Структура популяций и социальная организация осполитов (HYMENOPTERA: VESPIDAE) в нижнем Приднепровье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат наук Русина, Лидия Юрьевна

• Русина, Лидия Юрьевна
• кандидат наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат наук Русина, Лидия Юрьевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОС-

ПОЛИСТОВ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

1.1. Социальные осы и систематическое положение полистов

12

1.2. Биология и жизненный цикл

19

1.3. Основание семей

22

1.4. Формы доминантных отношении

1.5. Значение плеометроза и судьба соосновательниц

1.6 Социальная структура после выхода рабочих

39

1.7. Репродуктивный период и зимовка

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТЫ, МАТЕРИАЛ И

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

- 44 2 Л. Общая характеристика района исследовании

52

2.2. Материал и методика исследовании

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ ОС-ПОЛИСТОВ

ВНИЖНЕМ ПРИДНЕПРОВЬЕ

3.1. Биотопическое распределение и стадиальная приуроченность разных

видов полистов

3.2. Пространственное распределение семей полистов в популяции

80

3.3. Особенности весеннего основания семьи

gJ

3.4. Вторичные гнезда

90

3.5. Выживаемость семей полистов

3.6. Структура популяционных систем полистов

ГЛАВА 4. ГОДОВОЙ ЦИКЛ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕМЕЙ ОС-

ПОЛИСТОВ

4.1. Продолжительность жизни и плодовитость самок-основательниц

4.2. Динамика численности рабочих

4.3. Зависимость продолжительности развития от погодных условий

117

4.4. Таблицы выживания расплода

124

4.5. Продуктивность семьи

131

4.6. Перспективы использования полистов

ГЛАВА 5. ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕМЬИ

5.1. Поведение самок-основательниц из гаплометротичных семей

5.2. Формы и динамика агрессивных отношений в плеометротичных

семьях

5.3. Внутрисемейные взаимоотношения после выхода рабочих

178

5.4. Возрастной полиэтизм

5.5. Функциональные группы рабочих

5.6. Особенности поведения полистов при перезакладке разрушенного

гнезда

5.7. Территориальное поведение и социальные системы

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А. Поведенческий репертуар трех видов ос-полистов...239 ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Строение гнезд полистов в Херсонской области

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура популяций и социальная организация осполитов (HYMENOPTERA: VESPIDAE) в нижнем Приднепровье»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Осы-полисты представляют собой сравнительно немногочисленную (на Земном шаре известно около 200 видов) группу общественных насекомых, распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды. Они населяют преимущественно открытые ландшафты и сооружают картонные гнезда без оболочки, которые прикрепляют с помощью стебелька к субстрату.

Начиная с 40-х годов нашего столетия эта группа насекомых привлекла особое внимание исследователей социального поведения животных. Открытый сот с расплодом, небольшая численность имагинального населения, относительная безопасность исследователя при спокойной и без резких движений работе позволили использовать полистов в качестве модельного объекта для разработки методологических принципов исследования систем надорганизменного уровня в их природной обстановке.

Концепции доминирования, отбора родичей в исследованиях Е. Де-леранса (Deleurance, 1950), Л. Парди (Pardi, 1948), У. Гамильтона (Hamilton, 1963, 1964а, 1964b), М. Вест-Эберхард (West-Eberhard, 1975, 1981), Д. Страсман (Strassmann, 1981d) в значительной степени разработаны на по-листах. Роль этой группы при изучении социальности по образному выражению М. Вест-Эберхард (West-Eberhard, 1991) сравнима со значением, которое играют дрозофилы для генетических исследований. Эванс (Evans, 1958) рассматривал этих насекомых в качестве "ключевого рода" из-за относительной примитивности социальной организации семьи, которая выражается в отсутствии заметных морфологических кастовых различий и сохранении у рабочих репродуктивных функций. Анализ взаимоотношений самок-основательниц Polistes Latreille при групповом основании семьи послужили материалом для выработки гипотез эволюции кастовой дифференциации у общественных насекомых (West-Eberhard, 1978, Carpenter, 1991). Сходные социальные системы и формы организации были затем об-

1991). Сходные социальные системы и формы организации были затем об-

\ наружены в других группах общественных насекомых.

à

Проблема структуры популяций и социальной организации общест-. венных насекомых, в частности ос, затрагивает широкий круг нерешенных ( вопросов теоретического и прикладного значения (Захаров, 1991). Знание особенностей социальной организации ос необходимы при разработке теоретических основ управления поведением этой хозяйственно важной группы насекомых, а также ряда вопросов теоретической биологии, например, возникновение и развитие биосоциальности у насекомых, принципы организации и функционирования популяционных систем животных.

Биологические особенности полистов (они преимущественно хищники) позволяют использовать этих ос для контроля численности некоторых видов вредителей сельско-хозяйственных культур (Gillaspy, 1979; Gould, Jeanne, 1984). В то время, как потери урожая капусты от гусениц, например, по данным отдела сельского хозяйства в штате Висконсин (США) в 1980 году составили свыше 600000 долларов, каждая средняя семья Р. fuscatus (Fab.) по данным двух лет собирает за сезон 466-567 гусениц Pieris rapae (L.) (Gould, Jeanne, 1984). Полисты Северной Каролины оказались еще более эффективными в этом отношении: так семья P. exclamons Viereck отлавливает 1800 гусениц, а у Р fuscatus - 2240 и у P. annularis (L.) - 3420 (Gould, Jeanne, 1984); P. chinensis antennalis Perez из Японии собирает в среднем 2200 гусениц капустной белянки (Morimoto, 1960). В этом плане сравнительное изучение фуражировочного поведения рабочих разных видов и выяснение механизмов повышения их активности представляется одним из перспективных направлений.

Развернутый анализ биологии вида возможен при использовании общих принципов системного подхода в сочетании с экологическими и поведенческими методами. При таких исследованиях на первый план выдвигается изучение структуры популяций полистов. Элементом популяции

общественных насекомых является семья. Основные механизмы взаимодействия особей, регуляции состава, поддержание жизнеспособности и целостности семьи и популяции у примитивных эусоциальных насекомых реализуются через поведенческие средства.

До сих пор при изучении этой группы основное внимание было уделено анализу семейного уровня организации. В то же время видовая специфика структуры популяций на надсемейном уровне оставалась малоисследованной.

Полисты, населяющие Нижнее Приднепровье, изучены в неравной мере. К началу наших исследований об особенностях биологии и экологии Р. chinensis F. опубликованные сведения отсутствовали, а в немногочисленных работах по Р. nimpha Christ сообщалось о специфике основания семьи весной (Cervo, Turillazzi, 1985), особенностях поведения самцов (Turillazzi, Cervo, 1982), а также характера взаимоотношений после внедрения в семью социального паразита Polistes semenovi (Morawitz) (Turillazzi, 1992). В то же время по разным аспектам биологии и экологии P. dominulus Christ (Р. galliciis (L.) по более ранним публикациям, Day, 1979) накоплен значительный фактический материал (Гречка, 1983; Гречка, Кипятков, 1983а,б, 1984; Pardi, 1948; Röseler, 1985).

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена при кафедре зоологии и экологии Херсонского государственного педагогического университета и при кафедре энтомологии Санкт-Петербургского университета в период с 1990 по 1998 гг и тесно связана с тематикой научной работы кафедры зоологии и экологии ХГПУ "Антропогенные влияния на животный мир Нижнего Приднепровья".

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы было комплексное изучение структуры и организации поселений трех видов ос-полистов: Р. nimpha, Р. chinensis и Р. dominulus. В ходе исследования были поставлены следующие задачи:

изучение биотопического распределения этих видов в Нижнем Приднепровье;

выявление пространственной структуры поселений и специфики состава семей в популяции на разных этапах жизненного цикла; изучение механизмов выживаемости семей;

изучение продуктивности семей;

сравнительный анализ особенностей организации и функционирования семьи, описание поведенческого репертуара каст в семьях разных видов;

исследование особенности доминантных отношений в семьях разных видов;

изучение особенности фуражировочной активности рабочих

особей.

Научная новизна работы. Выявлена биотопическая и стациальная приуроченность 3-х видов полистов в Нижнем Приднепровье. Впервые изучен жизненный цикл, структура семьи Р. ттрИа, Р. сЫпепж, Р. йоттгйш при поселении на растениях. Показаны изменения пространственной, возрастной и половой структуры популяций: а) на разных стадиях жизненного цикла; б) в разных местах гнездования; в) в разные годы. Установлено, что способ основания семей, сроки нахождения в составе семьи оплодотворенной самки определяют специфику популяционных структур ос- полистов. С помощью оригинальных методик полевых наблюдений в естественных условиях удалось выявить основные факторы, определяющие формы территориальной организации у разных видов и степень пластичности социальных структур. Изучение контактов между соосновательницами и между основательницами и рабочими позволило выявить видовую специфику социальных систем и ее лабильность в зависимости от численности.

I 8

I Теоретическое и практическое значение полученных результатов.

I

I Разработанные нами методы и подходы можно использовать при сравнительном изучении популяционно-этологических структур других видов полистан.

I

£ Данные диссертации могут быть использованы при разработке ин-

| тегрированных методов биологической защиты естественных и искусст-[ венных насаждений с учетом роли ос в сообществе энтомофагов, при ре-| шении вопросов экологии и этологии, связанных с исследованием структу-1 ры сообществ наземных беспозвоночных. Используемые методы содержания и выращивания семей в полевых условиях могут применяться также

[

для практического использования полистов как насекомых-энтомофагов | при создании ремиз и в агроценозах. Даны рекомендации по оптимальной

Р'

плотности размещения искусственных гнездовий с учетом видовых особенностей для повышения продуктивности семей и оптимизации фуражи-ровочной активности.

Полученные результаты включены в курсы лекций "Зоология беспо-1 звоночных", "Общая экология" в Херсонском государственном педагогиче-I ском университете. В период полевых практик студенты на этой группе на-I секомых обучаются методам экологических и этологических исследований. I Личный вклад соискателя. Диссертационная работа выполнена ав-

I тором под руководством д.б.н. В.Е. Кипяткова и является самостоятельным I исследованием соискателя. Автором разработана программа эксперимен-I тальных работ, выполнены исследования, проведены анализ и обобщение I полученных экспериментальных данных. Результаты исследований отражены в диссертации и публикациях.

Апробация результатов диссертации. Результаты исследований доложены на пяти коллоквиумах Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых 1Щ81 (Ленинград, 1990; Рязань, 1992; Киев, 1994; Санкт-Петербург, 1996; Москва, 1999), 12 конгрессе

IUSSI (Париж, 1994), на 16 симпозиуме Немецкой секции IUSSI (Грац, Австрия, 1997), на международной конференции "Актуальные вопросы сохранения и обновления степных экосистем" (Аскания-Нова, 1998), на конференции "Роль охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия (Канев, 1998), на международной конференции -фальцфейновские чтения" (Херсон, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 научную работу.

Автор глубоко признателен своему руководителю доктору биологических наук профессору В. Е. Кипяткову за постоянное внимание и заботливое руководство. Большую помощь советами и консультациями мне оказали доктор биологических наук А. А. Захаров, доктор биологических наук, профессор Г. М. Длусский, кандидаты биологических наук К. С. Шатов, А. Г. Радченко, 3. В. Селюнина, кандидат географических наук Д. А. Черняков. При поиске гнезд полистов в природе, перенесении их в садки, сборе материала значительную помощь автору в разные годы оказали студенты Херсонского государственного педагогического университета Е. Ларичева, В. Подольская, Е. Гарбыж, М. Ниточко, А. Бейко, О. Шевцова, М. Смирнова, О. Мысник, Л. Тур, Т. Рудик и учащиеся школ И. Русин, М. Русин, а также сотрудники Черноморского заповедника И.М. и B.C. Гонты и жители хутора Виноградное М.Н. и Я.И. Ятчуки. Выражаю им всем свою искреннюю благодарность и признательность. Сердечную благодарность выражаю кандидату биологических наук Е.О. Гречка, которая оказывала постоянную помощь и поддержку на начальных этапах работы и при обсуждении результатов.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОС-ПОЛ ИСТОВ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

1.1. Социальные осы и систематическое положение полистов

Насекомые, которые живут в семьях, состоящих из более, чем одной генерации особей и объединяющиеся в заботе о потомстве и при этом проявляющие репродуктивное разделение функций, считается, представляют вершину социальной эволюции - эусоциальностъ (Michener, 1969; Wilson, 1971). (Помимо термина "семья" [Малышев, 1966; Захаров, 1972, 1991], в литературе на русском языке по общественным насекомым в том же значении используется термин "колония" - [Кипятков, 1991; Радченко, Песенко, 1994]). Все эусоциальные осы, за исключением нескольких видов сфецид (Matthews, 1991), принадлежат к семейству Vespidae. Традиционно это семейство разделяют на три подсемейства: Stenogastrinae, Polistinae и Vespi-nae (Richards, 1978), хотя в последней классификации, представленной Карпентером (Carpenter, 1982), в состав семейства были включены еще три дополнительных подсемейства: Eumeninae, Euparagiinae и Masarinae (эусоциальные виды ос принадлежат к первым трем).

По мнению ряда авторов помещение Stenogastrinae в семейство не оправдано филогенетически, т. к. они достаточно отличны от полистан и веспин, хотя в анализе Карпентера (Carpenter, 1991) они образуют сестринскую группу, близкую к Polistinae и Vespinae. Одни виды стеногастрин рассматриваются как премиальные (Turillazzi, 1991), другие, кате примитивные эусоциальные (Cowän, 1991).

Виды подсемейства Vespinae считаются высокопродвинутыми эусо-циальными насекомыми, поскольку касты репродуктивных самок и рабочих хорошо различимы морфологически и регуляция жизнедеятельности

семьи осуществляется с помощью феромонов (Matsuura, 1991; Greene 1991).

I 11

I Подсемейство Polistinae состоит из 29 родов и около 800 видов. Ри-

i

I чардс (Richards, 1962, по Акте, 1982) подразделил полистан на три трибы:

i Ropalidiini, состоящих только из одного рода Ropalidia Guerin, Polistini,

I включающих роды Polistes Laetraille и Sulcopolistes Blüthgen, и последняя

I

I триба Polybiini, насчитывающая около 26 родов. Три вида Sulcopolistes -

I все социальные паразиты - в классификации Карпентера помещены в род

J Polistes (Carpenter, 1991). Подсемейство Polistinae включает как примитив-

I ные, так и высоко продвинутые эусоциальные виды (Jeanne, 1991a,b;

i

I Gadagkar, 1991; Reeve, 1991). P. Джин (Jeanne, 1980) предложил разделять виды подсемейства на две подгруппы на основании особенностей поведения и архитектоники гнезда:

1) Основание семьи производится только самками-основательницами (independent-founding Polistinae). Сюда относятся виды ос 5 родов: Belono-gaster Saussure, Mischocyttarus Saussure, Parapolibia Saussure, Polistes и не-

i

которые Ropalidia. Семьи этих видов состоят из сравнительно небольшого числа особей - очень редко превышающих более 100-120 ос. Гнездо небольшое, прикрепляется обычно с помощью стебелька. Сот открытый, без внешней оболочки. Самки основывают гнездо поодиночке или группой i осемененных самок. Репродуктивный контроль над соосновательницами и i рабочими осуществляется, как правило, с помощью поведенческого доми-I нирования. Расплод гнезд, основанных одиночными самками, в период до I появления дочернего поколения - рабочих, может легко растаскиваться I муравьями, особенно когда самка находится на фуражировке. Не удиви-I тельно поэтому, что у видов ос этой подгруппы имеется особый способ I химической защиты. На шестом стерните находится хорошо развитая же-

I

I леза ван дер Вехта, которая отвечает за секрецию отпугивающего муравьев

I вещества (Post, Jeanne, 1981; Turillazzi, Ugolini, 1979). Перед отлетом на

I фуражировку самка натирает концом брюшка стебелек гнезда. Морфоло-

I гические различия между кастами отсутствуют, хотя первые рабочие

!

polistes и Mischocyttarus несколько мельче самок. При дальнейшем развитии семьи в сезоне наблюдается полное перекрывание средних размеров выходящих из куколок рабочих и репродуктивных самок.

2) Основание семьи роем (swarm-founding Polistinae). Семьи роевых полистан насчитывают часто 1000 и более особей, имеют в гнезде несколько плоских сотов, покрытых общей оболочкой. Новые семьи основываются самками-основательницами совместно с рабочими. Координация жизнедеятельности общины осуществляется с помощью феромонов. Почти все роевые Polistinae - полигинны, т.к. в семье несколько самок откладывают яйца (Carpenter, 1989). Гнезда роевых полистан никогда не остаются без охраны, к тому же в гнезде с оболочкой имеется один, реже несколько выходов. У изученных видов специализированная железа, продуцирующая отпугивающие муравьев вещества, не обнаружена. В то же время на пятом гастральном стерните у целого ряда видов найдена железа Ричардса, феромоны которой используются при указании пути к месту нового гнезда для создания запахового следа (Jeanne, 1981).

Ос рода Polistes, таким образом, относят к трибе Polistini, подсемейству Polistinae, семейству Vespidae. Их насчитывают 206 видов и 106 подвидов, принадлежащих к 11 подродам. Все полисты - эусоциальные насекомые.

1.2. Биология и жизненный цикл

Биология многих видов полистов изучена достаточно полно по сравнению с другими полистинами и проанализирована в обзорах: Брайен (1986); Кипятков (1991); Evans, West-Eberhard (1970); Richards (1971); Wilson (1971); Spradbary (1973); Akre (1982); Reeve (1991); Ito (1993); Brockmann (1997).

Полисты гнездятся открыто и в защищенных местах на растениях, разного рода укрытиях антропогенного происхождения (на чердаках, под

кровлей крыш и т.д.). Гнезда полистов без оболочки, состоят из одного плоского сота с ячеями гексагонального сечения, подвешенного на стебельке (одном или нескольких). У Р. goeldii Ducke ячейки гнезда округлые и не собраны в соты. Некоторые виды сооружают одиночный вертикальный сот (P. exclamons, P. instabilis Saussure), но большинство - горизонтальный (.P.fuscatus, P. apachus Saussure, Р. major Palisot de Beauvois) (Akre, 1982). Только ряд видов сооружает несколько сотов (Jeanne, 1979; Strass-mann, 1981b, d). Главный стебелек может находиться в центре (P. carnifex (Fab.)) или же смещен к периферии (P. annularis (L.), P. exclamons, Р. apachus, P. metricus (Say)). Гнезда обычно небольшие, в среднем, до 130 -150 ячей, однако зарегистрированы гнезда-гиганты: у P. annularis - 1886 ячей, у P. erythrocephalus (Laetraille) - около 1000 ячей (Акте, 1982). Материалом для строительства служат волокна мертвой древесины, которую осы соскребают, измельчают мандибулами и добавляют слюну, формируя древесную пульпу. При высыхании пульпа напоминает рыхлый картон ("осиная бумага").

Взрослые осы питаются углеводной пищей (нектар цветов, падь, сок плодов), которая в начале и в конце развития семьи запасается в небольших количествах в виде капель меда на стенках ячей (Гринфельд, 1977; Strassmann, 1979). В небольших количествах они потребляют и животный корм (Гринфельд, 1977). Углеводная пища используется для выкармливания личинок младших возрастов. В рационе личинок старших возрастов значительную долю составляет белковый корм - тщательно пережеванные насекомые, которых осы доставляют в гнездо в зобике или в виде комка, удерживаемого мандибулами и передней парой ног. Полисты предпочитают собирать малоподвижных открытоживущих насекомых и их личинок. У полистов в Северной Каролине в комках обнаружены гусеницы 16 семейств, 36 родов, 31 определенного вида отряда Lepidoptera, личинки колорадского жука Leptinotarsa decemlineata (Say). Реже используются в пи-

my насекомые из отрядов Orthoptera, Díptera, Homoptera, Hymenoptera (Tenthredinidae), Thysanoptera (Gillaspy, 1982). Во время охоты фуражир может удаляться от гнезда на 200 м (Dew, Michener, 1978). В период интенсивного выкармливания личинок полисты потребляют значительное количество листогрызущих вредителей и играют ведущую роль в естественном контроле численности такого серьезного вредителя леса, как американская белая бабочка Hyphantria cunea (Drury) (Gillaspy, 1982). В пище 6 видов полистов Оливер (Oliver, 1964) нашел яйца и личинок всех возрастов Hyphantria cunea. По данным Г.Н. Никитенко и C.B. Свиридова (1999) полисты в садах уничтожают гусениц совок, пядениц, боярышницы и ловят летающих насекомых: мух из рода Lucillia, бабочек листоверток. В колониях тлей и листоблошек поедают их сахаристые выделения вместе с насекомыми. Полисты используются для контроля численности популяций репницы Pieris гарае на капустных полях Японии и США (Moromoto, 1960, a,b; Gould, Jeanne, 1984), табачного бражника Protoparce sexta в США (Lawson et al., 1961; Kirkton, 1970).

В природе численность полистов регулируется в основном хищниками (муравьи, шершни, птицы, млекопитающие) (Post, Jeanne, 1981; Strass-mann, 1981c). Гнезда синантропных видов активно разрушаются человеком (Reed, Vinson, 1979b). Существенным фактором являются паразиты, которые могут лимитировать не только плотность популяций ос, но и длительность существования их семей (Jeanne, 1979; Lutz et al., 1984; Makino, 1983; Makino, Sayama, 1994; Starr, 1976; West-Eberhard, 1969). В гнездах ос из паразитических насекомых отмечены ихневмониды Pachysomoides fulvus (Cresson), P. stupidus (Cresson), Latibulus argiolus Rossi, наездники Elasmus ! polistis Burks, огневка Chalcoela iphitalis Walker, муха Sarcophaga polisten-sis Hall.(Makino, 1983; Makino, Sayama, 1994; Jeanne, 1979; Lutz et al., 1984; Reed, Vinson, 1979a). Существенный вклад вносит внутри- и межвидовая

к()Нкуренция (Dani, Cervo, 1992; O'Donnell, Jeanne, 1981; Röseler, 1991;

Rlissina et al., 1993).

Устойчивость семей к повреждающим факторам зависит от количества взрослых особей на гнезде и потому увеличивается с возрастом. Наиболее высок процент гибели семей до появления первых рабочих. Общая выживаемость семей полистов в природе невысока (Yamane, Kawamishi, 1975).

Начиная с 70-х годов XX столетия углубленное исследование биологии и экологии отдельных видов развернулись в анализ жизненного цикла (Гречка, Кипятков, 1983, 1984; Yamane, Kawamichi, 1975; Miyano, 1980, 1986; Reeve, 1991; Strassmann, 1981b; West-Eberhard, 1969), группового основания семьи (Akre, 1982; Queller, Strassmann, 1988; Reeve, 1991; Ito, 1993; Gamboa, 1978), адаптивного значения соотношения полов в семье (Strassmann, 1983), экологии системы спаривания (Hermann et al., 1974; Queller, Strassmann, 1989; Post, Jeanne, 1983; Suzuki, 1985; Turillazzi, Beani, 1985; Turillazzi, Cervo, 1982), механизмов распознавания сородичей (Gamboa et al., 1986, 1987; Post, Jeanne, 1982), внутрисемейной коммуникации (Downing, Jeanne, 1985; Gamboa, Dew, 1981; Hughes, Strassmann, 1988a; Ito, 1986), а также физиологических основ доминирования (Downing, Jeanne, 1983; Röseler, 1985; Röseler et al., 1980, 1984, 1985, 1986) и регуляции активности рабочих (Reeve, Gamboa, 1987; Theraulaz et al., 1991).

Развитие семей у различных видов полистов сходно в основных чертах. Виды умеренных широт отличаются от тропических наличием сезонности развития семей и связанными с этим специальными адаптациями: подготовкой и прохождением зимовки, формированием механизмов, подготавливающих самок к началу гнездования. Прохождение самками зимней Диапаузы синхронизирует начало развития семей; в тропиках же могут одновременно встречаться семьи ос, находящиеся на разных стадиях развития.

В жизненном цикле различают три периода. Первый - период основания семьи (pre-emergence, по West-Eberhard, 1969; founding phase - по Reeve, 1991; период до появления рабочих - по Гречке, Кипяткову, 1983) -соответствует одиночному (основательница и расплод) или семисоциаль-ному (группа основательниц и расплод) состоянию и совпадает с периодом до появления ос нового поколения. Этот период японские ученые называют одиночным ("solitary"), т.к. изучаемые ими местные виды полистов в одиночку основывают гнезда. В зоне умеренных широт этот период начинается весной после выхода из зимней диапаузы осемененных самок. В тропиках же молодые самки-основательницы, покинув материнское гнездо, начинают вскоре строить новый сот, и, следовательно, основание новых гнезд может происходить в течение всего года (West-Eberhard, 1969; Ya-mane, Okazawa, 1977; Young, 1986).

Во втором периоде - после выхода ос нового поколения - (post-emergence - по West-Eberhard, 1969; working-phase - по Reeve, 1991; период роста и созревания - по Гречке, Кипяткову, 1983) возникают черты, свидетельствующие об эусоциальном уровне организации семей: появляются касты, наблюдается перекрывание материнского и дочернего поколений. Под кастами подразумеваются две большие группы особей внутри семьи, из которых одна - репродуктивная каста - сохраняет плодовитость, а другая - каста рабочих - как правило, стерильна и выполняет функции ухода за потомством, приносит корм развивающемуся расплоду, охраняет гнездо. В течении второго периода из куколок выходят рабочие и лишь изредка единичные самцы (Kasuya, 1983; Suzuki, 1981). Развитие первых имаго (рабочих) Polistes длится 45-50 дней, но может варьировать от 39 до 70 дней в зависимости от вида и таких факторов, как температура (Strassmann, Orgren, 1983). С ростом населения семьи после выхода рабочих резко возрастают размеры сота, увеличивается количество выкармливаемого расплода. Продолжительность жизни рабочих в составе семьи относительно

небольшая: в среднем от 14 дней у P. exclamons (Strassmarai, 1985) до 38 дней у Р- chinensis (Miyano, 1980). Имагиналъное население гнезда в течение первых двух периодов цикла представлено преимущественно самками (West-Eberhard, 1969; Richards, 1971). Самцы отсутствуют, либо встречаются редко. Так, у P. exclamons в первые недели после выхода рабочих в 2038% семей находили самцов (Strassmann, 1981b). Считается, что одиночные самцы могут спариваться с рабочими, которые заменили самку-основательницу (Reeve, 1991). Тем не менее, у большинства видов в "сиротских семьях" (т. е. в семьях без самок) рабочие, как правило, неоп-j; лодотворены и их потомство представлено самцами. Однако, развитие са-I мок из яиц рабочих отмечено для P. exclamons (Strassmann, 1981b) и Р

I

• snelleni Saussure (Suzuki, 1985). Такая особенность у P. exclamons связана,

Г

по мнению автора, с высокой гибелью основательниц и продолжительным Р жизненным циклом (Strassmann, 1981b).

В третьем - репродуктивном периоде (reproductive phase по Reeve, 1991; период зрелости и распада - по Гречке, Кипяткову, 1983) - наблюдается массовый выход репродуктивных особей - самцов и самок, т. е., происходит созревание семьи, а затем ее гибель. Здесь также могут быть выделены фазы: ранняя - массовый выход, средняя - деградация расплода и поздняя - распад сообщества. Таким образом, состав населения позволяет приблизительно определить период и фазу развития семьи.

Четвертый - промежуточный период - был выделен X. Ривом (Reeve, 1991). Он начинается с распада материнской семьи и длится до начала формирования новой. В зоне умеренных широт в этот период происходит спаривание, хотя у некоторых видов оно начинается еще раньше - в репродуктивном периоде. Рабочие и самцы гибнут в начале - середине осени. Зимнюю диапаузу проходят лишь будущие самки-основательницы. Только самцы P. annularis спариваютсяс самками весной (Hermann et al, 1974, 1975).

Жизненный цикл семьи полистов относительно короткий. В зоне умеренных широт у P. fuscatus он длится около 4-5 месяцев, длительность преимагинального развития особи составляет 35-50 дней, в тропиках же у р. canadensis (L.) - 6-7 месяцев и 65 дней, соответственно (West-Eberhard, 1969).

Длительность жизни семьи отражает, по-видимому, продолжительность репродуктивного цикла самок-основательниц (West-Eberhard, 1969). Исключением является P. exclamons (Strassmann, 1981b). Имеются указания в литературе, что длительность отдельных стадий и в целом всего цикла различается у видов, обитающих в сходных климато-географических условиях (Гречка, Русина, 1990). У P. chinensis antennalis распад семей в северной части ареала происходит в конце августа-сентябре, на юге - в конце сентябре-октябре (Miyano, 1980).

Сведения о популяционной динамике полистов крайне скудны, т.к. длительные многолетние наблюдения не проводились. Известно, что засуха влияет на продолжительность жизненного цикла у P. exclamans (Strassmann, 1985). Изменение длительности цикла и продуктивности семей в разные годы отмечено у P. versicolor (Oliver) (Gobbi, Zucchi, 1985). Обсуждение феномена колебания численности социальных ос касалось, в основном, веспин (Akre, Reed,. 1981; Madden, 1981). По мнению ряда авторов основная причина циклических колебаний веспин связана с климатическими факторами. Затяжные дожди в апреле, мае и июне резко снижают численность семей Vespula pensylvanica (Akre, 1982). По мнению Арчера (Archer, 1980,1982) на уровень численности могут влиять физиологические особенности самих ос, слагающих популяцию и меняющихся от генерации к генерации. Агрессивные самки формируют малочисленные семьи и наоборот, семьи, основанные неагрессивными самками продуцируют много потомства. Однако исследования Акра по V. pensylvanica не подтвердили этой гипотезы (Akre, 1982). Вместе с тем анализ семей в год пика числен-

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Русина, Лидия Юрьевна, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андиенко Т.Л., Кофман Й.Ш., Уманець О.Ю., Якушина Л.А. Розподш рослинносп та й антропогенш змши на 1вано-Рибальчанськш дшянщ Чорноморського бюсферного заповедника // Укр. ботан. журн. - 1992. - т. 49, № 2. - С. 22-26.

2. Бшик Г.1. Рослиншсть Нижнього Придшпров'я. - К.: Вид-во АН УРСР, 1956. - 173 с.

3. Брайен М. Общественные насекомые: экология и поведение: Пер. с англ. - М.: Мир, 1986. - 400 с.

4. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. - М.: Наука, 1961. - 271 с.

5. Гиляров A.M. Популяционная экология. - М.: изд-во МГУ, 1990,- 184 с

6. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. ВИНИТИ, 1984а. -т. 12.-С. 71-150.

7. Гольцман М.Е. Принцип стимуляции "подобного подобным" и его роль

в регуляции поведения // Поведение животных в сообществе. - М„ Наука 19846.-С. 61-64.

8. Гольцман М.Е., Попов С.И., Чабовский А.В., Борисова Н.Г. Синдром социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок // Журн. общ. биологии. - 1994. - 55, № \. _ с. 49-69

9. Гордиенко И.И. Олешские пески и биогеоценотические связи в процессе их зарастания. - Киев: Наукова думка, 1969. - 242 с.

Ю.Гречка Е.О. Поведение осы Polistes gallicus L. (Vespidae) на гнезде во время дождя // Вестник зоологии. - 1979. - №6. - с. 91-92 11.Гречка Е.О. Количественное изучение поведения общественной осы по-листес // Поведение животного в сообществах. Материалы III Всес. Конф. ПО поведению животных. - Т. 2. - М., 1983а. - С 138-141

12.Гречка Е.О. Механизмы регуляции сезонного развития и кастовой детерминации у общественной осы Polistes gallicus L. (Hymenoptera: Vespidae): Дис... канд. биол. наук: 03.00.09. - Ленинград, 19836. -255 с.

13.Гречка Е.О., Кипятков В.Е. Сезонный цикл развития и кастовая дифференциация у общественной осы Polistes gallicus L. (Hymenoptera, Vespidae).

I. Фенология и регуляция жизненного цикла // Энтомол. обозр. - 1983а. -62, №3,-С. 450-461.

14.Гречка Е.О., Кипятков В.Е. Сезонный цикл развития и кастовая детерминация у общественной осы Polistes gallicus L. (Hymenoptera, Vespidae). III. Отсутствие влияния фотопериода // Вестник ЛГУ. - 19836. - №3. - С. 25-33.

15.Гречка Е.О., Кипятков В.Е. Сезонный цикл развития и кастовая детерминация у общественной осы Polistes gallicus L. (Hymenoptera, Vespidae).

II. Динамика роста и продуктивность колонии // Зоол. журн. - 1984. - 63, № 1.-С. 81-94.

16.Гречка Е.О., Русина Л.Ю. Сравнительное изучение экологии и поведения ос-полистов в Херсонской области // Материалы коллоквиумов секции общественных насекомых Всес. Энтомол. об-ва, 1 Коллоквиум. -Ленинград. - 1990. - С. 63-68.

17.Гречка Е.О., Русина Л.Ю. О способах закладки гнезд у ос-полистов // Материалы коллоквиумов по общественным насекомым. - Петербург. -1993.-С. 151-157.

18.Гринфельд Э.К. Питание общественной осы Polistes gallicus L. (Hymenoptera, Vespidae) Il Энтомол. обозр. - 1977. - 56, № 1. - С. 34 - 42.

19.Гудолл Д. Шимпанзе в природе: поведение: Пер. с англ. - М.: Мир, 1992.-670 с.

20.Длусский Г.М. Охраняемая территория у муравьев // Журн. общ. биологии. - 1965. - 26, № 4. - С. 478-489.

21.Длусский Г.М. Муравьи пустынь. - М.: Наука, 1981. - 230 с.

22 Длусский Г.М. Принципы организации семьи общественных насекомых II Поведение насекомых. - М.: Наука, 1984,- С. 3-25.

23.Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты: Пер. с англ.-М.: Мир, 1981.-480 с.

24.Захаров A.A. Внутривидовые отношения у муравьев. - М.: Наука, 1972. -215 с.

25.Захаров A.A. Семейные и надсемейные структуры у муравьев // Журн. Общ. биологии. - 1984. - 44, № 1. - С. 177-189.

26.Захаров A.A. Организация сообществ у муравьев. - М.: Наука, - 1991. -276 с.

27.Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. -408 с.

28.Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк„ 1990. - 352 с.

29.Лавренко Е.М. Причерноморские настоящие (типичные) и пустынные степи // Растительность Европейской части СССР. - Л.: Наука, 1980. - С.

231-249.

30.Малышев С.И. Становление перепончатокрылых и фазы их развития. М.: Наука, 1980. - 220 с.

31.Маринич A.M., Пащенко В.М., Шищенко П.Г. Природа Украинской ССР. Ландшафты и физико-географическое районирование. - Киев: Наук. Думка, 1985.-224 с.

32.Никитенко Г.Н., Свиридов C.B. Энтомо- и акарифаги вредителей плодовых культур и винограда Южного берега Крыма и южнобережного предгорья (видовой состав и особенности распределения) // Вестник зоологии. -

1999.-№Ю.-С. 39-59.

33.Панов E.H. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука. - 1978,- 304 с.

34.Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций.

М.: Наука, 1983.-424 с.

* 35.Попов C.B. Социальное взаимодействие и социальная структура, возможные связи характеристик поведения и популяционных структур // Методы исследования в экологии и этологии. - Пущино: НЦБИ, 1986. С. 121140.

36.Протопопова В. В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. -Кшв: Наукова думка, 1991. - 204 с.

37.Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). -Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 1994. - 350 с.

38.Резникова Ж.И. Межвидовые отношения у муравьев. - Новосибирск: Наука, 1983.-208 с.

39.Романовский Ю.Э., Смуров A.B. Методика исследования пространственного распределения организмов // Ж. общ. биологии. - 1975. - 36, №2. С. 227-236.

40.Русина Л.Ю. Манипулирование с доставленным грузом у ос-полистов (Hymenoptera: Vespidae) // Вестник зоологии. - 1999а. - 33, №1-2. - С. 103108.

41.Русина Л. Ю. Поведение полистов (Hymenoptera, Vespidae) при перезакладке разрушенного гнезда // Фальцфейновские чтения. - Херсон. -19996.-С. 138-140.

42.Русина Л. Ю. Социальная структура плеометротичных семей ос-полистов (Hymenoptera: Vespidae) на юге Украины // Вестник зоологии. -1999в.-№4-5.-С. 3-10.

43.Русина Л.Ю. Поведенческий репертуар трех видов ос-полистов (Hymenoptera: Vespidae) в Нижнем Приднепровье // Известия Харьковского энтомологического общества. - 1999г. - т. VII, № 1. - С. 75-81.

44.Pycira Л.Ю. Bizj6ip С1мей ос-полю-пв (Hymenoptera, Vespidae, Polistes) Для використання в агроценозах // Метода. - Херсон. - 1999. - С. 57 - 61.

45.Русина Л.Ю. О гнездовании ос-нолистов в Черноморском заповеднике // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. Материалы межрегиональных научных чтений. - Оренбург. - 1999д. - С. 118-119.

46.Русина Л., Бейко А.., Смирнова М. Поведение самок-основательниц у ос-полистов (Hymenoptera, Vespidae) в Черноморском заповеднике // Роль охоронюваних природних територш у збереженш бюргшомаштгя. - Кашв. - 1998. - С. 234-235.

47.Русина Л. Ю„ Гречка Е. О. Жизненный цикл осы Polistes chinensis в Херсонской области // Материалы коллоквиумов по общественным насекомым. -Петербург. - 1993.- С. 157 - 167.

48.Русина Л., Мысник О., Смирнова М., Тур Л. Формирование социальной структуры в семьях ос-полистов (Hymenoptera, Vespidae) // Фальцфейнов-ские чтения. - Херсон. - 1999а. - С. 134-138.

49.Русина Л.Ю., Ниточко М.И. Механизмы поддержания стабильности в популяциях ос-полистов // Актуальш питания збереження та вщновлення

степових екосистем. - Аскашя-Нова. - 1998. - С. 303-304.

50.Русина Л.Ю., Ниточко М.И., Шевцова О.Н. Пространственная структура популяций Polistes dominulus Christ (Hymenoptera: Vespidae) на территории Черноморского биосферного заповедника // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. Материалы межрегиональных научных чтений. - Оренбург. - 19996. - С. 119-121.

51.Смуров A.B., Романовский Ю.Э. Новое трёхпараметрическое статистическое распределение и более общее выражение индекса агрессивности КА, имеющего экологический смысл // Ж. общ. биологии - 1976. - 37, №1. - С. 141-150.

52.Ткаченко B.C., Уманець О.Ю. Фггоценотична характеристика солоноозерно! дшьнищ Чорноморського бюсферного заповедника (Херсонська область, Украша) // Укр. ботан. журн. - 1993. - 50, № 2. - С. 14-23.

53.Тобиас В.И. Надсемейство Vespoidea - складчатокрылые осы. - Определитель насекомых европейской части СССР. Перепончатокрылые. - М.; Л.: Наука, 1978. - Т. 3, ч.1. - С. 147-152.

54.Черняков Д.А. Природно-аквальш ландшафты комплекси Тендр1всько! та Егорлицько! заток i мошторинг i'x стану у Чорноморському бюсферному заповеднику: Дис... канд. геогр. наук. - Харьков., 1995. -212 с.

55.Шевцова О., Трохимчук Т., Русина Л. О динамике численности популяций Polistes chinensis (Hymenoptera, Vespidae) в окрестностях г. Херсона // Фальцфейновские чтения. - Херсон. - 1999. - С. 191-193.

56.Шилов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, 1997. - 512 с.

57.Акте R. D. Social wasps // Social Insects / Ed. H. R. Hermann. - New York: Academic Press, 1982. - Vol. 4. - P. 1-105.

58.Akre R. D., Reed H. C. Population cycles of yellowjackets (Hymenoptera, Vespinae) in the Pacific Northwest // Environ. Entomol. - 1981. - № 10. - P. 267-274.

59.Alexander R.D., Sherman P.W. Local mate competition and parental investment in social insects // Sciece. - 1977. - № 196. - P. 494-500.

60.Altmann J. Observational study of behaviour: sampling methods // Beh. -1974.-№49-P. 227-267.

61. Archer M.E. Population dynamics // Social wasps: Their biology and control / Ed. R. Edwards. - Rentokil, East Grinstead, W Sussex, England, 1980. - P. 172207.

62.Archer M.E. A population dynamics hypothesis for Vespula in England, U.K. // The biology of social insects // Proc. 9-th Congress IUSSI. - Boulder, Colorado. - 1982. - P. 76-79.

63.Beani L., Turillazzi S. An experiment on the relationship between spatial behaviour and mating success in the male Polistes gallicus (L.) (Hymenoptera: Vespidae) // Monitor. Zool. Ital. (N.S.). - 1988a. - № 22. - P. 323-330.

4 64.Beani L., Turillazzi S. Alternative mating tactics in males of Polistes dominu-lus (Hymenoptera: Vespidae) // Behav. Ecol. Sociobiol. - 1988b. -№ 22. - P. 257-264.

65.Beani L., Turillazzi S. Overlap at landmarks by lek-territorial and swarming males of two sympatric polistine wasps (Hymenoptera: Vespidae) // Ethol Ecol. Evol. - 1990. -№ 2. - P. 419-431.

66.Bendegem J.P. van, Gibo D.L., Alloway T.M. Effects of colony division on foundress associations in Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae) // Can. En-tomol. - 1981. -№ 113.-P. 551-556.

67.Bohm M.F.K., Stockhammer K.A. The nesting cycle of a paper wasp Polistes metricus // J. Kansas.Soc. - 1977. - № 50. - P. 275-286.

68.Brockmann H.J. Cooperative breeding in wasps and vertebrates: the role of ecological constraints // The evolution of social behavior in insects and arachnids / Ed. J.C. Choe, B.J. Crespi. - Cambridge University Press, 1997. - P. 347-372.

69.Bulmer M.G. Worker-queen conflict in annual social Hymenoptera // J. Theor. Biol.-1981.-№93.-P. 239-251.

70.Carpenter J.M. The phylogenetic relationship and natural classification of the Vespoidea (Hymenoptera) // - Syst. Entomol. - 1982. - № 7. - P. 11-38.

71.Carpenter J.M. Testing scenarios: wasp social behavior // Cladistics. - 1989. -№ 5. - P. 131-144.

72.Carpenter J.M. Phylogenic relationship and the origin of social behavior in the Vespidae // The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. -New York: Cornell University Press, 1991. - P. 7-32.

73.Cervo R., Lorenzi M.C., Turillazzi S. Sulcopolistes atrimandibularis, social parasite and predator of an alpine Polistes (Hymenoptera, Vespidae) // Ethology. -1990.-№86.-P. 71-78.

74.Cervo R., Turillazzi S. Associative foundation and nesting sites in Polistes nimpha II Naturwissenschaften. - 1985. - 72. - P. 48.

75.Cervo R., Turillazzi S. Nest exchange experiments in Polistes gallicus (L.) (Hymenoptera: Vespidae) // Ethol, Ecol. Evol. - 1989. -№1. - P. 185-193.

76.Chernyakov D.A. The influence of different winter meteorological conditions on succession processes in the Tendrovsky and Egorlitsky bays // Management and conservation of the northern-western Black Sea coast / Proc. EUCC Inter-natinal symposium. - Odessa (Ukraine). - 1998. - P. 43-47.

77.Cowan D.P. The solitary and presocial Vespidae // The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. - New York: Cornell University Press, 1991.-P. 33-73.

78.Dani F.R., Cervo R. Reproductive strategies following nest loss in Polistes gallicus (L.) (Hymenoptera: Vespidae) // Ethol. Ecol. Evol. - 1992. - Special issue 2.-P. 49-53.

79.Dani F.R., Cervo R., Turillazzi S. Preliminary observations on abdominal stroking behaviour in Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera: Vespidae) // Biology and evolution of social insects / Ed. J. Billen. - Leuven: Leuven University Press, 1992.-P. 281-285.

80.Day M.C. The species of Hymenoptera described by Linnaeus in the genera Sphex, Chrysis, Vespa, Apis and Mutilla // Biol. J. Linn. Soc (London). - 1979. -№12.-P. 45-84.

81.Dejean A., Turillazzi S. Territotiality during trophobiosis between wasps and homopterans // Tropical Zoology. - 1992. - № 5. - P. 237-247.

82.Deleurance E.Ph. Sur le cycle biologique de Polistes (Hymenoptera, Vespidae). ) // C. r. hebd. Seanc. Acad. Sci. - 1950a. - vol. 226. - P. 601-603.

83.Deleurance E.Ph. Sur la nature et le determenisme du couvain abortif chez les Polistes (Hymenoptera, Vespidae) // C. R. Acad. Sci. - 1950b. - vol. 231. - P. 1564-1565.

84.Deleurance E.Ph. Contribution a l'etude biologique des Polistes (Hymenoptera, Vespidae). L'activite de construction // Behaviour. - 1957. - № 11. - P. 6784.

85.Dew H.E., Michener Ch.D. Foraging flights of two species of Polistes wasps (Hymenoptera, Vespidae) // Journ. Kans. Ent. Soc. - 1978. - № 51. - P. 380385.

86.Dew H.E., Michener Ch.D. Division of labour among workers of Polistes metricus (Hymenoptera, Vespidae): laboratory foraging activities // Insect soc. -

1981. -№28. -P. 87-101.

87.Downing H.A., Jeanne R.L. Correlation of season and dominance status with activity of exocrine glands in Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae) // J. Kansas Entomol. - 1983. - № 56. - P. 387-397.

88.Downing H.A., Jeanne R.L. Communication of status in the social wasp Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae) 11 Z. Tierpsychol. - 1985. - № 67. -P. 78-96.

89.Dropkin J.A., Gamboa G.J. Physical comparisons of foundresses of the paper wasp Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae) // Can. Entomol. - 1981. - № 113.-P. 457-461.

90.Eickwort K. Separation of the castes in Polistes exclamans and notes of its biology // Insect soc. - 1969. - № 16. - P. 67-72.

thi

91.Evans H.E. The evolution of social life in wasps // 10"1 Int. Congr. Ent. -1958.-vol. 2.-P. 449-457.

92.Evans H.E., West-Eberhard M.J. The Wasps. - Ann Arbor: University of Michigan Press, 1970. - 201 p.

93.Firman L., Kosarenko O., Protchenko Yu., Gorobchishin V., Russina L.Y. Interspecies social system in the pollination of Eryngium campestre L. // Abstracts of the Vth International Colloquium on Social Insects. - Moscow. -1999.-P. 27.

94.Gadagkar R., Joshi N.V. Behaviour of the Indian social wasp Ropalidia cyathiformis on a nest of separate combs (Hymenoptera: Vespidae) // J. Zool. -

1982.-vol. 198, №1,-P. 27-37.

* 95.Gadagkar R. Belonogaster, Mischocyttarrus, Parapolibia, and independent-founding Ropalibia II The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. - New York: Cornell University Press, 1991. - P. 149-190.

96.Gamboa G.J. Intraspecific defense: advantage of social cooperation among paper wasps foundresses // Science. - 1978. -№ 199. - P. 1463-1465.

97.Gamboa G.J. Comparative timing of brood development between multiple-and single-foundress colonies of the paper wasp, Polistes metricus // Ecol. Entomol. - 1980. - № 5. - P. 221-225.

98.Gamboa G.J., Dew H.E.. Intracolonial communication by body obstillations in the paper wasp, Polistes metricus II Insectes soc. - 1981. - № 28 - P. 13-26.

99.Gamboa G.J., Heacock B.D., Wiltjer S.L. Division of labor and subordinate longevity in foundress associations of the paper wasp, Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae) // J. Kansas Emtomol.Soc. - 1978. - № 51. - P. 343352.

100. Gamboa G.J., Klahn J.E., Parman A.O., Ryan R.E. Discrimination between nestmate and non-nestmate kin by social wasps {Polistes fuscatus, Hymenoptera: Vespidae) I I Behav. Ecol. Sociobiol. - 1987. - № 21. - P. 125128.

101. Gamboa G.J., Reeve H.K., Pfenning D.W. The evolution and ontogeny of nestmate recognition in social wasps // Annu. Rev. Entomol. - 1986. - № 31. -

P. 431-454.

102. Gervet J. Le comportment d'oophagie differentielle chez Polistes gallicus L. (Hymenoptera, Vespidae) // Insect soc. - 1964a. - № 11. - P. 343-382.

103. Gervet J. La ponte et sa regulation dans la societe polygyne de Polistes gallicus L. (Hymenoptera, Vespidae) // Ann. Sci. Nat. Zool. Biol. Anim. - 1964b. -№ 6. - P. 601-778.

104. Gibo D.L. The selective advantage of foundresses associations in Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae): a field study of the effect of predation productivity I I Can. Ent. - 1978. - N. 110. - P. 519-540.

• '' f 105. Gibo D.L., Metealf R.A. Early survival of Polistes apachus (Hymenoptera: Vespidae) colonies in California: a field study of an introduced species // Can. Entomol. - 1978. -№ 110. - P. 1339-1343.

106. Gillaspy J.E. Management of Polistes wasps for caterpillar predation // Southest. Entomol. - 1979. - № 4 - P. 334-350.

107. Gillaspy J.E. The impact on man of Polistes wasps with special reference to caterpillar suppression // The biology of social insects / Eds. M.D. Breed, C.D. Mishener and H.E. Evans. - Westview, Boulder, CO, 1982. - P. 129-133.

108. Gobbi N., Zucchi R. On the ecology of the Polistes versicolor (Oliver) in southern Brazil (Hymenoptera, Vespidae, Polistini). II. Colonial productivity // Naturalia. - 1985. -№ 10. - P. 21-25.

109. Gould W.P., Jeanne R.L. Polistes wasps (Hymenoptera: Vespidae) as control agent for lepidopterous cabbage pests // Environ. Entomol. - 1984. - № 13.-P. 150-156.

110. Greene A. Dolichovespula and Vespula II The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. - New York: Cornell University Press, 1991. -

P. 263-308.

111. Haggard C.M., Gamboa G.J. Seasonal variation in body size and reproductive condition of a paper wasp, Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae) // Can. Entomol. - 1980. -№ 112. - P. 239-248.

112. Hamilton W.D. The evolution of altruistic behavior // Amer. Nat. - 1963. -№97.-P. 354-356.

113. Hamilton W.D. The genetical evolution of social behaviour. I. // J. Theor. Biol.-1964a.-№7.-P. 1-16.

114. Hamilton W.D. The genetical evolution of social behaviour. II. // J. Theor. Biol. - 1964b. - № 7. - P. 17-52.

115. Heldmann G. Über die Entwicklung der polygynen Wabe von Polistes gallica L // Arb. Physiol. Angew. Entomol Berlin-Dahlem. - 1936. - № 3. - P. 257-259.

116. Hermann H.R., Dirks T.F. Biology of Polistes annularis (Hymenoptera: Vespidae) I. Spring Behavior // Psyche. - 1975. -№ 82. - P. 97-108.

117. Hermann H.R., Gerling D., Dirks T.F. The cohibernation and mating activity of five polistine wasp species (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae) // J. Georgia Entomol. Soc. - 1974. -№ 9. - P. 203-204.

118. Hermann H.R., Barron R., Dalton L. Spring behaviour of Polistes excla-mans (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) // Entom. News. - 1975. - № 86. - P. 173-178.

119. Hirose Y., Yamasaki M. Foundress association in Polistes jadwigae Dalla Torre (Hymenoptera, Vespidae): relatedness among co-foundresses and colony productivity // Kontyu. - 1984. - № 52. - P. 172-174.

120. Hoshikawa T. Observations on the polygynous nests of Polistes chinensis antennalis Perez (Hymenoptera: Vespidae) in Japan // Kontyu. - 1979. - № 47. -P. 239-243.

121. Hughes C.R., Beck M.O., Strassmann J.E. Queen succession in the social wasp, Polistes annularis II Ethology. - 1987. - № 76. - P. 124—132.

122. Hughes C.R., Strassmann J.E. Foundress mortality after worker emergence in social wasps (Polistes) // Ethology. - 1988a. - № 79. - P. 265-280.

123. Hughes C.R., Strassman J.E. Age is more important than size in determining dominance among workers in the primitevely eusocial wasp, Polistes instabi-lis II Behaviour. - 1988b. - № 107. - P. 1-15.

124. Hunt J.H. Trophallaxis and the evolution of eusocial Hymenoptera // The biology of social insects / Eds. M.D. Breed, C.D. Mishener and H.E. Evans. -Westview, Boulder, CO, 1982. - P. 201-205.

125. Hunt J.H. Nourishment and the evolution of the social Vespidae // The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. - New York: Cornell University Press, 1991. - P. 426-450.

126. Hunt J.H., Baker I., Baker H.G. Similarity of amino acids in nectar and larval saliva: the nutritional basis for trophallaxis in social wasps // Evolution. -1982.-36.-P. 1318-1322.

127. Ito Y. Shifts of females between adjacent nests of Polistes versicolor (Hymenoptera: Vespidae) in Panama // Insectes soc. - 1984. - vol. 31, № 1.- P. 103-111.

128. Ito Y. A comparison of frequency of intra-colony aggressive behaviours among five species of polistine wasps (Hymenoptera: Vespidae) // Z. Tierpsy-chol. - 1985. - № 68. - P. 152-167.

129. Ito Y. On the pleometrotic route of social evolution in the Vespidae // Monit. Zool. Ital (N.S.). - 1986a. -№ 20. - P. 241-262.

130. Ito Y. Observations on the social behaviour of three polistine wasps (Hymenoptera, Vespidae) // J. Aust. Entomol. Soc. - 1986b. - № 25. - P. 309-314.

131. Ito Y. Spring behaviour of an Australian paper wasp, Polistes humilis synoecus: colony founding by haplometrosis and utilization of old nests // Kon-tyu. - 1986c. -№ 54. - P. 191-202.

132. Ito Y. Behaviour and social evolution of wasps: the communal aggregation hypothesis // Oxford University Press, 1993.- 159 p.

133. Jeanne R.L. Social biology of the Neotropical wasp Mischocyttarus drewseni II Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Univ. - 1972. - № 144. - P. 63-150.

134. Jeanne R.L. Construction and utilization of multiple combs in Polistes canadensis in relation to the biology of a predaceous moth // Behav. Ecol. Socio-biol. - 1979. - № 4. - P. 293-310.

135. Jeanne R.L. Evolution of social behaviour in the Vespidae // Ann. Rev. Entomol. - 1980. -№ 25. - P. 371-396.

136. Jeanne R.L. Chemical communication during swarm emigration in the social wasp Polibia sericea (Olivier) // Anim. Behav. - 1981. - № 29. - P. 102-113.

137. Jeanne R.L. The evolution of the organization of work in social insects // Monitore Zoologico Italiano (N.S.) - 1986. - № 20. - P. 119-133.

138. Jeanne R.L. The swarm-fonnding Polistinae // The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. - New York: Cornell University Press, 1991a. -P. 191-231.

139. Jeanne, R.L. Polyethism // The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. - New York: Cornell University Press, 1991b. - P. 389-425.

140. Kasuya E. Polygyny in the Japanese paper wasp, Polistes jadwigae Dalla Torre (Hymenoptera: Vespidae) // Kontyu. - 1981a. - № 49. - P. 306-313.

141. Kasuya E. Nest foundation by a single worker of the Japanese paper wasp, Polistes chinensis antennalis (Hymenoptera: Vespidae) // Insectes Soc. - 1981b. -№28.-P. 341-342.

142. Kasuya E. Take-over of nests in a Japanese paper wasp, Polistes chinensis antennalis (Hymenoptera: Vespidae) // Appl. Entomol. Zool. - 1982. - № 17. -P. 427-431.

143. Kasuya E. Social behavior of early emerging males of a Japanese paper wasp, Polistes chinensis antennalis (Hymenoptera: Vespidae) // Res. Popul. Ecol. - 1983. -№ 25. - P. 143-149.

144. Kasuya E., Hibino Y., Ito Y. On "intercolonial" cannibalism in japanese paper wasps, Polistes chinensis antennalis Perez, and P. jadwigae Dalla Torre (Hymenoptera, Vespidae) // Res. Popul. Ecol. - 1980. - № 22. - P. 255-262.

145. Kirkton R.M. Habitat mangement and its effect on populations of Polistes and Irodomyrmex II Proc. Tall Timbers Conf. - 1970. - № 2. - P. 243-246.

146. Kojima J., Suzuki T. Timing of mating in five Japanese polistine wasps (Hymenoptera: Vespidae): anatomy of fall females // J. Kansas. Entomol. Soc. -1986 -№59.-P. 401-404.

147. Lawson F.R., Rabb R.L., Guthrie F.E., Bowery T.G. Studies of an integrated control system for horriworms on tobacco // J. Econ. Ent. - 1961. - № 54.-P. 93-97.

148. Litte M. Social biology of the polistine wasp Mischocyttarus labiatus: survival in a Columbian rain forest // Smithsonian Contr. Zool. - 1981. - № 327. -P. 1-27.

149. Lorenzi M.C., Turillazzi S. Behavioural and ecological adaptations to the high mountain environment of Polistes biglumis biglumilatus // Ecol. Entomol. -1986.-№ 11.-P. 199-204.

150. Lutz G.G., Strassmann J.E., Hughes C.R. Nest defense by social wasps, Polistes exclamcms and Polistes instabilis (Hymenoptera: Vespidae) against the parasitoid Elasmus polistis (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae) // Entomological News. - 1984. - № 95 (2). - P. 47-50.

151. Madden J.L. Factors influencing the abundance of the European wasp (Paravespula germanica (F.) II J. Aust. Entomol. Soc. - 1981. - № 20. - P. 5965.

152. Makino S. Biology of Latibulus argiolus (Hymenoptera: Ichneumonidae), a parasitoid of the paper wasp Polistes biglumis (Hymenoptera: Vespidae) // Kontyu. - 1983. -№ 51 (3). - P. 426-434.

153. Makino S. Foundress-replacement on nests of the monogynic paper wasp Polistes biglumis in Japan (Hymenoptera: Vespidae) // Kontyu.- 1985. - № 53 (l).-P. 143-149.

154. Makino S. Switching of behavioral option from renesting to nest usurpation after nest loss by the foundress of a paper wasp, Polistes riparius: a field test // J. Ethol. - 1989a. - № 7. - P 62-64.

155. Makino S. Usurpation and nest rebuilding in Polistes riparius: two ways to reproduce after the loss of the original nest (Hymenoptera: Vespidae) // Insectes soc. - 1989b. - Vol. 36, № 2. - P. 116-128.

156. Makino S., Aoki S. Observations on two polygynic colonies of Polistes biglumis in Hokkaido, northern Japan (Hymenoptera: Vespidae) // Kontyu. - 1982. -№50.-P. 175-182.

157. Makino S., Sayama K. Bionomics of Elasmus japonicus (Hymenoptera: Elasmidae), a parasitoid of a paper wasp, Polistes snelleni (Hymenoptera: Vespi-dae) // Jpn.J. Ent. - 1994. - № 62 (2). - P. 377-383.

158. Matthews R.W. Evolution of Social Behavior in Sphecid Wasps // The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. - New York: Cornell University Press, 1991. - P. 570-602.

159. Matsuura M. Vespa and Provespa II The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. - New York: Cornell University Press, 1991. - P. 232-262.

160. Metcalf R.A. Sex ratios, parent-offspring conflict, and local competition for mates in the social wasps Polistes metricus and Polistes variatus II Amer. Nat. - 1980. -№ 116. - P. 642-654.

161. Metcalf R.A., Whitt G. S. Intra-nest relatedness in the social wasp, Polistes metricus. A genetic analysis // Behav. Ecol. Sociobiol. - 1977. - № 2. - P. 339351.

162. Michener C.D. Comparative social behavior of bees // Annu. Rev. Ento-mol. - 1969. - № 14. - P. 299-342.

163. Miyano S. Life tables of colonies and workers in a paper wasp, Polistes chinensis antennalis (Hymenoptera; Vespidae) // Res. Popul. Ecol. - 1980. -№ 22.-P. 69-88.

164. Miyano S. Number of offspring and seasonal changes of their body weight in a paper wasp, Polistes chinensis antennalis Perez (Hymenoptera: Vespidae), with reference to male production by workers // Res. Popul. Ecol. - 1983. - № 25.-P. 198-209.

165. Miyano S. Colony development, worker behavior and male production in orphan colonies of a Japanese paper wasp, Polistes chinensis antennalis Perez (Hymenoptera: Vespidae) 11 Res. Popul. Ecol. - 1986. -№ 28. - P. 347-361.

166. Morimoto R. Polistes wasps as natural enemies of agricultural and forest pests. (Studies on the social Hymenoptera of Japan IX) // Sci. Bull. Fac. Agricul. Kyushu Univ. - 1960a. -№ 18. - P. 109-116.

167. Morimoto R. Polistes wasps as natural enemies of agricultural and forest pests. (Studies on the social Hymenoptera of Japan X) // Sci. Bull. Fac. Agricul. Kyushu Univ. - 1960b. -№ 18. - P. 117-132.

168. Morimoto R. On the dominance order in Polistes wasps. I. (Studies on the social Hymenoptera of the Japan, VII) // Sci. Bull. Fac. Agricul. Kyushu Univ. -1961a.-№18.-P. 339-351.

169. Morimoto R. On the dominance order in Polistes wasps. II. (Studies on the social Hymenoptera of the Japan, VIII) // Sci. Bull. Fac. Agricul. Kyushu Univ. -1961b.-№19.-P. 1-17.

170. Noonan K. M. Sex ratio of parental investment in colonies of the social wasp Polistes fuscatus // Science. - 1978. - № 199. - P. 1354-1356.

171. Noonan K.M. Individual strategies of inclusive-fitness-maximizing in Polistes fuscatus foundresses // Natural selection and Social Behavior: recent Research and New Theory / Eds. R.D. Alexander, D.W. Tinkle. - New York: Chiron, 1981.-P. 18-44.

172. O'Donnell S., Jeanne R.L. Interspecific Occupation of a tropical social wasp colony (Hymenoptera: Vespidae: Polistes) // J. Ins. Behav. - 1991. - vol 4, №3,-P. 397-400.

173. Oliver A.D. Studies on the biological control of the fall webform, Hyphan-tia cunea, in Louisiana // J. Econ. Ent. - 1964. - № 57. - P. 314-318.

174. Pardi L. Ricerche sui Polistini. V. La poliginia iniziale di Polistes gallicus (L.) // Boll. 1st. Entomol. Univ. Bologna. - 1942. - № 14. - P. 1-106.

175. Pardi L. Riserche sui Polistini. VII. La "dominizione" e il cilco ovarico annuales in Polistes gallicus (L.) // Boll. Inst. Ent. Univ. Bologna. - 1946. - № 15.-P. 25-84.

176. Pardi L. Dominance order in Polistes wasps // Physiol. Zool. - 1948. - № 21.-P. 1-13.

177. Perna M.T., Piccioli M., Turillazzi S. Observasioni sulla pohginia di Polistes foederatus (Kohl.) (Hymenoptera, Vespidae) indotta in cattivita // Boll. Inst. Ent., Univ. Bolonga. - 1979. - № 34. - P. 55-63.

178. Pfennig D.W., Klahn J.E. Dominance as a predictor of cofoundress disappearance order in social wasps (Polistes fuscatus) II Z. Tierpsychol. - 1985. - № 67.-P. 198-203.

179. Post D.S. Jeanne R.L. Colony defense against ants by Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae) in Wisconsin // J. Kansas Entomol. Soc. - 1981. - № 54.-P. 599-615.

180. Post D.C., Jeanne R.L. Recognition of former nestmates during colony founding by the social wasp Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae) // Behav. Ecol. Sociobiol. - 1982. -№ 11. -P. 283-285.

181. Post D.C., Jeanne R.L. Male reproductive behavior of the social wasp Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae) // Z. Tierpsychol. - 1983a. - № 62. -P. 157-171.

182. Post D.C., Jeanne R.L. Venom: source of a sex pheromone in the social wasp Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae) // J. Chem. Ecol. - 1983b. - № 9.-P. 259-266.

183. Post D.C., Jeanne R.L. Recognition of conspecifics and sex by territorial males of the social wasp Polistes fuscatus I I Behaviour. - 1984a. - № 91. - P. 7892.

184. Post D.C., Jeanne R.L. Venom as an interspecific sex pheromone, and species recognition by a cuticular pheromone in paper wasp (Polistes, Hymenoptera: Vespidae) // Physiol. Entomol. - 1984b. - № 9. - P. 65-75.

185. Post D.C., Jeanne R.L. Sex pheromone in Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae): effect of age, caste and mating // Insectes Soc. - 1985. - № 32. - P. 70-77.

186. Post D.C., Jeanne R.L., Erickson H.E. Variation in behavior among workers of the primitively social wasp Polistes fuscatus variatus II Interindividual Behavior Variability in Social Insects / Ed. R.L. Jeanne. - Boulder: Westview, 1988.-P. 283-321.

187. Pratte M., Gervet J. Le modele sociobiologique, ses conditions de validite dans le cas des societes d'hymenopteres // Anee Biol. - 1980. - № 19. - P. 163201.

188. Queller D.C., Strassmann J.E. Reproductive success and group nesting in the paper wasp, Polistes annularis II Reproductive Success: Studies of Individual Variation in Contrasting Breeding Systems / Ed. T. Clutton-Brock. - Chicago: University of Chicago Press. - 1988. - P. 76-96.

189. Queller D.C., Strassmann J.E. Measuring inclusive fitness in social wasps. In.: The Genetics of Social Evolution / Ed. M.D. Breed, R.E. Page. - Boulder: Westview, 1989. - P. 103-122.

190. Reeve H.K. Polistes // The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. - New York: Cornell University Press, 1991. - P. 99-148.

191. Reed H.C., Vinson S.B. Observations of the life history and behavior of Elasmus polistis Burks (Hymenoptera: Chalcidoidea: Eulophida) I I Joura. Kansas Entomol. soc. - 1979a. - № 52. - P. 247-257.

192. Reed H.C., Vinson S.B. Nesting ecology of paper wasp (Polistes) in Texas Urban Area (Hymenoptera, Vespidae) I I Journ. Kansas Entomol. Soc. - 1979b. -№ 52. - P. 483-528.

193. Reeve H.K., Gamboa G.J. Colony activity integration in primitively euso-cial wasps: the role of the queen (Polistes fuscatus, Hymenoptera: Vespidae) // Behav. Ecol. Sociobiol. - 1983. - № 13. - P. 63-74.

194. Reeve H.K., Gamboa G.J. Queen regulation of worker foraging in paper wasps: a social feedback control system (Polistes fuscatus, Hymenoptera; Vespidae) // Behaviour. - 1987. - № 102. - P. 147-167.

liP^ 239

195. Richards O.W. The biology of social wasps (Hymenoptera, Vespidae) // Biol. Rev. - 1971. -№ 46. - P. 483-528.

196. Richards O.W. The Australian Social Wasps (Hymenoptera: Vespidae) // Aust. J. Zool. - 1978. -№ 61. - P. 1-132 (suppl.).

197. Roseler P.-F. Endocrine basis of dominance and reproduction in polistine paper wasps // Experimental Behavioural Ecology and Sociobiology / Eds B. Holldobler, M Lindauer. - Sundereland: Sinauer, 1985. - P. 259-272.

198. Roseler P.-F. Reproductive competition during colony establishment // The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. - New York: Cornell University Press, 1991. - P. 309-335.

199. Roseler P.-F., Roseler I. Dominance of ovariectomized foundresses of the paper wasp Polistes gallicus // Insectes Soc. - 1989. - № 36. - P. 219-234.

200. Roseler P.-F., Roseler I., Strambi A. The activity of corpora allata in dominant and subordinated females of the wasp Polistes gallicus II Insectes Soc. - 1980.-№27.-P. 97-107.

201. Roseler P.-F., Roseler I., Strambi A., Augier R. Influence of insect hormones on the establishment of dominance hierarchies among foundresses of the paper wasp, Polistes gallicus H Behav. Ecol. Sociobiol. - 1984. - № 15. - P. 133-142.

202. Roseler P.-F., Roseler I., Strambi A. Role of ovaries and ecdysteroids in dominance hierarchy establishment among foundresses of the primitively social wasp, Polistes gallicus II Behav. Ecol. Sociobiol. - 1985. - № 18. - P. 9-13.

203. Roseler P.-F., Roseler I., Strambi A. Studies of the dominance hierarchy in the paper wasp, Polistes gallicus (L.) (Hymenoptera, Vespidae) // Monit. Zool. Ital. - 1986. - № 20. - P. 283-290.

204. Russina L.Yu., Vishnyakova O.A. and Laricheva E.N. Egg-laying and aggressive behaviour in three species of Polistes II Материалы коллоквиумов по общественным насекомым. - Петербург. - 1993. - С. 103-109.

205. Russina L. Seasonal variations of subordinates egg-laying behaviour in three Polistes species // In: Les Insectes Sociaux. Abstracts of 12th Congress of the International Union for the study of Social Insects. - Paris (France). - 1994. -P. 332.

206. Russina L. Polistes colony as a system // Abstracts of the IVth International Colloquium on Social Insects. - Saint-Petersburg. - 1996. - P. 51.

207. Russina L., Nitochko M. Plasticity of some characteristics in Polistes dominulus II Kurzpublikationen 16. Soziale Insekten IUSSI (Deutschsprachige Sektion) Tagung. - Graz (Austria). - 1997. - P. 79.

208. Russina L., Misnik O., Tur L., Russin I. Social interaction in Polistes colonies // Abstracts of the Vth International Colloquium on Social Insects. -Moscow.- 1999.-P. 54.

209. Russina L.Y., Nitochko M.I. To the regulation mechanisms in Polistes wasps colonies // Abstracts of the Vth International Colloquium on Social Insects. -Moscow.-1999.-P. 55.

210. Shevsova O.N., Russina L.Y. Social organization of Polistes in south Ukraine // Abstracts of the Vth International Colloquium on Social Insects. -Moscow. - 1999.-P. 58.

211. Spradbery J.P. Wasps: An Account of the Biology and Natural History of Solitary and Social Wasps. Seattle: University of Washington Press, 1973. - 408

P-

212. Starr C.K. Nest reutilization by Polistes metricus (Hymenoptera: Vespi-dae) and possible limitation of multiple foundress associations by parasitoids I I J. Kansas Entomol. Soc. - 1976. - № 49. - P. 142-144.

213. Starr C.K., Luchetti D. Key to Polistes species of Europe // Sphecos. -1993.-№24.-P. 14.

214. Strassmann J.E. Honey caches help female paper wasp (Polistes annularis) survive Texas winters // Science. - 1979. - № 204. - P. 207-209.

215. Strassmann J.E. Wasp reproduction and kin selection: reproductive competition and dominance hierarchies among Polistes annularis foundresses // Florida Entomol. - 1981a. - № 64. - P. 74-88.

216. Strassmann J.E. Evolutionary implications of early male and satellite nest production in Polistes exclamans colony cycles // Behav. Ecol. Sociobiol. -1981b. -№ 8. -P. 55-64.

217. Strassmann J.E. Parasitoids, predators and group size in the paper wasp, Polistes exclamans // Ecology. - 1981c. -№ 62. - P. 1225-1233.

218. Strassmann J.E. Kin selection and satellite nests in Polistes exclamans II Natural Selection and Social Behavior: Recent Reseach and New Theory /Eds R.D. Alexander, D.W. Tinkle. - New York: Chiron, 1981d. - P. 45-58.

219. Strassmann J.E. Nest fidelity and group size among foundresses of Polistes annularis (Hymenoptera, Vespidae) // J. Kansas Entomol. Soc. - 1983. - № 56. -P. 621-634.

220. Strassmann J.E. Female-biased sex ratios in social insects lacking morphological castes // Evolution. - 1984. - № 38. - P. 256-266.

221. Strassmann J.E. Worker mortality and the evolution of castes in the social wasp, Polistes exclamans II Insectes Soc. - 1985. - № 32. - P. 275-285.

222. Strassmann J.E., Meyer D.C. Gerontocracy in the social wasps, Polistes exclamans 11 Anim. Behav. - 1983. - № 31. - P. 431-438.

223. Strassmann J.E., Meyer D.C., Matlock R.L. Behavioral castes in the social wasps, Polistes exclamans // Sociobiology. - 1984. -№ 8. - P. 211-224.

224. Strassmann J.E., Orgren M.C. F. Nest architecture and brood development times in the paper wasp Polistes exclamans (Hymenoptera, Vespidae) // Psyche. -1983.-№90.-P. 237-248.

225. Strassmann J.E., Queller D.C. Ecological determinants of social evolution. In.: The Genetics of Social Evolution / Ed. M.D. Breed, R.E. Page. - Boul-der:Westview, 1989. - P. 81-101.

226. Strassmann J.E., Queller D.C., Hughes C.R. Predation and the evolution of sociality in the paper wasp Polistes bellicosus II Ecology. - 1988. - № 69. - P. 1497-1505.

227. Suzuki T. Male production by foundresses of Polistes chinensis antennalis (Hymenoptera: Vespidae) in the founding stage // Kontyu. - 1981. - № 49. - P. 519-520.

228. Suzuki T. Mating and laying of female-producing eggs by orphaned workers of a paper wasp, Polistes snelleni (Hymenoptera: Vespidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. - 1985. - № 78. - P. 736-739.

229. Suzuki T. Production schedules of males and reproductive females, investment sex ratios, and worker-queen conflict in paper wasps // Amer. Nat. -1986. -№ 128 -P. 366-378.

230. Taylor L.H. Observations on social parasitism in the genus Vespula Thompson // Ann. Entomol. Soc. Amer. - 1939. - № 32. - P. 304-315.

231. Theraulaz G., Gervet J., Semenoff Tian-Chanski S. Social regulation of foraging activities in Polistes dominulus Christ: a systemic approach to behavioural organization 11 Behaviour. - 1991. - № 116. - P. 293-320.

232. Trivers R.L., Hare H. Haplodiploidy and the evolution of the social insects // Science.- 1976. -№ 191. - P. 249-263.

233. Turillazzi S. Seasonal variation in the size and anatomy of Polistes gallicus (L.) (Hymenoptera, Vespidae) // Monit. Zool. Ital. (N. S.). - 1980. - № 14. - P. 63-75.

234. Turillazzi S. Stenogastrinae // The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. - New York: Cornell University Press, 1991. - P. 74-98.

235. Turillazzi S. Nest usurpation and social parasitism in Polistes wasps: new acquisitions and current problems // Biology and evolution of social insects / Ed. J. Billen. - Leuven Umv. Press, 1992. - P. 263-272.

236. Turillazzi S., Beani L. Mating behavior in the paper wasp Polistes gallicus (L.) (Hymenoptera, Vespidae) // Monit. Zool. Ital. (N. S.). - 1985. - № 19. - P. 169-170.

237. Turillazzi S., Cervo S. Territorial behavior in males of Polistes nimpha (Christ) (Hymenoptera, Vespidae) // Z. Tierpsychol. - 1982. - № 58. - P. 174180.

238. Turillazzi S., Conte A. Temperature and caste differentiation in laboratory colonies of Polistes foederatus (Kohl) (Hymenoptera, Vespidae) // Monit. Zool. Ital. (N.S.). - 1981. - № 15. - P. 275-297.

239. Turillazzi S., Pardi L. Body size and hierarchy in polygynic nests of Polistes gallicus (L.) (Hymenoptera, Vespidae) // Monit. Zool. Ital. (N. S.). -1977.-№ 11. -P.101-112.

240. Turillazzi S., Ugolini A. Rubbing behavior in some European Polistes (Hymenoptera, Vespidae) // Monit. Zool. Ital. (N. S.). - 1979. - № 13. - P. 129142.

241. Turillazzi S., Marmo-Piziolli M.T., Hervatin L., Pardi L. Reproductive capacity of single foundress and associated fondress females of Polistes gallicus (1.) (Hymenoptera, Vespidae) // Monit. Zool. Ital. (N. S.). - 1982. - № 16. - P. 7588.

242. Turillazzi S., Cervo R., Cavallari I. Invasion of the nest of Polistes dominulus by the social parasite Sulcopolistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae) // Ethology. - 1990. - № 84. - P. 47-59.

243. Wcislo W.T. The roles of seasonality, host synchrony, and behaviour in the evolution and distributions of nest parasites in Hymenoptera (Insecta), with special reference to bees (Apoidea) // Biol. Rev. (Cambridge). - 1987. - № 62. - P. 515-543.

244. Wenzel J.W. Male reproductive behavior and mandibular glands in Polistes major (Hymenoptera: Vespidae) // Insectes Soc. - 1987. - № 34. - P. 44-57.

245. West-Eberhard M.J. Foundress associations ,n polistine wasps dominance hierarch.es and the evolution of social behavior // Science. - 1967. - № 157. - P.

1584-1585.

246. West-Eberhard M.J. The social biology of pohstine wasps // Misc. Publ.

Mus Zool. Univ. of Michigan. - 1969. -№ 140. - P. 1-101.

247. West-Eberhard M.J. The evolution of social behavior by kin selection //

Quart. Rev. Biol. - 1975. - № 50. - P. 1-33.

248. West-Eberhard M.J. Polygyny and the evolution of social behavior m

wasps // J. Kansas Entomol. Soc. - 1978. - № 51. -P. 832-856.

249 West-Eberhard M.J. Intragroup selection and the evolution of insect societies // Natural selection and social behavior: recent research and new theory // Eds R D. Alexander, W.D. Tinkle. - Chiron: New York, 1981. - P. 3-17.

250 West-Eberhard M.J. The nature and evolution of swarming in tropical social wasps (Vespidae, Pohstinae, Polybhni) // SocM Insects m the Tropics / Ed. P Jatsson. - Pans: Umversite de Paris-Nord, 1982. - vol. 1. - P. 97-128.

251. West-Eberhard M.J. Introduction // The Social Biology of Wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. -New York: Cornell University Press, 1991. - P. 1252 West-Eberhard M.J. Dominance relations in Polistes canadensis (L.), a tropical social wasp // Monit. Zool. Ital. (N.S.). - 1986. - № 20. - P. 263-281.

253. WilsonE.O. The Insect Societes. Cambridge: Mass., 1971. -548p.

254. Wilson E.O. Sociobiology: new synthesis. Cambridge: Mass., 1975. -

697p.

255. Yamane Sk. Discovery of a pleometrotic association in Polistes chinensts

Perez (Hymenoptera: Vespidae) // Life Study. - 1973. -№ 17. - P. 3-4. 256 Yamane So., Kawamichi T. Bionomic comparison of PoUstes biglumis (Hymenoptera: Vespidae) at two different localities in Hokkaido, northern Japan, with reference to its probable adaptation to cold climate // Kontyu. - 1975. - № 43.-P. 214-232.

257. Yamane So., Okazawa T. Some biological observations on a paper wasp, Polistes (Megapolistes) tepidus malayanus Cameron (Hymenoptera: Vespidae) in New Guinea // Kontyu. - 1977. - № 45. - P. 283-299.

258. Yoshikawa K. A polistine colony usurped by a foreign queen. Ecological studies of Polistes wasps, II // Insectes Soc. - 1955. - № 2. - P. 255-260.

259. Yoshikawa K. Introductory studies on the life economy of polistine wasps. II. Superindividual stage. 2. Division of labor among workers // Jap. Journ. Ecol. - 1963a.-№13.-P. 53-57.

260. Yoshikawa K. Introductory studies on the life economy of polistine wasps. II. Superindividual stage. Dominance order and territoriality // Journ. Ecol. Osaka City Univ. - 1963b. -№ 14. - P. 55-61.

261. Young A.M. Natural history notes on the social paper wasp Polistes eryth-rocephalus Laetreille (Hymenoptera: Vespidae) in Costa Rica // J. Kansas Ento-mol. Soc. - 1986. - № 59. - P. 712-722.