Aquaculture and Fish. Manag. V. 25. P. 77-87.

132. Trotter P.O. 1989. Coastal cutthroat trout: a life history compendium // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 118. P. 463-473.

133. Trotter P.O. 1997. Sea-run cutthroat trout: Life history profile // Sea-run cutthroat trout: biology, management and future conservation. J.D. Hall, P.A. Bisson, R.E. Gresswell (eds.). Oregon Chapter of Amer. Fish. Soc. Corvallis, Oregon. P. 7-15.

134. Wart B.R., Slaney P.A. 1988. Life History and smolt-to-adult survival of Keogh River steelhead trout (Salmo gairdneri) and the relationship to smolt size // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 45. P. 1100-1112.

135. Wilzbach M.A., Cummins K.W., Hall J.D. 1986. Influence of habitat manipulations on interactions between cutthroat trout and invertebrate drift // Ecology. V 67. P. 898911.

136. Withler J.L. 1966. Variability in the life history characteristics of steelhead trout (Salmo gairdneri) along the Pacific Coast of North America // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 23. № 3. P. 365-393.