Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Ершова, Елизавета Алексеевна

• Ершова, Елизавета Алексеевна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Ершова, Елизавета Алексеевна

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 История исследований зоопланктонных сообществ Чукотского моря и прилегающих областей

1.2 Качественная и количественная характеристика зоопланктонных сообществ Чукотского моря

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Структура зоопланктонных сообществ и межгодовая изменчивость

2.2 Оценка численности и распределения копепод Pseudocalanus 8рр

2.3 Оценка продукции яиц и вторичной продукции

2.4 Оценка долгосрочных изменений структуры сообществ

2.5 Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Общая характеристика Чукотского моря

3.2 Гидрологическая характеристика района исследований в период работ по программе «РУСАЛКА», 2004-2012 гг

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗООПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ ЧУКОТСКОГО МОРЯ

4.1 Видовой состав, количественные характеристики и межгодовая изменчивость зоопланктона Чукотского моря, 2004-2012 гг

4.2 Структура зоопланктонных сообществ Чукотского моря и связь сообществ с водными массами

4.3 Межгодовая динамика зоопланктонных сообществ на фоне климатической изменчивости

ГЛАВА 5. МАССОВЫЕ ВИДЫ, КАК ИНДИКАТОРЫ СООБЩЕСТВ И ВОДНЫХ МАСС

5.1 Распространение и структура популяции копеподы Са1апш glacialis

5.2 Распространение и структура популяций копепод Pseudocalanus 8рр

5.2.1. Молекулярное определение видов и размерная структура Р8виёоса1апш

8рр. в Чукотском море

5.2.2. Распространение и межгодовая изменчивость

5.2.3. Структура сообществ

5.2.4. Интенсивность продукции яиц

5.2.5. Оценки вторичной продукции и сравнение с другими исследованиями

5.2.6. Видоспецифичная экология Pseudocalanus 8рр

ГЛАВА 6. ДОЛГОСРОЧНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СООБЩЕСТВАХ ЗООПЛАНКТОНА ЗА ПЕРИОД 1946-2012 ГГ

6.1 Связь распределения планктона с гидрофизическими и климатическими условиями

6.2 Долгосрочные изменения биомассы зоопланктона

6.3 Характеристика сообществ различных водных масс Чукотского моря

6.4 Роль Тихоокеанской фауны в Арктических сообществах и смещение ареалов

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

В последние десятилетия Арктический бассейн и окружающие его шельфовые моря претерпевают существенные изменения в связи с глобальными изменениями климата. Самым заметным следствием этих изменений является колоссальное сокращение площади ледового покрова в Арктике и резкое сокращение доли многолетних льдов. Деградация ледового покрова влечет за собой существенные изменения гидрофизических условий, продолжительности продукционного периода, структуры и продуктивности планктонных сообществ. Арктические морские экосистемы сейчас, несомненно, находятся в состоянии трансформации. Для того чтобы можно было строить прогнозы об их возможных изменениях в будущем, необходимы сведения об их структуре, количественных характеристиках, их связи с гидрофизическими условиями и климатическими сигналами, а также об уровне их межгодовой изменчивости.

Г> и о

Зоопланктон является важнейшим промежуточным звеном в пищевой цепи между первичными продуцентами и высшими трофическими уровнями пелагической арктической морской экосистемы, в том числе и промысловыми. Биомасса зоопланктона определяет количество ресурсов, доступных для планктоядных рыб, птиц и морских млекопитающих. Так как большинство зоопланктонных организмов характеризуется короткими жизненными циклами и быстро реагирует на изменения окружающей среды, ожидается, что зоопланктонные сообщества одними из первых подвергнутся изменениям и отреагируют на наблюдаемые изменения климата.

Чукотское море является связующим звеном между Арктическим Бассейном и Тихим океаном, единственными «тихоокеанскими входными воротами» Арктики. В

и и 1 ХТ и и

летний период протяженный шельф Чукотского моря становится проточной системой, заполненной почти исключительно потоками теплых беринговоморских вод, вносящих в Арктику огромное количество опресненной воды, биогенных элементов и тихоокеанского фито- и зоопланктона. Благодаря этому продуктивность Чукотского моря значительно превышает продуктивность прилежащих к нему арктических морей и оценивается приблизительно в 80 г С м в год.

Несмотря на исключительную важность биоты Чукотского моря для всего Западно-Арктического региона, сведения о составе, обилии и распределении его

пелагического населения, и в том числе, зоопланктона, намного беднее, чем о зоопланктоне других арктических морей. Хотя первые исследования планктонных сообществ Чукотского моря были проведены еще в 30-х гг. XX века, работы за прошедший период, как правило, охватывали небольшие временные интервалы и незначительные акватории и были ограничены одной из двух половин моря по ту или иную сторону государственной границы между Россией и США. Количественные характеристики, структура и изменчивость зоопланктонных сообществ во всей акватории Чукотского моря оставались практически неизученными. До настоящего времени не было также и попыток обобщить имеющиеся разнородные данные и проследить многолетние изменения в его зоопланктонных сообществах, несомненно сопровождающие существенные климатические изменения в данном регионе.

Основной целью нашей работы являлось исследование структуры мезопланктонных сообществ Чукотского моря, ее межгодовой изменчивости и ее долговременных изменений в связи с факторами среды. В основу работы легли собственные данные, полученные в ходе повторявшихся в течение четырех полевых сезонов наблюдений за планктонными сообществами Чукотского моря в рамках Российско-Американской программы «РУСАЛКА» (2004-2012 гг.), а также все доступные литературные и архивные данные по этому региона.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследование структуры зоопланктонных сообществ Чукотского моря и выделение типов сообществ и видов-индикаторов, связанных с различными водными массами.

2. Оценка качественной и количественной изменчивости зоопланктонных сообществ в разные годы на фоне межгодовых различий гидрофизических и климатических параметров среды.

3. Выявление связи между распределением зоопланктона, гидрологическими параметрами и распределением водных масс на примере экологически значимых массовых видов копепод Calanus glacialis и Pseudocalanus spp.

4. Оценка долговременных изменений в мезопланктонных сообществах Чукотского моря на фоне наблюдаемых климатических изменений на основе архивных данных, собранных на протяжении последних 70 лет.

Научная новизна

Работа представляет собой первое комплексное исследование зоопланктонных сообществ на всей акватории Чукотского моря, как с американской, так и с российской стороны границы, основанное на мониторинге зоопланктона в течение 10-летнего периода с 2004 по 2012 г., выполненное современными методами и дополненное гидрофизическими наблюдениями. Впервые дано детальное описание сообществ, характерных для различных водных масс, и проведена оценка их обилия и межгодовой изменчивости. На примере экологически значимых массовых представителей планктона копепод Са1апш ^1ас1а1\8 и Pseudocalanus spp. впервые достоверно показана связь распределения и обилия зоопланктона с распределением водных масс и параметрами окружающей среды. На основании анализа архивных материалов впервые получены свидетельства значительных изменений, произошедших в планктонных сообществах Чукотского моря за последние 70 лет.

Практическая значимость работы

В работе охарактеризовано распределение, структура и межгодовая изменчивость зоопланктона Чукотского моря в летний период и долгосрочные изменения в сообществах на протяжении более чем полувекового периода. Выявленные типовые сообщества могут быть использованы для определения происхождения той или иной водной массы, так как зоопланктонные организмы служат прекрасными индикаторами вод различного происхождения. Результаты работы могут быть использованы при проведении мониторинга планктонных сообществ Чукотского моря, их моделирования и в качестве основы для разработки прогнозов изменений в арктических пелагических системах в связи с изменениями климата.

Апробация работы

Основные положения работы были представлены на V и VI Симпозиумах по Продукции Зоопланктона (2011, Пукон, Чили; 2016, Берген, Норвегия), международной конференции по Океаническим Наукам ASLO (2012, Новый Орлеан, США, и 2014,

Гонолулу, США), Аляскинском Симпозиуме по Морским Наукам (2012, 2016, Анкоридж, США), Гордоновской Научной Конференции по Полярной Морской Науке (2015, Барга, Италия) а также на коллоквиумах Лаборатории экологии планктона Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (2011-2016 гг.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 публикаций: 6 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, и 5 тезисов.

Структура диссертации

Структура диссертации. Работа изложена на 121 странице, содержит 38 рисунков. Приложения представлены еще на 6 страницах, они содержат 6 таблиц. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Список процитированной литературы содержит 147 источников, из них 135 на иностранных языках.

Благодарности

Автор сердечно благодарит научного руководителя Ксению Николаевну Кособокову за помощь и поддержку на всех этапах выполнения и написания работы. Автор выражает глубокую благодарность: Михаилу Владимировичу Флинту за ценные советы, интерес к работе и поддержку при ее выполнении и подготовке; коллегам из лаборатории Экологии планктона ИОРАН за плодотворные дискуссии; Расселлу Хопкрофту из Университета Аляски, Фэрбэнкс за поддержку в работе и помощь в написании и публикации статей; Кэти Крэйн, инициатору и руководителю программы РУСАЛКА; команде и научному составу экспедиций на НИС «Профессор Хромов»; Е.Л. Мархасевой и И. Ратзен за помощь в нахождении и поднятии исторических данных; Дж. Нелсону, К. Матсуно, Л. Эйснер за современные данные по зоопланктону Чукотского моря; Дж. Куистелл за помощь в освоении молекулярных методов; А.В. Бушуеву за правку текста диссертации и автореферата. Автор сердечно благодарит семью, особенно маму, Е.Г. Ершову, и друзей за тепло и поддержку.

Различные этапы работы были выполнены при поддержке программы «РУСАЛКА», грантов РФФИ № 13-04-00551-а и № 14-0410158-к и РНФ, проект № 14-50-00095.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 История исследований зоопланктонных сообществ Чукотского моря и прилегающих областей

Наиболее ранние исследования пелагической фауны Чукотского моря были проведены в 1930-е годы СССР в рамках экспедиций по освоению Севера на пароходах «Дальневосточник» (1932), «Красноармеец» (1933), «Литке» (1932, 1934), «Челюскин» (1934-1935), «Красин» (1934-1935), а также Береговой Охраны США на ледоколе «Chelan» (1934). Материал, собранный в ходе этих экспедиций, дал первое представление о фауне региона, и уже эти ранние работы [Johnson, 1934; Богоров, 1939; Виркетис, 1947; Степанова, 1937; Яшнов, 1940] отмечают виды-индикаторы водных масс различного происхождения и показывают связь между определенными гидрофизическими параметрами и встречаемостью некоторых видов зоопланктона.

Исследования в Чукотском море были прерваны Второй мировой войной и возобновлены в 1950-е годы с установлением ежегодных ледовых патрулей в различных регионах Арктики, включая Чукотское море. Эти исследования зоопланктона в российских дальневосточных морях стали фундаментом нашего понимания биоразнообразия и биогеографии этого обширного региона [Бродский, 1950; Бродский, 1957; Виркетис, 1952]. Работа Павштикс [1984] дает первые количественные оценки биомассы и численности зоопланктона российской стороны Чукотского моря. Первые работы, давшие количественную оценку зоопланктона Чукотского моря с американской стороны, были опубликованы несколько ранее [Johnson, 1953, 1958]. За ними последовали более узконаправленные, но охватывающие меньшую акваторию программы OCSEAP (Alaskan Outer Continental Shelf Environmental Assessment Program) [Wing, 1974] и несколько локализованных мониторинговых программ в северо-западной части Чукотского моря [English, 1966; Cooney, 1977; English, Horner, 1977]. С середины 1970-х и до середины 1980-х годов исследования в регионе были приостановлены как с советской, так и с американской стороны. Они возобновились в 1985 г. запуском междисциплинарной программы "ISHTAR" (Inner Shelf Transfer And Recycling) в Беринговом и Чукотском морях (1985-1989). Целью этой программы было изучение влияния межгодовой изменчивости гидрофизических условий, в первую очередь

транспорта богатой биогенами Анадырской воды, на круговорот углерода и биогенов и сезонность продукции в шельфовых водах северной части Берингова и Чукотского морей. Во всех рейсах "ISHTAR" проводились сборы зоопланктона, но данные опубликованы только по материалам экспедиций 1985-1986 гг. [Springer et al., 1989].

Одним общим недостатком всех вышеупомянутых ранних работ являлось отсутствие стандартизации методов сбора, в частности, использование сетей с самой разнообразной ячеей от ~180 до ~600 мкм и различающимся диаметром входного отверстия. Помимо этого, подавляющее большинство исследований, особенно те, которые были проведены в послевоенный период, были ограничены либо российской, либо американской стороной государственной границы. Заметным исключением из этого правила стала совместная советско-американская программа «БЕРПАК» (19771993). В рамках этой программы было проведено пять экспедиций [Tsyban, 1999], из которых наиболее значимой для планктонных исследований была экспедиция августа 1988 г., охватившая обширную акваторию от юга Берингова до середины Чукотского моря по обе стороны государственной границы. В рамках этой экспедиции для сбора планктона использовались сети с ячеей 186 мкм [Kulikov, 1992], что позволяет сравнивать эти данные с более современными, которые преимущественно были собираны при помощи сетей с ячеей 150 мкм.

В последние два десятилетия интенсивность океанографических исследований, в т.ч. и планктонных, в Чукотском море и тихоокеанском секторе Арктики резко возросла. Этому способствовало как развитие нефте-газового промысла, так и повышенный интерес к изменению климата, наиболее выраженному как раз в этом регионе. За это время были запущены такие программы как SBI (Shelf Basin Interaction) [Lane et al., 2008], программа OE (Ocean Exploration) Национального управления океанических и атмосферных исследований США (NOAA) [Hopcroft et al., 2005; Kosobokova, Hopcroft, 2010; Raskoff et al., 2005], канадско-японская программа JWACS (Joint Western Arctic Climate Study) [Matsuno et al., 2011], канадская программа CASES (Canadian Arctic Shelf Exchange Study) [Darnis et al., 2008], и американские программы CSESP (Chukchi Sea Environmental Studies Program) [Hopcroft et al., 2014; Questel et. al, 2013] и ArcticEIS (Arctic Ecosystem Integrated Survey) [Pinchuk, Eisner, 2016]. Большинство исследований в рамках этих программ были сосредоточенны в северо-западном секторе Чукотского

моря и на северном склоне шельфа, и все они охватывали только американскую половину акватории моря к востоку от государственной границы между Россией и США. Российско-американская программа «РУСАЛКА» (Joint Russian-American Long-term Census of the Arctic, RUSALCA), запущенная в 2004 г., стала первой современной попыткой провести разностороннее исследование всей акватории Чукотского моря по обе стороны государственной границы [Hopcroft et al., 2010].

1.2 Качественная и количественная характеристика зоопланктонных сообществ Чукотского моря

Ранние работы по зоопланктону Чукотского моря имели в своей основе качественный подход, их главной целью было описание биоразнообразия в регионе. Тем не менее, уже эти работы отмечают присутствие или отсутствие определенных видов в разных водных массах и выделяют виды-индикаторы, связанные с этими водными массами. Степанова [1937] отметила сходство планктона южной части Чукотского и северной части Берингова моря и использовала распространение видов зоопланктона для описания распространения беринговоморских водных масс в Чукотском море. Для этого она выделила три основных группировки видов, среди них: (а) Арктическая группа, состоящая из полярных и суб-полярных видов, таких как Calanus spp., Microcalanus pygmaeus, Acartia longiremis и Oncaea borealis; (б) Беринговоморская группа, состоящая из Neocalanus cristatus, Centropages hamatus, Paralabidocera amphitrites, Acartia clausii и Tortanus discaudatus; и (в) группа, состоящая из видов, заносящихся в Чукотское море, но встречающихся в других регионах Арктики (Neocalanus spp., Eucalanus elongatus1, Metridiapacifica, Acartia tumida). Виркетис [1952] по результатам сборов 1932-1935 гг., выделила в Чукотском море девять регионов и определила виды-индикаторы западного и восточного Берингова моря, Арктических вод и солоноватых вод. Бродский [1957], опираясь на эти и более поздние данные, выделил в Чукотском море четыре основные группировки зоопланктона: неретическую чукотскую, южно-чукотскую, центрально-чукотскую и переходную. Также он отметил, что на

1 Скорее всего, имеется ввиду Eucalanus bungii.

севере, ближе к краю шельфа наблюдается северо-чукотская группировка, а на западе -восточно-сибирская группировка. Все эти ранние биогеографические описания опирались на данные по частоте встречаемости видов (присутствие/отсутствие). Бродский [1957] также использовал данные по численности (экз. м-3) наиболее массовых видов.

Первые количественные данные по зоопланктону были опубликованы Джонсоном [Johnson, 1953] по результатам рейса на корабле ВМС США "Nereus". Эти сборы были проведены сетями с ячеей ~200 мкм, средняя численность зоопланктона по этим данным

-3

составила 2500 экз. м . Более подробная количественная характеристика зоопланктонных сообществ в Чукотском море была дана Павштикс [1984] по результатам двух рейсов - августа 1952 г. на э/с «Темп» (сборы проводились сетью Нансена с ячеей ~330 мкм) и августа 1976 г. на э/с «Маяк» (сборы проводились сетью Джеди с ячеей ~330 мкм). Средняя численность по региону была оценена в ~4500 экз. м-

3 -3

, а средняя биомасса в ~350 мг. сырой массы м" [Павштикс, 1984]. По численности по всему региону доминировали мелкие копеподы Pseudocalanus spp., Oithona similis, а также пелагические личинки бентосных животных (меропланктон). Было отмечено высокое обилие тихоокеанских видов в южной части Чукотского моря, где они составляли 50-70% от общей биомассы зоопланктона, и уменьшение их доли при продвижении на север. В западной части Берингова пролива и южного Чукотского моря преобладали глубоководные океанические виды Neocalanus spp. и Eucalanus spp., в то время как с восточной стороны доминировал неритический Calanus glacialis. Эта работа дала также первое представление о межгодовой изменчивости планктонных сообществ. Было отмечено, что в более теплое лето 1952 г. виды-индикаторы тихоокеанских вод проникали дальше на север. Важно отметить, что это исследование проводилось преимущественно с западной (российской) стороны Чукотского моря, поэтому оно фактически не затрагивало воды Аляскинского прибрежного течения и его уникальное планктонное сообщество.

Результаты программы "ISHTAR" [Springer et al., 1989] дали более детальное представление о регионе. Была описана численность, биомасса, распределение и сезонная изменчивость зоопланктона по результатам 5 рейсов, проведенных с июля по сентябрь 1985 и 1986 гг. Как и в работе Павштикс [1984], были выделены шельфовые и

океанические беринговоморские сообщества, а также сообщества Аляскинского прибрежного течения. Вдобавок к крупным копеподам Neocalanus spp. и Eucalanus bungii, авторы отнесли к океаническим видам птеропод Clione limacina и Limacina helicina, эуфаузиид Thysanoessa raschii, амфипод Themisto pacifica и крупных Parasagitta elegans. К шельфовым видам они отнесли личинок крабов и креветок и мелких Parasagitta elegans. Кроме того, эти исследователи оценили продуктивность зоопланктона и выедание им фитопланктона, придя к заключению, что зоопланктон не в состоянии потребить всю первичную продукцию в данном регионе [Springer et al., 1989].

Также они дали первую оценку транспорта биомассы зоопланктона через Берингов

12

пролив, оценив ее в 1,8 * 10 г С в год. Эта величина составляет, по разным оценкам, 15-70% от всей биомассы зоопланктона Северного Ледовитого океана [Wassmann et al., 2015].

Экспедиция в рамках программы «РУСАЛКА» в августе 2004 г. охватывала южную и северо-восточную части Чукотского моря. В ней был собран обширный материал по планктону [Hopcroft et al., 2010a], и описаны сопутствующие гидрофизические и гидрохимические характеристики. Это исследование отличалось от предыдущих как более широким географическим охватом, так и более подробным таксономическим описанием зоопланктонных сообществ Чукотского моря. Всего исследователями было отмечено 50 видов, из которых большинство принадлежало к веслоногим рачкам копеподам (Copepoda, 23 вида). Копеподы также составляли основную долю (50-80%) от общей численности (3200 экз. м") и биомассы (42 мг сух. мас. м" ) голопланктона. Было отмечено большое разнообразие меропланктонных личинок, средняя численность которых приближалась к численности голопланктона (3200 экз. м"). Эта работа выделяет 6 основных группировок зоопланктона, тесно связанных с водными массами: сообщество прибрежных эвригалинных видов в теплой и опресненной воде Аляскинского прибрежного течения, Берингоморское сообщество, состоящее из шельфовых и океанических видов в холодной и соленой беринговоморской воде, переходное сообщество между последними двумя, неритическое Чукотское сообщество и сообщество арктического шельфа.

Сборы в северной части Берингова моря и южной части Чукотского моря с американской стороны в более теплое лето 2007 г. [Eisner et al., 2012] показали похожие

результаты. Было выделено 4 типа водных масс и 4 типа связанных с ними сообществ: Аляскинские прибрежные с высокой соленостью, Аляскинские прибрежные с низкой соленостью, Беринговоморские шельфовые, и Беринговоморско-Анадырские шельфовые. Результаты этого исследования показали, что первые два типа вод характеризовались низким хлорофиллом, низким содержанием биогенов, и преобладанием в них мелких представителей зоопланктона. Вторые два, напротив, отличались высоким содержанием хлорофилла и биогенов и преобладанием крупных видов зоопланктона. Другое исследование, сравнивающее летние зоопланктонные сообщества в два холодных года с поздним отступлением льдов (1991 и 1992 гг.) и два теплых (2007 и 2008 гг.) в американских водах Чукотского моря, показало намного большую биомассу и численность зоопланктона в два теплых года, и намного большее влияние тихоокеанской фауны на планктонные сообщества в эти годы [М^ипо ^ а1., 2011].

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Структура зоопланктонных сообществ и межгодовая изменчивость

В работе использован материал, собранный в ходе четырех экспедиций по Российско-Американской программе «РУСАЛКА» («RUSALCA», Russian-American Long-Term Census of the Arctic): 4-25 августа 2004 г., 4-27 сентября 2009 г., 1-11 августа 2010 и 2-24 сентября 2012 гг. (Рисунок 1) [Ershova et al., 2015a]. Пробы зоопланктона собирали парной сетью Бонго с диаметром входного отверстия 0,6 м и размером ячеи 150 мкм вертикально от дна до поверхности. Сети опускали до глубины 2-3 м от дна и поднимали на поверхность со скоростью ~1 м сек-1. Объем профильтрованной воды измеряли с помощью счетчиков General Oceanics. Пробу из одной сети фиксировали 4% формалином, из второй - 97% этиловым спиртом. Кроме того, для учета более крупных и редких видов в 2009 и 2012 гг. были проведены горизонтальные ловы парными сетями Бонго (входное отверстие 0,6 м, размер ячеи 505 мкм) при движении парохода со скоростью 1 узел. Сети опускали до глубины 2-3 м от дна и затем поднимали со скоростью ~1 м сек-1. Облов производился при движении сети и вниз, и вверх. Живую пробу немедленно просматривали после подъема на борт, подсчитывали и измеряли хрупкие желетелые организмы (гребневиков, гидроидных и сцифоидных медуз), а затем фиксировали 4% формалином.

Параллельно на каждой станции собирали гидрологические данные с помощью CTD-зонда модели Seabird 911+ с кислородным датчиком, трансмиссометром и флуориметром. Данные усредняли для каждого метра глубины. Пробы хлорофилла собирали батометром с каждых 5 м глубины от поверхности до дна. Их фильтровали через фильтры GF/F и анализировали на флуориметре. Спутниковые данные высокого разрешения по поверхностной температуре воды были взяты c интернет-сайта NOAA (http://ЗВw.esrl.noaa.gov/psd/).

Для определения состава, численности и биомассы зоопланктона, пробы, фиксированные формалином, обрабатывали под бинокулярным микроскопом. В пробах тотально подсчитывали крупные (>5 мм) и редкие виды, затем пробу делили с помощью делителя Фолсона, пока в конечной доле не оставалось около 100 особей наиболее массового вида. Далее рассматривали доли повышающейся величины для оценки

обилия более редких видов. В каждой пробе просчитывали минимум 350, а как правило, 500-600 особей. Размер каждой просчитанной особи измеряли с помощью компьютерной системы ZoopBiom [Roff, Hopcroft, 1986], и с помощью зависимости между сухой массой и длиной тела, известной для данного или морфологически сходного вида, рассчитывали их сухую массу (сух. м.) (Таблица 1). Отобранных из живой пробы желетелых животных немедленно после поимки живыми определяли до вида и измеряли, так как они крайне плохо сохраняются в формалине. Крупных (>5 см) особей взвешивали с помощью весов; массу мелких особей рассчитывали с помощью регрессии длины на массу (Таблица 1). Чтобы сделать поправку на низкое содержание углерода в теле медуз и гребневиков, мы нормализовали их биомассу путем деления на 4 [Kosobokova, Hopcroft, 2010]. После такого преобразования их сухая масса была более сравнима с массой ракообразных, поскольку известно, что у желетелых сухая масса

содержит ~10% углерода, тогда как у ракообразных--40% [Bámstedt, 1986; Larson,

1986].

Большинство копепод определяли до вида и копеподитной стадии. Копеподитов некоторых копепод (Pseudocalanus spp., Acartia spp., Neocalanus spp.), не различимых морфологически на ранних стадиях развития, определяли только до рода. Представителей видового комплекса Calanus glacialis/marshallae, также плохо различимых морфологически, рассматривали как Calanus glacialis. Представителей личинок высших ракообразных (меропланктон) определяли до класса или семейства. Копепод условно делили на «крупных» (C. glacialis, Neocalanus spp., Metridia spp. и Eucalanus bungii) и «мелких», к которым были отнесены все остальные виды.

2.2 Оценка численности и распределения копепод Pseudocalanus spp.

Для видового определения молоди четырех видов рода Pseudocalanus (P. acuspes, P. minutus, P. newmani и P. mimus), не различимых морфологически, был разработан молекулярный метод определения (видоспецифичная полимеразная цепная реакция, вс-ПЦР) [Ershova et al., 2017]. С использованием консенсусных последовательностей фрагмента 5'-концевой области гена мтДНК цитохром С оксидазы I (COI) длиной около 710 нуклеотидных пар (н.п.) были

Таблица 1. Формулы, использованные для расчета сухой массы встреченных видов зоопланктона; БШ=сух. масса, ЛББШ = беззольная сух. масса, СШ=углеродная масса, ТЬ=общая длина, РЬ=длина цефалоторакса, ББ = диаметр колокола

Единица

Вид Регрессия изм. Источник

Bolinopsis infundibulum DW=0.062TL234 мм, мг [Kasuya et al., 2000]

Mertensia ovum DW=0.104TL212 мм, мг [Percy, 1989]

Beroe ovata DW=0.018TL269 мм, мг [Kremer et al., 1986]

Cyanea capillata DW=0.006BD2721 см, г [Bailey et al., 1995]

Aeginura grimaldii2 DW=5.04BD112 мм, мг [Bailey et al., 1995]

Другие гидромедузы DW=0.00194TL305 мм, мг [Matthews, Hestad, 1977]

Themisto pacifica DW=0.0049TL2 957 мм, мг [Ikeda, Hirakawa, 1998]

Themisto libellula DW=0.006TL2 821 мм, мг [Auel, Werner, 2003]

Acartia longiremis CW=1.023 x 10-8PL2906 мкм, мкг [Hansen et al., 1999]

Calanus glacialis Log DW=4.034 log PL-11.561 мкм, мкг [Liu, Hopcroft, 2007]

Centropages abdominalis Log DW=3.00 log PL-7.89 мкм, мкг [Uye, 1982]

Eucalanus bungii Log DW=3.091 log PL -0.0026 мм, мг [Hopcroft et al., 2002]

Eurytemora herdmani Log DW=2.96 log PL-7.60 мкм, мкг [Middlebrook, Roff, 1986]

Microsetella norvegica Log AFDW=2.52 log PL 16.03 мкм, мкг [Webber, Roff, 1995]

Metridia pacifica Log DW=3.29 log PL-8.75 мкм, мкг [Liu, Hopcroft, 2006a]

Neocalanus

plumchrus/flemingeri Log DW=3.56 log PL-2.32 мм, мг [Liu, Hopcroft, 2006b]

Neocalanus cristatus Log DW=4.001 log PL-11.776 мкм, мкг [Kobari et al., 2003]

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ершова, Елизавета Алексеевна, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Богоров В.Г. Особенности сезонных явлений в планктоне полярных морей и их

значение для ледовых прогнозов // Зоологический Журнал. 1939. Т. 18. № 5. С. 735-747.

2. Бродский K.A. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и

Полярного бассейна. М.-Л.: Зоологический институт, Академия наук СССР, 1950. 441 с.

3. Бродский K.A. Фауна веслоногих рачков (Calanoida). М.-Л.: Издательство Академии

Наук СССР, 1957. 222 с.

4. Виркетис М. Некоторые экологические свойства видов-индикаторов различных

вод Чукотского моря. М.-Л.: Зоологический институт, Академия наук СССР, 1947. 86 с.

5. Виркетис М. Зоопланктон Чукотского моря и Берингова пролива // Крайний

северо-восток Союза СССР. Том II. Фауна и флора Чукотского моря / под ред. У.П. В. М.: Издательство Академии Наук СССР, 1952. С. 323-335.

6. Ершова Е.А., Кособокова К.Н. Особенности морфологии генитальной системы и

биологии размножения арктической каляноидной копеподы Metridia longa // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 2. С. 138-147.

7. Ершова Е.А., Кособокова К.Н., Воробьева О.В. Изменение интенсивности

размножения двух видов копепод рода Pseudocalanus в Белом море в зависимости от температуры // Океанология. 2016. Т. 56. №4. С. 592-598.

8. Кособокова К. Н., Перцова Н. М. Зоопланктон Белого моря: структура, динамика,

экология // Монография Система Белого моря. Водная толща и взаимодействующие с ней атмосфера, криосфера, речной сток и биосфера / под ред. А. П. Лисицына. М.: Научный мир, 2012. С. 640-674.

9. Павштикс Е.А. Зоопланктон Чукотского моря - показатель происхождения вод //

Труды ААНИИ. 1984. Т. 368. С. 40-52.

10. Павштикс Е.А. Обзор состава и количественного распределения зоопланктона в

Восточно-Сибирском море // Исследования фауны морей. 1994. Т. 48. № 56. С. 1746.

11. Степанова В. С. Биологические показатели течений в северной части Берингова и

южной части Чукотского морей // Исследование морей СССР. 1937. Т. 25. С. 175— 213.

12. Яшнов В.А. Планктическая продуктивность северных морей СССР. М.: МОИП,

1940. 86 с.

13. Aarbakke O.N.S., Bucklin A., Halsband-Lenk C., Norrbin F. Discovery of Pseudocalanus

moultoni (Frost, 1989) in Northeast Atlantic waters based on mitochondrial COI sequence variation // Journal of Plankton Research. 2011. Vol. 33. № 10. P. 1487-1495.

14. Akaike H. A new look at the statistical model identification // IEEE transactions on

automatic control. 1974. Vol. AC-19. № 6. P. 716-723.

15. Arrigo K.R.R., van Dijken G.L. Secular trends in Arctic Ocean net primary production //

Journal of Geophysical Research. 2011. Vol. 116. № C09011. P. 1-15.

16. Auel H., Werner I. Feeding, respiration and life history of the hyperiid amphipod

Themisto libellula in the Arctic marginal ice zone of the Greenland Sea // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology.2003. Vol. 296. № 2. P. 183-197.

17. Bailey J., Durbin E.G., Rynearson T. Species composition and abundance of copepods in

the morphologically cryptic genus Pseudocalanus in the Bering Sea // Deep-Sea Research. Part II. 2015. Vol. 134. P. 173-180.

18. Bailey T.G., YoungbluthM.J., Owen G.P. Chemical composition and metabolic rates of

gelatinous zooplankton from midwater and benthic boundary layer environments off Cape Hatteras, North Carooina, USA // Marine Ecology Progress Series. 1995. Vol. 122. P. 121-134.

19. Bates D., MachlerM., Bolker B., Walker S. Fitting linear mixed-effects models using

lme4 // Journal of Statistical Software. 2015. Vol. 67. № 1. P. 1-48.

20. Bamstedt U. Chemical composition and energy content // The biological chemistry of

marine copepods / eds. E.D.S. Corner, S.C.M. O'Hara. Oxford: Oxford University Press, 1986. P. 1-58.

21. Beaugrand G., Luczak C., Edwards M. Rapid biogeographical plankton shifts in the

North Atlantic Ocean // Global Change Biology. 2009. Vol. 15. № 7. P. 1790-1803.

22. Berline L, Spitz Y.H., Ashjian C.J., Campbell R.G., Maslowski W., Moore S.E. Euphausiid

transport in the Western Arctic Ocean // Marine Ecology Progress Series. 2008. Vol. 360. P. 163-178.

23. Bolker B., R Team. Maximum likelihood estimation and analysis with the bbmle package.

R package version 1.0.17 // 2014.

24. Brodeur R.D., Decker M.B., Ciannelli L., Purcell J.E., BondN.A., Stabeno P.J., Acuna

E., Hunt G.L. Jr. Rise and fall of jellyfish in the eastern Bering Sea in relation to climate regime shifts // Progress in Oceanography. 2008. Vol. 77. № 2. P. 103-111.

25. Brodeur R.D., Sugisaki H., Hunt G.L. Jr. Increases in jellyfish biomass in the Bering Sea:

implications for the ecosystem // Marine Ecology Progress Series. 2002. Vol. 233. P. 89-103.

26. Brugler E.T., Pickart R.S., Moore G. W.K., Roberts S., Weingartner T.J., Statscewich H.

Seasonal to interannual variability of the Pacific water boundary current in the Beaufort Sea // Progress in Oceanography. 2014. Vol. 127. P. 1-20.

27. Bucklin A., McGillicuddy D.J., Wiebe P.H., Davis C.S. Habitat usage by the cryptic

copepods Pseudocalanus moultoni and P. newmani on Georges Bank (Northwest Atlantic) // Continental Shelf Research. 2015. Vol. 111. P. 83-94.

28. Clarke K.R., AinsworthM. A method of linking multivariate community structure to

environmental variables // Marine Ecology Progress Series. 1993. Vol. 92. P. 205-219.

29. Clarke K.R., Gorley R.N. PRIMER: Getting started with v6 // PRIMER-E Ltd: Plymouth.

2005.

30. Cleary A.C., Durbin E.G., Rynearson T.A. Feeding by Pseudocalanus copepods in the

Bering Sea: Trophic linkages and a potential mechanism of niche partitioning // Deep-Sea Research. Part II. 2015. V. 134. P. 181-189.

31. Coachman L.K., AagaardK., Tripp R.B. Bering Strait: The Regional Physical

Oceanography. Seattle: University of Washington Press, 1975. 172 p.

32. Conover R.J., Herman A.W., Prinsenberg S.J., Harris L.R. Distribution of and Feeding by

the Copepod Pseudocalanus Under Fast Ice During the Arctic Spring // Science. 1986. Vol. 232. № 4755. P. 1245-1247.

33. Cooney, R. T. Zooplankton and Micronekton Studies in the Bering-Chukchi/ Beaufort

Seas // NOAA OCSEP Annual Report. 1977. Vol. 10. P. 275-363.

34. Corkett C.J., McLaren I.A. The biology of Pseudocalanus // Advances in Marine

Biology. 1978. Vol. 15. P. 1-231.

35. Coyle K.O., Eisner L.B., Mueter F., PinchukA.I., JanoutM.A., Cieciel K.D., et al.

Climate change in the southeastern Bering Sea: impacts on pollock stocks and

implications for the oscillating control hypothesis // Fisheries Oceanography. 2011. Vol. 20. № 2. P. 139-156.

36. Darnis G., Barber D. G., Fortier L. Sea ice and the onshore-offshore gradient in pre-

winter zooplankton assemblages in southeastern Beaufort Sea // Journal of Marine Systems. 2008. Vol. 74. № 3-4. P. 994-1011.

37. Day R.H., Weingartner T.J., Hopcroft R.R., Aerts L.A.M., BlanchardA.L., GallA.E.,

Gallaway B.J. et al. The Offshore Northeastern Chukchi Sea, Alaska: a Complex High-Latitude Ecosystem // Continental Shelf Research. 2013. Vol. 67. P. 147-165.

38. Deibel D. Feeding mechanism and house of the appendicularian Oikopleura vanhoeffeni

// Marine Biology. 1986. Vol. 93. № 3. P. 429-436.

39. Dixon P. VEGAN, a package of R functions for community ecology // Journal of

Vegetation Science. 2009. Vol. 14. № 6. P. 927-930.

40. Duarte C.M. Agusti S., Wassmann P., Arrieta J.M., AlcarazM., Coello A., Marba N. et

al. Tipping Elements in the Arctic Marine Ecosystem // AMBIO. 2012. Vol. 41. № 1. P. 44-55.

41. Eisner L.B., Hillgruber N., Martinson E., Maselko J. Pelagic fish and zooplankton

species assemblages in relation to water mass characteristics in the northern Bering and southeast Chukchi seas // Polar Biology. 2012. Vol. 36. № 1. P. 87-113.

42. Eisner L.B., Napp J.M., Mier K.L., Pinchuk A.I. Climate-mediated changes in

zooplankton community structure for the eastern Bering Sea // Deep-Sea Research. Part II. 2014. Vol. 109. P. 157-171.

43. English, T.S. Net Plankton Volumes in the Chukchi Sea // Environment of the Cape

Thompson Region, Alaska / eds. Wilimovsky N. J., Wolfe J.N. Washington: US Atomic Energy Commission. 1966. P. 809-915.

44. English, T.S., Horner R. Beaufort Sea Plankton Studies. NOAA OCSEAP Annual Report.

1977. Vol. 9. P. 275-627.

45. Ershova E.A., Hopcroft R.R., Kosobokova K.N. Broadscale patterns of summer

zooplankton communities in the Chukchi Sea during 2004 and 2009. // Population Connections, Community Dynamics, and Climate Variability. 5th International Zooplankton Production Symposium, Pucon, Chile: Program and Abstracts. 2011. P. 231.

46. Ershova E.A., Hopcroft R.R., Kosobokova K.N. A long-term census of the zooplankton

communities in the Pacific Arctic. // Alaska Marine Science Symposium: Book of Abstracts. 2012. P. 42.

47. Ershova E.A., Hopcroft R.R., Kosobokova K.N. Spatial patterns of Pseudocalanus spp.

distribution and egg production in the Pacific Arctic. // ASLO Aquatic Sciences Meeting, New Orleans, USA. 2013. P. 79.

48. Ershova E.A., Hopcroft R.R., Kosobokova K.N. The effect of temperature on the

reproductive success of 3 species of Pseudocalanus spp. in the Pacific Arctic. ASLO Ocean Sciences Meeting. Honolulu, USA. 2014. P. 1049.

49. Ershova E. A., Hopcroft R. R., Kosobokova K. N. Inter-annual variability of summer

mesozooplankton communities of the western Chukchi Sea: 2004-2012 // Polar Biology. 2015a. V. 38. №. 9. P. 1461-1481.

50. Ershova E. A., Hopcroft R. R., Kosobokova K. N., Matsuno K., Nelson R. J., Yamaguchi

A., Eisner L. Long-term changes in summer zooplankton communities of the western Chukchi Sea, 1945-2012. // Oceanography. 2015b. V. 28. №. 3. P. 100-115.

51. Ershova E. A., Questel J., Kosobokova K. N., Hopcroft R. R. Population structure and

production of four sibling species of Pseudocalanus spp. in the Chukchi Sea. // Journal of Plankton Research. 2017. V. 39. № 1. P. 48-64.

52. Ershova E.A., Hopcroft R.H., Kosobokova K.N. Evidence of long-term change in the

summer Chukchi Sea zooplankton communities. // ICES/PICES 6th Zooplankton Production Symposium "New Challenges in a Changing Ocean", Bergen, Norway: Program and Abstracts. 2016a. P. 345

53. Fenaux R. Premières données spécifiques sur les rapports poids/taille chez les

Appendiculaires en Méditerranée // Rapport de la Commission Internationale pour l'Exploration Scientifique de la Mer Mediterranee. 1976. Vol. 23. № 9. P. 67-69.

54. FrostB.W. A taxonomy of the marine calanoid copepod genus Pseudocalanus //

Canadian journal of zoology. 1989. Vol. 67. № 3. P. 525-551.

55. GallA.E., Morgan T.C., Day R.H., Kuletz K.J. Ecological shift from piscivorous to

planktivorous seabirds in the Chukchi Sea, 1975-2012 // Polar Biology. 2016.

56. Grebmeier M.J., Maslowski W. (eds.) The Pacific Arctic Region - Ecosystem Status and

Trends in a Rapidly Changing Environment. Netherlands: Springer, 2014. 450 p.

57. Greene C.H., Meyer-GutbrodE., Monger B.C., McGarry L.P., PershingA.J., Belkin I.M.,

Fratantoni P.S., Mountain D.G. et al. Remote climate forcing of decadal-scale regime

shifts in Northwest Atlantic shelf ecosystems // Limnology and Oceanography. 2013. Vol. 58. № 3. P. 803-816.

58. Halsband-Lenk C., Pierson J.J., Leising A. W. Reproduction of Pseudocalanus newmani

(Copepoda: Calanoida) is deleteriously affected by diatom blooms - A field study // Progress in Oceanography. 2005. Vol. 67. № 3. P. 332-348.

59. Hansen B. W., Nielsen T.G., Levinsen H. Plankton community structure and carbon

cycling on the western coast of Greenland during the stratified summer situation. III. Mesozooplankton //Aquatic Microbial Ecology 1999. Vol. 16. № 3. P. 233-249.

60. Hare S.R., Mantua N.J. Empirical evidence for North Pacific regime shifts in 1977 and

1989 // Progress in Oceanography. 2000. Vol. 47. P. 103-145.

61. Hirst A.G., Bunker A.J. Growth of marine planktonic copepods: Global rates and patterns

in relation to chlorophyll a, temperature, and body weight // Limnology and Oceanography. 2003. Vol. 48. № 5. P. 1988-2010.

62. Hop H. S., Falk-Petersen S., Svendsen H., Kwasniewski S., Pavlov V., Pavlova O.,

S0reide J.E. Physical and biological characteristics of the pelagic system across Fram Strait to Kongsfjorden // Progress in Oceanography. 2006. Vol. 71. № 2-4. P. 182-231.

63. Hopcroft R.R., Clarke C., Nelson R.J., Raskoff, K.A. Zooplankton communities of the

Arctic's Canada Basin: the contribution by smaller taxa // Polar Biology. 2005. Vol. 28. № 3. P. 198-206.

64. Hopcroft R.R., Hariharan P., Questel J., Lamb J., LessardE., Foy M., Clarke-Hopcroft

C. Oceanographic assessment of the planktonic communities in the northeastern Chukchi Sea. Report for Survey year 2012 // Chukchi Sea Environmental Program. 2014. P. 19.

65. Hopcroft R.R., Clarke C., Chavez F.P. Copepod communities in Monterey Bay during the

1997-1999 El Niño and La Niña // Progress in Oceanography. 2002. Vol. 54. № 1-4. P. 251-264.

66. Hopcroft R.R., Kosobokova K.N. Distribution and egg production of Pseudocalanus

species in the Chukchi Sea // Deep-Sea Research. Part II. 2010. Vol. 57. № 1. P. 49-56.

67. Hopcroft R.R., Kosobokova K.N., Pinchuk A.I. Zooplankton community patterns in the

Chukchi Sea during summer 2004 // Deep-Sea Research. Part II. 2010. Vol. 57. № 1. P. 27-39.

68. Hopcroft R.R., LombardD., Roff J.C. Production of tropical copepods in Kingston

Harbour, Jamaica: the importance of small species // Marine Biology. 1998. Vol. 130. № 4. P. 593-604.

69. Hunt G.L. Jr, Coyle K.O., Eisner L.B., Farley E. V., Heintz R.A., Mueter F., Napp J.M. et

al. Climate impacts on eastern Bering Sea foodwebs: a synthesis of new data and an assessment of the Oscillating Control Hypothesis // ICES Journal of Marine Science. 2011. Vol. 68. № 6. P. 1230-1243.

70. Hunt G.L. Jr., BlanchardA.L., BovengP., Dalpadado P., Drinkwater K.F., Eisner L.B.,

Hopcroft R.R. et al. The Barents and Chukchi Seas: Comparison of two Arctic shelf ecosystems // Journal of Marine Systems. 2013. Vol. 109. P. 43-68.

71. Ikeda T., Hirakawa K. Metabolism and body composition of zooplankton in the cold

mesopelagic zone of the southern Japan Sea // Plankton Biology and Ecology. 1998.

72. Ingham M.C., Rutland B.A., Barnes P.W., Watson G.E., Divoky G.J., Naiduet A.S. et al.

WEBSEC-70, An Ecological Survey in the Eastern Chukchi Sea, September-October 1970. Washington, D.C.: Coast Guard Oceanographic Unit, 1972.

73. Johnson M. W. The production and distribution of zooplankton in the surface waters of the

Bering Sea and Bering Strait, Part II // Report of the oceanographic cruise US Coast Guard Cutter Chelan—1934. 1934. P. 45-82.

74. Johnson M. W. Studies on plankton of the Bering and Chukchi seas and adjacent area //

Proceedings of the seventh Pacific Science Congress of the Pacific Science Association / Auckland and Christchurch, New Zealand. 1953. P. 580-500.

75. JohnsonM. W. Observations on inshore plankton collected during the summer 1957 at

Point Barrow, Alaska // Journal of Marine Research. 1958. Vol. 17. P. 272-281.

76. Kasuya T., Ishimaru T., Murano M. Metabolic characteristics of the lobate ctenophore

Bolinopsis mikado (Moser) // Plankton Biology and Ecology. 2000. Vol. 47. № 2. P. 114-121.

77. Ki0rboe T., Sabatini M. Reproductive and life cycle strategies in egg-carrying cyclopoid

and free-spawning calanoid copepods // Journal of Plankton Research. 1994. Vol. 16. № 10. P. 1353-1366.

78. Kobari T., Shinada A., Tsuda A. Functional roles of interzonal migrating

mesozooplankton in the western subarctic Pacific // Progress in Oceanography. 2003. Vol. 57. № 3-4. P. 279-298.

79. Kosobokova K.N., Hopcroft R.R. Diversity and vertical distribution of mesozooplankton

in the Arctic's Canada Basin // Deep-Sea Research. Part II. 2010. Vol. 57. № 1. P. 96110.

80. Kraft A., Nothig E.M., Bauerfeind E., and Wildish D.J. First evidence of reproductive

success in a southern invader indicates possible community shifts among Arctic zooplankton // Marine Ecology Progress Series. 2013. Vol. 493. P. 291-296.

81. KremerP., CaninoM.F., GilmerR.W. Metabolism of epipelagic tropical ctenophores //

Marine Biology. 1986. Vol. 90. № 3. P. 403-412.

82. Kulikov A.S. Characteristics of zooplankton communities // Results of the Third Joint

US-USSR Bering and Chukchi Seas expedition (BERPAC), Summer 1988 / под ред. Nagel, P. A. Washington: US Fish and Wildlife Service, 1992. P. 161.

83. Kuznetsova A., Brockhoff P.B., Christensen R. lmerTest: Tests in linear mixed effects

models. R package version 2.0-29 // 2015.

84. Kwasniewski S., GluchowskaM., Walkusz W., Karnovsky N.J., Jakubas D. et al.

Interannual changes in zooplankton on the West Spitsbergen Shelf in relation to hydrography and their consequences for the diet of planktivorous seabirds // ICES Journal of Marine Science. 2012. Vol. 69. № 5. P. 890-901.

85. Lane P. V., Llinas L., Smith S.L., Pilz D. Zooplankton distribution in the western Arctic

during summer 2002: hydrographic habitats and implications for food chain dynamics // Journal of Marine Systems. 2008. Vol. 70. № 1. P. 97-133.

86. Larson R.J. Seasonal changes in the standing stocks, growth rates, and production rates of

gelatinous predators in Saanich Inlet, British Columbia // Marine Ecology Progress Series. 1986. Vol. 33. P. 89-98.

87. Lee H. W., Ban S., Ikeda T., Matsuishi T. Effect of temperature on development, growth

and reproduction in the marine copepod Pseudocalanus newmani at satiating food condition // Journal of Plankton Research. 2003. Vol. 25. № 3. P. 261-271.

88. Liu H., Hopcroft R.R. Growth and development of Metridiapacifica (Copepoda:

Calanoida) in the northern Gulf of Alaska // Journal of Plankton Research. 2006a. Vol. 28. № 8. P. 769-781.

89. Liu H., Hopcroft R.R. Growth and development of Neocalanus flemingeri/plumchrus in

the northern Gulf of Alaska: validation of the artificial-cohort method in cold waters // Journal of Plankton Research. 2006b. Vol. 28. № 1. P. 87-101.

90. Liu H., Hopcroft R.R. A comparison of seasonal growth and development of the copepods

Calanus marshallae and C. pacificus in the northern Gulf of Alaska // Journal of Plankton Research. 2007. Vol. 29. № 7. P. 569-581.

91. Liu H., Hopcroft R.R. Growth and development of Pseudocalanus spp. in the northern

Gulf of Alaska // Journal of Plankton Research. 2008. Vol. 30. № 8. P. 923-935.

92. Luchin V., Panteleev G. Thermal regimes in the Chukchi Sea from 1941 to 2008 // Deep-

Sea Research. Part II. 2014. Vol. 109. P. 14-26.

93. Ki0rboe, T. Zooplankton Body Composition // Limnology and Oceanography. 2013. Vol.

58. №5. P. 1843-1850.

94. Mantel N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach. //

Cancer Research. 1967. Vol. 27. № 2. P. 209-220.

95. Mantua N.J., Hare S.R., Zhang Y., Wallace J.M., Francis R.C. A Pacific Interdecadal

Climate Oscillation with Impacts on Salmon Production // Bulletin of the American Meteorological Society. 1997. Vol. 78. № 6. P. 1069-1079.

96. Matsuno K., Yamaguchi A., Hirawake T., Imai I. Year-to-year changes of the

mesozooplankton community in the Chukchi Sea during summers of 1991, 1992 and 2007, 2008 // Polar Biology. 2011. Vol. 34. № 9. P. 1349-1360.

97. Matthews J.B.L., Hestad L. Ecological studies on the deep-water pelagic community of

Korsfjorden, western Norway // Sarsia. 1977. Vol. 63. № 1. P. 57-63.

98. McLaren I.A., Corkett C.J. Unusual genetic variation in body size, development times, oil

storage, and survivorship in the marine copepod Pseudocalanus // Biological Bulletin. 1978. Vol. 155. № 2. P. 347-359.

99. McLaren I.A., Sevigny J.M., Corkett C.J. Temperature-dependent development in

Pseudocalanus species // Canadian Journal of Zoology. 1989. Vol. 67. № 3. P. 559564.

100.MiddlebrookK., Roff J.C. Comparison of Methods for Estimating Annual Productivity of the Copepods Acartia hudsonica and Eurytemora herdmani in Passamaquoddy Bay, New Brunswick // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1986. Vol. 43. № 3. P. 656-664.

101.Miller A.J., Chai F., Chiba S., Moisan J.R., Neilson D.J. Decadal-Scale Climate and Ecosystem Interactions in the North Pacific Ocean // Journal of Oceanography. 2004. Vol. 60. № 1. P. 163-188.

102.Moore S.E., George J.C., Coyle K.O., Weingartner T.J. Bowhead Whales Along the

Chukotka Coast in Autumn // Arctic. 1995. Vol. 48. № 2. P. 155-160.

103.Mueter F.J., Litzow M.A. Sea ice retreat alters the biogeography of the Bering Sea continental shelf // Ecological Applications. 2008. Vol. 18. P. 309-320.

104.Mumm N. Zur sommerlichen Verteilung des Mesozooplanktons im Nansen-Becken, Nordpolarmeer // Berichte zur Polarforschung. 1991. Vol. 92. P. 1-173.

105.Napp J.M., C.T. Baier, Brodeur R.D., Coyle K.O., Shiga N., Mier K. Interannual and decadal variability in Zooplankton communities of the southeast Bering Sea shelf // Deep-Sea Research. Part II. 2002. Vol. 49. № 26. P. 5991-6008.

106.Napp J.M, Hopcroft R.R., Baier C.T., Clarke C. Distribution and species-specific egg production of Pseudocalanus in the Gulf of Alaska // Journal of Plankton Research. 2005. Vol. 27. № 5. P. 415-426.

107.Nelson R.J., Carmack E.C., McLaughlin F.A., Cooper G.A. Penetration of Pacific Zooplankton into the western Arctic Ocean tracked with molecular population genetics // Marine Ecology Progress Series. 2009. Vol. 381. P. 129-138.

108. Oksanen J., Blanchet F.G., Kindt R., Legendre P., Minchin P.R., O'Hara R.B. et al.

vegan: Community Ecology Package. R package version 2.3-1 // 2015.

109.Percy J.A. Abundance, biomass, and size frequency distribution of an arctic ctenophore, Mertensia ovum (Fabricius) from Frobisher Bay, Canada // Sarsia. 1989. Vol. 74. № 2. P. 95-105.

110.PickartR.S., PrattL.J., Torres D.J., Whitledge T.E., ProshutinskyA.Y., AagaardK. et al. Evolution and dynamics of the flow through Herald Canyon in the western Chukchi Sea // Deep-Sea Research. Part II. 2010. Vol. 57. № 1. P. 5-26.

111.Pinchuk A.I., Eisner L.B. Spatial heterogeneity in Zooplankton summer distribution in the eastern Chukchi Sea in 2012-2013 as a result of large-scale interactions of water masses // Deep-Sea Research. Part II. 2016.

112.PinchukA.I., Hopcroft R.R. Seasonal variations in the growth rates of euphausiids (Thysanoessa inermis, T. spinifera, and Euphausia pacifica) from the northern Gulf of Alaska // Marine Biology. 2006. Vol. 151. № 1. P. 257-269.

113.Pinheiro J., DebRoy S., Sarkar D., R Core Team. nlme: Linear and Nonlinear Mixed Effects models. R package version 3.1-121 // 2015.

114.PisarevaM.N., Pickart R.S., Iken K., Ershova E., Grebmeier J., Cooper L., Bluhm B., Nobre C. et al. The Relationship Between Patterns of Benthic Fauna and Zooplankton

in the Chukchi Sea and Physical Forcing // Oceanography. 2015a. Vol. 28. № 3. P. 6883.

115.PisarevaM.N., Pickart R.S., Torres D.J., Moore G. W.K. Flow of Pacific water in the western Chukchi sea: results from the 2009 RUSALCA expedition // Deep Sea Res. I. 2015b. Vol. 105. P. 53-73.

116.Questel J.M., Blanco-Bercial L., HopcroftR.R., Bucklin A. Phylogeography and connectivity of the Pseudocalanus (Copepoda: Calanoida) species complex in the eastern North Pacific and the Pacific Arctic Region // Journal of Plankton Research. 2016.

117.Questel J.M., Clarke C., Hopcroft R.R. Seasonal and interannual variation in the planktonic communities of the northeastern Chukchi Sea during the summer and early fall // Continental Shelf Research. 2013. Vol. 67. P. 23-41.

118.Raskoff K.A., Purcell J.E., Hopcroft R.R. Gelatinous zooplankton of the Arctic Ocean: in situ observations under the ice // Polar Biology. 2005. Vol. 28. № 3. P. 207-217.

119.Renz J., Mengedoht D., Hirche H.-J. Reproduction, growth and secondary production of Pseudocalanus elongatus Boeck (Copepoda, Calanoida) in the southern North Sea // Journal of Plankton Research. 2008. Vol. 30. № 5. P. 511-528.

120.Renz J., Peters J., Hirche H.-J. Life cycle of Pseudocalanus acuspes Giesbrecht (Copepoda, Calanoida) in the Central Baltic Sea: II. Reproduction, growth and secondary production // Marine Biology. 2007. Vol. 151. № 2. P. 515-527.

121.Ribeiro P.J. Jr, Diggle P.J. Package «geoR». R package version 1.7-5.2 // 2015.

122.Roff J., HopcroftR.R. High precision microcomputer based measuring system for ecological research. // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1986. Vol. 43. № 10. P. 2044-2048.

123.Runge J.A., Ingram R.G. Under-ice feeding and diel migration by the planktonic copepods Calanus glacialis and Pseudocalanus minutus in relation to the ice algal production cycle in southeastern Hudson Bay, Canada // Marine Biology. 1991. Vol. 108. № 2. P. 217-225.

124.Sakshaug E. Primary and Secondary Production in the Arctic Seas // The Organic Carbon Cycle in the Arctic Ocean / eds. Stein R, MacDonald R. Berlin, Heidelberg: Springer, 2004. P. 57-81.

125.Shelden K.E. W., Mocklin J.A. Bowhead whale feeding ecology study «BOWFEST» in the

western Beaufort Sea. Final Report, OCS Study BOEM 2013-0114. Seattle: National Marine Mammal Laboratory, Alaska Fisheries Science Center, NMFS, NOAA, 2013. 350 p.

126.Sirenko, B.I., C. Clarke, R.R. Hopcroft, F. Huettmann, B.A. Bluhm, R. Gradinger, eds. The Arctic Register of Marine Species (ARMS) / Arctic Ocean Diversity (ArcOD) project, available at http://www.marinespecies.org/arms//2015. 127.Skjoldal H.R., Wiebe P.H., Postel L., Knutsen T., Kaartvedt S., Sameoto D.D. Intercomparison of zooplankton (net) sampling systems: Results from the ICES/GLOBEC sea-going workshop // Progress in Oceanography. 2013. Vol. 108. P. 1-42.

128. Springer A.M., Roseneau D.G., Murphy E.C., Springer M.I. Environmental Controls of

Marine Food Webs: Food Habits of Seabirds in the Eastern Chukchi Sea // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1984. Vol. 41. № 8. P. 1202-1215.

129. Springer A.M., McRoy C.P., Turco K.R. The paradox of pelagic food webs in the northern

Bering Sea - II. Zooplankton communities // Continental Shelf Research. 1989. Vol. 9. № 4. P. 359-386.

130. Sukhanova I. N., Flint M.V., Pautova L.A., Stockwell D.A., Grebmeier J.M., and Sergeeva

V.M. Phytoplankton of the Western Arctic in the Spring and Summer of 2002: Structure and Seasonal Changes. Deep Sea Research. Part II. 2009. Vol. 56. №17. 1223-1236.

131. Tsyban A. V. The BERPAC project: development and overview of ecological

investigations in the Bering and Chukchi Seas // Dynamics of the Bering Sea / eds. T.R. Loughlin, K. Ohtani. Fairbanks: Alaska Sea Grant College Program, 1999. P. 713-731.

132. Turco, K. Zooplankton taxa, abundance and biomass data. ISHTAR Data Report No. 6.

(1985-1989). Fairbanks: Institute of Marine Science, University of Alaska Fairbanks. 1992. 620 p.

133. Uye S.-I. Length-weight relationships of important zooplankton from the Inland Sea of

Japan // Journal of the Oceanographical Society of Japan. 1982. Vol. 38. № 3. P. 149158.

134. Vidal J., Smith S.L. Biomass, growth, and development of populations of herbivorous

zooplankton in the southeastern Bering Sea during spring // Deep Sea Research. Part I. 1986. Vol. 33. № 4. P. 523-556.

135. Wassmann P., Kosobokova K.N., SlagstadD., Drinkwater K.F., Hopcroft R.R., Moore

S.E. et al. The contiguous domains of Arctic Ocean advection: Trails of life and death // Progress in Oceanography. 2015. Vol. 139. P. 42-65.

136. WebberM.K., Roff J.C. Annual biomass and production of the oceanic copepod

community off Discovery Bay, Jamaica // Marine Biology. 1995. Vol. 123. № 3. P. 481-495.

137. Weingartner T.J., Cavalieri D.J., Aagaard K., and Sasaki Y. Circulation, dense water

formation, and outflow on the northeast Chukchi Shelf // Journal of Geophysical Research. 1998. Vol. 103. № C4. P. 7647.

138. Weingartner T.J., Danielson S., Sasaki Y., Pavlov V., KulakovM. The Siberian Coastal

Current: A wind- and buoyancy-forced Arctic coastal current // Journal of Geophysical Research. 1999. Vol. 104. № C12. P. 29697-29713.

139. Weingartner T.J., AagaardK., Woodgate R.A., Danielson S., Sasaki Y., Cavalieri D.

Circulation on the north central Chukchi Sea shelf // Deep-Sea Research. Part II. 2005. Vol. 52. № 24. P. 3150-3174.

140. Weingartner T.J., Dobbins E., Danielson S., Winsor P., Potter R., Statscewich H.

Hydrographic variability over the northeastern Chukchi Sea shelf in summer-fall 20082010 // Continental Shelf Research. 2013. Vol. 67. P. 5-22.

141. Weydmann A, Coelho N.C., Serrao E.A., Burzynski A., Pearson G.A. Pan-Arctic

population of the keystone copepod Calanus glacialis // Polar Biology. 2016.

142. Wing B.L. Kinds and abundances of zooplankton collected by the USCG Icebreaker

Glacier in the eastern Chukchi Sea, September-October 1970. Seattle: Technical Report SSRF-679, National Marine Fisheries Service, 1974. 18 p.

143. Winsor P., Chapman D.C. Pathways of Pacific water across the Chukchi Sea: A

numerical model study // Journal of Geophysical Research. 2004. Vol. 109. P. C03002.

144. WoodK.R., BondN.A., Danielson S.L., Overland J.E., Salo S.A., Stabeno P., Whitefield J.

A decade of environmental change in the Pacific Arctic region // Progress in Oceanography. 2015. Vol. 136. P. 12-31.

145. Woodgate R.A., AagaardK., Swift J.H., Falkner K.K., Smethie W.M. Pacific ventilation

of the Arctic Ocean's lower halocline by upwelling and diapycnal mixing over the continental margin // Geophysical Research Letters. 2005. Vol. 32. № 18. P. L18609.

146. Woodgate R.A., Weingartner T.J., Lindsay R. Observed increases in Bering Strait oceanic

fluxes from the Pacific to the Arctic from 2001 to 2011 and their impacts on the Arctic

Ocean water column // Geophysical Research Letters. 2012. Vol. 39. № 24. P. L24603. 147. WoRMS Editorial Board. World Register of Marine Species. 2015. Available at: http://www.marinespecies.org.