Структура и смена оперения у журавлей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Кашенцева, Татьяна Анатольевна

• Кашенцева, Татьяна Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кашенцева, Татьяна Анатольевна

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

1.1. Терминология.

Глава 2. Краткая характеристика природных условий.

2.1. Условия содержания журавлей.

Глава 3. Птерилозис.

3.1. Типы дефинитивных перьев.

3.2. Размещение перьев у взрослого журавля.

3.3. Список птерилий и аптерий.

3.4. Характеристики птерилий.

3.5. Функциональные группы перьев.

Глава 4. Чередование возрастных нарядов и линек в онтогенезе журавлей.

4.1. Эмбриональный наряд.

4.1.1. Видовые особенности эмбрионального наряда.

4.2. Мезоптильный наряд.

4.2.1. Предъювенильная (постэмбриональная) линька.

4.3. Ювенильный наряд.

4.3.1. Первая предосновная (постъювенильная) линька

4.4. Первый основной наряд.

4.4.1. Первая предпромежуточная линька.

4.5. Первый промежуточный наряд.

4.5.1. Вторая предосновная линька.

4.6. Второй основной наряд.

4.6.1. Третья предосновная линька (преддефинитивная).

4.7. Дефинитивный наряд.;.

4.7.1. Предпромежуточная дефинитивная линька.

4.7.2. Предосновные дефинитивные линьки.

4.7.2.1. Лолная.

4.7.2.2. Частичная.

4.7.2.3. Линька с несинхронной сменой маховых перьев.

Глава 5. Особенности линьки журавлей.

5.1. Характер линьки различных птерилий.

5.2. Порядок смены перьев.

5.3. Рост перьев.

5.4. Сравнительная характеристика линьки вольных и вольерных журавлей.

5.5. Линька в годовом.цикпе журавлей.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и смена оперения у журавлей»

Актуальность темы

Линька или смена оперения - сложный и многогранный процесс, играющий важную роль в жизни птицы. Изучение линьки имеет несколько аспектов (морфологический, физиологический, общебиологический и др.), каждый из которых может быть темой для специального исследования.

Знание линьки журавлей в природе до настоящего времени остается нерешенной задачей. В монографиях, посвященных журавлям (Судиловская, 1951; Johnsgard, 1983; Makatsch, 1970; Prange, 1989; Флинт, 1987), сведения по морфологии оперения и линьке далеко не полны. Присутствуют неточности и даже ошибки, связанные, прежде всего с отсутствием системы описания оперения, пользования различными системами терминов, субъективностью восприятия цвета, а также фрагментарными наблюдениями в природе. В сравнении с другими сезонными явлениями в жизни журавлей (размножение, развитие, миграции) изученность линьки оказалась несравнимо более слабой.

Изучение линьки можно вести на коллекционных экземплярах, вольерных и вольных особях. Последний способ - наилучший, однако из-за значительных методических трудностей при работе с журавлями этот путь не может пока обеспечить необходимую массовость материала. Полувольные журавли - наиболее надежный источник полноценного, точно датированного серийного материала (Кашенцева, 1989; Andronova, Andronov, 1995). В вольерных же условиях возможны нарушения естественного хода процесса линьки. Этот путь предпочтителен при изучении формирования оперения молодых птиц и незаменим при выяснении возрастных особенностей оперения, а также при описании нарядов.

Изучение роста и развития журавлей, их возрастных нарядов, линьки, индивидуальной и географической изменчивасти требует прежде всего подробного и точного описания оперения этих птиц. Чтобы такие характеристики могли быть доступны для дальнейшего сравнительного анализа и практического использования различными специалистами, они должны быть составлены по единой схеме с применением общепринятой терминологии.

Ценность такого описания нарядов состоит не только в его грамотности, но и в том, что при последовательном описании наглядно прослеживается динамизм процесса изменения внешности птицы на основе понимания происходящего с перьевым покровом процессом обновления.

Особенности протекания процесса линьки, на ход которой влияют внешние условия, могут использоваться в биологическом мониторинге.

В связи с расширением работ по разведению редких птиц в неволе (Флинт и др., 1986) стал актуален поиск методик контроля за нормальным ростом и развитием птенцов. Такой контроль имеет целью сохранение генофонда (Tokarskaya et al., 1995), поддержание здоровья животных, а также сохранение их естественных экстерьерных показателей, одним из которых является оперение. Контроль за экстерьером птиц важен потому, что при разведении в неволе могут быть случаи аномальных отклонений у потомства в результате инбридинга и других причин. Необходимо знать параметры процесса формирования оперения и вариации возрастных нарядов в рамках нормы для вида, чтобы в дальнейшем учитывать как одно из условий при подборе производителей.

Создание журавлиного питомника дало уникальную возможность продвинуться по пути изучения оперения и линьки одновременно у семи видов журавлей (Флинт, 1986; Нейфельдт, 1987).

Возможно, что в условиях неволи характер линьки нередко испытывает дезорганизацию (Bench et. al., 1991), но знание основных закономерностей позволит в дальнейшем описывать состояние линьки в полевых условиях у диких птиц, что в свою очередь даст огромный материал по экологии этих птиц.

Выяснению особенностей линьки семи видов журавлей российской фауны в ее морфологическом аспекте посвящена настоящая работа.

Цели и задачи настоящего исследования:

Общая цель исследования - познание состава, построения и закономерностей смены оперения у семи видов журавлей отечественной фауны, для достижения которой необходимо решение следующих задач;

1) выяснение типов перьевых и пуховых структур;

2) выделение птерилий и аптерий, унификация их названий, описание особенностей отдельных птерилий;

3) составление топографических схем оперения;

4) описание возрастных нарядов, выявление их общих и специфичных черт;

5) выявление типов линек на протяжении жизненого цикла у разных видов;

6) выяснение общего характера, последовательности и продолжительности смены оперения;

7) определение продолжительности носки птицами отдельных категорий перьев и их роста;

8) создание определителя перьев журавлей для возможности правильной идентификации перьев, потерянных при линьке вольными журавлями;

9) определение места линьки в годовом и жизненном цикле журавлей.

Научная новизна

В настоящей работе для семи видов журавлей фауны России впервые

- описаны перьевые и пуховые структуры, прослежена динамика замены генераций пуха и перьев на отдельных птерилиях;

- составлена схема птерилозиса, список птерилий и аптерий семи видов журавлей, выделены семь специфичных для журавлей птерилий;

- определены общие и специфичные для родов Grus и Anthropoides черты возрастных нарядов;

- прослежена последовательность смены перьев на отдельных птерилиях во время каждого типа линьки;

- прослежена последовательность линек у конкретных особей и связь линьки с другими этапами жизненного цикла, а также проведено сравнение линьки вольных и вольерных журавлей трех видов.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Кашенцева, Татьяна Анатольевна

Выводы

1. Перьевой покров взрослых журавлей включает 5 типов дефинитивных перьев, которые несут как общие функции (тепло- и механическая защита от неблагоприятных условий среды), так и специальные (полет, видовой, возрастной и социальный маркер, формирование определенной формы той части тела, которую они покрывают).

2. Оперение журавлей представлено 62 хорошо различимыми птерилиями, которые топографически разделены 26 аптериями. У всех видов журавлей перья на одноименных птерилиях (кроме специфичных), имеют аналогичное строение. На этом факте основано создание определителя перьев журавлей.

3. В процессе онтогенеза у журавлей выделены основные возрастные наряды: эмбриональный, мезоптильный, ювенильный, дефинитивный. Первые три - наряды неполовозрелой птицы. Их замена (постъювенильная линька) представляет собой непрерывный процесс выталкивания эмбрионального пуха мезоптильным и, далее, ювенильным пером. Причем зачастую все эти структуры остаются скрепленными между собой, образуя многослойный покров растущего птенца. Пуховые наряды имеют структурные особенности и хорошо различимы. Первый перьевой наряд журавлей (ювенильный) составлен ювенильными перьями, отличающимися от дефинитивного по окраске, размерам и микроструктуре. Дефинитивный наряд взрослых журавлей не претерпевает заметных изменений в течение всей жизни. Смена перьев ювенильного наряда на дефинитивные проходит в течение 2-4 лет в зависимости от вида. Такая длительная замена обусловлена необходимостью прерывания линьки в неблагоприятные периоды жизни (миграция, зимовка). У журавлей питомника отмечены промежуточные между ювенильным и дефинитивным наряды: первый основной, первый промежуточный, второй основной, которые птицы носили в периоды между имматурными линьками: первой предосновной, первой предпромежуточной, второй предосновной, третьей предосновной.

4. В зависимости от характера смены маховых перьев у семи видов журавлей отечественной фауны отмечены линьки трех типов: полная - с синхронной сменой маховых перьев, частичная - без их смены (чередование обоих типов характерно для серого, японского, черного, даурского журавлей и стерха) и линька с несинхронной сменой маховых перьев (характерна для канадского журавля и красавки). В период синхронной смены маховых перьев журавли лишаются способности к полету сроком от 50 до 80 дней. В целом сохраняется тенденция смены полетных перьев один раз в два-четыре года. Дефинитивные предосновные линьки всех трех типов проходили в летнее время, в основном, с мая по октябрь.

5. В процессе линьки разные птерилии имеют различный характер смены перьев: синхронный (полетные птерилии), центробежный (групповые птерилии туловища, крыла и хвоста), спорадический (птерилии головы, ног и верхнекрыловых предплечья) и дискретный (некоторые крыловые птерилии, а также полетные птерилии во время линек с несинхронной сменой маховых). Соотношение сроков и характера линьки птерилии формирует процесс смены перьев, при котором сохраняются необходимые функции оперения.

6. Развитие каждого пера определено его размером и расположением на теле. Крупные перья развиваются из эмбриональных пушин, сформированных в эмбриогенезе. Рост ювенильной генерации перьев в отличие от дефинитивной имеет синхронный характер. Продолжительность роста самых крупных перьев ювенильной генерации определяет продолжительность всей постэмбриональной линьки.

Продолжительность и скорость роста пера зависят от его длины. Показатели скорости роста перьев одинаковой длины для разных видов, типов линек, нарядов и птерилии имеют близкие значения.

7. Предосновные дефинитивные линьки размножавшихся журавлей наступали только после завершения откладки яиц. Тип предосновной дефинитивной линьки не зависел от участия птицы в репродуктивном процессе.

Заключение

Пластичность процесса линьки, его необязательность и, в то же время, следование генетически закрепленным законам чередования явлений сезонного и жизненного цикла, определяет роль линьки, как буфера в жизненном цикле журавлей. На протяжении жизни журавля процесс линьки, так же, как и морфологические свойства покрова, подчинены основным его этапам.

Вылупившегося птенца покрывает пуховой наряд, который не может полностью защитить его. Дополнительный обогрев птенцы журавлей в течение длительного периода получают от родителей, за котрыми следуют неотступно и прячутся в их оперении во время отдыха. Пуховики окрашены в рыжий цвет, их не заметно среди растительности. Инстинкт затаивания при особом сигнале родителей, помогает не попадаться на глаза хищникам.

В постэмбриональный период журавленку необходимо как можно быстрее вырасти и начать летать. Этому способствует совмещение роста массы тела и массы оперения, а также синхронный, почти одновременный рост перьев на теле птенца, начинающийся в недельном возрасте, за счет чего период постэмбриональной линьки минимален для таких крупных птиц. Кроме того молодые журавли начинают летать до полного вырастания маховых перьев. Недостаточно хорошие полетные качества коротких крыльев компенсирует малая масса молодой птицы.

Приобретаемый в процессе постэмбриональной линьки ювенильный наряд также имеет приспособления для визуальной защиты от хищников. Подрастающие журавли, относящиеся к видам, имеющим белое оперение, носят ювенильный рыжеватый наряд. Вершины ювенильных перьев журавлей, относящихся к роду Grus и покрывающих его сверху и с боков, - коричневатого цвета. Нет окрашеных вершин на ювенильных перьях красавки.

Однако ювенильный наряд не обладает нужными теплозащитными качествами из-за более мелких размеров и рыхлой структуры ювенильных перьев, поэтому требует скорейшей замены. У молодой птицы начинают замещаться перья птерилий, играющих основную роль в теплозащите, вскоре после вырастания ювенильного оперения или еще до его завершения. Вырастающее новое перо, имеющее лучшие качества, в будущем сэкономит энергию, которая ушла бы на обгрев тела в "плохой одежде". Если есть подходящие условия для линьки (достаточная упитанность, здоровье, отсутствие стресса, подходящие погодные условия), птица линяет. Если нет условий - нет и линьки. Это упущение будет компенсировано следующей весной, когда будет много пищи, хорошие укрытия и погодные условия. Кроме того, молодая птица еще не достигла половозрелости, ей не надо тратить время и энергию на размножение.

Линька ювенильных перьев может растянуться на два-четыре года. Причем, полетные перья, как наиболее прочные и "качественные", а также менее изнашиваемые в сравнении с остальным контурным пером из-за их защищенности другими перьями крыла, начинают заменяться только на втором году жизни. Годовалые птицы меняют лишь перья, обеспечивающие теплозащиту. По сути, первая предосновная или постювенильная линька является началом смены ювенильного наряда, а ее завершением - третья предосновная или четвертая предосновнная линьки. Необходимость осенней миграции прерывает постювенильную линьку, а весенней - первую предпромежуточную. В связи с этим интересно знать характер протекания постювенильной линьки у тропических и оседлых журавлей. Возможно имматурные линьки представляют собой непрерывный процесс.

После смены ювенильного наряда на окончательный дефинитивный линьки со сменой полетных перьев и без нее чередуются на протяжении всей жизни, причем состояние оперения и другие внутренние и внешние факторы диктуют тип линьки. У видов, сохраняющих способность к полету во время смены оперения, ежегодные линьки отличаются тем, что в ходе их замещается только часть самых старых полетных перьев, контурное оперение туловища линяет ежегодно, хотя возможно замещаются не все перья на отдельных птерилиях. Линька полетных перьев растягивается на два и даже четыре года. Таким образом, у журавлей, имеющих разный тип линьки (с синхронным и асинхронным выпадением маховых), сохраняется принцип смены полетных перьев один раз в два-четыре года. По-видимому, эти перья обладают запасом прочности именно на такой срок, тогда как контурное оперение туловища и ног должно меняться ежегодно, а перья головы линяют почти постоянно, т.к. при околоводном образе жизни журавлей изнашиваются более других.

Следуя перечню биологических приоритетов каждой особи (выжить, дать потомство, поддерживать жизненные функции организма), можно составить приоритетный перечень птерилий, выполняющих перечисленные функции. Наиболее важны для выживания журавлей, как дальних мигрантов, перья, определяющие полетную функцию. У нескольких видов журавлей полетные птерилии (первостепенные маховые, их большие верхние кроющие, второстепенные маховые, их большие нижние кроющие и маховые крылышка) взаимосвязаны в процессе линьки и заменяются одновременно (серый, японский, даурский, черный, стерх) у других линька полетных перьев растянута во времени так, что птица не теряет способности к полету (канадский, красавка). Полетные перья заменяются в первую очередь, если они изношены настолько, что перестают выполнять свою функцию. За ними следуют птерилии, наиболее важные для защиты тела от неблагоприятных погодных условий. Это - перья дорзальной поверхности крыла, передней верхней части туловища и перья нижней поверхности туловища и ног, затем - перья нижней поверхности крыла и спины, и замыкают перечень перья-социальные маркеры, хорошее состояние которых служит показателем доминантности и хорошего состояния здоровья птицы (у некоторых из осмотренных диких серых журавлей третьестепенные маховые представляли собой только очины перьев, опахала которых были почти полностью стерты. Таким образом, частота смены оперения на птерилии зависит от степени изношенности пера, что в свою очередь определяется его функциями и топографией.

Продолжительность ежегодной предосновной линьки журавлей ограничена летним периодом, после чего предстоит миграция, для которой необходимо хорошее состояние перьев, выполняющих полетные и теплоизоляционные функции. Чем крупнее птица, тем крупнее ее перья, и тем больше времени требуется для их смены, т.к. продолжительность роста перьев находится в прямой зависимости от величины пера. Постепенная смена маховых у журавлей, не уместилась бы в пределах предотлетного времени. Поэтому линька контурного оперения журавлей имеет два пути: синхронная смена самых крупных перьев или частичная их смена за один сезон. По какому из них линяет отдельный вид зависит от экологических условий защищенность, кормность мест линьки, а также возможность сочетать линьку с воспитанием потомства).

Стратегия обновления перьев головы иная, чем контурного оперения туловища и крыльев. Оперение головы у журавлей, кроме основной теплоизоляционной функции, играет роль видового маркера и показателя возраста, поэтому одновременная смена перьев лишала бы птицу на некоторое время не только защиты, но и характерной внешности. Перья головы у журавлей требуют частой замены, т.к. быстро пачкаются и изнашиваются из-за постоянного контакта с влагой и околоводной растительностью, а чистить их клювом, как другие перья, журавли не могут. Линька головы протекает медленно и диффузно, т.е. небольшая часть растущих перьев птерилии рассредоточены по всей ее поверхности. Такая линька не требует больших энергетических затрат, из-за малых размеров перьев на головных птерилиях, а большое их количество определяет большую протяженность линьки во времени.

Взаимосвязь линьки некоторых птерилий может быть основана как на родстве птерилий, как например, первостепенных маховых и маховых крылышка, которые филогенетически являются маховыми; так и на общности выполняемой функции. Например, брюшная и грудная птерилии покрывают разные части тела и разобщены территориально, однако выполняют одну функцию, покрывая бок туловища, отчего перья этих птерилий имеют не только сходное строение, но и одновременную однотипную линьку.

У пяти видов журавлей отечественной фауны сбрасывание крупных перьев протекает в короткий срок. Линька такого рода имеет приспособительное значение, так как сокращается общий период обновления перьев. Надо признать, что это - оптимальный вариант линьки в условиях обитания, обеспечивающих надежную защиту от хищников и обильный, полноценный корм. Такой тип линьки более подходит для видов, степень снашиваемости полетных перьев которых очень велика, т.е. обитающих в условиях густой растительности, расположенной на уровне или выше роста птицы. Такое объяснение феномена синхронного сбрасывания перьев у некоторых видов журавлей вполне объяснимо с позиций специфики мест обитания исследуемых видов. Большинство из них живут в болотах с высокой растительностью. Таким образом стерх, который в настоящее время гнездится и линяет в основной части своего ареала в открытом ландшафте тундры (Воробьев, 1961; Флинт, Кищинский, 1975; Флинт, 1987), имеет приспособления для обитания в более закрытых местах, что косвенным образом доказывает более широкое распространение этого вида в прошлом (Мензбир, 1904; Слудский, 1959; Долгушин, 1960; Кириков, 1960; Жирновидр., 1978).

Для двух других видов (красавка, канадский журавль) целесообразнее оказалась постепенная смена полетных перьев, растянутая на два-четыре годовых цикла. Эти птицы - обитатели открытых пространств (тундра и степь), и принцип экономии энергии реализуется у канадского журавля и красавки другим способом. Постепенная замена маховых перьев требует меньших затрат энергии, а сохраненная во время линьки способность к полету позволяет выжить в малозащищенных от хищников условиях.

При сопоставлении схемы линек в онтогенезе журавлей со схемой общей для класса птиц (рис. 71), выявлены следующие особенности: возможное одновременное течение постэмбриональной и постъювенильной линьки, факультативный характер постъювенильной линьки - от ее отсутствия до непрерывного протекания зимой и слияния с первой предпромежуточной и второй предосновной, факультативный характер второй предпромежуточной линьки, и факультативный характер предпромежуточных линек у взрослых журавлей вплоть до их отсутствия. Обязательными для всех видов журавлей являются ежегодные летние дефинитивные предосновные линьки.

Журавли, как группа таксономически близких видов (одним из доказательств является их гибридизация) имеют общий тип строения пуховых и перьевых нарядов, одинаковый характер постэмбрионального развития и как часть этого процесса - постэмбриональной линьки. Сходство и различие видов в морфологическом аспекте линьки определяются их родственными связями. Различия в типе, характере и сроках линек обусловлены различиями экологического свойства, другими словами - адаптацией к разным условиям среды обитания. к о О о о

СП а а а о к л а> "О о о га 05 а я

Я и Я а> а х о 2 с я я а (В к

V: о

Ей «

Ь <т>

КС

5 I £ со И 2 д О -а к 3

ЬЙ О а- §

К га >

Е я Ь ж к« Е

К'

-о Ьэ Ь с » Кс

О ~ О с гп го ^

О К<

С н о л я Г

5:

О П

О го ас о к<

3 -о о и> ■ ю с КС

2 О м о а

О н со о ж л о ¡и К< а

О £ И н о X гч © ж к н к го к Е к< г ( I 1

§ -Е о Я

О СП Ш £

Э 8 Г

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНАЯ

ПЕРВАЯ

ПРЕДПРОМЕЖУТОЧНАЯ

ВТОРАЯ ПРЕДОСНОВНАЯ

ВТОРАЯ ПРЕДПРОМЕЖУТОЧНАЯ

03 а я>

X 3= ш •о I сг

-1 О О х ф

2 Ю X 05 а В

0 го ш

1 ^ I а>

7ч

3-Я

ПРЕДПРОМЕЖУТОЧНАЯ

ЧЕТВЕРТАЯ ПРЕДОСНОВНАЯ

ДЕФИНИТИВНАЯ

03 а> х

01 ■о

X [Г о ь

6 н

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кашенцева, Татьяна Анатольевна, 1998 год

1. Андронов В.А. О линьке ссрого жураваля в гнездовой период // Сообщ. Прибалт, комиссии по изучен, мигр. птиц. Тарту, 1989. N 21. С. 171.

2. Андрусснко H.H. О сером журавле в Кургальджинском заповеднике // Сообщ. Прибалт, комиссии по изучен, мигр. птиц. Тарту, 1989. N 21. С. 165-170.

3. Бондарцев A.C. Шкала цветов. М.-Л., 1954, 27 с.

4. Всроманн X, Нсйфсльдт И.А. О линьке серого журавля (обзор литературы) // Сообщ. прибалт, комиссии по изучен, мигр. птиц. Тарту, 1989. N 21. С. 174-177.

5. Войтксвич A.A. Перо птицы. 1962, М., изд-во АН СССР, 287 с.

6. Воробьев К.А. Стерх в Якутии // Природа. 1961. N 4, С. 88-90.

7. Воробьев К.А. Записки орнитолога. М., 1978. 255 с.

8. Гагинская А.Р., Рымкевич Т.А. Методические указания к сбору и обработке материала для главы "линька"// Матер. 5 зассд. мсжсекц. раб. группы по пробл. "Исследов. подукт. вида в пределах ареала". Вильнюс, 1973. С. 87-92.

9. Гаврин В.Ф., Чскменев Д.И. Массовая линька серого журавля на озере Селеты-Тенгиз // Тр. Ин-та зоол. АН Каз.ССР, 1964. Т. 24. С. 59-64.

10. Долгушин И.А. Птицы Казахстана. Т. 1. Алма-Ата, 1960. С. 448-469.

11. Елкин К.Ф. О стерхс в Тургайской депрессии // Тр. ОГЗ. Вып. XIII. Рязань, 1976. С.99.101.

12. Жирнов Л.В., Винокуров A.A., Бычков В.А. Редкие и исчзающие животные СССР. М.,1978.

13. Ильичев В.Д., Карташев H.H., Шилов И.А. Общая орнитология. М., 1982. С. 176.

14. Ильяшенко В.Ю. Методика описания перьевого покрова дневных хищных птиц // Методы изучения и охраны хищных птиц. М., 1990. С. 118-125.

15. Кашенцева Т.А. Птерилография журавлей // Журавли Палеаркгики. Владивосток, 1988.С. 120-131.

16. Кашенцева Т.А. Вылупленис птенцов журавлей в зоопнтомниках // Зоокультура ценных и редких птиц и зверей.М., 1989а, С. 120-126.

17. Кашенцева Т.А. Сбор материала по морфологии линьки оперения // Методические рекомендации по изучению журавлей. Тарту, 19896, С. 59-83.

18. Кашенцева Т.А. Морфология и формирование ювенильного наряда журавлей // Научные основы охраны и рационального использования птиц. Рязань, 1995. С.282-294.

19. Кашенцева Т.А., Копнина Е.М. Рост и развитие птенцов черного журавля Grusmonacha Temminck в неволе // Журавли Палсарктики. Владивосток, 1988. (1.76-83.

20. Кашенцева Т.А., Цвсткова И.С. Эмбриональный наряд журавлей // Научные основы охраны и рационального использования птиц. Рязань, 1995. С. 271-281.

21. Кириков C.B. Изучение животного мира в природных зонах ('ССР (XIII-XIX вв.). Лесная зона и лесотундра. М., Гидромстиздат.

22. Козлова Е.В. Отряд Журавлеобразные // Птицы СССР. Т. 7. Изд. АН СССР. М., -Л.,1936.

23. Ларионов В.Ф. Смена покровов и се связь с размножением у птиц (к анализу формирования во взрослом состоянии) // Ученые записки. Вып. 1945. 88. С.24-36.

24. Лейвитс А. Линяющий ссрый журавль на Ннгуласком верховом болоте // Сообщ. Прибалт, комиссии, по изучен, мигр. птиц. Тарту, 1989. N 21. С. 172-173.

25. Максудов Г.Ю., Панчснко В.Г., Зудов В.Е. О возможности криоконсервации спермы журавлей // Тез. докл. 1 Всссоюзн. совсщ. по пробл. зоокультуры. 1986. Ч. I. С. 285-286.

26. Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., 1959.

27. Маркин Ю.М. К экологии серого журавля в пойме р.Куноват // Научные основы охраны и рационального использования птиц. Рязань, 1995. С. 115-123.

28. Маркин Ю.М., Крсвер В.Г. О морфомстричсских признаках полового деморфизма серого журавля // Матер. X Всесоюзн. орнитол. конф. Витебск, 1991. 4.1. С.104-105.

29. Мензбир М.А. Птицы. 1904. С-П.

30. Нсйфельдт И.А. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц // Тез. ЗИН АН СССР. T.XLVII. 1970. С.111-181.

31. Нейфельдт И.А. Программа изучения журавлей Советского Союза // Сообщ. Прибалт, комиссии по изуч. мигр. птиц. 1987. N 19. С. 135-154.

32. Носков Г. А., Гагинская А. Р. К методике описания состояния линьки у птиц // Сообщ. Прибалт, ком. по изуч. миграций птиц. N7. Тарту, 1972. С. 154-103.

33. Носков Г. А., Рымкевич Т. А. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методика исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Ч. 1. Вильнюс, 1977. С. 37 48.

34. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных A.B. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности. М., 1995. 168 с.

35. Панчснко В.Г., Кашенцева Т.А., Копнина Е.М. Размножение журавлей в питомнике Окского заповедника // Изучен, птиц СССР, их охрана и рац. использ Тез. докл. IX Всес. орнитол. конф. 1986. 4.2. С. 131-133.

36. Панчснко В.Г. Инкубация яиц черного журавля Grus monacha Temminck в неволе// Журавли Палеарктики. Владивосток, 1988. С.73-75.

37. Панчснко В.Г., Кашенцева Т.А. Размножение журавлей в питомнике Окского заповедника// Научные основы охраны и рационального использования птиц. Рязань, 1995. С. 236-270.

38. Пукииский Ю.Б., Ильинский И.В. К биологии и поведению черного журавля в периодгнездования (Приморский край, бассейн реки Бикин) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82(1). С. 5-17.

39. Пукинский Ю.Б., Мальчевский A.C. Ссрый журавль в Ленинградской бласти // Журавли СССР. Л., 1982. С. 49-54.

40. Рымкевич Т.А., Могильнср А.И., Носков Г.А., Яковлева Г.А. Новые показатели для характеристики линьки воробьиных птиц // Зоол. журн. М., 1987. Т. 66. Вып. 3. С. 444-453.

41. Рымкевич Т.А. (ред.) Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л., 1990. 302 с.

42. Самарина Б.Ф., Кудряшова Л.М. Фенологическая характеристика природы Окского заповедника // Флора и растительность Окского заповедника: Тр. Окского гос. зап. Рязань, 1974. Вып. X. С. 214-247.

43. Слудский А.А. К распространению и биологии стерха // Орнитология. Вып.2. 1959. С.159.162.

44. Судиловская A.M. Стерх и его распространение // Охрана природы. 1948. N 3. С. 9198.

45. Судиловская A.M. Серый журавль G rus grits L. II Дементьев Г.П., Гладков Н.А.(ред.). Птицы Советского Союза, т.2. М., 1951. С. 102-114.

46. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северо-западной Монголии Т. 1. М.-Л., 1938. 317 с.

47. Флинт В.Е. Птицы // Красная Книга СССР. М., 1984. Т.1. С. 139-140.

48. Флинт В.Е. Зоокультура редких видов и сохранение генофонда // Тез. докл. 1 Всесоюзн. совещ. по пробл. зоокультуры. 1986. С. 82-86.

49. Флинт В.Е. Семейство журавлиные Gruidae // Птицы СССР, Курообразные, журавлеобразные. Л., 1987. С. 266-335.

50. Флинт В.Е., Габузов О.С., Сорокин А.Г., Пономарева Т.С. Разведение редких видов птиц. М., 1986. 206 с.

51. Флинт В.Е., Кищинский А.А. Стерх в Якутии // Зоол. журн. 1975, т. 54, N 8, С. 11971212.

52. Флинт В.Е., Сорокин А.Г. Современное состояние якутской популяции стерха // Журавли восточной Азии. Владивосток, 1982. С. 60-64.

53. Фирсова Л.В. Возрастные изменения перьевых структур у неворобьиных птиц // Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АНСССР, нов. сер. Т.29(132). Владивосток, 1975. С. 26-39.

54. Шестакова Г.С. Строение крыла и механика полета птиц. М., 1971. С. 33-41. Штрайх Г., Свстозаров Е. Факторы, определяющие процесс смены оперения // Изв. АН СССР (серия биол). Т.З, 1937. С. 533-558.

55. Якоби В.Э., Кокшайский Н.В., Бородулина Т.А. Функциональная морфология птиц. М„ 1964. 124 с.

56. Allen R.P. The whooping crane // Research Report N 3 of the Nation. Audubon Soc.New York. 1952. P. 197-200.

57. Amadon D. Avian plumages and molts // The Condor, 1966. 68. P. 263-278.

58. Andronova R.S., Andronov V.A. Results og Semi-wild Raising of Red-crowned and Whit-naped Cranes at the Station of Réintroduction of Rare Birds in Khinganski Reserve // Cranes and Storks of the Amur river. Moscow, 1995. P. 158-163.

59. Archibald G.W. Methods for breeding and rearing cranes in captivity // Int. Zoo. Yearbook. 1974. 14. P.147-155.

60. Archibald G.W. The unison call of cranes as a useful taxonomic tool. Ph.D. dissertation. Cornell University, Ithaca, N.Y. 1975.

61. Archibald G.W., Viess D.L. Crane propagation at the International Crane Foundation 197378 // Proceedings 1978 Crane Workshop. Colorado St. Univ. Print. Serv. Fort Collins. 1979. P. 51-73.

62. Baumel J.J., ed. Nomina anatomica avium // An Annoted Anatomical Dictionary of Birds. London, Toronto, Sydney, San Francisco: Academic Press, 1979. 637 pp.

63. Bench S., Hasselguist D., Hedtstrom A., Ottosson U. Rapid moult among palearktic passerines in West Africa an adaptation to the onocoming dry saeson? // Ibis. 1991. 133. N 1. P. 4752.

64. Borger A.J. Luiik W.A. The pterylosis of the nestling Com ruflceps II Wilson Bui. 1954. 66. P. 119-126.

65. Blaauw F.E. A monoraph of the cranes. E.J. Brill, Leiden, 1897. 64 p. (In Walkinshaw 1949).

66. Boulton R. Ptilosis of the House Wren {Troglodytes aedon aedon) II Auk. 1927. 44. P. 387414.

67. Burt W.H. Pterylography of certain North American woodpeckers // Univ. Calif. Pub. Zool.1929. 30. P. 427-442.

68. Busching W.D. Praktische Hinweise zur Anlage einer Rumpfungssammlung // Falke. 1981.28. P.330-335.

69. Busching W.D. Uber das Determinieren von Rumpfungen und Mauser federn // Beitr. Vogelk. 1988. 34. 6. P. 359-380.

70. Compton L. The pterylosis of the Falkoniformcs with special attention to the taxonic positionof the osprey // Unit. Calif. Pub. Zool. 1938. 42. P. 173-212.

71. Cone C. D. Jr. Thennmal soaring of bird's //Amer. Sei. 1962. 50. P. 180-209.

72. CrampS., Simmons K.E.L (eds) The birds of the Palearctic. Vol. 2. Oxford, London, New1. York, 1980. 695 p.

73. Degen E. On some of main features in the evolution jf the bird's wing // Brit. Ornith. Club Bui. 1894. 2. VH-XXXM.

74. Dwight J.J. The scqucncc of plumages and molts of the passerine birds of New York // N. Y. Acad. Sei. Ann., 1900. Vol. 13. P. 73-360.

75. Dwigtht J.J. Plumage-cycles and the relation between plumages and moults // Auk. 1902. 19. P. 248-255.

76. Drewicn R.S. Ecology of Rocky Mountain greater sanghill cranes // Ph D. thesis, Univ. Idaho, 1973. P. 152.

77. Fisher H.I. The Pterylosis of the Kind Volture // Condor. 1943. 45. P. 69-73.

78. Fjcldsa J. Guide to the Young of European Precocial Birds. 1977. Skaav Nature Publication. Tisvilcje. 285 p.

79. Gee G.F. Hormonal treatment and fligtht feather molt in immature Sandhill Cranes // R.Drevvien and J.C.Lewis ( eds.) Proceeding 1981 Crane Workshop. Nat. Audubon Soc. Tavernier, 1981. P. 237-244.

80. Gee G.F.,Temple S.A. Artificial insemination for breeding non-domestic birds // Symp. Zool. Soc. London, 1978. N 43 , P. 51-72.

81. Gee G.F., Sexton T.J. Arificial insemination of cranes with frozen semen // Proceedings 1978 Crane Workshop. Colorado St. Univ. Print. Serv. Fort Collins, 1979. P. 89-94.

82. Gee G.F., Russman S.E. Reproductive physiology // Cranes: Their Biology, Husbandry, and Conservation, eds. D.Ellis, G.Gec, C.Mirandc. 1996. P. 123-136.

83. Gerbe Z. Sur les plumes de vol et mue // Soc. Zool. de France Bui. 1877. 2. P. 289-291.

84. Glutz U.N., Bauer K.M., Bezzcl E. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Bd. 5. (Galliformesund Gruiformes). Frankfurt/Main, 1973. P. 1-700.

85. Graham R.R. Safety devices in wings of birds II Brit. Birds, 1930. 24. P. 2-21, 34-47, 58-65.

86. Hansen W., Oclke H. Bestimmungsbuch fur Rumpfungen und Mauserfedern // Beitr. Naturkunde. Niedcrsachsens. 1973. P. 1-50.

87. Harrison C. Jungvogel, Eier und Nester aller Vogel Europas, Nordafnkas und des Mitteleren Ostens. Vrelag Paul Parey, 1975. P. 153.

88. Hartman L., Duncan S., Archibald G. The hatching process in cranes with rccomendations for assisting abnormal chicks// Proceedings 1985 Crane Workshop. 1987. P. 387-396.

89. Heinroth O., Heinroth M. Die Vogel Mitteleuropas, Bd. 3. Berlin-Lichterfeld, 1928. 286 pp.

90. Heinroth O., Heinroth M. The Birds. Ann Arbor: University of Michigan Press. 1958.

91. Howard R., Moore A. A complete checklist of the Birds of the World. Oxford Univ. Press. 1980. P. 110-120.

92. Humphrey P.S., Parkers K.C. An approach to the study of molts and plumages // Auk. 1959. 76. P. 1-31.

93. Humphrey P.S., Clark G.A. Ptcrylosis of the Mallard Duck// Condor. 1961. 63. P. 365-385.

94. Humphrey P.S., Parkers K.C. Comments on the study of plumage succession // Auk. 1963.80. P. 496-503.1.yashcnko V.Y. A new downy pteryla in passerine birds // Bull. Brit. Orn. CI. 1984. 104 (2).1. P. 53-54.

95. Jhonsgard P.A. Cranes of the world // Indiana univer. Press. 1983. P. 23-28.

96. Kashentseva T.A. Morphology and development of the juvenile plumage in cranes // Crane research and protection in Europe (ed. H.Prangc). Martin-Luter-Universitat Halle-Wittenberg, 1995. P. 57-69.

97. Kashentseva T.A., Tsvctkova S.T. Natal plumage of cranes // Crane research and protection in Europe (ed. H.Prangc). Martin-Luter-Universitat Halle-Wittenberg, 1995. P. 50-56.

98. Keskpaik J.E., Kashentseva T.A. The complete moult of common crane: phenology, progress and flightlessness // Loodusevaatlusi, Tallinn, 1995. P. 18-33.

99. King J.R., Murphy M. E. Estimates of the mass of structures other the plumage produced during molt by With-crowned sparrous // Condor. 1990. 92. N4. P. 839-843.

100. Makatsch W. Der Kranich // Die Neue Brehm-Bucherei. Wittenberg Lutherstadt, 1970. 132pp.

101. Markin Y.M., Krcver V.G. Morphomctric parameters of the Common Crane used in sex identification // Crane research and protection in Europe (ed. H.Prange). Martin-Lutcr-Universitat Halle-Wittenberg, 1995. P. 77-78.

102. Marks I.S., Underbill L.G. Moult, migration and mass of a han-dicapped bristle-thighed curlcw Numcnius tahitiensis // Ardca. 1994. 82. N2. P. 153-155.

103. Mayaud N. Teguments et phancrcs // Grassc, P.P. (ed.) Traite de Zoologie. 1950. 15 (Oiscaux). P. 4-77.

104. Mevvaldt L.R. Ptcrylography and natural and experimentally induced molt in Clarks Nutcracker // Condor. 1958. Vol. 60.

105. Mocnbuk D.J. Vogeltopografie//Wielewaal. 1985. 51. P. 431-432.

106. Miller A.N. Sistcmatic revision and natural histiry of the American shrikes // Univ. Calif. Pub. Zool. 1931.38. P. 11-242.

107. Miller A.N., Fisher H.I. Pterylosis of the California Condor // Condor. 1938. 40. P. 248-256.

108. Miller W.DeW. Variations in the structure of the aftershaft // Amer. Mus. Nat. Hist. Bui. 1924. 140. P. 1-7.

109. Mitchell P.C. On so-called "quintocubitaiism" in the wing of birds; with special refrence to the Columbac, and notes on anatomy // Linn. Soc. Zool. Jour. 1899. 27. P. 210-236.

110. Moll K.H. Grits grits Kranich // U.N. Giuttz v. Blotzheim (Hg). Bd.5. Frankfiirt/M., 1973. P. 567-605.

111. Moody F. Water-fowl and Game Birds in Captivity. London. Witherby 1932.

112. Murphy M., King J. Estimates of the mass of structures other the plumage produced during molt by Wihc- crowncd sparrous // Condor. 1990. 92, N4. P. 839-843.

113. Ncssbitt S.A. Feather staining in Florida sadhiii cranes // Fla. Field. Nat., 1975. 3. P. 28-30.

114. Ncssbitt S.A. Capturing sandhill cranes with oral tranqilizers// Proceedings 1975 International Crane Workshop. Oklahoma State Univcr., 1976. P. 296-298.

115. Nessbitt S. A. 1987. A technique for aging Sandhill cranes using v.ing molt // Proceeding 1985 Crane Workshop. P. 224-229.

116. Newton F., Gadow H. A Dictionary of Birds. Adam & Charles Black, London, 1893. 10881. PP

117. Nitzsch C.L. System der Ptcrylography // Burmeister, Halle, 1840. 228 p.

118. Noordhuis R. Patterns of primary molt: ecophysiological adapattions // Limosa, 1989. 62, P.35.45.

119. Palmer R.S. Patterns of molting // D.S.Fanner, J.R. King, and K.C.Parkers, eds. Avian Biology. Vol.2. Academic Press, New York., 1972. Chap.2. P. 65-102.

120. Panchcnko V.G., Grazhdankin A.V. Use of a Contact incubator l or the artificial of crane eggs // Crane research and protection in Europe (ed. H.Prange). Martin-Luter-Universitat Halle-Wittenberg, 1995. P. 369.

121. Panchenko V.G., Maksudov G.Y. Some data on obtaining semen in cranes and possibilities of its cryocoservation // Crane research and protection in Europe (ed. H.Prange). Martin-Luter-Universitat Halle-Wittenberg, 1995. P. 370-371.

122. Panck M., Mayecoski P. Rcmcx growth and body mass of mallards during wind molt // Huk. 1990. 107. N2. P. 255-259.

123. Pitelka F.A. Pterylography, molt, and age determination of American jais of the genus

124. Aphclocoma // Condor. 1945. 47. P. 229-261.

125. Plumage, age and moult terminology // Brit. Birds. 1985. N 9. P. 419-427.

126. Potapov E. Some breeding observation on the Siberian White Crane Grus leucogeranus in Kolyma lowlands // Bird Conscrv. Internal. 1992. N2. P. 149-156.

127. Prangc H. Dcr Graue Kranich. Die Ncue Brehm-Bucherei. Wittenberg Lutherstadt, 1989.272 pp.

128. Pukinski J. Zur Schwingen mauscr des Kranichs (Grus grus) II J. Ormtol. 1967. Bd. 108. H. 3. P. 346-348.

129. Putnam M.S., Archibald G.W. The Siberian Crane: Its History and Biology in Captivity // Proceedings of the 1983 International Crane workshop. Baraboo,WI, USA., 1987. P. 173-195.

130. Pycraft W. P. Nestling birds and some of the problems the present // Brit. Birds, 1907. Vol.1. P. 102-106, 129-136, 162-167.

131. Pycraft W.P. Some facts concerning the so-called "aquintocubatalism" in the bird's wing // Linn. Soc. Zool. Jour. 1899. 27. P. 236-256.

132. Ridgway R. Color standards and color nomenclature. R. Ridgway, Washington, D.C. 1912.43 pp.

133. Robin Y-P., Handrich Y., Chcrcl Y., Lc Maho Y. Energy saving during breeding and molt in birds // Phisiol. Cold Adapt. Birds Proc. NATO Adv. Workshop, London,^ 989. P. 293-303.

134. Rogers D.l. The use of feather abrasion in molt studies // Corella. 1990. 14. N5. P. 141-147.

135. Stephan B. Eutaxie, Diastaxic und anderc Probleme der Befiederung des Vogelflugels // Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1970. Bd. 46. H. 2. S. 339-437.

136. Stephenson J.D. Plumage development and growth of young Whooping Cranes. M.S. thesis, Oregon State Univ., 1971. 56 pp.

137. Strcsemann T. The nomenclature of plumages and molts // Auk. 80. 1963. P. 1-8.

138. Stresemann E., Streseman W. Die Mauser der Vogel. Berlin, 1966. 445 pp.

139. Strcsemann E. The nomenclature of plumages and molts // The Auk. 1963. 80. P. 1-8.

140. Ticchurst C.B. On the down-plumage and moult coloration of some nestling birds // Brit. Birds. 1908. 2. N6. P. 186-194.

141. Ticehurst C.B. on the down plumages of some indian birds // Bombaj Natural Hist. Society. 1926. Vol. XXXI. P. 368-378.

142. Tokarskaya O.N., Pctrosyan V.G., Kashcntseva T.A., Panchenko V.G., Ryskov A.P. DNA fingerprinting in captive population of the endangered Siberian crane (Grus leucogeranus) // Electrophorsis. 1995, 16, p. 34-41.

143. Van Tyne J., Bcrgcr A.J. Fundamentals of Ornithology // John Wiley and Sons., Inc. New York, 1959. 642 pp.

144. Walkinshavv L.H. The sandhill cranes // Cranbrook Instit. Sci. Bull 29. Bloomfield Hills, Michian, 1949. P. 202.

145. Walkinshaw L.H. Cranes of the world. Winchester Press, New York, 1973. 370 pp.

146. Wray R.S. On some points in the morphology of the wings of birds // Zool. Soc. London Proc. 1887. P. 343-357.

147. Wellington M., Burke A., Nicolich J., 0Mallcy K. Chick Rearing // Cranes: Their Biology,

148. Husbandry, and Conservation. 1996. Ch. 5. P.77-104.

149. Withcrby H.F., Jourdain F.C.R., Ticchurst N.F. and Tucker BW. Tlic Handbook of British Birds. Vol. 4. 1958. XIV. 471 p.